Физиология человека и животных высшей нервной деятельности

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГОУ ВПО «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КУРСОВОЙ ПРОЕКТ

«ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ»

Факультет: «Охотоведения и биоэкологии»

Курс 3 шифр 3288

Студентка Бойкова Л.А.

2012 уч. год

1. Общая физиология пищеварения

1.1 Назначение, строение и общий принцип работы пищеварительной системы. Какие функции она выполняет, в чем заключается каждая из них

При непрерывно протекающих в организме процессах обмена веществ и энергии требуется постоянное расходование питательных веществ. Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены, для поддержания жизнедеятельности, здоровья и продуктивных качеств животных необходимо поступление питательных веществ в составе корма. Основные компоненты корма - белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества, вода. В неизменном виде животными может быть усвоены только вода, растворимые минеральные соли и витамины. Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высокомолекулярные соединения, не проникающие через поры животных мембран, предварительно должны быть переработаны до относительно простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в процессе пищеварения перевариваются в растворимые формы. Принятие пищи обуславливается особым чувством - чувством голода. Голод (пищевая депривация) как физиологическое состояние (в отличие от голода как от патологического процесса) является выражением потребности организма в питательных веществах. В состоянии голода происходит сильное возбуждение пищеварительного тракта, усиливаются его секреторная и двигательная функции. Изменяется поведенческая реакция животных, направленная на поиск пищи.

Пищеварение - это совокупность механических, физико-химических и биологических процессов, обеспечивающих расщепление поступивших с кормом сложных питательных веществ на относительно простые соединения (блоки), которые могут быть ассимилированы организмом . Пищеварение так же является начальным этапом ассимиляции питательных веществ, за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение продуктов метаболизма почками. Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему - желудок и тонкий отдел кишок, к заднему - отдел толстых кишок. Пищеварительный тракт включает также застенные пищеварительные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых изливаются в просвет желудочно-кишечного тракта. Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, за которым следует полость рта, где пища подвергается механической обработке и начинается ее химическое превращение под влиянием секрета, поступающего из слюнных желез. Затем ротовая полость переходит в суженную часть пищеварительного тракта - глотку и пищевод, через которые проводится пищевой комок в желудок. В желудке пища подвергается дальнейшим химическим превращениям под влиянием желудочного сока, отделяемого железами желудка. Желудок переходит в тонкую кишку - наиболее узкую и длинную часть ЖКТ. В тонком кишечнике происходит существенное химическое превращение питательных веществ, т.к. сюда поступает сок поджелудочной железы, весьма богатый ферментами, выделяется кишечный сок железистыми клетками кишечника, а также изливается желчь, продуцируемая печенью. В тонком кишечнике происходит всасывание питательных веществ. Тонкая кишка переходит в боле широкий по просвету отдел пищеварительного тракта - толстую кишку. Здесь заканчивается пищеварение и происходит главным образом всасывание воды, минеральных солей и формирование каловых масс. Пищеварительный тракт заканчивается задним проходным отверстием, через которое удаляются из организма непереваренные части пищи. Пищевые вещества необходимы как источник энергии и как строительный материал для роста, обновления и восстановления отмирающих частей тканей. К ним относятся белки, жиры, углеводы Организму необходимы также минеральные соли и витамины. Все эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, витамины и вода усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры, углеводы (полисахариды) не могут всасываться в пищеварительном тракте, т.к. представляют собой высокомолекулярные соединения, не проходящие через животные мембраны. Строение пищеварительного тракта обеспечивает выполнение его основных функций (рис.1)

Рис. 1. Строение пищеварительного тракта

1-глотка; 2-пищевод; 3-вход в желудок; 4-место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку;5-двенадцатиперстная кишка; 6-место перехода двенадцатиперстной кишки в тощую; 7-тощая кишка; 8-подвздошная кишка; 9-слепая кишка; 10-червеобразный отросток; 11- восходящая ободочная кишка; 12-

Пищеварительный тракт осуществляет следующие функции: секреторную, моторную, всасывательную, экскреторную.

Секреторная функция заключается в образовании железистыми клетками пищеварительных соков содержащих ферменты, которые расщепляют белки, жиры, углеводы.

Моторная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного тракта и обеспечивает жевание, глотание, передвижение пищи по пищеварительному тракту и всасывание непереваренных остатков.

Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонкого и толстого кишечника. Этот процесс обеспечивает поступление переваренных органических веществ, солей, витаминов и воды во внутреннюю среду организма.

Экскреторная функция проявляется выделением веществ из внутренней среды в просвет ЖКТ, который принимает участие в поддержании кислотно-щелочного и водно-солевого равновесия.

1.2 Железы пищеварительной системы: внутренней, внешней и смешанной секреции; пристенные и застенные; имеющие выводной проток; имеющие выводной проток в виде трубки и не имеющие его

Пищеварительные железы являются важнейшими органами пищеварительной системы. Они вырабатывают пищеварительные соки и выделяют их по выводным протокам в разные отделы пищеварительного канала. В составе этих соков содержатся пищеварительные ферменты и другие вещества. К пищеварительным железам относятся слюнные железы (выделяют слюну), железы желудка (выделяют желудочный сок), железы тонкой кишки (выделяют кишечный сок), поджелудочная железа (выделяет поджелудочный сок) и печень (выделяет желчь). Эти железы различаются по строению и размерам. Одни из них - железы желудка и тонкой кишки - являются микроскопическими образованиями и находятся в стенках органов. Слюнные железы, поджелудочная железа и печень представляют собой анатомически самостоятельные паренхиматозные органы, связанные с пищеварительным каналом своими выводными протоками.

Слюнные железы. В ротовую полость впадают протоки трех пар крупных застенных слюнных желез - околоушных (на уровне 3-4 коренного зуба), нижнечелюстных и подъязычных (в области подъязычной бородавки). Наряду с этим в слизистой оболочке ротовой полости имеется множество мелких пристенных желез - губные, язычные, небные. Слюнные железы имеют альвеолярное или трубчатоальвеолярное строение, их концевые отделы состоят из серозных и слизистых клеток. В зависимости от соотношения этих клеток и соответственно от характера выделяемого секрета слюнные железы делятся на серозные, слизистые и смешанные. К слизистым относятся железы нёба, щек и корня языка, к серозным - околоушные железы и железы боковых поверхностей языка, к смешанным - подчелюстная, подъязычная и мелкие железы слизистой губ. В зависимости от характера выделяемого секрета различают:

1) железы, выделяющие белковый секрет (серозные), - околоушные железы, железы языка, расположенные в области желобоватых сосочков;

2) выделяющие слизь (слизистые) - небные и задние язычные;

3) выделяющие смешанный секрет (серозно-слизистые) - губные, щечные, передние язычные, подъязычные, поднижнечелюстные.

Околоушная железа - самая крупная из слюнных желез, весит около 30г, окружена фасцией. Она расположена на боковой поверхности лица спереди и ниже ушной раковины; частично прикрывает собственно жевательную мышцу. Верхняя ее граница доходит до барабанной части височной кости и наружного слухового прохода, а нижняя - до угла нижней челюсти. Выводной проток железы прободает щечную мышцу и жировое тело и открывается в преддверие рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба.

Подчелюстная железа (поднижнечелюстная железа) - вдвое меньше околоушной и располагается между нижним краем нижней челюсти и брюшками двубрюшной мышцы. Железа лежит поверхностно и прощупывается под кожей. Выводной проток железы, обогнув задний край челюстно-подъязычной мышцы, открывается на бугорке сбоку от уздечки языка.

Подъязычная железа - самая маленькая, узкая, удлиненная, весит около 5г. Она располагается непосредственно под слизистой оболочкой дна ротовой полости, где заметна под языком в виде овального выступа. Главный проток железы обычно открывается вместе с протоком подчелюстной железы.

Железы желудка. Стенка желудка, как и у других отделов пищеварительного тракта, имеет серозную, мышечную (состоящую из трех слоев) и слизистую оболочки. Особенностью строения слизистой однокамерного желудка является наличие в ней желудочных полей и ямок. Желудочные поля (зоны), различаемые визуально, образованы отграниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых желез. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами. В слизистой оболочке разных зон содержатся кардиальные, фундальные (собственные) и пилорические железы. Обычно преобладают собственные железы, расположенные в области тела и дна желудка. Эти железы построены из трех видов секретирующих клеток-гландулоцитов: главных, обкладочных (париетальных) и добавочных. В главных клетках образуются гранулы ферментов пепсиногена и ренина, в обкладочных - слизистый секрет мукоид. В железистом желудке птиц нет обкладочных клеток. Главные клетки выделяют и кислоту и гранулы пепсиногена. Кардиальные и пилорические железы построены в основном из клеток, напоминающих добавочные. Секрет кардиальных желез содержат слизь, некоторые электролиты и, возможно, небольшое количество ферментов. Пилорические железы секретируют слизь и щелочной сок. Соляная кислота в них не вырабатывается. Железы желудка выделяют за сутки 1,5 - 2,0л кислого желудочного сока (рН = 0,8 - 1,5), в котором содержится около 99% воды, соляная кислота (0,3 - 0,5%), ферменты, слизь, соли и другие вещества.

