Генетические особенности популяции собак-парий г. Омска

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генетические особенности популяции собак-парий г. Омска

М.Т. Макенов

Начиная с конца 60-х годов ХХ века, во многих регионах СССР фиксировались популяции асинантропных собак-парий, которые успешно занимали освободившуюся экологическую нишу волка (Злобин 1971, Рябов 1973, 1974, 1978, Бибиков, Жирнов 1975, Бараташвили 1990). Помимо естественных биоценозов, собаки в пределах поселений человека освоили также синантропную нишу, условия среды в которой существенно отличаются от таковых в асинантропной нише (Бараташвили Т.К.1990, Березина Е.С. 1998, Блохин Г.И. 2002, Рахманов А.И. 2002, Сотская М. Н., Коросов А.В., и др. 2003).

Процесс одомашнивания собаки происходил, по разным данным, 10-14 тыс. лет назад. При одомашнивании человек оградил собак от действия естественного отбора, вызвав тем самым закрепление ранее элиминируемых признаков. Формировавшийся таким образом геном собаки в настоящее время при вторичном одичании попадает в естественных биоценозах в рамки стабилизирующего отбора, действующего на волков, а в поселениях человека - также в рамки отбора, но уже с другими основными составляющими.

Разделение экологических ниш в пределах одного вида может привести к изоляции, а, следовательно, и к дивергенции (Яблоков 1976, Шеппард 1970, Меттлер, Грегг 1972). Изучение частот аллелей и генотипов, их динамики в популяциях синантропных и асинантропных собак-парий позволит определить основные компоненты отбора, воздействующего на популяции, охарактеризовать микроэволюционные процессы, тенденции в пределах вида Canis familiaris L. 1758.

Цель данной работы: изучить генетические аспекты популяции синантропных собак-парий г. Омска.

Задачи:

Отработать подходы и выявить целесообразность изучения генетики популяции синантропных собак-парий.

Провести оценку экстерьера собак-парий популяции г. Омска.

Выбрать морфологические признаки для изучения генетической структуры популяции.

Определить частоту аллелей и частоту генотипов исследуемых признаков в популяции, провести анализ полученных данных.

Работа проводилась в январе-октябре 2004 года, в городе Омске. Объектом исследования является популяция собак-парий г. Омска. В ходе исследования была проведена оценка экстерьера по 20 морфологическим признакам 100 собак-парий популяции г. Омска, что составляет 0,47% от общей численности популяции. Выборка такого объема на данном этапе исследования считается достаточной, поскольку настоящая работа имеет модульный характер и проводится с целью отработки подходов и методов к данному аспекту в общей экологической оценке популяций собак-парий. Отметим также, что изучение генетических аспектов популяции собак-парий проводится впервые: ни в научной, ни в научно-популярной литературе, ни в информационной сети INTERNET пока не удалось обнаружить подобные исследования.

Для анализа были выбраны дискретные признаки, различия между которыми наследуются по альтернативной моногибридной схеме, с аутосомной локализацией генов, обуславливающих их проявление. В работе рассматривается три морфологических признака, отвечающих указанным требованиям:

форма ушей (висячие - прямостоячие);

форма шерсти (жёсткая - гладкая);

окрас шерсти (чёрный - коричневый).

Наследование признака формы ушей отличается неполным характером доминирования: стоячее ухо является рецессивным признаком, вислоухость не полностью доминирует над ним, гетерозиготные по данному признаку особи имеют в фенотипе полустоячие уши (Шершевский 1974, Власов и др. 1992). Признак жёсткая форма шерсти полностью доминирует над гладкошерстностью. Собаки с жёсткой шерстью легко определяются в полевых условиях ни только по общему типу шерстного покрова, но и по наличию так называемых “усов”, “бороды” и “бровей”.

Окрас волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые. Сплошные окрасы собак бывают четырёх цветов различной интенсивности: чёрный, коричневый, рыжий и белый. Наличие чёрного пигмента обусловлено доминантной аллелью гена В, особи с коричневым окрасом являются гомозиготами по рецессивной аллели Ь. У собак с рыжим либо белым окрасом аллельное состояние гена определяется по окраске мочки носа, век и когтей (Шершевский 1974, Власов и др. 1992).

Определение частот аллелей и генотипов в популяции проводилось с помощью закона Харди-Вайнберга. Изучаемая популяция заведомо принималась за панмиктическую.

генотип собака моногибридный популяция

Таблица 1. Количественное соотношение фенотипических классов в популяции собак-парий г. Омска

При проведении полевых наблюдений были получены следующие данные (табл. 1). У 94% собак-парий популяции г. Омска гладкая форма шерсти и лишь у 6% - шерсть жёсткая. Чёрную пигментацию в окрасе шерсти имеют 91% особей, коричневый окрас встречается лишь у 9% собак. Вислоухость зафиксирована у 2% особей, стоячие уши - у 45%, полустоячая форма ушей - у 53% собак.

