Особенности биологии кругоресничных инфузорий

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

на тему: «Особенности биологии кругоресничных инфузорий»

Е.В. Жирнова

Пища является одним из факторов, определяющих взаимоотношения видов, поэтому необходимо учитывать особенности питания при изучении взаимоотношений в системе “эпибионт - носитель”. О питании кругоресничных инфузорий известно немного. У Peritricha, как типичных седиментаторов питание осуществляется путем осаждения (седиментации) частиц пищи (Догель и др., 1962).

Строение пищеварительного аппарата у седиментаторов существенным образом отличается от строения его у глотальщиков. У седиментаторов ротовое отверстие располагается в углублении, где и осаждается взвесь, принесенная током воды. Углубление это носит название перистомального - околоротового поля, или перистома. Форма и размеры перистома у разных видов различны. Перистом может быть большим, занимая значительную часть брюшной стороны. Центральная часть перистома вдавлена в виде воронки, которая образует вестибюлюм. В его глубине лежит рот, продолжающийся затем в воронкообразную глотку (Догель, 1951).

Для направления, а также сортировки пищевых частиц по величине, форме, весу у седиментаторов развивается сложный ресничный аппарат, который представляет собой видоизмененные для питания органеллы движения (Бойцова, 1979).

Кругоресничным инфузориям свойственны ундулирующие мембраны (мембранеллы). Это - подвижные тонкие перепонки, которые прикрепляются большей частью к наружному краю ротового отверстия, - наружные мембраны, а также к внутренней стенке глотки - внутренние мембраны.

Развитие перистома, или околоротовой впадины, имеет значение для установления более правильного тока воды с пищевыми частицами к ротовому отверстию (Банина и др., 1977).

У Peritricha перистом в виде несколько асимметричной воронки занимает передний полюс тела, а горлышку воронки отвечает ротовое отверстие и следующая за ним глотка.

У кругоресничных инфузорий особое развитие получают адоральные мембранеллы. Расположены мембранеллы всегда по спирали, подводящей к ротовому отверстию, что позволяет наиболее эффективно подгонять пищу. У Peritricha спираль закручена против часовой стрелки (Банина и др., 1977).

Пищей перитрихам служит микропланктон, добываемый из воды биением ресничек перистома. По питанию большинство видов кругоресничных инфузорий являются бактериофагами (Хаусман, 1988).

Для питания перитрих ширина перистома имеет большое значение. Наиболее широкий перистом имеется у видов, живущих в местах водоемов бедных пищей: эврибионтные (Vorticella campanula, Vorticella convallaria), обитатели грунта и растений (Vorticella conica, Vorticella vernalis) (Банина и др., 1977). кругоресничный инфузория питание размножение

Сужение перистомального конца характерно для перитрих, живущих в условиях постоянного и обильного притока пищи. Такие условия встречаются далеко не везде, и поэтому выбор места обитания у этих перитрих более ограничен. Однако и среди них есть широко распространенные виды: Vorticella microstoma, характерный житель грунта в полисапробных условиях, поселяется часто и на растениях. Vorticella striata - обитатель растений и животных в водоемах (Бойцова, 1979).

Кругоресничные инфузории на животных находятся, как правило, в лучших условиях снабжения пищей, так как хозяин прямо или косвенно может способствовать снабжению пищей своих эпибионтов.

На плавательных конечностях Copepoda под прикрытием головогрудного щита обитают в массе Vorticella ovum, Vorticella picta, Vorticella alba, Vorticella monilata, Epistylis bimarginata, Epistylis,plicatilis. Перистом у всех перечисленных видов не превышает ширины тела, т. к. движение конечностей хозяина создает непрерывный ток воды, приносящий пищевые частицы (Банина и др., 1977).

Эпизойные формы с суженным перистомом чаще других концентрируются в местах, где сам носитель может снабжать их пищей - на ротовых частях и анальных придатках.

В результате рассмотрения изменений перистомального аппарата перитрих можно сказать, что размеры и форма его определяются в основном условиями питания. При недостатке пищевых запасов в окружающей среде преобладают формы с широким перистомом. При улучшении условий питания (в основном у эпизойных форм) размеры перистома уменьшаются, активность его деятельности падает, вплоть до редукции в условиях паразитического образа жизни.

У форм, питающихся мелкими пищевыми объектами, пища всегда попадает в воспринимающую вакуоль, которая образуется на дне глотки.

Постоянство пути, проходимого вакуолями в плазме ряда инфузорий, привело к вопросу о том, нет ли в плазме своего рода преформированного пищеварительного канала, по которому вакуоли движутся. Во время своего прохождения по телу вакуоли испытывают целый ряд изменений (Догель, 1951):

1. Оторвавшись от глотки, вакуоль еще имеет характерную для внешней среды щелочную реакцию (первая щелочная фаза);

2. Весьма скоро в заднем конце тела инфузории реакция вакуоли становится кислой, и что приводит к гибели проглоченных инфузорией бактерий, которые во время прохождения вакуоли от глотки до заднего конца тела оставались внутри вакуоли еще живыми. Степень кислотности содержимого вакуоли определяется в этот период как pH=1,4 - 3,4. Полученные цифры близки к кислотности, равной 0,3% соляной кислоты, т.е. приблизительно кислотности желудочного сока собаки.

