Физиологические основы ныряния методом апноэ

Возможно, что гипервентиляция увеличивает время задержки дыхания и чисто механически. При ее проведении у человека раздражаются механорецепторы легких, а это снижает чувствительность дыхательного центра к хеморецепторным влияниям.

Спортсмены-ныряльщики после предварительной гипервентиляции легких атмосферным воздухом демонстрируют длительное апноэ. Рекорд мира принадлежит фридайверу из Австрии Герберту Нитчу - 9 мин 4 с.

Наибольшей продолжительности произвольной задержки дыхания удается добиться после гипервентиляции кислородом, она позволяет значительно отсрочить формирование императивного стимула, поскольку на длительное время устраняет развитие в организме гиперкапнии и гипоксемии. В 1959 г. американец Р.Форстер (Ричмонд, Калифорния) после тридцатиминутной усиленной вентиляции легких кислородом пробыл под водой без движения на глубине 5,06 м - 13 мин 42,5 с (рекорд мира).

Однако продолжительная гипервентиляция легких опасна, поскольку может привести к непроизвольному апноэ и потере сознания, что связывается, главным образом, с быстрым падением напряжения СО₂ и увеличением рН в артериальной крови.

Установлено, что функциональные нарушения в ЦНС появляются, как правило, при снижении рСО₂ в альвеолярном воздухе, а, следовательно, и в артериальной крови ниже 25 мм рт. ст. Это соответствует изменениям рН крови в пределах 7,56-7,62. Наиболее быстрое падение рАСО₂ отмечается в течение первых 5-20 дыхательных движений.

Даже сравнительно непродолжительная гипервентиляция приводит к сужению кровеносных сосудов головного мозга и, тем самым, вызывает уменьшение церебрального кровотока на 35 %, что имеет немаловажное значение в усилении гипоксических состояний и предрасположенности к развитию обморока.

При гипокапнии изменяются также кривая диссоциации оксигемоглобина влево, и из-за повышенного сродства гемоглобина к кислороду затрудняется переход О₂ из крови капилляров в ткани. Так как гипервентиляция представляет некоторую опасность, время ее проведения должно быть строго лимитировано и не превышать 60 с. К тому же более длительная гипервентиляция почти не увеличивает продолжительность апноэ, так как эффективность ее по снижению СО₂ в альвеолярном воздухе и артериальной крови ограничена.

5. Опасности свободного ныряния. Причины потери сознания при нырянии. Возможные заболевания ныряльщиков и пути их предупреждения. Запрещенные способы ныряния

Предварительная гипервентиляция, увеличивая продолжительность задержки дыхания, приводит к большей утилизации кислорода и, соответственно, более низкому его содержанию в артериальной крови к концу апноэ. При нырянии такая ситуация может стать опасной, так как «критическое» напряжение кислорода в артериальной крови, при котором еще возможно нормальное функционирование ЦНС, как уже отмечалось, составляет 27 мм рт. ст. Вслед за этим пределом человек может внезапно потерять сознание в результате острой гипоксии головного мозга.

Крейг обобщил данные о 58 случаях обмороков при нырянии, 23 из которых закончились гибелью людей.

Уменьшение объема легких. Повышение наружного давления при нырянии в глубину сопровождается соответствующим уменьшением объема воздуха в легких. Сжатие воздуха в легких имеет свои пределы, т.к. естественная подвижность диафрагмы и грудной клетки имеют определенные ограничения.

До последнего времени считалось, что безопасным минимальным объемом воздуха в легких на глубине может быть остаточный воздух, остающийся в легких после максимального выдоха. Предполагалось, что дальнейшее повышение окружающего давления не будет уравновешиваться противодавлением изнутри и грудная клетка должна будет взять эту дополнительную нагрузку на себя, что может привести к ее травме.

Отсюда вытекало, что безопасно допустимая глубина ныряния (Н), исходя из максимальной емкости легких (МЕЛ) и величины остаточного воздуха (ОВ), может быть рассчитана по формуле: Н = (МЕЛ х 10/ ОВ)-10.

Нетрудно подсчитать, что при средней МЕЛ в 5 литров и ОВ в 1 л максимально допустимая глубина составит 40 метров. Это безусловно физиологическая норма, при которой все системы организма тренируются при нырянии в глубину, возрастает резистентность организма к гипоксии, гиперкапнии, физическим нагрузкам за счет повышения эффективности деятельности сердечно-сосудистой системы и ныряние до этой глубины безопасно практически здоровому мужчине. Каждый человек для себя может рассчитать по формуле безопасную для себя глубину ныряния.

