Организация поведенческих реакций

Размещено на http://www.allbest.ru/

Организация поведенческих реакций

Введение

Деятельность организма осуществляется благодаря интегрирующей роли центральных и периферических отделов нервной системы. Большой вклад в развитие представлений об интегрирующей (от integer - цельный) роли нервной системы внес английский физиолог Р. Шеррингтон.

Целесообразно выделить четыре уровня интеграции.

1. Уровни интегративной деятельности мозга

поведенческая реакция акт поведение

Интегрирующая роль центральной нервной системы (ЦНС) - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной и эндокринной систем, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.

Каждый из четырех уровней интеграции ЦНС вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.

Первый уровень - нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют возникнет та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

Второй уровень - нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС (П.Г. Костюк и др., см. раздел 2.2 и 2.9.1).

Третий уровень - нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в организме как саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень - высший, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему - организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса - как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

2. Концептуальная рефлекторная дуга

На основе анализа механизмов поведенческих актов Е.Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги, взаимодействие элементов которой может воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по данным Е.Н. Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов.

Возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.

Нейроны-детекторы селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.

Модулирующие нейроны получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. Напомним еще раз, что инстинкт - это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

3. Функциональная система поведенческого акта

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели, т.е. полезного для организма результата, формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К. Анохин, это учение успешно развивается К.В. Судаковым. Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и систем, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу необходимо активизировать деятельность центральной нервной системы, мышечной, сердечно-сосудистой системы, органов дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Общая схема стадий функциональных систем представлена на рис. 10.1.

Рис. 1. Схема центральной архитектоники поведенческого акта (по П.К. Анохину, с изменениями)

1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А.А. Ухтомским.

Мотивации формируют целенаправленную деятельность и определяют ее общую стратегию. Каждый конкретный акт является шагом к удовлетворению мотивации, т.е. решает какую-то промежуточную задачу или цель. Программа определяет, какое конкретное действие будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой.

В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотонейронным пулам.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь вовлекаются в возбуждение те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации - положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающаяся положительными эмоциями.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как в перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация - это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечивают лобные доли. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.

2. Принятие решения - это стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы предвидения (что совершится в ближайшее время). Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.

3. Процесс возбуждения согласно «принятому решению» практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р. Лурия).

3.1. Формирование акцептора результата действия (АРД) происходит на основе афферентного синтеза. АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.

3.2. Параллельно с формированием АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется «эфферентная модель программы действия». Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

4. Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то происходит удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация с наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название «сенсорного насыщения, которое вызывает торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда - в клетки организма, наступит второй этап - истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.

Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.

Работа АРД хорошо иллюстрируется результатом опыта с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо, т.е. более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам (рефлекс «что такое?»). Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал «афферентной модели» мяса, т.е. несовпадение реального и запрограммированного результатов у собаки вызвало ориентировочную реакцию (рефлекс «что такое?»).

В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограммированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является своеобразным контролером степени достижения полезного результата.

4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

Сведения о внешней среде поступают в лобные отделы коры как от сенсорных проекционных зон (по транскортикальным путям), так и через ассоциативные ядра таламуса. На основе этой поступающей информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальной корой строится программа реализации двигательного поведенческого акта.

Способность животного организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и исследованиях на человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего удаления теменной коры, исчезает через один-полтора месяца.

Фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга. Вентральную часть фронтальной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, которая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма. Одно из существенных функциональных расстройств, возникающих у человека после поражения лобных долей мозга, - это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения.

При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.

Исследователи высказывают предположение, что повышенная отвлекаемость на малозначимые события, которая наблюдается у больных с опухолями в лобных долях мозга, может быть связана с нарушением механизмов вероятностного прогнозирования.

В отличие от фронтальной коры гиппокамп необходим для реагирования на сигналы с низкой вероятностью подкрепления. По данным М.Я. Пигаревой, двустороннее удаление гиппокампа у крыс делает невозможным их обучение при подкреплении с вероятностью 0,4 и 0,33. Нейроны гиппокампа фиксируют все изменения, все нестандартные отклонения в окружающей среде, вызывающие ориентировочные реакции.

Роль ассоциативных систем мозга в организации движений значительна. Специфичность участия таламопариетальной (таламоте-менной) ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами. С одной стороны, она обеспечивает узнавание (гнозис) элементов окружающей среды (предметов, процессов, явлений, речи) и участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. С другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов и формирует целенаправленное действие - праксис. Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими сенсорными сигналами.