Железы тонкой кишки. Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки. Вся поверхность слизистой на складках и между ними покрыта кишечными ворсинками. Общее число их превышает 4млн. Это миниатюрные листовидные или пальцевидные выросты слизистой оболочки, достигающие в толщину 0,1 мм, а в высоту от 0,2 мм (в двенадцатиперстной кишке) до 1,5 мм (в подвздошной кишке). По всей поверхности слизистой оболочки тонкой кишки между ворсинками открываются устья многочисленных трубчатой формы кишечных желез, или крипт, выделяющих кишечный сок. Стенки крипт образованы секреторными клетками различных видов. В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки находятся разветвленные трубчатые дуоденальные железы, выделяющие в кишечные крипты слизистый секрет, участвующий в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка. В секрете этих желез также обнаруживаются некоторые ферменты (пептидазы, амилаза). Наибольшее количество желез в проксимальных участках кишки, затем оно постепенно уменьшается, и в дистальном отделе они исчезают вовсе.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является второй по величине пищеварительной железой. Поджелудочная железа является железой смешанной секреции. Экзокринная часть вырабатывает у человека в течение суток 1,5 - 2,0л водянистого панкреатического сока (рН = 8 - 8,5), содержащего ферменты трипсин и химотрипсин, участвующие в переваривании белков; амилазу, гликозидазу и галактозидазу, переваривающие углеводы; липолитическую субстанцию, липазу, участвующие в переваривании жиров; а также ферментов, расщепляющих нуклеиновые кислоты. Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную очень тонкими перегородками на дольки, в которых тесно лежат ацинусы, образованные одним слоем железистых ацинозных клеток, богатых элементами зернистой цитоплазматической сети и гранулами, содержащими ферменты. Эндокринная часть, продуцирующая гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон, соматостатин и др.), образована группами клеток, которые располагаются в виде островков, диаметром 0,1 - 0,3 мм в толще железистых долек (островков Лангерганса).

Печень. Печень самая крупная железа тела человека. Ее масса составляет около 1500г. Она выполняет несколько главных функций: пищеварительную, образует белок, обезвреживающую, кроветворную, осуществляет обмен веществ.

Риc.4. Печень двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа

1-Левая треугольная связка; 2-левая доля печени; 3-серповидная связка; 4-общий печеночный проток; 5-поджелудочная железа; 6-общий желчный проток; 7-хвост поджелудочной железы; 8-проток поджелудочной железы; 9-двенадцатиперстно-тощий изгиб; 10-тощая кишка; 11-восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 12-головка поджелудочной железы; 13-горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки; 14-нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 15-верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 16-пузырный проток; 17-желчный пузырь; 18-правая треугольная связка; 19-венечная связка; 20-правая доля печени.

