Влияние физических и химических факторов среды на бактерии. Метаболизм прокариот

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние физических и химических факторов среды на бактерии

метаболизм прокариот клетка бактерия

Микроорганизмы обильно населяют почву, воду, воздух, а также организмы растений, животных и человека. Нередко они встречаются в самых неподходящих экологических нишах, к примеру, некоторые виды бактерий Bacillus submarinus способны жить в океанах на глубине более 5000 м, выдерживая гидростатическое давление свыше 1,1х108 Па, экстремально термофильные бактерии Thermus aquaticus выделяются из воды и илов горячих источников, температура которых достигает 920 С, крайние галофильные бактерии обнаружены в воде Мертвого моря.

В каждой микрозоне прокариоты формируют сложнейшие микробоценозы. Определенные факторы среды могут стимулировать развитие микроорганизмов, либо действовать на них угнетающе либо вызывать гибель микробной популяции. Эффект действующего фактора обусловливается как природой самого фактора, так и свойствами микроорганизма.

Влажность. Развитие прокариот, в первую очередь, определяется условиями влажности. Наличие влаги обусловливает уровень процессов метаболизма в клетке, поступление в не веществ питательного субстрата, энергию роста и размножения бактерий. Большинство бактерий при влажности среды свыше 20% развиваются нормально. В природе микроорганизмы очень часто подвергаются действию сильного иссушения (сухая почва, сухой воздух). Высушивание бактерий приводит к обезвоживанию цитоплазмы клетки, почти полному прекращению процессов метаболизма и переходу микробной клетки в состояние анабиоза. Бактерии даже в условиях глубокого иссушения сохраняют жизнеспособность, к примеру, микобактерии туберкулеза сохраняют жизнеспособность в высохшей мокроте больного более 10 месяцев, споры бацилл сибирской язвы в сухом состоянии выживают до 10 лет. Поэтому в настоящее время широко применяется метод сублимации (обезвоживание при низкой температуре под вакуумом, сопровождающее быстрым испарением воды и замораживанием) для длительного хранения живых вакцин против туберкулеза, чумы, оспы, гриппа, а также для содержания производственных и музейных культур микроорганизмов.

Температура. Прокариоты не регулируют температуру клетки, следовательно, их жизнедеятельность зависит от температуры окружающей среды. Для них существует свой температурный диапазон, который характеризуется тремя кардинальными точками: минимальная температура, ниже которой прекращается рост и развитие бактерий; оптимальная температура, соответствующая наивысшей скорости роста микроба; максимальная температура, выше которой скорость роста бактерий снижается до нуля. На основании температурного диапазона все прокариоты подразделяются на 3 группы: психрофилы, мезофилы и термофилы.

Психрофилы - развиваются при низких температурах от -5 до -20-350. Среди них - подгруппа облигатных психрофилов, не способных расти при температуре выше 200 С - бактерии, обитающие в воде глубоких озер, северных морей и океанов. Вторая подгруппа - факультативные психрофилы - приспособившиеся к действию переменных температур от -50 С до 20-350 С. Они населяют зону умеренного климата с резкими температурными колебаниями зимы и лета.

К мезофилам относится подавляющая масса прокариот, для которых температурный диапазон лежит в пределах 10-470 С, при оптимальных температурах 30-400 С. В эту группу входят многие патогенные бактерии, вызывающие заболевания теплокровных животных и человека, имеющие температурный оптимум около 370 С.

Термофилы составляют обширную и разнообразную группу бактерий, растущих в температурном пределе от 10 до 55-600 С. Они выделяются из навоза, торфа, почвы и воды горячих источников. Среди них имеются факультативные термофилы, которые развиваются как при Т-55-60, так и при Т 10-200 С. Облигатные термофилы, которые не способны к росту при Т ниже 400 С. Существуют экстремальные термофилы, температурный оптимум которых лежит выше 700 С. Они выделены из илов и воды горячих источников и относятся к роду Thermomicrobium. Следует отметить, что высокие температуры более губительны для бактерий (выделение РНК из клетки, денатурация белков). Наиболее чувствительны к действию высокой Т психрофилы и мезофилы, наименее уязвимы термофилы.

