Морфо-функциональные основы и закономерности онтогенетического развития

Размещено на http://www.allbest.ru/

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

1. ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ О СОЗРЕВАНИИ ОРГАНИЗМА

Индивидуальное развитие человека делится на два больших периода - внутриутробный (пренатальный) онтогенез (с момента образования оплодотворенной яйцеклетки - зиготы) и постнатальный - с момента рождения.

При описании процессов онтогенеза в возрастной физиологии используют, как правило, термины рост и развитие. Увеличения числа клеток и их размеров, т.е. есть ростовые процессы приводят к количественным различиям структур и функций развивающегося организма, увеличению биомассы организма. Полноценное функционирование организма невозможно без дифференцировочных процессов, т.е. морфологической и функциональной специализации клеток, тканей и органов, обеспечивающей качественные преобразования. Ростовые и дифференцировочные процессы, обеспечивающие развитие организма из зиготы, специализацию его органов и тканей, их функционирование, приводят к морфологическому и функциональному созреванию организма.

Для понимания общих закономерностей развития важнейшее значение имеет принцип гетерохронного развития, сформулированный А.Н. Северцевым. Согласно ему функциональные системы и входящие в их состав компоненты созревают избирательно и в разное время, что является наследственно закрепленной особенностью развития. До достижения полной зрелости каждый возрастной этап имеет свою неповторимую психофизиологическую структуру, в значительной степени определяющую психологические возможности данного возраста.

Принцип гетерохронии играет важную роль в адаптивном характере развития, что отчетливо следует из разработанной П.К. Анохиным теории системогенеза. Морфофункциональное созревание идет за счет избирательного созревания только тех частей органа, которые участвуют в приспособительной деятельности эмбриона или новорожденного (принцип фрагментации органа).

Отдельные компоненты функциональной системы (нервные, соматические и другие), развивающиеся вначале как независимые, в определенный момент объединяются и начинают функционировать как единое целое (в этом проявляется принцип консолидации). С этого момента функциональная система становится дееспособной, хотя все ее компоненты достигают окончательной зрелости позже (принцип минимального обеспечения). Примером может служить становление такой жизненной важной функциональной системы как сосание. Первой из лицевых мышц созревает круговая мышца рта, из шейных готовы к функционированию те,которые осуществляют поворот головы к источнику питания при касании рта или поверхности щеки, среди хемо- и механорецепторов языка раньше формируются расположенные у его корня. К моменту рождения созревают механизмы, обеспечивающие координацию дыхательных и глотательных движений, благодаря которой молоко не попадает в дыхательные пути. Таким образом, обеспечиваются самые необходимые операции, связанные с питанием новорожденного, - захват, удержание соска, вкусовые ощущения, сосательные движения и направление пищи по соответствующим путям.

Функциональные системы, формирующиеся в раннем онтогенезе, призваны обеспечить полноценную жизнедеятельность развивающегося организма, в том числе поддержание гомеостаза, формирование адаптивного поведения, приобретение индивидуального опыта.

Созревание охватывает длительный период времени, поэтому для характеристики отдельных этапов развития используется понятие зрелости или степени зрелости. Эта характеристика меняется в ходе онтогенеза до тех пор, пока не достигнет конечного уровня, т.е. уровня полной зрелости, характерной для взрослого человека.

В полноценном психическом развитии главную роль играет психофизиологическое созревание - процесс, определяющий последовательность возрастных изменений (морфо - и системогенез) в центральной нервной системе и других системах организма, обеспечивающих условия для возникновения и реализации психических функций.

В онтогенезе человека выделяют следующие основные этапы развития нервной системы:

1)органогенез и нейронная мультипликация (умножение);

2)так называемый мозговой спурт, проявляющийся:

-аксонным и дендритным ростом,

-глиальной мультипликацией и миелинизацией,

-увеличением размера мозга;

3)созревание и достижение взрослого размера мозга;

4)старение.

2. КРИТЕРИИ СОЗРЕВАНИЯ

О динамике процессов созревания и степени зрелости отдельных физиологических систем организма можно судить по определенным критериям. На функциональном уровне можно оценивать деятельность различных систем.