Печень расположена в верхней части брюшной полости, занимая все правое подреберье и отчасти переходя в левую сторону. В печени различают две поверхности: передневерхнюю выпуклую, соответственно вогнутой диафрагме и нижнюю плоскую, соприкасающуюся с внутренностями. Печень делится на две доли: большую правую и меньшую левую. Границей между ними является серповидная связка. На нижней поверхности правой доли печени лежит желчный пузырь грушевидной формы. Он имеет дно, тело и шейку. Шейка пузыря переходит в узкий пузырный проток. От слияния пузырного и печеночного протоков образуется общий желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В месте его впадения в стенке протока располагается кольцевая мышца - сфинктер протока (рис. 4). Желчь образуется в клетках печени беспрерывно. Но поступает в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Когда пищеварение прекращается желчь собирается в желчный пузырь. Поэтому различают желчь печеночную, поступающую непосредственно из печени в кишечник, и желчь пузырную, изливающуюся из пузыря. За сутки у человека образуется 500 - 700 мл желчи. В состав желчи входит вода (90%), органические и неорганические вещества. К органическим веществам относятся желчные кислоты и желчные пигменты, а также лецитин, холестерин, жиры, мыла и муцин. Неорганические вещества представлены минеральными солями. К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. На образование желчи влияет ряд веществ. Стимулируют продукцию желчи гуморальным путем крупные полипептиды, экстрактивные вещества мяса, желудочный сок, гормон секретин. Особенно усиливает желчеобразование сама желчь, всасываясь из кишечника в кровь. Желчь активирует процессы пищеварения. Под влиянием желчи усиливается действие всех ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Особенно резко повышается активность липазы. Желчь гуморальным путем усиливает образование поджелудочного сока. Под влиянием желчи активизируется моторная функция кишечника, что улучшает передвижение пищевой массы по кишечному тракту. Выделение желчи регулируется деятельностью мышц желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока. Когда пищеварения не происходит, сфинктер протока закрыт и желчь поступает в желчный пузырь. Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер расслабляется, и желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Такая согласованность обусловлена рефлекторными и гуморальными механизмами. Печень контролирует различные функции в организме.

1.3 Пищеварительные соки, их общий состав и химическая реакция. Как и где происходит полостное и пристенное (мембранное) пищеварение. В чем заключается переваривание белков, жиров и углеводов и до каких продуктов

Желудочный сок.

За сутки выделяется 2-2,5 литра желудочного сока. Натощак секретируется незначительное количество (вариант запального сока). В момент начала приема пищи и после тою, как пища попала в желудок, секреция желудочного сока постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4-6 часов от момента приема нищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше - на углеводную и еще меньше - на жирную. Следовательно, характер выделения желудочного сока и его объем зависят от вида и объема пищи. В норме желудочный сок богат ионами водорода, поэтому его рН = 1,5-1,8. Это обусловлено содержанием в соке соляной кислоты. Помимо HCI, желудочный сок содержит воду (995 г/л), хлориды (5-б г/л), сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, ионы натрия, калия, кальция. Главным компонентом являются ферменты - пепсины (около 8 видов), гидролизующие белки до крупных полипептидов, липаза (она здесь неактивна) и, конечно, муцин, благодаря которому организуется слизистый барьер - важнейший механизм, предотвращающий разрушение слизистой желудка под влиянием HCl и пепсинов. Основное назначение желудочного сока - это обезвреживание пищи за счет разрушения микроорганизмов с помощью HCl, подготовка белков к гидролизу путем денатурации под влиянием HCl, первичный гидролиз белков с помощью пепсинов, которые активируются HCI (возникают из пенсиногенов). Осуществление депонирующей функции желудка невозможно при отсутствии HCl.

Сок поджелудочной железы.

За сутки вырабатывается 1,5-2,5 литра сока. С момента начала пищеварения и в течение 4-6 часов происходит интенсивное выделение этого сока, в дальнейшем (если нет следующего приема) интенсивность секреции снижается. Количество сока и его состав зависят от вида пищи. Имеется четкая зависимость - меняется рацион, меняется состав сока. Сок имеет щелочную среду: рН = 7,5-8,8. Это обеспечивается огромным количеством бикарбонатов. Помимо бикарбонатов сок имеет набор всех гидролаз: амилаза, мальтоза, инвертаза, липаза, протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген), проэластаза, аминопептидаза, карбоксипептидазы А и В, дипептидазы, нуклеазы, фосфолипаза А, эстераза.

Кишечный сок.

За сутки продуцируется около 2,5 л кишечного сока, принимающего участие в полостном гидролизе белков, углеводов, жиров. В 12-перстной кишке продукция осуществляется за счет бруннеровых желез, расположенных в криптах, а в дистальной части этой кишки и па протяжении тощей и частично подвздошной - за счет либеркюновых желез, рН сока = 7,2-8,6. В нем присутствуют свыше 20 различных видов ферментов, в том числе протеазы (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидазы), амилаза, мальтоза, инвертаза, липаза. В регуляции кишечного сокоотделения влияние ЦНС, вагуса, симпатических волокон выражено слабо. Ведущее место принадлежит местным механизмам, в том числе местным рефлекторным дугам и гормонам. За счет рецепции содержимого кишечника, в том числе за счет определения продуктов гидролиза, рН, температуру, возникают местные и активизируется продукция гормонов, что, в конечном итоге, и усиливает продукцию сока.

