Теория эволюции человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Теория эволюции человека

Содержание

Введение

Характерные признаки человека

Исследование происхождения человека

Эволюция: к австралопитеку

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология.

В 1739 году шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturae) классифицировал человека - Homo sapiens - как одного из приматов. С тех пор среди ученых не возникало никаких сомнений в том, что именно таково место человека в зоологической системе, которая охватывает все ныне живущие формы едиными классификационными отношениями, основанными главным образом на особенностях анатомического строения. В этой системе приматы образуют один из отрядов в составе класса млекопитающих и разделяются на два подотряда: полуобезьяны (в их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним относятся обезьяны (а именно обезьяны Старого света, т.е. мартышкообразные, и обезьяны Нового света), человекообразные обезьяны (гиббоны и крупные человекообразные обезьяны - орангутан, гориллы, шимпанзе) и человек. Приматы обладают многими общими специфическими признаками, отличающими их от других млекопитающих.

Ни Линней, ни другие систематики того времени не создали какой-либо эволюционной теории для объяснения как морфологического сходства, объединяющего Homo sapiens с родственными приматами, так и характерных отличий, позволяющих выделить его в отдельный вид. Несмотря на это, созданная Линнеем классификация сыграла заметную роль в появлении теории эволюции. Некоторые эволюционные концепции были сформулированы еще до опубликования в 1859 Происхождения видов (On the Origin of Species) Дарвина. В конце 18 в. на эти темы писали Дидро, Кант и Лаплас, а в начале 19 в. работы, в которых разнообразие органического мира объяснялось эволюционным процессом, опубликовали Ламарк и Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина.

Хотя эти ранние концепции и позволяли предполагать, что современный человек, возможно, произошел от более примитивных обезьяноподобных видов, тем не менее обнаруженные к тому времени ископаемые остатки тех, кого мы теперь признаем предшественниками современного человека, либо совсем не вызывали интереса, либо рассматривались как аномалии. Только после выхода в свет Происхождения видов гибралтарский человек, открытый в 1848, а также неандертальский череп, найденный при раскопках в 1856, привлекли внимание в качестве доказательств эволюции человека. Британский биолог Томас Гексли, последователь учения Дарвина, одним из первых дал оценку этим скудным ископаемым остаткам, имевшим относительно небольшой возраст. В 20 в. в Европе, Азии и Африке было обнаружено множество остатков гоминид, т.е. представителей родословной линии человека. Эти открытия совершаются и в наши дни, так что мы все больше узнаем, как и в каких временнх рамках протекала эволюция человека, а также, до некоторой степени, какие факторы могли влиять на этот процесс.

Характерные признаки человека

Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, - это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам. На протяжении 19 в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез. Некоторые из них отвергли идею о тесном родстве человека с ныне живущими человекообразными обезьянами и связывали происхождение линии гоминид с теми или иными более примитивными приматами. Другие же, напротив, предполагали, что человек, шимпанзе и горилла находятся в близком родстве, так как произошли от общего предка - вида, существовавшего в течение значительного периода времени, пока он не разделился на три современные формы. Эти разногласия обозначили фундаментальную проблему: как выработать приемлемые критерии для распознавания организмов, являвшихся ступенью или ступенями в развитии гоминид, и как выделить такие ступени из всего массива данных о древних приматах.

Гоминиды обладают на анатомическом и биомолекулярном уровне рядом отличий, которые позволяют выделить им особое место в ряду приматов. Одни из этих отличий первичны, а другие вторичны, т.е. возникли как адаптация к условиям, создавшимся в результате появления первичных отличий.

Передвижение на двух ногах. Прямохождение - важнейший признак человека. Остальные приматы, за немногими исключениями, живут преимущественно на деревьях и являются четвероногими или, как иногда говорят, «четверорукими». Хотя некоторые мартышкообразные, например бабуины, приспособились к наземному существованию, они тем не менее передвигаются на четырех конечностях. А человекообразные обезьяны, в частности гориллы, которые в основном живут на земле, ходят в характерном частично распрямленном положении, часто опираясь на руки. Вертикальное положение тела человека, конечно же, оказалось связано с множеством вторичных адаптивных изменений. В их число входят изменения в пропорциях рук и ног, модификация стопы, крестцово-подвздошного сочленения и изгибов позвоночника, а также соединения головы с позвоночным столбом.