Морфологические критерии созревания свидетельствуют о зрелости тех или иных образований нервной системы. Важным критерием созревания, например, является образование изолирующей миелиновой оболочки на нервных волокнах, в результате чего значительно увеличивается скорость проведения неравных импульсов. О зрелости ЦНС свидетельствуют такие морфологические признаки, как размеры нервных клеток, количество и длина их отростков, толщина слоя коры, размеры отдельных мозговых структур и т.д.

Особый интерес представляет изучение динамики морфологического созревания. По некоторым данным в интервале от рождения до двух лет происходит интенсивный и избыточный синаптогенез - образование синапсов (контактов между нейронами) как морфологической основы усвоения опыта. Количество этих контактов в раннем онтогенезе значительно выше, чем у взрослых. Приблизительно к семи годам количество морфологических контактов, постепенно уменьшаясь, доходит до уровня, типичного для взрослых. Причем сохраняются именно те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в обработку внешних воздействий. Этот процесс получил название селективной стабилизации синапсов.

Эти данные свидетельствуют о высокой потенциальной способности к усвоению опыта детей раннего возраста. Можно предположить, что воспринимаемый благодаря этому на данном возрастном этапе опыт, «встраивается» в морфологию мозговых связей, определяя в известной мере их богатство, широту и разнообразие.

Поскольку морфологические критерии разрабатываются на клиническом материале, в большинстве своем патологическом, особое значение для характеристики зрелости нормальной детской популяции имеют функциональные критерии психофизиологического созревания.

Функциональные критерии созревания. В первую очередь к ним относятся показатели биоэлектрической активности головного мозга, определяемые по электроэнцефалограмме (ЭЭГ). Одну из первых записей получил Х.Бергер у своего маленького сына. В работах ряда авторов в 1930- 1940 гг. утверждалось, что в первые месяцы жизни биоэлектрическая активность головного мозга отсутствует. Но позже было установлена биоэлектрическая активность мозга прерывистого характера с 5 месяцев внутриутробной жизни и непрерывная активность с 8месячного плода.

При помощи ЭЭГ можно установить спонтанную (фоновую) биоэлектрическую активность мозга в значительный период онтогенеза - от рождения до юношеского возраста и различные типы вызванной активности: ответов мозга на внешние воздействия, которые будут различаться у разных людей в разных возрастах и в разных мозговых зонах. Многие параметры индивидуальной ЭЭГ коррелируют с самыми разными психологическими особенностями человека, что важно при изучении процессов созревания центральной нервной системы.

Степень зрелости биоэлектрической активности головного мозга определяется совокупностью признаков, характеризующих: 1) особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности; 3) среднюю частота доминирующих волн; 4) особенности ЭЭГ в разных областях мозга; 5) особенности генерализованной и локальной вызванной активности мозга; 6) особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга.

Возрастная динамика ЭЭГ исследуется в состоянии покоя, сна, активного бодрствование и других функциональных состояниях, а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных). Исследования включают изучение частотного состава ЭЭГ, зональных особенностей и межзонального взаимодействия, что дает возможность установить, во-первых, динамику функционального созревания отдельных зон коры мозга; во-вторых, последовательность включения мозговых структур в совместную деятельность и совершенствование этой деятельности в процессе индивидуального развития.

Очевидно, что функциональные критерии зрелости по показателям ЭЭГ мозга весьма разнообразны.

Интенсивная компьютеризация электрофизиологических исследований, сделавшая возможной объективную оценку и формализацию множества показателей, извлекаемых из электроэнцефалограммы, фактически создает условия для возникновения новой области диагностики, условно обозначаемой как «нейрометрика».

Индивидуальная диагностика функциональной зрелости ЦНС основана на использовании стандартизованной процедуры регистрации фоновой и вызванной биоэлектрической активности, извлечении широкого спектра электроэнцефалографических показателей, построении полигонов распределений и получение нормативных данных.