Очевидно, что каждый человек имеет свой физиологический предел ныряния под воду, зависящий главным образом от ОЕЛ, определяемой на поверхности перед спуском. Между тем многие хорошо подготовленные спортсмены свободно ныряют на «запредельные» глубины без каких-либо видимых последствий.

Рассмотрим один показательный пример. Если при неизменной температуре и постоянной массе газа меняется объем (V) или давление (р), то, согласно закону Бойля-Мариотта, сохраняется соотношение p₁V₁ = p₂V₂. Пользуясь этим равенством, предельно допустимую глубину погружения для известного в прошлом американского ныряльщика Боба Крофта, на которой его ОЕЛ уменьшится до ООЛ. При атмосферном давлении ОЕЛ Б.Крофта составляла 9,1 л, ООЛ - 1,3 л, анатомическое мертвое дыхательное пространство (МДП) - 0,1 л. Внесем эти данные в приведенное равенство: 1 кгс/см² х (9,1 л + 0,1 л) = р х (1,3 л + 0,1 л), и произведем необходимый расчет. Он показывает, что абсолютное давление «Р», равное сумме атмосферного и гидростатического, на предельной физиологически допустимой глубине погружения ныряльщика составит 6,5 кгс/см², что соответствует 55-метровой глубине. Однако в 1968 году Б.Крофт установил высшее на тот момент мировое достижение в нырянии на глубину, равное 73 м. Чем же объяснить значительное расхождение расчетных и фактических данных?

Обязательным условием благополучия организма человека, подвергшегося компрессии, является равенство давлений - гидростатического и внутреннего, в том числе равенство давления воздуха в легких с давлением, оказываемым внешней средой на тело человека. Как уже отмечалось, объем грудной клетки ныряльщика при спуске на глубину уменьшается до известного предела. Затем костный остов ее начинает противостоять давлению воды. В легких создается пониженное (относительно гидростатического) давление. Выравнивание давления в грудной полости с окружающим осуществляется за счет расширения сосудов легких, дополнительного притока в них массы крови, а также подъема купола диафрагмы. Такое заместительное перемещение крови и позволяет сохранить объем грудной клетки в минимально допустимых пределах и предупредить ее повреждение.

При этом в сосуды легких может дополнительно поступить до 700 мл крови. Если в указанное выше уравнение ввести эту величину: 1,0 кгс/см² х (9,1 л + 0,1 л) = р х (1,3 л + 0,1л - 0,7 л), то, произведя расчет, получим, что предельно допустимая глубина для Б.Крофта составит 121 м (р = 13,1 кгс/см²)!

Но ныряние на большие глубины опасно даже для опытных спортсменов! Об этом красноречиво свидетельствуют многочисленные случаи гибели людей при свободных погружениях.

Главную опасность представляет кислородное голодание, особенно после интенсивной гипервентиляции перед нырянием, которая приводит к гипокапнии и снижению естественного стимула необходимости сделать вдох, а также при интенсивных движениях во время ныряния и плавания, которые приводят к высокому потреблению кислорода. При этом парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе и его напряжение в крови и тканях может достигнуть опасной величины. Волевое усилие ныряльщика, направленное на преодоление желания сделать вдох, может привести к внезапной потере сознания от кислородного голодания (чаще при всплытии на поверхность, сопровождающемся снижением парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе и его напряжения в тканях), что с большой степенью вероятности может закончиться утоплением и летальным исходом.

Появление острого кислородного голодания возможно также при интенсивном плавании на поверхности в комплекте № 1 вследствие непроизвольной гипервентиляции (одышки) из-за повышенного сопротивления дыханию на вдохе и на выдохе. В результате гипервентиляции снижается парциальное давление СО₂ в альвеолярном воздухе и его напряжение в крови до величин, вызывающих непроизвольное апноэ (временную остановку дыхания). Если при отсутствии дыхания напряжение О₂ в крови снизится до 38 - 42 мм рт.ст. (что соответствует 5 -7 % в воздухе), то наступает потеря сознания, а затем, как правило, утопление. Для исключения подобных несчастных случаев при возникновении одышки или головокружения пловец в комплекте № 1 должен прекратить движения, повернуться на спину, выбросить загубник изо рта, сделать задержку дыхания на 20-30 с, произвести выдох, затем сделать глубокий вдох, после чего можно продолжить плавание с использованием дыхательной трубки.