Увеличение мозга. Следующее из первичных отличий, ставящее человека в особое положение по отношению к прочим приматам, - это чрезвычайно увеличенный мозг. По сравнению, например, со средними размерами мозга шимпанзе мозг современного человека в три раза больше; даже у Homo habilis, первого из гоминид, он был вдвое крупнее, чем у шимпанзе. Однако величина - не единственная особенность человеческого мозга: различные его области претерпели специализированное развитие, возросло число нервных клеток и изменилось их расположение. Эти, а также некоторые другие модификации наделили мозг человека его повышенными возможностями. К сожалению, ископаемые остатки черепов не дают достаточного сравнительного материала для оценки многих из этих структурных изменений. В отличие от других признаков, отмеченных выше в качестве адаптивных к прямохождению, увеличение мозга не имеет с ним прямой связи, хотя вполне вероятна опосредованная взаимосвязь между прямохождением и развитием мозга.

Строение зубов. Третье из базисных изменений касается строения зубов и их использования. Произошедшие трансформации обычно связывают с изменениями в способе питания древнейшего человека. Если их причина еще может быть предметом обсуждения, то характер изменений твердо установлен. К ним относятся: уменьшение объема и длины клыков; закрытие диастемы, т.е. промежутка, в который входят выступающие клыки у приматов; изменения формы, наклона и жевательной поверхности разных зубов; развитие параболической зубной дуги, в которой передний отдел имеет округлую форму, а боковые расширяются наружу, - в отличие от U-образной зубной дуги обезьян.

В ходе эволюции гоминид увеличение мозга, изменения в краниальных сочленениях и трансформация зубов сопровождались значительными изменениями структуры различных элементов черепа и лица и их пропорций.

Различия на биомолекулярном уровне. Использование молекулярно-биологических методов позволило по-новому подойти к определению как времени появления гоминид, так и их родственных связей с остальными семействами приматов. Результаты пока не бесспорны. К числу используемых методов относятся следующие: иммунологический анализ, т.е. сравнение иммунного ответа различных видов приматов на введение одного и того же белка (альбумина) - чем более сходна реакция, тем теснее родство; гибридизация ДНК, позволяющая оценить близость родства по степени соответствия парных оснований в двойных цепях, образуемых нитями ДНК, взятыми от разных видов; электрофоретический анализ, при котором степень сходства белков разных видов животных и, следовательно, близость этих видов оценивается по подвижности выделенных белков в электрическом поле; секвенирование белков, а именно сравнение аминокислотных последовательностей какого-то белка, например гемоглобина, у разных видов животных, что позволяет определить количество изменений в кодирующей ДНК, ответственных за выявленные различия в строении данного белка, и, более того, вычислить, за какое время такие изменения могли произойти, а тем самым и оценить, какова степень родства сравниваемых видов и как давно они разделились.

Перечисленные методы показали очень близкое родство и, следовательно, относительно недавнее разделение в ходе эволюции таких видов, как горилла, шимпанзе и человек. Например, в одном из исследований по секвенированию белков было обнаружено, что различия в структуре ДНК шимпанзе и человека составляют всего 1%.

Исследование происхождения человека

Перечень методов, с помощью которых возможна датировка ископаемых остатков, уже достаточно велик и с каждым годом становится все длиннее. Эти методы можно классифицировать по тому, дают ли они абсолютные или относительные датировки, и по тому, приложимы ли они ко всему плейстоцену или даже кайнозойской эре в целом или же только к относительно недавнему геологическому прошлому.

Абсолютной датировкой считается обычно любая дата, включая оценочную, указываемая в системе нашего солнечного календаря; так, датировка «около миллиона лет тому назад» принимается как абсолютная, поскольку большая точность не обеспечивается имеющимися техническими возможностями.

Относительная датировка - это датировка по отношению к другим явлениям, чей абсолютный возраст может быть известен или неизвестен. Например, кажется вероятным, что т.н. яванский человек древнее, чем т.н. пекинский человек. Но у нас нет уверенности в абсолютной датировке ни того, ни другого, хотя их возраст можно, по-видимому, отнести к периоду от 400 до 500 тыс. лет тому назад.

Современные методы определения абсолютного возраста впервые появились в 1940-е годы. Часть из них связана с измерением распада радиоактивных изотопов, присутствующих в органических и неорганических материалах. Несколько менее надежен метод аминокислотного датирования. Один из методов датирования основан на регистрации следов тех изменений, которые претерпевают магнитные поля Земли.