Рефлекторные критерии созревания. Среди функциональных критериев психофизиологического созревания важное место занимают поведенческие, из которых наиболее изучены показатели, отражающие возрастную динамику рефлекторной деятельности. Известно, например, что дети рождаются с целым набором безусловных рефлексов (поисковым, хватательным, сосательным, шейным, тоническим и др.), наличие которых свидетельствует о функциональной зрелости ЦНС новорожденного. К концу первого года жизни большинство из рефлексов исчезает, при этом существует четкая связь между созреванием мозга и исчезновением большинства их этих простейших рефлексов. Причина в том, что многие из них контролируются подкорковыми структурами, в первую очередь, средним мозгом, который развивается у плода с большим опережением.

Очевидно, что простейшие рефлексы постепенно уступают место более сложным рефлекторным реакциям и условно-рефлекторным поведенческим комплексам, в обеспечении которых решающую роль играет кора головного мозга.

В разные сроки возникают способности к образованию положительных и тормозных условных рефлексов на внутренние (интероцептивные) и внешние (экстероцептивные) раздражители. Появление способности такого рода принято рассматривать в показателях психофизиологического созревания.

Локомоторные критерии созревания. Способности к перемещению в пространстве (локомоции), возникающие на определенном этапе раннего онтогенеза, совершенствуется по мере развития центральной нервной системы и является внешним проявлением всякой психической деятельность. Своеобразный календарь развития двигательной активности детей раннего возраста, в котором дается хронологическая последовательность появления возможностей младенца, приводится в специальных руководствах. Причем сроки, в которые происходит полноценная организация двигательного поведения, видимо, в значительной степени определяются факторами генотипа.

Экспериментальные и клинические данные, жизненные наблюдения, некоторые теоретические представления дают основания полагать, что определенная хронология психофизиологического созревания является условием развития перцептивной деятельности, речи, мыслительных операций. Однако эти аспекты психофизиологического созревания изучены очень мало.

Тем не менее, есть прямые указания на то, что биологическое созревание, в частности развитие двигательной активности, связано с развитием речи. По утверждению известного психолога Е. Лененберга дети начинают говорить не раньше и не позже, чем достигнут определенной стадии физического созревания. Этапы овладения речью реализуются на основе последовательности процессов созревания, причем можно установить отчетливые параллели между развитием движений и речи.

3. ТЕМП СОЗРЕВАНИЯ

Скорость морфофункционального созревания органов и систем, темпы развития организма существенно отличаются на разных этапах онтогенеза, что проявляется количественными и качественными изменениями.

Качественные изменения предполагают возникновение новообразований в морфологии, биоэлектрической активности, поведении. Количественные изменения применяются к параметрам, характеризующим интенсивность процессов возрастного развития ЦНС и других систем организма на отдельных отрезках онтогенеза. В связи с этим используются понятия скорости или темпа созревания.

Структурные преобразования наиболее интенсивно протекают в пренатальном периоде и младенческом возрасте. Темп возрастных преобразований изменяется в ходе развития, и ребенок переживает периоды ускорения и замедления биологического созревания. Резкое увеличение скорости ростовых процессов, так называемый пубертатный скачок роста, отмечается в период полового созревания. Это явление связано с активным выделением гормона роста, стимулирующего рост костей и поперечно- полосатой мускулатуры, поэтому в начале пубертата подростки быстро «удлиняются» и «худеют». Пубертатный скачок касается практически всех органов и тканей, хотя и не в равной мере. Прирост оцениваемого показателя в зависимости от возраста в количественном выражении можно оценить при помощи кривых роста.

Гетерохрония созревания. Принцип гетерохронности предполагает разную скорость созревания различных систем организма, при этом выделяются два вида гетерохронии: внутрисистемная и межсистемная. Внутрисистемная гетерохрония характеризует разную скорость формирования различных по сложности компонентов внутри одной функциональной системы. Межсистемная гетерохрония, в свою очередь, характеризует разные сроки формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза.

Поскольку организм человека с момента зачатия функционирует как единое целое, различия в темпах созревания отдельных систем и их компонентов не должны нарушать возможности их согласованной работы. Проблема синхронизации роста и дифференцировочных процессов в разных физиологических системах и на разных уровнях в структуре индивидуальности развивающегося человека на физиологическом уровне до сих пор остается нерешенной.