Печень и желчь.

В полость двенадцатиперстной кишки печень выделяет желчь.

Функции желчи:

- эмульгирует жиры в 12-перстной кишке, растворяет продукты гидролиза жиров;

- способствует всасыванию и ресинтезу триглицеридов (участвует в образовании мицелл и хиломикронов);

- повышает активность ферментов панкреатического сока, особенно липазы;

усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов;

- стимулирует желчеобразование (холерез);

- стимулирует желчевыделение (холекинез);

- стимулирует моторную деятельность тонкого кишечника;

- стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов;

- инактивирует пепсин в 12-перстной кишке;

- оказывает бактерицидное действие.

Образование и состав желчи. За сутки секретируется 500-1500 мл желчи. Ее образование происходит в гепатоцитах. Желчь содержит три ингредиента:

1) желчные кислоты,

2) желчные пигменты,

3) холестерин.

Желчные кислоты. В печени из холестерина образуются хенодезоксихолевая и холевая кислоты. Их называют первичными желчными кислотами. После выведения желчи в кишечник из этих кислот под влиянием микроорганизмов образуются более 20 различных вторичных желчных кислот.

Желчные пигменты. (билирубин).

Холестерин. До 80% холестерина, содержащегося в организме, синтезируется в гепатоцитах, 10% его образуется в клетках тонкого кишечника и около 5% - в клетках кожи. В среднем за сутки синтезируется около 1 г холестерина. Если с пищей поступило много холестерина (2-3 г), то синтез собственного холестерина почти полностью прекращается. Ежесуточно с пищей поступает около 0,5 г холестерина. Сюда же, в кишечник, поступает с желчью около 1,5-2,0 г холестерина. Он необходим для образования мицелл, хиломикронов, синтеза стероидных гормонов.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают:

1) внутриклеточное и 2) внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на: а) дистантное, или полостное, и б) контактное, или пристеночное, пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Как правило, внутриклеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосомах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принадлежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение. Оно совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна.

Пристеночное (мембранное) пищеварение. Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтоза, расщепляющая мальтозу до двух молекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы.

Всасывание

Всасывание питательных веществ является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ - от ротовой полости до толстого кишечника, но его интенсивность различна: в ротовой полости, в основном, всасываются моносахариды, некоторые лекарственные вещества, например, нитроглицерин; в желудке, в основном, всасываются вода и алкоголь; в толстом кишечнике - вода, хлориды, жирные кислоты; в тонком кишечнике - все основные продукты гидролиза. В двенадцатиперстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа; в этой кишке и в начале тощей кишки идет преимущественно всасывание моносахаридов, более дистально происходит всасывание жирных кислот, моноглицеридов, а в подвздошной кишке - всасывание белка, аминокислот. Жирорастворимые и водорастворимые витамины всасываются в дистальных участках тощей кишки и в проксимальных участках подвздошной. Она осуществляется за счет изменений процессов кровотока через слизистую кишечника, желудка, лимфотока, энергетики, а также за счет синтеза "транспортеров" (насосов и специфических переносчиков). При усилении функциональной активности ЖКТ он может возрастать в 8-10 раз. Это способствует не только увеличению продукции пищеварительных соков, моторной активности, но и повышает процесс всасывания. Интенсивность кровотока и, особенно, лимфотока может также регулироваться за счет сократительной активности ворсинки: имеющиеся в ней ГМК при выделении в кровь интестинальных гормонов активируются и вызывают периодическое сокращение ворсинки, происходит выдавливание содержимого кровеносного и лимфатического сосудов, что способствует удалению нутриентов от энтероцита. Считается, что таким гуморальным веществом является вилликинин, продуцируемый в тонком кишечнике. Активность продольной и циркулярной мускулатуры тонкого кишечника способствует перемешиванию химуса, созданию оптимального внутрикишечного давления - все это тоже облегчает процесс всасывания. Поэтому все факторы, положительно влияющие на моторную активность кишечника, повышают эффективность всасывания.

Этапы гидролиза и всасывания углеводов.