Эволюция: к австралопитеку

Самые первые и наиболее примитивные млекопитающие появились в далекую геологическую эпоху, известную как мезозойская эра, по-видимому, в ее начальный период, называемый триасовым, ок. 200 млн. лет тому назад. В течение более 100 млн. лет эти очень маленькие существа не играли сколь-либо значительной роли; преобладающими животными на громадном отрезке времени были динозавры и другие рептилии. Вероятно, ко времени завершения мелового периода (ок. 75 млн. лет тому назад) на Земле появились наши отдаленные предки - первые приматы. По-видимому, это были мелкие зверьки, питавшиеся травой и плодами и приспособившиеся к древесному образу жизни. Затем мезозойская эра подошла к концу, динозавры вымерли, и началась кайнозойская эра. На протяжении первых двух ее эпох - палеоцена и эоцена, т.е. ок. 40-60 млн. лет тому назад, к семейству Paromomyidae, паромомиид (приматов) добавилось еще два крупных семейства приматов, вероятно древних родственников полуобезьян - лемуров и долгопятов.

Эта ранняя стадия эволюции приматов характеризуется тремя важными изменениями: мозг стал значительно крупнее, морда сильно уменьшилась, а передние конечности становились все более приспособленными для хватательных движений, причем вместо когтей появились плоские ногти. В позднем эоцене обозначилась также линия, ведущая к обезьянам, человекообразным обезьянам и человеку; ее начало связывают с появлением семейства Omomyidae, происходящего от наиболее древних приматов - паромомиид. Формируясь, линия высших приматов, или антропоидов, приобрела некоторые особенности, в частности значительно увеличилась подвижность передних конечностей и возросла зависимость от зрения.

Следующая геологическая эпоха - олигоцен, условно датируемая периодом примерно от 38 до 25 млн. лет тому назад, богата ископаемыми находками, но эти находки трудно связать с эволюцией человека. В это время линия высших приматов начинает разделяться на ветви, идущие в нескольких направлениях: к цебоидам (Ceboidea), или обезьянам Нового света; к церкопитекоидам (Cercopithecoidea), или обезьянам Старого света (мартышкообразным); и к гоминоидам (Hominoidea), т.е. к надсемейству, включающему современного человека, горилл, шимпанзе, орангутанов и гиббонов.

Эпоха олигоцена длилась ок. 13 млн. лет, и у нас нет возможности датировать ископаемые остатки точнее. Тем не менее очевидно, что олигоцен был периодом лучевого адаптивного расхождения антропоидов.

Из следующей эпохи миоцена до нас дошла чрезвычайно интересная и, по-видимому, связанная с предыдущей группа ископаемых остатков. Это дриопитеки (Dryopithecinae) -широко распространенная группа существ, по размерам сравнимых с шимпанзе и живших в разных частях Африки, Европы и Азии. По некоторым признакам, например по жевательной поверхности моляров, дриопитеков можно расположить на линии происхождения гоминид или, точнее, вблизи той точки, от которой началось расхождение человека и обезьян. Одно из этих ископаемых существ - рамапитек (Ramapithecus), найденный в Индии, - считается некоторыми учеными самым ранним из гоминид. Его возраст оценивают в 9-12 млн. лет.

Австралопитек. До недавнего времени самым большим белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен - эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).

Эти тонкокостные существа с небольшим мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая из части черепа ребенка, была сделана в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом.

Австралопитековые имели рост в среднем 122-152 см и были прямоходящими, что следует из формы их длинных костей ног и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и горилл, - ок. 500 куб. см. По современным представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.

Линия австралопитековых, включавшая такие виды, как A.africanus, A.ethiopicus, A.boisei и A.robustus, угасла немногим более миллиона лет назад. Линия гоминид, к которой принадлежали исчезнувшие виды Homo habilis и H.erectus, привела к современному человеку - H.sapiens. Хотя A.afarensis находится в точке разветвления двух названных линий, он недостаточно похож на человекообразных обезьян, чтобы быть единственным связующим звеном между австралопитековыми и той древней «человекообразной обезьяной», от которой он произошел в ходе эволюции.