Лучистая энергия. Действие различного вида излучений на прокариоты зависит от их энергии и от дозы облучения. Инфракрасное излучение (длина волны от 760нм до400мкм) не вызывают изменений в живых клетках. Рентгеновские лучи (длина волн менее 10 нм) вызывают фитохимические изменения с развитием мутаций или гибелью клеток. Есть устойчивые тионовые бактерии, обитающие в залежах урановых руд, а также бактерии рода Micrococcus radiodurans, выделяемые из воды атомных реакторов при концентрации ионизирующего излучения в 2-3 млн.рад. Самым мутагенным эффектом обладают ультрафиолетовые лучи с длиной волны 253,7нм. Поглощение их сопровождается образованием димеров тимина в молекуле ДНК, что подавляет репликацию ДНК и приводит к прекращению деления микробной клетки.

Даже видимый свет (длины волн от 380 до 760 нм) оказывают благоприятное влияние только на развитие специализированной группы фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий. Все прочие прокариоты развивабтся в темноте.

Ультразвук - высокочастотные колебания звуковых волн (более 20 000 Гц). Ультразвук оказывает мощное бактерицидное действие на прокариоты, механизм которого заключается в необратимых физико-химических изменениях жизненно важных компонентов микробной клетки и механических повреждениях всех клеточных структур.

Реакция среды. Реакция среды определяется концентрацией водородных (Н+ ) и гидроксильных (ОН-) ионов в водном растворе. Для количественной характеристики реакции среды вводят величину рН - водородный показатель. Реакция среды оказывает влияние на растворимость веществ питательного субстрата и поступлдение в клетку. Подавляющее большинство прокариот относятся к нейтрофилам, для которых диапазон оптимального значения рН составляет 6,5-7,5. Среди этой группы многие бактерии способны проявлять кислототолерантность или щелочетолерантность и развиваться в широком диапазоне рН от 4 до 9. К кислототолерантам относятся бактерии, накапливающие органические кислоты в процессе метаболизма клетки - молочнокислые, уксуснокислые пропионовокислые бактерии и др. Щелочнотолеранты - аммонифицирующие, нитрифицирующие бактерии, азотобактер, энтеробактерии.

Существуют ярко выраженные ацидофилы, развивающиеся в среде со значением рН -2-3. К умеренным ацидофилам относятся бактерии, обитающие в воде кислых болот и озер, а также в кислых низкоплодородных почвах при рН 3-4. Крайние ацидофилы - из терриконов угольных шахт и горячих кислых источников.

Алкалофильные бактерии, для которых оптимальной является щелочная среда, при рН от 9 и выше. К ним относятся бактерии рода Bacillus и холерный вибрион, размножение которого возрастает при рН выше 9.

Кислород - самый распространенный элемент земной коры. В свободном состоянии он находится в атмосферном воздухе (20,9% по объему и 23,2% по массе); в связанном виде входит в состав воды, минералов, горных пород и всех веществ, из которых построены организмы. Большинство прокариот нуждаются в О2 и носят название облигатных (строгих) аэробов. В клетках облигатных аэробов большая часть молекулярного кислорода расходуется в процессе дыхания в качестве акцептора водорода, меньшая часть его включается в иолекулы различных соединений. Многие облигатные аэробы способны выдерживать концентрацию О2 порядка 40-50%, есть бактерии, для которых О2 необходим не более 2%. Такие микроорганизмы получили название микроаэрофилов.

Вторую группу прокариот составляют организмы, для жизнедеятельности которых О2 не нужен. Такие микроорганизмы называются облигатными анаэробами. К ним относятся маслянокислые, метанообразующие, сульфатвосстанавливающие и др. В клетках облигатных анаэробов окисление вешеств субстрата происходит без участия О2. Среди бактерий этой группы имеются микроорганизмы, неспособные выносить даже незначительное количество О2 в среде. К ним относятся баткрии рода Metanobacterium.

Многие виды маслянокислых бактерий проявляют устойчивость к молекулярному кислороду и носят название аэротолерантных, примером могут быть бактерии рода Clostridium. Известны микроорганизмы, способные расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях и переключать свой энергетический метаболизм с одного способа на другой. Такие микроорганизмы получили название факультативных аэробов или факультативных анаэробов. Примером факультативных анаэробов являются денитрифицирующие и десульфофицирующие бактерии и группа энтеробактерий.

Антисептики - химические вещества, оказывающие губительное действие на микроорганизмы. По действию антисептики различаются на бактериостатические (прекращает рост и размножение) и бактерицидные (гибель бактерий).

Метаболизм прокариот

1. общая характеристика конструктивного метаболизма прокариот

2. общая характеристика ферментов прокариотной клетки.

3. общая характеристика процессов брожения для прокариот.