Имеется также опасность баротравмы уха, возможность которой повышается вследствие трудности выравнивания давления в воздухоносных полостях во время ныряния, а также в связи с тем, что наличие большого количества разнообразных раздражителей при нырянии может замаскировать появление болевых ощущений в полости среднего уха и придаточных полостях носа.

Часто, особенно у неопытных ныряльщиков, возникает местный обжим под маской, приводящий к приливу крови к глазам, местному расстройству кровообращения, появлению болевых ощущений и «наминов» на лице от надавливания маской. Для предупреждения обжима ныряльщик должен отработать периодический выдох носом под маску некоторого количества воздуха для компенсации разности давления в маске по сравнению с возрастающим давлением воды при нырянии. Для предупреждения отставания маски от лица при всплытии и попадания под маску и в носовые ходы воды целесообразно через нос вдыхать избыток воздуха.

При использовании трубок с клапаном, предотвращающим поступление внутрь трубки воды при нырянии, имеется опасность возникновения баротравмы легких в случае заклинивании клапана, когда пловец на поверхности воды пытается сделать вдох через перекрытую трубку.

6. Резервные возможности организма ныряльщика. Метаболические адаптации животных к нырянию

При нырянии и плавании даже в достаточно теплой воде без гидрозащитной одежды возможно переохлаждение. Опасность его увеличивается при перегревании на солнце перед спуском или после употребления спиртных напитков. Холодовой шок может закончиться потерей сознания с трагическим исходом.

Ныряльщика подстерегают под водой различные опасности. К ним относятся ядовитые и опасные морские животные, встречи с которыми представляют особенную угрозу для ныряльщиков, не использующих гидрозащитную одежду. Опасно также ныряние в районе постановки подводных сетей или при наличии под водой их обрывков, а также в зоне роста густой подводной растительности (водорослей). Запутывание ныряльщика в сетях или в переплетениях водорослей может закончиться трагически. В этих случаях, как и при встрече с некоторыми подводными обитателями, нож ныряльщику необходим буквально как воздух. Кроме того, опасно заплывание под водой в различные узкие проемы (подводные пещеры или в отверстия между беспорядочно набросанными под водой массивами, которые применяются для защиты от волн молов или береговой черты).

При превышении предельно допустимой для человека глубины могут развиться опасные для жизни ныряльщика патологические изменения. Чем меньше становится объем газа в легких, тем значительнее выражается присасывающий эффект грудной клетки и приток крови к легким, следствием чего является переполнение кровеносных сосудов, шунтирование и застой крови, растяжение и разрыв сосудов. Результатом гемодинамических нарушений, интраальвеолярного и интрабронхиального пропотевания жидкой части крови и серозной жидкости является набухание легочной ткани, развитие отека легких. После подъема на поверхность и возобновления дыхания через поврежденные сосуды в кровеносную сеть может проникнуть воздух, вызывая развитие газовой эмболии.

Именно поэтому ныряние на глубину у нас в стране с 1935 года ограничено для мужчин 15 метрами, для женщин - 10 метрами. Члены исполнительного комитета Всемирной конфедерации подводной деятельности (CMAS) 5 декабря 1970 года также приняли решение о запрещении регистрации спортивных рекордов по нырянию на глубину. Руководство CMAS постановило, что оно может проводиться специально подготовленными людьми под строгим медицинским контролем только в исключительных случаях, в рамках научных экспериментов.

А достижения Жака Майоля - 105 м, Умберто Пелиццари - 123 м, Франциско Феррерас (Пипин) - 133 м и Жанлюка Дженони - 135 м, приведенные выше рекорды показывают принципиальные возможности человека при нырянии в глубину после многолетних тренировок под контролем опытных физиологов и врачей.

Такие возможности ныряния на задержке дыхания дают реальную надежду и шанс спасения подводников, методом свободного всплытия, из аварийной подводной лодки, лежащей на грунте, без применения дыхательных аппаратов на глубинах до 120, а возможно и более метров; но для этого необходимо проведение серьезных исследований.