В недавно образованной вакуоли имеются оксидазы, образующиеся за счет так называемых ацидофильных зерен, которые возникают в непосредственном соседстве с ядром инфузории.

Этот период кислой реакции в вакуоли является необходимой подготовкой для дальнейшего переваривания и усвоения пищи. Он длится у разных видов перитрих от 4 до 60 минут;

3. Далее, по мере того как вакуоль, увлекаемая циклозом плазмы, направляется спереди, реакция ее содержимого становится щелочной и сохраняется таковой вплоть до дефекации. Во время щелочного периода, или второй щелочной фазы, длящейся несколько часов, вокруг вакуоли появляются сильно красящиеся нейтральными красками зернышки (лизосомы). Они проникают внутрь вакуоли и, по мнению Ниренштейна (Nirenstein, 1925), представляют собой скопления триптического фермента, являясь его носителями.

Г.И. Роскин и Л.Б. Левинсон (1926) обнаружили в этих зернах реакции на оксидазу, т. е. энзим, который в присутствии молекулярного кислорода в плазме способен вызывать реакции окисления.

К этому времени содержимое вакуолей сжимается в комок, а объем их увеличивается вследствие поступления в них жидкости из плазмы. Постепенно происходит растворение и всасывание белков, зернистый распад содержимого вакуолей;

4. Содержащие не переваренные остатки вакуоли направляются к порошице, сливаются с общей “фекальной вакуолью” и происходит дефекация.

С современной точки зрения, приведенные данные указывают на то, что у перитрих имеется типичный эндоцитоз. Пищевые частицы из цитостома попадают в пищеварительные вакуоли, с которыми взаимодействуют лизосомы. Они впрыскивают в пищеварительные вакуоли пищеварительные ферменты для переваривания пищевых объектов. Простые органические соединения, полученные в результате пищеварения поступают на мембраны эндоплазматического ретикулума инфузории, где и происходят процессы синтеза специфичных для инфузории веществ.

Для перитрих, как и для всех инфузорий, характерны бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение состоит в продольном делении (Догель, 1951; Райков, 1967; Серавин, Гудков, 1999). Причем одна особь остается на стебельке, а другая, отделяющаяся особь образует на заднем конце тела венчик нежных ресничек. Такие особи отрываются от материнской особи, плавают, а затем прикрепляются к субстрату, образуют стебелек и теряют аборальные реснички.

При половом процессе, или анизогамной конъюгации, отделяются особи значительно меньших размеров. Их называют микроконъюгантами. Они прикрепляются к обычным сидячим особям - макроконъюгантам. В процессе конъюгации происходит перестройка ядерного аппарата обоих конъюгантов, но синкарион образуется только в макроконъюганте. Следовательно, вместо взаимного оплодотворения происходит лишь одностороннее оплодотворение макроконъюганта, а микроконъюгант погибает. Таким образом, в данном случае можно считать микроконъюганта мужской особью, а макроконъюганта - женской (Догель, 1925; Finley, 1952; Догель и др., 1962; Heckmann, 1975; Серавин, Гудков, 1999).

Макроконъюганты неотличимы от обычных инфузорий, микроконъюганты значительно меньше и образуются в результате нескольких делений, быстро следующих друг за другом и не сопровождающихся ростом дочерних особей. Микроконъюгант отрывается от стебелька, образует на заднем конце второй пояс ресничек и начинает свободно плавать.

Через некоторое время он отыскивает макроконъюганта и прикладывается к нему боковой стороной, после чего весь ядерный аппарат и часть протоплазмы переливаются из микроконъюганта в макроконъюгант, а оставшаяся небольшая часть гибнет. Таким образом, здесь имеется не взаимное оплодотворение, что обычно для инфузорий, а оплодотворение большего конъюганта меньшим (Maupas, 1889, Popoff, 1908).

Анизогамную конъюгацию Peritricha следует рассматривать как приспособление к сидячему образу жизни.

У одиночных видов (Vorticella) эти две категории особей образуются в результате неравномерного деления на более крупную и более мелкую особь. Крупная особь остается прикрепленной к субстрату при помощи стебелька и представляет собой макроконъюгант, тогда как более мелкая - микроконъюгант - развивает венчик ресниц и уплывает. У колониальных Peritricha (Epistylis) микроконъюганты образуются в результате двух - и трехкратного палинтомического деления отдельных особей колонии. Микроконъюганты, как это было установлено еще Мопа (Maupas, 1889) и Поповым (Popoff, 1908), активно плавая и ползая по колониям, отыскивают макроконъюгантов и соединяются с ними.