Таблица 2. Частота аллелей и генотипов исследуемых признаков в популяции собак-парий г. Омска

На основании полученных данных высчитывалась частота аллелей и генотипов (табл. 2). Для признака форма ушей частота доминантного аллеля А составила р = 0,285, а частота рецессивного аллеля а соответственно q = 0,715. При данной частоте аллелей соотношение частот генотипов указывало на то, что популяция находится в неравновесном состоянии по данному признаку: частота гомозигот по доминантной аллели составила Р_АА = 0,02, частота гетерозигот равна Р_Аа = 0,53, а частота гомозигот по рецессивной аллели - соответственно Р_аа = 0,45. Смоделировав распределение частот генотипов при данных частотах аллелей, при условии отсутствия отбора, мутаций и миграций, при большой численности популяции и панмиксии, было получено сочетание частот генотипов, которое соответствовало равновесному состоянию популяции по данному признаку (табл. 3).

Таблица 3. Динамика достижения равновесного состояния популяции собак-парий г. Омска по признаку форма ушей (при условии выполнения закона Харди-Вайнберга)

Как видно из таблицы 2 и рисунка 1, частота обоих гомозигот в исходном поколении занижена в пользу гетерозигот. Это свидетельствует о наличии отбора в пользу гетерозигот по данному признаку. Вислоухость не встречается у диких псовых (волков, шакалов), хотя и является доминантным признаком, что указывает на наличие отбора против данного проявления признака. Отбор против доминантной аллели при полном доминировании весьма эффективен и быстро сводит к нулю её частоту в популяции. Признак форма ушей у собак отличается неполным доминированием, и промежуточный фенотип в условиях синантропной экологической ниши приобрёл эволюционную выгоду. Кроме того, в синантропной нише также существует отбор против гомозигот по доминанте. Всё это подтверждается распределением частот генотипов и аллелей в популяции (табл. 2, рис. 1): при довольно низкой частоте гомозигот по доминанте частота доминантной аллели в популяции относительно высока, что обеспечивается гетерозиготами. Фенотип гетерозигот по данному признаку - полустоячие уши, академик Д.К. Беляев получал у диких псовых (серебристо-чёрных лис) при проведении отбора на лояльное отношение к человеку (Поярков 1992).

Таким образом, на основании распределения частот аллелей и генотипов в популяции по признаку форма ушей можно сделать вывод о наличии отбора против фенотипического проявления гомозигот по доминанте (вислоухость) и отбора на лояльное отношение к человеку - в пользу гетерозигот (фенотип - полустоячие уши).

Рисунок 1. Динамика перехода популяции в равновесное состояние по признаку форма ушей (при условии выполнения закона Харди-Вайнберга)

Для признака форма шерсти частота доминантного аллеля А составила р = 0,03, а частота рецессивного аллеля а - д = 0,97. Соотношение частот генотипов соответствовало равновесному состоянию популяции по данному признаку: частота гомозигот по доминантной аллели составила Роо = 0,0009, частота гетерозигот равна Ро_ё = 0,058, а частота гомозигот по рецессивной аллели - Р_ёё = 0,94. Жёсткая форма шерсти также не встречается у диких псовых, хотя и является доминантным признаком. Следовательно, в естественных биоценозах отбор идёт против данного проявления признака. В синантропной ниши в популяции собак-парий зафиксированы крайне низкие значения частот доминантной аллели, гомозигот по доминанте и гетерозигот, что обусловлено наличием отбора против доминантной аллели. Так как в этом случае доминирование полное и промежуточного фенотипа у гетерозигот нет, наличие в популяции доминантной аллели объясняется постоянным контактом собак-парий с породистыми особями, имеющих статус домашних собак. Равновесное состояние популяции по данному признаку, возможно, объясняется тем, что действие отбора компенсируется миграцией и мутацией.

Для признака окраса шерсти (чёрная либо коричневая пигментация) в популяции собак-парий г. Омска были получены следующие соотношения: частота доминантной аллели В, обуславливающей чёрный окрас, составила р = 0,7, частота рецессивной аллели Ь равна д = 0,3. Частоты гомозигот по доминанте, гетерозигот и гомозигот по рецессиву равны 0,49; 0,42 и 0,09 соответственно. Моделирование динамики частот генотипов в популяции при данных значениях частот аллелей, при условии панмиксии и большой численности, а также при отсутствии миграций, мутаций и отбора, показало, что популяция находится в равновесном состоянии по данному признаку. Это устойчивое состояние популяции также можно объяснить установившимся балансом между факторами, изменяющими соотношение Харди-Вайнберга (миграции, отбор, мутации): обе аллели не противоречат отбору, действие прямых и обратных мутаций уравновешивает друг друга, так же, как и миграции доминантных и рецессивных аллелей.

Выводы

Изучение генетических аспектов популяции собак-парий позволяет сравнительно более точно характеризовать микроэволюционные процессы, протекающие в пределах вида.

В ходе исследования была проведена оценка экстерьера по 20 морфологическим признакам 100 собак-парий популяции г. Омска.