С пищей за сутки организм получает около 400 г углеводов. Это полисахариды: крахмал, гликоген, целлюлоза, пектиновые вещества, декстрины, декстраны; дисахариды: сахароза, мальтоза, лактоза; моносахариды: глюкоза, фруктоза, галактоза, ксилоза, арабиноза. Однако не все эти углеводы усваиваются организмом, так как не ко всем из них имеются необходимые глюкозидазы, или карбогидразы. Хорошо усваиваются глюкоза, сахароза, мальтоза, галактоза, лактоза, рафиноза (трисахарид), инулин, крахмал, декстрины. Не усваиваются целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны (у коров целлюлоза в рубце под влиянием микроорганизмов разлагается до глюкозы и потому используется организмом, у человека в толстом кишечнике под влиянием микроорганизмов целлюлоза разлагается не до глюкозы, а до летучих жирных кислот - уксусной, пропионовой, масляной). Наиболее распространенный продукт питания - сахар. Он представляет собой 99,8% р-р сахарозы (димер глюкоза+фруктоза). Сладость углеводов различна. Если сладость сахарозы принять за 100 единиц, то относительная сладость фруктозы - 173 ед., глюкозы - 74, сорбита - 48, ксилозы -40, мальтозы -32, галактозы -32, рафинозы - 23, лактозы - 16.

травоядный пищеварительный слизь ротовой

Гидролиз углеводов. КС - кровеносные сосуды

Гидролиз углеводов проводится с участием таких ферментов как альфа-амилаза, мальтаза, инвертаза, изомальтаза, лактаза, трегалаза. Альфа-амилаза секретируется слюнными железами, панкреатической железой, кишечными железами, а также энтероцитами, принимающими участие в пристеночном пищеварении.

Гидролиз белков.

В среднем ежесуточный прием белка должен составлять 80-100 г, из них до 30 - белки животного происхождения. Основные источники белка - это мясные, рыбные, молочные и зернобобовые продукты. Больше всего белка содержится в сырах (25%), горохе и фасоли (22-23%), в различных видах мяса, рыбы и птицы (16-20%), в яйцах (13%), жирном твороге (14%), макаронах (10-11%), пшеничном хлебе (8%), молоке (2,9%). В белках пищевых продуктов имеется около 80 различных аминокислот, но основная их масса - это 20 аминокислот, из которых 8 являются незаменимыми (они не синтезируются в организме человека и потому обязательно должны содержаться в пищевых продуктах). К ним относятся валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, фенилаланин, триптофан. При температурной обработке белок денатурирует, и это способствует его перевариванию в ЖКТ. Однако следует иметь в виду, что при длительной или высокотемпературной обработке, например, жарений часть белка вступает в реакцию с углеводами и другими веществами, и образуются меланоиды, которые не усваиваются организмом. Следовательно, нерациональная кулинарная обработка белков может снизить биологическую ценность этих компонентов пищи.

Гидролиз белков.

Гидролиз белков происходит под влиянием ферментов - пептидгидролаз. В желудочном соке содержится соляная кислота, создающая высокую концентрацию ионов водорода и вызывающая денатурацию белка, что повышает его гидролиз. HCI также активирует ферменты желудочного сока. В составе желудочного сока содержатся пепсины - 8 типов. Ферменты вырабатываются в неактивном виде (пепсиногены), но под влиянием HCI они активируются. Итак, в желудке из белков образуются полипептидные цепочки, которые в дальнейшем под влиянием экэопептидаз (карбоксипептидаз, аминопептидаз) превращаются в дипептиды. Это происходит в 12-перстной кишке и тощей кишке. Сюда изливаются сок панкреатической железы, желчь, желудочный сок. В панкреатической железе вырабатываются в неактивном виде такие ферменты как трипсиногем, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В, аминопсптидаза. Выйдя в полость 12-перстной кишки, они активируются.

Процесс начинается с активации трипсиногена. Под влиянием фермента, продуцируемого в кишечнике, - энтерокиназы (энтеропептидазы) трипсиноген переходит в трипсин. В дальнейшем под влиянием трипсина все остальные белки переходят в активную форму (химотрипсиноген > химотрипсин, прокарбоксипептидаза > карбоксипептидаза, проэластаза > эластаза). Итак, трипсин, химотрипсин, эластаза как эндопептидазы расщепляют белки, которые не расщепились пепсинами в желудке, до полипептидов, а карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза - до пептидов и дипсптидов. В железах топкого кишечника вырабатываются, главным образом, карбоксипептидазы, аминопептидазы и дипептидазы. Все эти ферменты осуществляют внутриполостное пищеварение (гидролиз внутри кишки).

Гидролиз жиров.