Как было сказано, такой метод называется свободное всплытие и может осуществляться двумя способами. Английский вариант, получивший название «всплывай и выдыхай», осуществляется после предварительного вдоха (средней глубины) сжатого воздуха в отсеке подводной лодки и безостановочного подъема на поверхность, в ходе которого производится непрерывный выдох в воду. Отличием американского варианта способа, названного «выдыхай и всплывай», является то, что перед подъемом спасающийся делает выдох и продолжает его непрерывно, пока не достигнет поверхности. Подъем производится в надувном жилете, нагруднике или гидрокомбинезоне, которые придают спасающемуся положительную плавучесть.

Более широкое распространение получило свободное всплытие после предварительного вдоха, им пользуются легководолазы и спортсмены в различных аварийных ситуациях под водой, возникших в результате неисправности дыхательного аппарата. Свободное всплытие после полного вдоха производится при максимально расслабленной скелетной и дыхательной мускулатуре. Однако в связи с тем, что на глубине человек вдыхал сжатый воздух, во время выхода на поверхность он должен постоянно выдыхать, так как по мере снижения гидростатического давления объем воздуха в легких будет возрастать. При этом нужно помнить: ускоренный выдох может привести к потере сознания в результате кислородного голодания головного мозга, а слишком быстрый подъем способен вызвать баротравму легких.

Практика показала, что при целенаправленной тренировке свободное всплытие можно осуществлять с довольно больших глубин. В октябре 1962 г. группа английских военных моряков под руководством сорокадвухлетнего лейтенанта Д.Хемлина произвела в Средиземном море свободный подъем в районе о. Мальта с глубины 90 м. Он был осуществлен с целью отработки техники выхода на поверхность из подводной лодки и для испытания спасательного оборудования, изготовленного в Великобритании. Испытания проводились с субмарины «Типтоу». Подводники, сделав вдох при давлении 9 атм, выходили в заполненную водой рубку лодки и по двое поднимались на поверхность. Каждый из семи человек совершил по два всплытия. Первое осуществлялось без какого либо вспомогательного оборудования, второе - в специально сконструированном резиновом капюшоне, позволяющем сделать во время всплытия дополнительный вдох сжатого воздуха. Подготовка к подъему зависела от времени, когда испытатель начинал подвергаться внутри лодки давлению 9 атм, и до выхода из субмарины занимала у каждой пары около 2 минут. Сам подъем от лодки до поверхности воды занимал 52-55 с. Таким образом, подводники могут успешно выходить из отсеков затонувшей подводной лодки с глубины 75 м, а из спасательной камеры - с глубины 90 м. Люди имеют шансы выжить, покидая лодку на глубине 90 и даже 120 м!

Итак, резервные возможности организма ныряльщика очень индивидуальны и зависят прежде всего от того:

1. Как долго он способен задерживать под водой дыхание без возникновения кислородного голодания головного мозга.

2. Способен ли он безболезненно переносить повышение окружающего давления со скоростью 0,1-0,12 атм/сек. Можно прийти к выводу, что длительность пребывания ныряльщика под водой зависит от максимальной емкости его легких, величины физической нагрузки и влияния внешней среды.

3. Насколько чувствителен дыхательный центр к скорости изменения содержания в альвеолярном воздухе и крови углекислого газа и кислорода. Обусловлена эта чувствительность врожденными свойствами и тренированностью организма на выносливость, т.е. его способностью экономно расходовать запасы кислорода.

Следует отметить, что максимальная продолжительность произвольной задержки дыхания у отдельных лиц может сильно варьировать от ряда других факторов. Заметное влияние на продолжительность апноэ оказывает, например, изменение объема легких. Увеличение его подавляет дыхательные движения, а уменьшение, наоборот, сильно стимулирует их. Так, при рАО₂, равном 100 мм рт. ст., переносимым напряжением СО₂ при нормальном объеме легких будет 60 мм рт. ст. В условиях наибольшего объема легких - 76 мм рт. ст., а при наименьшем - лишь 37 мм рт. ст.

Тот факт, что произвольная задержка дыхания, начатая в положении вдоха, длится дольше, объясняется не только тем, что создается большой запас воздуха в альвеолах. В данном случае немаловажную роль играет также импульсация из механорецепторов органов дыхания. По этой же причине дыхательные и глотательные движения, осуществляемые при закрытой голосовой щели, тоже удлиняют время апноэ, но не предотвращают развития гиперкапнии и гипоксемии.