Для анализа были выбраны дискретные признаки, различия между которыми наследуются по альтернативной моногибридной схеме, с аутосомной локализацией генов, обуславливающих их проявление:

форма ушей (висячие - прямостоячие); форма шерсти (жёсткая - гладкая); окрас шерсти (чёрный - коричневый).

Частоты аллелей и генотипов для признака форма ушей составили:

Раа = 0,02; р = 0,285;

Р Аа = 0,53; q = 0,715;

Раа = 0,45.

Популяция по данному признаку находится в неравновесном состоянии, что обусловлено отбором против фенотипического проявления гомозигот по доминанте (вислоухость) и отбора на лояльное отношение к человеку - в пользу гетерозигот (промежуточный фенотип - полустоячие уши).

Для признака форма шерсти было получено следующее соотношение частот аллелей и генотипов:

Рсс = 0,0009; р = 0,03;

Рсе = 0,058; q = 0,97;

Рёё = 0,94.

Популяция по данному признаку находится в равновесии, отбор против доминантной аллели, возможно, уравновешен мутациями и миграциями (контакт с породистыми собаками).

Частоты аллелей и генотипов для признака окрас шерсти (чёрная либо коричневая пигментация) составили:

Рвв = 0,49; р = 0,7;

Рвь = ^0,42 q = ^0,3

Рьь = 0,09.

Популяция по данному признаку находится в устойчивом состоянии, что указывает на наличие баланса между факторами, нарушающими равновесие (мутации, отбор, миграции).

Библиография

1. Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бродячих собак в Грузии // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. - Иваново, 1990. - С. 103-109.

2. Бауэр М. Всегда рядом: книга о собаках. - М. 1991. - 271 с.

3. Березина Е.С. К вопросу об экологии бродячих и одичавших собак // Естественные науки и экология: Межвуз. сб. науч. тр. - Омск: ОмГПУ, 1998. - В. 3. - С. 135-138.

4. Березина Е.С. Экология собак городских популяций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, коммуникации (на модели города Омска и области) // Ветеринарная патология. - 2002. - №1. - С. 132-135.

5. Бибиков Д.И., Жирнов Л.В. О роли волков и собак в регуляции численности сайгаков // Копытные фауны СССР (экология, морфология, использование и охрана). - М., 1975. - С. 190-191.

6. Блохин Г.И. Собаки в городе // Ветеринарная патология. - 2002. - № 1. - С. 126-131.

7. Власов Н.Н., Камерницкий А.В., Медведева И.М. Охотничье собаководство. - М., 1992. - 239 с.

8. Де Приско Э., Джонсон Дж. Малый атлас пород собак. - М., 1992. - 550 с.

9. Злобин Б. О бродячих собаках // Охота и охотничье хозяйство. - 1971. - № 9. - С. 30-31.

10. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2е изд. - М., 2002. - 383 с.

11. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: Учеб. для биол. спец. ун-тов. - М.: Высш. шк., 1989 - 592 с. - С. 454-475.

12. Коросов А.В., Рыбалко В.А., Седова Н.А. Оценка численности популяции собак города Петрозаводска // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества), Матер. Международн. Совещ. 6-7 февр. 2003г. - М., 2003. - 400 с. - С. 173-174.

13. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М., 1972. - 324 с.

14. Полуэктов Р.А. (отв. ред.). Динамическая теория биологических популяций. М., 1974. - 456 с.

15. Поярков А.Д. Дикие родственники собаки // О собаке почти все: происхождение, породы, генетика. - Ташкент, 1992. - С. 12-42.

16. Рахманов А.И. Проблема бродячих собак в городах // Ветеринарная патология. - 2002. - № 1. - С. 136-140.

17. Рукероль Ж.В. // Книга о собаках. - М., 1992. - 330 с.

18. Рябов Л.С. Бродячие и одичавшие собаки Воронежской обл. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1979. - Т.84. - В.4. - С. 17-21.

19. Рябов Л.С. Волк в прихоперских лесах // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1973. - Т. 78. - В. 3. - С. 12-15.

20. Рябов Л.С. Отношение хоперских волков к домашним животным и диким копытным // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1974. - Т. 79. - В. 3. - С. 27-31.

21. Рябов Л.С., Бибиков Д.И. Пустует ли экологическая ниша волка? // Природа. - 1982. - № 3. - С. 26-30.

22. Сотская М.Н. Биологические основы поведения собак // http:// spanieli.ru/knigi/stat 47. htm.

23. Сотская М.Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования // О собаке почти все: происхождение, породы, генетика. Ташкент, 1992. - С. 119-131.

24. Хатт Ф. Генетика животных. М., 1964. - 445 с. - С. 212-216.

25. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. М., 1970 - 216 с.

26. Шершевский Э. Генетика в собаководстве. // Охота и охотничье хозяйство. - 1974. - № 2. - С. 28-30.

27. Шилов И.А. Экология: Учеб. Для биол. и мед. спец. вузов. М., 2000. - 500 с.

28. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. пособие для студентов ун-тов. М., 1976. 331 с.

Размещено на Allbest.ru