Homo habilis (человек умелый). В 1961 в ущелье Олдовай в Восточной Африке Джонатан Лики нашел остатки первого представителя Homo habilis. В дальнейшем в Восточной Африке были сделаны и другие находки, подтверждающие существование этого вида. Датирование ископаемых остатков определяет их возраст примерно в 2 млн. лет, т.е. H.habilis сосуществовал с австралопитековыми. Некоторые антропологи рассматривают его как высокоразвитый вид австралопитековых, но большинство признает его старейшим из рода Homo. H.habilis имел мозг объемом ок. 750 куб. см. - значительно больший, чем мозг австралопитеков, - и более «человеческую» зубо-челюстную систему. Считается, что к этому типу древнего человека относится первое свидетельство использования каменных орудий труда (хотя, по некоторым данным, галечные «праорудия» иногда обнаруживаются и вместе с остатками австралопитековых). Есть веские основания полагать, что H.habilis был непосредственным предшественником следующей ступени эволюции человека: Homo erectus.

Homo erectus (человек прямоходящий). Первой находкой H.erectus был знаменитый яванский человек, ранее классифицировавшийся как питекантроп (Pithecanthropus erectus); он был найден в 1891 датским анатомом Э.Дюбуа, который предсказал, что древний человек должен был существовать на о.Ява, и, отправившись туда, блестяще подтвердил свою догадку. По оценкам, существование H.erectus датируется периодом от 1,5 до 0,3 млн. лет назад. Представители H.erectus по росту были вполне соразмерны современному человеку. Их тело отличалось полностью вертикальным положением и мощной костной системой, служившей, судя по точкам крепления мышц, основой крепкой мускулатуры. Объем черепной коробки относительно мал, но необходимо отметить, что при усредненном по всем экземплярам H.erectus объеме в 1000 куб. см. он почти укладывается в параметры современных норм, составляющих в среднем 1300 куб. см. К примитивным характеристикам черепа H.erectus относятся также отсутствие подбородка и сильно развитое надбровье. Вместе с тем зубо-челюстная система претерпела прогрессивные изменения: моляры стали мельче, челюсти уменьшились и отступили назад, уже не выдаваясь так, как у более обезьяноподобных австралопитеков.

Одна из наиболее интересных проблем, связанных с H.erectus, касается их культуры. Существуют ясные свидетельства применения ими орудий. К тому же они создали, как представляется, два отличных друг от друга способа их изготовления в двух разных частях света. Известно также, что по меньшей мере в Китае H.erectus пользовался огнем. Весьма вероятно, что пекинский человек овладел искусством речи, тогда как вопрос о том, могли ли говорить его более древние предшественники, остается спорным.

Homo sapiens (человек разумный). Как это ни странно, ход эволюции от H.erectus до H.sapiens, т.е. до стадии человека современного типа, так же трудно удовлетворительно документировать, как и первоначальный этап ответвления линии гоминид. Однако в данном случае дело усложняется наличием нескольких претендентов на искомое промежуточное положение.

По мнению ряда антропологов, той ступенью, которая вела непосредственно к H.sapiens, был неандерталец (Homo neanderthalensis, или, как принято сегодня, Homo sapiens neanderthalensis). Неандертальцы появились не позже чем 150 тыс. лет назад, и разные их типы процветали вплоть до периода ок. 40-35 тыс. лет тому назад, отмеченного несомненным присутствием хорошо сформированного H.sapiens (H.sapiens sapiens). Эта эпоха соответствовала наступлению в Европе Вурмского оледенения, т.е. ледникового периода, наиболее близкого к современности.

Одна из наиболее удивительных особенностей всей неандертальской серии находок состоит в том, что наименее современные из них по виду были наиболее поздними по времени. Это - т.н. классический неандертальский тип, череп которого характеризуется низким лбом, тяжелым надбровьем, срезанным подбородком, выдающейся вперед областью рта и длинной, низкой черепной коробкой. Тем не менее объем их мозга был больше, чем у современного человека. Они вполне определенно обладали культурой: есть свидетельства погребальных культов и, возможно, культов животных, поскольку вместе с ископаемыми остатками классических неандертальцев находят кости животных.

На данный момент не существует материальных доказательств какого-либо постепенного морфологического превращения классического типа неандертальца в современный тип человека за исключением находок, сделанных в пещере Схул в Израиле. Черепа, обнаруженные в этой пещере, значительно отличаются друг от друга, некоторые из них обладают признаками, ставящими их в промежуточное положение между двумя человеческими типами. По мнению некоторых специалистов, это является доказательством эволюционного изменения неандертальца до человека современного типа, тогда как другие считают, что данный феномен - результат смешанных браков между представителями двух типов людей, полагая тем самым, что H.sapiens эволюционировал независимо.