Жиры, или липиды, представлены в пищевых продуктах в виде триглицеридов (глицерин +3 жирные кислоты), фосфолипидов (глицерин + жирная кислота + фосфорная кислота + аминоспирты), гликолипидов (глицерин + жирная кислота + углеводы), холестерина, стероидов. Гидролиз жира происходит, главным образом, с помощью полостного пищеварения с участием липаз и фосфолипаз. Липаза гидролизует жир до жирных кислот и моноглицерида (обычно до 2-моноглицерида).

Небольшое количество липазы образуется мелкими слюнными железами корня языка (лингвальная липаза). Железы желудка тоже продуцируют липазу, однако она неактивна в кислой среде. У новорожденных липаза желудочного сока способна расщеплять молочный жир. Ведущую роль в переваривании пищевого жира играет панкреатическая липаза, а также кишечная липаза. Липазы совершают гидролиз в полости кишки, но для эффективного гидролиза поверхность жира должна быть максимальной - это достигается эмульгированием жира с помощью желчных кислот и их солей.

Гидролиз жиров. С - кровеносный сосуд, ЛК - лимфатический капилляр, Г - глицерин, Ж - жирная кислота, Х - холестерин, Ф - фосфорная кислота.

1.4 Каков механизм всасывания по градиенту концентрации и против него

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ. В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя. Тонкий кишечник. Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы -- в виде моносахаридов, жиры -- в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот. Толстый кишечник. Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм. Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену. Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 -- 40 ворсинок, а на каждый энтероцит -- 1700 -- 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка -- это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание. Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.

Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса -- до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение). Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона -- вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.

Механизмы всасывания

Для всасывания микромолекул -- продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.

1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.

2. Облегченная диффузия.

3. Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Осмос. Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика -- транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания -- нейтральная.

Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой -- пассивный. Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита.

Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока. Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.

2. Частная физиология пищеварения. Ротовая полость

2.1 В чем заключается механическая функция ротовой полости

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны.

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы. В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Слюна выполняет указанные ниже функции:

Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.

Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация - волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны. Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение. Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

2.2 Особенности пищеварительной функции ротовой полости плотоядных, всеядных, травоядных - нежвачных и жвачных, птиц

Прежде чем приступить к приему корма, животное должно испытывать необходимую потребность в его приеме, ощущать чувство голода, тогда оно проявляет свои, свойственные его виду, особенности пищевого поведения. Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, расположенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важную роль играет гипоталамический центр. Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови; наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы и энтериновой системы. Наряду с гуморальными факторами на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта. К чувству голода близко, но более выражено и ощущение жажды, связанное с уменьшением поступления воды в организм или с большой ее потерей вследствие усиленного потоотделения или избыточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ротовой полости, снижение уровня соливации, диуреза, потоотделения. При более значительном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно-важных функций. Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с возбуждением осморецепторных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий водный обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем организма. С приемом воды ощущение жажды проходит.

Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса.

Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи -- языком, губами; плотоядные -- резцами и клыками; птицы -- клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание. Прием корма -- акт произвольный и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлекса является началом другого.

Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные -- поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления.

Жевание -- акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга. Слюнные железы. В ротовую полость впадают протоки трех пар слюнных желез -- околоушных, подъязычных и нижнечелюстных. Кроме того, имеется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых поддерживает ее во влажном состоянии. Застенные слюнные железы состоят из слизистых клеток, выделяющих мукоидный слюна густой слизистой консистенции и серозных клеток, вырабатывающих жидкий, водянистый, серозный секрет. Исходя из характера вырабатываемой слюны различают слизистые железы, к которым относятся большинство мелких желез неба, щек и корня языка. Серозные железы -- околоушные выделяют жидкую, водянистую слюну и смешанные -- подъязычные и нижнечелюстные, вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну. Для изучения секреторной деятельности слюнных желез Д.Д. Глинским в лаборатории И.П. Павлова был предложен метод выведения их протока с небольшим участком слизистой оболочки на поверхности щеки и подшиванием ее к коже.

Вывод

Пищеварительная система претерпела также ряд изменений. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с бугорками. Для характеристики состава зубной системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы. Поскольку млекопитающие - двустороннесимметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два. Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(х2 = 44, полное число зубов)

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы.

Тогда для человека получаем

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую. Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких растительных кормов. Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи. Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особенностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земноводных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобразным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоятельным анальным отверстием . Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппарата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.