Предполагается, что в синхронизации принимают участие центральная нервная и эндокринная системы организма, однако детальные механизмы синхронизации пока не изучены. Тем не менее, реальное существование подобной синхронизации можно продемонстрировать на примере полового созревания, когда физиологические изменения влекут за собой существенные преобразования психики подростка.

Проблема синхронизации процессов развития в структуре целостной человеческой индивидуальности представляется в высшей степени актуальной. Гипотетически понятия синхронности и асинхронности можно рассматривать как противоположные полюсы континуума, один из которых представляет асинхронность, т.е. нарушение согласованности созревания одних структур /функций/ уровней по отношению к другим. Противоположный полюс континуума будет соответствовать крайней синхронности созревания. Чешский психолог Й. Шванцара предложил следующую гипотетическую схему соотношения этих понятий.

Схема предполагает возможность существования некоторого оптимального варианта синхронизации всех процессов развития, нарушения которого в ту и другую сторону ведут к искажению нормального хода онтогенеза. Допускается также существование вариантов: синхронно ускоренное и синхронно замедленное развитие, асинхронно ускоренное и асинхронно замедленное. Можно предположить, что асинхронное развитие (как и крайне синхронное) сопровождается нарушениями соматическими и психическими.

Акселерация и ретардация. Отклонения, встречающиеся наряду с типичными показателями уровня развития, характерными для большинства представителей определенной возрастно-половой группы, сводятся к двум основным типам: акселерации и ретардации развития.

Акселерация представляющая собой ускорение физического развития и формирования функциональных систем организма детей и подростков, объясняется разными причинами: изменившаяся структура питания, улучшение гигиенических условий, увеличившийся поток информации, социокультурные факторы и т.д. Акселерация физического развития влияет на изменение темпов и характера полового созревания. По данным физиологических и медицинских исследований, начало полового созревания у современных подростков сдвинулось на 1 - 2 года.

Различают два вида акселерации: эпохальную и внутригрупповую.

Первая определяется как явление, присущее всем детям и подросткам в сравнении с предшествующими поколениями. Данные сравнительно - антропометрических исследований в разных странах свидетельствуют о значительных сдвигах в структуре физического развития детей и подростков в сравнении с ранее жившими сверстниками. Эпохальная акселерация была заметным явлением в 60 - 70-е годы XX века. В 80-е годы процесс стабилизировался, а с начала 90-х появились признаки противоположного явления - децелерации (ретардации) развития, т.е. широко наблюдаемого замедления процессов физического созревания детей и подростков.

Причины этих явлений (массовой акселерации и ретардации) до конца не изучены. Высказывается предположение, что эпохальные процессы акселерации и децелерации имеют циклический характер, т.е. наступает периодически под влиянием экзогенных факторов (например, солнечной активности) или эндогенных (неизвестной природы).

Внутригрупповая или индивидуальная акселерация рассматривается, как ускоренное развитие 13% - 20% детей и подростков в определенных возрастных группах.

Становление психических свойств организма акселератов также происходит неравномерно. Гетерохронность личностного формирования накладывается на гетерохронность созревания индивида и усиливает общий эффект разновременности основных состояний человека. Среди критериев угрожаемости патологического криза большое место занимает асинхрония соматического развития, варианты которой тесно связаны с типом расстройств поведения: диссоциация между истинным, более старшим возрастом и психофизической ретардацией (замедлением); диссоциация между усиленным физическим ростом и задержкой психического и полового созревания; диссоциация между акселерацией физического и полового созревания. Неблагоприятен вариант дисгармонической акселерации, который характеризуется не снижением возраста начала полового созревания, а резким ускорением его темпа.

Ретардация развития возникает при задержке физического созревания и формирования функциональных систем организма детей и подростков, число которых внутри разных возрастных группы колеблется от 13% до 20%. Ретардация развития может проявляться в разных сферах и отличаться степенью отклонения от статистической нормы.

При ретардации физического развития может происходить обусловленное наследственностью конституциональное и общее замедление развития, в том числе полового созревания, на 2 - 3 года. Дети с подобными особенностями развития проходят все его стадии и достигают зрелости, но только с опозданием.