Когда полностью сформировавшийся H.sapiens появился в Европе 35-40 тыс. лет тому назад, в более теплый период последнего оледенения, он несомненно вытеснил классического неандертальца, который занимал тот же регион в течение 100 тыс. лет. Теперь нельзя точно определить, сдвинулась ли популяция неандертальца севернее, следуя за отступлением привычной для нее климатической зоны, или же смешалась с вторгшимися на ее территорию H.sapiens.

Расовые вариации. При изучении антропогенеза, т.е. происхождения Homo sapiens, неизменно встает вопрос и о происхождении расовых типов: развились ли они после того, как эволюция достигла ступени H.sapiens sapiens, или на более ранних стадиях эволюции гоминид. Когда первые H.sapiens sapiens появились в Европе, Африке и Азии (конец Старого Каменного века), им уже были свойственны определенные расовые вариации.

Так, кроманьонский человек в Европе четко отличался от сопоставимых ранних форм человека в Австралии, Африке и Азии. Вместе с тем нужно отметить, что в общем ни в одном регионе мира анатомические характеристики ранних ископаемых H.sapiens не были полностью идентичны современным параметрам расовых типов.

Некоторые авторы полагают, что расовые вариации - относительно недавнее адаптивное явление. Другие же - с учетом широкого распространения представителей более ранних гоминид, их относительной изоляции друг от друга и длительности того периода времени, который необходим для осуществления такой дифференциации, - относят происхождение расовых различий к более древним H.sapiens и даже к уровню, предшествующему H.sapiens. Теория о том, что расовые типы современного человека начали развиваться еще на стадии H.erectus, была убедительно разработана Ф.Вейденрейхом в результате изучения ископаемых остатков пекинского человека. В этой популяции, обитавшей в Китае, Вейденрейх идентифицировал ряд признаков, которые не только отличают пекинского человека от живших в иных регионах H.erectus, но и обнаруживаются также у монголоидной ветви современного человека.

антропология эволюция генетический австралопитек

Заключение

Хотя в течение нескольких последних десятков тысяч лет основные направления адаптации человека к окружающей среде осуществляются посредством развития культуры, продолжают свое действие и биологические процессы отбора и физической эволюции. Эти процессы идут медленно и редко поддаются прямому наблюдению. Однако определенные заключения все же возможны.

Например, такой механизм эволюции, как мутация, в человеческих популяциях происходят с определенной частотой. Большинство известных мутаций либо опасны, либо смертельны для индивида, и лишь очень редко они оказываются полезными. По мнению ряда генетиков, продолжение экспериментов с ядерным оружием значительно увеличит оцениваемую на сегодня частоту мутаций.

Что касается естественного отбора, то до недавнего времени широко бытовало мнение, согласно которому с развитием культуры влияние этой мощной силы в биологической эволюции полностью устранено. Однако данные экспериментов и наблюдений потребовали пересмотра этой точки зрения.

Другой механизм эволюции, известный как миграция, объясняет распространение генетических признаков, сформировавшихся в локальной популяции, на более широкую популяцию. Изучение ископаемых гоминид показывает, что полезные локальные изменения очень быстро распространялись на соседние популяции, а затем и на более отдаленные. Вероятно, это было результатом скрещивания, а не уничтожения и замещения одной популяции другой. В пользу этого мнения говорит относительная обычность ситуации, особенно в конце плейстоцена, когда у чисто локальной популяции возникало чрезвычайно широкое разнообразие признаков. Темпы миграции возрастают по мере развития коммуникаций. При этом социальная и культурная враждебность затрудняет, но не предотвращает и не устраняет скрещивания, как это видно даже на примере современных политических образований.

Список использованной литературы

1. Бутовская М.Л., Файнберг Л.А. У истоков человеческого общества. М., 1993.

2. Возникновение человека Т. 1-5. М., 1977-1979.

3. Джохансон Д., Иди М. Люси: Истоки рода человеческого. М., 1984.

4. Козинцев А.Г. Проблема грани между человеком и животными:

5. Антропологический аспект // Этнографическое обозрение. 1997. Вып.4.

6. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М., 1985.

7. Фридман Э.П. Приматы. М., 1979.

8. Чебоксаров Н.Н., Чебоксарова И.А. Народы, расы, культуры. М., 1985.

Размещено на Allbest.ru