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм - это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) - поток реакций , в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений. Для обозначения энергетических и конструктивных процессов используются термины «катаболизм и анаболизм», означающие распад и синтез органических молекул, происходящий соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Однако, у прокариот с фотолито- и хемолитотрофным типом энергетического обмена энергетический метаболизм не связан с превращением органических соединений. У них функционирует только один поток превращений органических соединений углерода - анаболический, поэтому термин «катаболизм» для них неприменим.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа. На начальном - воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата - периферическими. Последующие превращения включают ряд ферментативных реакций и приводят к образованию промежуточных продуктов или метаболитов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических - выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них - энергетический. Определенные реакции поставляют энергию , необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми(хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы называются амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков - амфиболическими. Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный представляет собой результат способности этих микроорганизмов использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в направлении, позволяющем им далее метаболизироваться по каналам промежуточного метаболизма. В отличие от периферического промежуточный метаболизм прокариот не отличается разнообразием.

Ферменты прокариотной клетки. Ферменты прокариот функционально являются биокатализаторами и отличаются от других катализаторов исключительной активностью и уникальной специфичностью в отношении структуры субстрата и природы катализируемой реакции. Из клеток прокариотных организмов выделены ферменты, относящиеся согласно международной классификации ко всем известным классам: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Состав ферментов определяется геномом клетки и является относительно постоянным. Помимо обычных эндоферментов, функционирующих внутри клетки, у прокариот имеются экзоферменты, выделяемые ими в окружающую среду. К экзоферментам относятся гидрлазы, разрушающие крупномолекулярные соединения субстрата и играющие важную роль в питании прокариот.

По времени образования ферменты прокариотной клетки подразделяются на 2 группы:

Конститутивные ферменты, синтез которых идет с постоянной скоростью независимо от веществ субстрата; в клетке они находятся в более или менее постоянной концентрации. Примером конститутивных ферментов могут служить гликолитические ферменты.

Индуцибельные ферменты, скорость синтеза которых в клетке резко возрастает в ответ на появление в среде субстрата-индуктора. К индуцибельным ферментам относится большинство гидролаз.

Ключевые позиции в процессах метаболизма занимают аллостерические ферменты, которые чутко реагируют на потребности клетки в конечных продуктах метаболизма. Избыточное количество конечного продукта тотчас ингибирует активность первого фермента в системе собственного биосинтетического пути.

Таким образом, маленькая по размерам прокариотная клетка проявляет максимальную экономичность, синтезируя только те ферменты, которые необходимы ей в данных условиях. Поэтому количество одного и того же фермента в клетке в разное время может минимальным - не более одной-двух молекул и максимальным - несколько процентов от массы клетки.

Ферменты цепи переноса электронов. Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получившую название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи. В клетках аэробных и анаэробных прокариот наиболее обширную группу дыхательных ферментов составляют дегидрогеназы, катализирующие дегидрирование субстратов. Коферментами дегидрогеназ выступают пиридиннуклеотиды - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и флавопротеиды (ФП) - флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). Вторую группу дыхательных ферментов составляют цитохромы b,c,a, и a3, коферменты которых представлены железопорфиринами. Звено цитохромов осуществляет перенос электронов по дыхательной цепи от дегидрогеназ на конечный акцептор - молекулярный кислород либо на нитраты или сульфаты. Цитохромы имеются в клетках большинства прокариот, лишены их только некоторые облигатные анаэробы, например маслянокислые бактерии и молочнокислые стрептококки.

Помимо указанных групп дыхательных ферментов в мембранной системе прокариот обнаружены хиноны типа убихинона и менахинона. Хиноны функционируют в дыхательной цепи между флавопротеидами и цитохромами.

Расположение ферментов в дыхательной цепи определяется их окислительно-восстановительным потенциалом. Чем ниже окислительно-восстановительный потенциал фермента, тем в большей степени он является восстановителем и тем ближе он расположен к субстрату. Разные группы прокариотных организмов характеризуются разным уровнем организации дыхательной цепи. Так, в клетках первично анаэробных хемоорганотрофных микроорганизмов, ведущих процессы брожения, обнаружены только НАД-зависимые дегидрогеназы. Наиболее полно дыхательная цепь сформирована у фотосинтезирующих прокариот. Все аэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы имеют более или менее полную систему ферментов электронного транспорта. Однако, у разных физиологических групп микроорганизмов дыхательные цепи отличаются по составу промежуточных ферментов-переносчиков и терминальным цитохромам (цитохромоксидаза или редуктаза).

Размещено на Allbest.ru