Основная роль таламолобной ассоциативной системы - формирование функциональной системы, обеспечивающей выполнение поведенческой реакции, и выработка стратегии поведения.

5. Активность нейронов и поведение

Любой поведенческий акт представляет собой интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности.

В процессе оценки ситуации и формирования поведенческой реакции активируются различные группы нейронов. Выделена большая группа сенсорных нейронов, среди которых нейроны-детекторы, селективно реагирующие на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов - «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки (Ю. Конорский). Так, Е. Ролле в верхней височной коре у обезьян обнаружил нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Нейроны, определяющие степень пищевого насыщения организма, обнаружил К.В. Судаков и назвал их нейронами «ожидания». В условиях пищевого мотивационного возбуждения, возникающего естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки (см. рис. 13.1). При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает только в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь при попадании пищи в желудок, а следовательно, становясь реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов.

Исследователи высказывают предположение, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия. Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т.е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакции нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30 % в соматосенсорной коре до 75 - 80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т.д. - соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга (Е.Н. Соколов).

Выделена также группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений. В.Б. Швырков назвал их нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи (у кроликов) либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева), а также при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны «цели» зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели. Нейроны, которые возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. А.С. Батуев их называет нейронами моторных программ, так как их активация связана с запуском двигательного акта.

Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений, независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, описаны нейроны, которые активируются при занятии животными определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложнокоординированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением и расслаблением отдельной мышцы.

В опытах на кроликах в сенсомоторной коре, головке хвостатого ядра обнаружены поисковые нейроны (В.Б. Швырков). Они возбуждались при обнюхивании пустых держателей, причем только тех, из которых кролик получал ранее пищу.

При ориентировочно-исследовательском поведении наблюдается усиление реакций особого класса нейронов - нейронов «новизны», активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифичного таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.

Таким образом, активность нейронов связана с поведенческим актом и отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации.

6. Механизмы управления движением

В управлении движением различают стратегию и тактику.

Основу стратегии движения определяет конкретная мотивация. Именно на ее основе формируется цель поведения. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. Стратегия - это то, что надо сделать.

Тактика движения - это конкретный план движений, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия.

В структуре поведенческого акта тактическое планирование движения представлено в блоке программ. При построении программы движения учитывается множество факторов, в частности прошлый жизненный опыт, сигнальная значимость стимулов, окружающая среда.

Принципы регуляции поведения биологических систем (в том числе и осуществление отдельных движений) реализуются на основе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и прямого программного управления с помощью посылки эфферентных импульсов к эффекторам (рабочим органам).

Ч. Шеррингтон впервые указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Ученый ввел термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, возбуждающихся во время движения и дающих информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения (мышечные рецепторы), активирующихся при расслаблении и растяжении мышц, и рецепторов напряжения (сухожильные рецепторы), которые чувствительны к силе сокращения мышцы.

На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов установил, что моторная кора получает афферентацию от рецепторов мышц и суставов. В 1909 г. он ввел понятие двигательного анализатора, выполняющего функцию восприятия сигналов от тела. Позже понятие двигательного анализатора было расширено: в него включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате сама моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения.

Как следует из работ Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина, сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корригирующую функцию. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.

При нарушении проприоцептивной афферентации нарушается координация движений, они становятся плохо управляемыми.

Ч. Шеррингтон установил, что сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Ученый охарактеризовал эти мотонейроны как «общий конечный путь», который связывает головной мозг с мышечным актом. Через несколько месяцев после перерезки спинного мозга у собаки удавалось вызвать чесательный рефлекс на механические раздражения - щекотание кожи. Опыты Ч. Шеррингтона по чесательному рефлексу у собаки явились основой для развития современной концепции о «запускаемом движении» с помощью центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма, активность которого в норме подавляется вышележащими отделами ЦНС.

Механизм шагательного рефлекса.

Рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая - сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться - «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (С5-Тh2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением.

Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5- 1 мм (рис. 10.2). Поэтому когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (рис. 10.2, а). Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus - веретено), окруженных соединительнотканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4 - 7 мм, толщина - 15 -30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина - 50 - 100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами г-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 10.2. Схема, отражающая процессы возбуждения -мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы: а - мышца растянута и расслаблена - возбуждаются мышечные рецепторы (1); б - мышца сокращена, напряжена и укорочена - возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует; 1- мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 - сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 - полусегмент спинного мозга

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (рис. 10.2, б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим осмотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 10.2, а). Далее -мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 10.2, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от них поступают тоже сначала в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение -мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако расслабление мышцы (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и -мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие сокращения мыщц возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 10.3. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса А - конечность согнута; Б - контралатеральная конечность разогнута; В - коленные суставы с мышцами; Г - полусегменты спинного мозга; 1 - сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); - афферентные пути от проприорецепторов; - эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. Причем если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге должны сокращаться разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя (рис. 10.3).

Программы цепных двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. Центральная нервная система хранит центральные программы как врожденных, так и выработанных действий. Так, например, дыхательные, глотательные и другие движения управляются врожденными моторными программами, тогда как различные спортивные, профессиональные навыки (акробатические упражнения, печатание на машинке и др.), т.е. быстрые точные движения, осуществляются по программам, формирующимся в течение жизни человека. При определенном опыте эти движения выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от проприорецепторов, перестает играть существенную роль (эту функцию выполняет мозжечок). Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка.

У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных, как правило, командными нейронами, впервые выделенными в 1968 г. К. Вирсма. Однако сигнал от командного нейрона или управляющего центра играет лишь пусковую роль. Он не несет информации о том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях мотонейронов, с которыми он связан.

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры больших полушарий (премо-торной, префронтальной коре).

В процессе индивидуальной жизни мозжечок обучается различным программам движения и сохраняет их. В этом процессе важную роль играют клетки Пуркинье. Мозжечок получает информацию о планируемом корой большого мозга движении, вносит коррекцию в план будущего движения и посылает ее в кору большого мозга. Быстрые мелкие точные движения осуществляются без сличения корой с импульсами от проприорецепторов. Мозжечок обучается также корригировать выполняемое движение, играет важную роль в регуляции тонуса мышц, поддержании позы, координации движения.

Базальные ганглии, представленные тремя парными образованиями (полосатое тело, включающее хвостатое ядро и скорлупу; бледный шар; ограда), имеют отношение к хранению программ врожденных двигательных актов и быстрых стереотипных движений. Врожденные программы имеются также в спинном мозге (шагательный рефлекс) и в стволе мозга (дыхания, глотания, выпрямительный рефлекс - восстановление нарушенной позы, ориентировочный рефлекс).

Инициация движения происходит следующим образом. В моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних отделов коры и подкорки.

Моторная кора получает также информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения.

В моторную кору поступают также сигналы от базальных ганглиев - структура, которая ответственна за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.), стереотипных движений. Клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются до начала движений, совершаемых животными в ответ на сигнал за 50 - 150 мс. В хвостатом ядре были найдены нейроны, у которых возбуждение опережает условную двигательную пищевую и оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появляются с выработкой условного рефлекса и исчезают с его утешением. Сигналы от базальных ганглиев и мозжечка распространяются не только вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный путь).

В базальных ганглиях, мозжечке хранятся двигательные программы, которые могут быть реализованы с помощью сигнализации от специальных систем.

Согласно работам Г. Могенсона, все процессы управления движением включают три блока (рис. 10.4) и соответствующие им три фазы: 1) блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром (n. accumbens), и ассоциативную кору; 2) блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус (как посредник между ними), а также спинальные и стволовые генераторы; 3) исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы. На рисунке (10.4) обратные связи опущены.

Произвольные движения человека - это сознательно регулируемые движения, которые осуществляются в отличие от непроизвольных с определенной целью.

У человека в отличие от животных цели произвольных движений формируются с помощью речевых процессов. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурия и его сотрудниками, которые показали, что активация детской речи - предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий - ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии детей в патологических случаях приводит к снижению уровня произвольной (волевой) регуляции двигательного (поведенческого) акта. Произвольные движения, так же как и непроизвольные, являются результатом сопряженной работы лимбической системы и ассоциативной коры. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений. Однако произвольные движения без пирамидной системы осуществляться не могут, а непроизвольные - могут. Непроизвольные движения запускаются посредством возбуждения экстеро- и проприорецепторов, могут осуществляться с помощью любого уровня ЦНС, в том числе и на уровне спинного мозга. Произвольные движения инициируются ассоциативной корой и лимбической системой с помощью механизмов памяти.

Размещено на Allbest.ru

Рис. 10.4. Схема инициации двигательного акта (по Г. Могенсону, 1977, с изменениями)