В дальнейшем судьба тех и других оказывается различной. В макроконъюганте микронуклеус проделывает два деления, из четырех ядер три гибнут, одно представляет собой пронуклеус. В микроконъюганте обычно микронуклеус проделывает три деления. Их восьми образовавшихся ядер семь гибнут, одно является пронуклеусом. В дальнейшем пронуклеус микроконъюганта мигрирует в цитоплазму макроконъюганта, где сливается с пронуклеусом последнего, образуя синкарион. После этого микроконъюгант погибает. Таким образом, оплодотворение является здесь односторонним, а не взаимным, как у других инфузорий. Однако подобное явление, без сомнения, является вторичным, связанным с сидячим образом жизни. У некоторых Peritricha сохраняется еще одно (третье) деление микронуклеуса, например, у Vorticella monilata (по Мопа), и в каждом из конъюгантов образуется по два пронуклеуса. Происходит взаимный обмен мигрирующими ядрами. Однако синкарион образуется лишь в макроконъюганте, а в микроконъюганте все ядра, так же как и сам микроконъюгант, погибают и резорбируются.

Кругоресничные инфузории, являющиеся прикрепленными организмами, имеют в своем жизненном цикле свободноплавающую стадию, необходимую им для расселения. При наступлении неблагоприятных условий перитрихи образуют экваториальный поясок ресничек, отрываются от стебелька, превращаются в свободноплавающую “бродяжку”, или телотрох (Kudo, 1966; Хаусман, 1988). При прикреплении к новому субстрату аборальным концом, они формируют ротовой аппарат, заново образуют стебелек и переходят к прикрепленному образу жизни.

У колониальных перитрих происходит выселение из состава колонии отдельных ее особей и закладка ими новых колоний. Выселяющиеся особи представляют собою бродяжек - основательниц новых колоний.

Перитрихи, как и многие одноклеточные организмы способны образовывать цисты покоя.

Огромное большинство цист служит для той или иной защиты их содержимого от неблагоприятных условий, но некоторые из них более специально предназначены для длительного покоя. Есть признаки, которые особенно характерны для цист именно этого рода, хотя абсолютно точные и им одним лишь свойственные показатели нередко отсутствуют. Одним из таких признаков является более или менее выраженная дедифференцировка многих органелл: торчащие наружу реснички сбрасываются или как бы растворяются и исчезают, имевшиеся в теле пищевые частицы и выделительные тельца выбрасываются из тела во внешнюю среду (Догель и др., 1962). Параллельно с этим усиленная работа сократительной вакуоли ведет к повышенной отдачи телом воды и к уплотнению плазмы. Уменьшение объема плазмы при инцистировании бывает весьма значительным. Так, для Vorticella microstoma указывается, что объем сократившегося, но не инцистированного животного равен в среднем 58000 кубических микронов, тогда как циста этого животного вместе с ее оболочкой имеет объем всего в 2900 мкм (Догель, 1951). На поверхности уплотненной клетки выделяется слизистый чехол, состоящий из кислых мукополисахаридов (Догель и др., 1962). В некоторых других случаях сжатие протоплазматического тела идет еще дальше, вплоть до одной восьмой первоначального объема. Это сжатие происходит за счет отдачи очень большого количества воды, что в свою очередь ведет к очень большому падению интенсивности обмена веществ во время покоящегося состояния. В это время поверхностью тела выделяется также вещество оболочки цисты, которое, особенно у цист покоя, часто подразделяется на два слоя (эктоциста и эндоциста), а иногда даже и на три. Во время выделения оболочки животных нередко оживленно ротируют, что, вероятно, служит для выравнивания внутренней стороны оболочки (Догель и др., 1962).

Библиография

1. Dogiel V.A. Die Geschlechtsprozesse bei Infusorien (Speziell bei den Ophryoscoleciden), neue Tatsachen und theoretische Erwдgungen. Arch. Prot. 50. 1925. - 280 p.

2. Finley H.E. Sexual differentiation in peritrichous ciliates. - Journ. Morphol., 1952, v. 91, P. 569-606.

3. Heckmann K. Experimentelle Untersuchungen an Euplotes crassus. Paarungssystem, Konjugation und Determination der Paarungstypen. - Z. Vererbungsl., 1975, Bd 95, S. 114-124.

4. Kudo R.R. Protozoology. - Spriengfield: Illinous Univ. Press. 1966. - 250 p.

5. Levinson L., Roskin G. Die Oxydasen und Peroxidasen bei Protozoen. Arch. Prot. 56. 1926. - 256 p.

6. Maupas E. 1889. Le rajeunissement karyogamique chez les cilies. Arch. Zool. exp. gen. (2) 7. - 258 p.

7. Nirenchtein E. Ueber die Natur und Starke der Saurebildung in den Nahrungs vakuolen von Paramecium caudatum. Z. Wiss. Zool. 124. 1925.-60 p.

8. Popoff M. 1908. Die Gametenbildung und die Konjugation von Carchesium polypinum. L. Z. wiss. Zool., 89: 478-524.

Размещено на Allbest.ru