Различается и задержка психического развития, которая создает сложности при социальной адаптации детей и готовности к их обучению. В связи с этим следует, рассматривая замедленное развитие и созревание как вариант нормы, дифференцировать незрелость от задержки развития, обусловленной патологическими процессами.

Отклонения темпа полового созревания имеют определенные половые различия: у мальчиков чаще отмечается его ретардация, у девочек - дисгармоничная акселерация. Проявления асинхронии вызывают неправильную ориентацию взрослых в отношении требований, предъявляемым детям. Это касается как ретардации, когда родители ориентируются на более старший, паспортный, а не на биологический, психофизический возраст ребенка, так и акселерации, когда, несмотря на психическую инфантильность ребенка, к нему нередко предъявляются требования более «взрослые», чем это соответствует даже его истинному возрасту.

Учитывая, что от 26% до 40% детей имеют динамику биологического созревания, отклоняющуюся от средних нормативных данных, можно утверждать, что каждому человеку присущ собственный темп индивидуального развития, обусловленный особенностями календарного и биологического возраста ребенка. Дети, имеющие одинаковый календарный возраст, могут реально находиться на разных этапах возрастного развития.

По современным представлениям, скорость роста и развития на разных этапах онтогенеза в определенной степени зависит от конституциональной принадлежности ребенка и его гормонального статуса. Так, например, у представителей дигестивного и, по-видимому, мышечного типов по сравнению с астеноторакальным типом раньше начинается период полового созревания и, по-видимому, они в более раннем возрасте достигают половой зрелости. Известно также, что ростовые процессы у представителей мышечного типа заканчиваются раньше, чем у людей астенического телосложения.

Наряду с конституциональными, чрезвычайно выражены половые различия в темпах созревания: у девочек созревание идет быстрее, соответственно этому имеют место половые различия по целому ряду показателей, свидетельствующие о более раннем наступлении зрелости у девочек.

Психофизиологическое созревание, определяющее очередность возрастных изменений в центральной нервной системе и некоторых других системах организма (эндокринной, опорно-двигательной) обеспечивает условия для возникновения и реализации психических функций. В последовательности процессов созревания отражается как общее и индивидуальное в развитии ребенка. Индивидуализация касается, в первую очередь, темпа созревания (скорости возрастных преобразований). По морфологическим и функциональным показателям можно судить о процессах созревания и степени зрелости структур и функций организма на отдельных этапах онтогенеза каждого конкретного ребенка.

Существует мнение, что акселерация физического развития не оказывает влияния на темпы психического развития и это создает трудности в обучении и воспитании ускоренно созревающих детей. Многие психологи считают, что большинство детей, обнаруживающих признаки преждевременного полового созревания, склонны к отставанию в развитии умственных способностей. В то же время, немецкий психолог, обобщая данные ряда исследований, указывает, что конституционально рано развивающиеся дети и так называемые соматические акселераты обнаруживают более высокие показатели умственного развития и лучшую социальную приспособляемость. Размеры тела влияют на успехи рано созревающих подростков, у более крупных детей успеваемость лучше, чем у мелких, они пользуются симпатией окружающих и уверены в себе. В противоположность этому, у поздно созревающих подростков меньше веры в себя, больше сомнений в осуществимости своих планов. Некоторые из этих особенностей, по-видимому, сохраняются и на более поздних этапах онтогенеза.

Таким образом, конституциональные особенности ребенка (в том числе и темп созревания), создают специфические условия для его психического и социального развития - более благоприятные для одних детей и менее благоприятные для других.

Темп созревания - характеристика относительно непостоянная. В жизни индивида на смену выраженному ускорению темпов созревания может прийти замедление развития и напротив, изначально замедленное созревание может ускориться и привести к акселерационному скачку. Оно подразумевает возможные ускорения и замедления созревания, а также определенную меру онтогенетической стабильности характеристик индивида в ходе онтогенеза. Эти явления адекватно описываются понятием «индивидуальная траектория развития».

4. ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ ПРОЦЕССОВ СОЗРЕВАНИЯ

Преемственность процессов созревания в онтогенезе тесно связана с такими понятиями, как непрерывность (континуальность)/прерывистость (дискретность) развития. Непрерывность интерпретируется как преемственность процессов развития человека и формирования индивидуальных особенностей. Если процесс созревания непрерывен, основные структурно-функциональные изменения, возникающие в результате созревания и усвоения опыта в раннем онтогенезе, непосредственно связаны между собой и, возможно, в определенной степени предопределяют более поздние эффекты развития.

Онтогенетическая стабильность. О непрерывности и преемственности созревания можно судить в первую очередь, оценивая устойчивость или стабильность его показателей. В психологии развития выделяется несколько вариантов интерпретации понятия стабильность. Во- первых, стабильность можно понимать как временную устойчивость некоторой характеристики, т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при повторных измерениях, во-вторых, как устойчивость соотношения между свойствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных значений в ходе развития. В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует онтогенетическая стабильность, которая подразумевает стабильность индивидуальных особенностей человека на изучаемом отрезке онтогенеза. онтогенез созревание акселерация ретардация

Конкретным показателем онтогенетической стабильности служит постоянство рангового места в группе, которое занимает индивид при повторных обследованиях. Индивидуально устойчивы на относительно длинных отрезках онтогенеза, включающих периоды созревания и сложных перестроек, вызванных гормональными сдвигами, некоторые параметры биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ).

Предикторы развития. Многочисленные исследования показали, что психофизиологическое созревание на ранних этапах развития влияет на последующие преобразования структур мозга и функционировании психики человека. В теоретическом плане этот вопрос упирается в решение общей проблемы возрастной психологии - проблемы непрерывности развития.

Психологические и психофизиологические характеристики, полученные в раннем онтогенезе и обладающие прогностическими свойствами, называются предикторами. Термин «предиктор» (от английского глагола predict - прогнозировать, предсказывать) может быть истолкован двояко: в «широком» и «узком» смысле слова.

В «широком» смысле это та исходная характеристика индивида и его окружения, по которой можно с большим или меньшим основанием предсказывать другую (целевую) характеристику того же индивида.

В «узком» смысле понятие предиктор, сохраняя ту же семантику, приобретает дополнительные ограничения, связанные с количественным выражением и оценкой статистической достоверности прогноза. В регрессионном анализе, который наиболее часто используется как метод построения прогноза, предикторами называются такие независимые перемененные, изменения которых приводят к изменениям зависимых переменных - откликов.

Иначе говоря, предикторы - это такие характеристики детей и подростков, по которым можно достаточно надежно предсказывать особенности их психического развития в дальнейшем онтогенезе.

Например, установлено, что низкий вес ребенка при рождении (менее 1,5 кг) является неблагоприятным фактором его интеллектуального развития в будущем. С помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность ассиметрии в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными возможностями в раннем детском возрасте.

Предикторами могут служить не только характеристики самих детей, но и те физические и социальные условия, в которых они растут.

Например, до недавних пор считалось, что после первого года жизни существует, образно говоря, «разрыв» непрерывности развития. В зарубежных исследованиях было неоднократно показано, что оценка развития младенца по тесту Бейли практически не коррелирует с показателями интеллекта, полученным в дошкольном и старших возрастах по другим тестам. Введение новых методов позволило установить, что особенности внимания младенцев (реакция на новизну, привыкание и др.) обладают ощутимой прогностической валидностью и могут быть использованы для прогноза дальнейшего умственного развития ребенка.

Для прогноза психического развития перспективно использование таких объективных характеристик, как показатели биоэлектрической активности мозга, так как эти они хорошо отражают возрастную динамику индивидуальных особенностей психофизиологического созревания. К сожалению, исследований такого рода немного. Однако они показывают, что по некоторым параметрам электроэнцефалограммы в младенчестве и по особенностям электрофизиологических ответов мозга детей в более позднем возрасте можно прогнозировать и уровень умственного развития (показатели интеллекта), и даже склонность к асоциальному поведению.

Размещено на Allbest.ru