Изменяет время задержки дыхания и температура воды, в которую погружается человек. При t^O воды 32°С продолжительность апноэ у испытуемых, находящихся в покое под водой, было таким же, как на суше. При t^O воды 20°С время задержки дыхания снижалось на 35%. Продолжительность апноэ во время погружения в термонейтральную (t^O = 35°С) воду увеличивалась. Укорочение времени задержки дыхания при нахождении человека в прохладной воде, по-видимому, обусловлено сильным побуждением к дыханию, которое вызвано раздражением кожных холодовых рецепторов и быстрым накоплением хеморецепторной стимуляции вследствие терморегуляторного увеличения метаболизма. Увеличение апноэ в термонейтральной воде объясняется некоторым (на 16 %) снижением потребления кислорода организмом испытуемых.

Отмечается определенная зависимость во времени задержки дыхания от глубины погружения. На глубине 27 м продолжительность пребывания под водой колеблется от 1,5-2 мин., а на глубине 30 м может достигать 3 мин. Объясняется это тем, что во время ныряния с поверхности в глубину РО₂ в альвеолярном воздухе нарастает в результате компрессии, что и позволяет человеку дольше пребывать под водой без явлений гипоксии.

Мышечная деятельность резко сокращает время задержки дыхания, что связано с резким усилением обменных процессов в организме.

Итак, резервные особенности ныряльщика реализуются за счет следующих врожденных или приобретенных морфо-функциональных особенностей:

- хорошая подвижность и эластичность грудной клетки;

- хорошая подвижность диафрагмы;

- развитые мышцы грудной клетки и брюшного пресса;

- хорошая эластичность легочной ткани (отсутствие обызвествленных очагов, спаек, каверн и т.п.);

- отличное функциональное состояние сердечно-сосудистой и лимфатической систем, позволяющее переносить без вреда перенаполнение кровью и лимфой сосудов, расположенных в грудной клетке;

- врожденная или приобретенная низкая чувствительность дыхательного центра к высокому рСО₂ в крови;

- низкая величина потребления кислорода тканями организма ныряльщика.

Следует отметить, что у тренированных ныряльщиков возникают приспособления, подобные имеют место у водных животных. Так, наряду со снижением порога переносимости ощущения нарастающего удушья за счет углубления процесса торможения, обусловленного доминантным двигательным очагом возбуждения, нарастает емкость буферных систем крови, чувствительность дыхательного центра к сдвигам рН понижается.

Т.е., человек с помощью тренировок способен приобрести необходимую выносливость к факторам нарушения газового гомеостаза сдвигу рН крови и гипоксемии. Постепенно его организм адаптируется, и довольно легко переносит предельное снижение кислорода в крови. Однако человеку необходимо уметь дифференцировать приближение предела, за которым последует потеря сознания в результате острого кислородного голодания головного мозга. Известно, что подавляющее большинство людей этой способностью обладает, но встречаются и такие (3-4 %), у которых данное качество отсутствует. Занимаясь нырянием, они постоянно подвергают свою жизнь опасности потерять сознание и утонуть. Это свидетельствует о том, что при нырянии необходимо уделять особое внимание тщательной страховке и своевременному выявлению людей, не способных к самооценке.

Тренировка в нырянии с задержкой дыхания сопровождается также совершенствованием механизмов экономизации утилизирования кислорода. Возможно, определенную роль играют в этом функциональные изменения в сердечной деятельности и циркуляции крови, сопровождающие ныряние, и носящие название нырятельного рефлекса - «diving-reflex»: плавание под водой и связанное с ним включение внешнего дыхания приводят к замедлению сердечного ритма, а также изменению кровотока у человека. В результате этого кровью начинают снабжаться преимущественно головной мозг и миокард, тогда как другие органы (например, скелетные и дыхательные мышцы) почти выключаются из кровоснабжения. Брадикардия уменьшает минутный объем сердца, однако сопутствующая периферическая вазоконстрикция сохраняет высокое давление в аорте, коронарных и мозговых артериях. Таким образом, сужение артериальных сосудов в периферических тканях, значительно снижая приток крови к тканям, менее нуждающимся в кислороде, сберегают его для жизненно важных органов.

Развитие отрицательной хронотропной реакции сердца при нырянии обусловлено, по-видимому, проявлением тормозящих рефлекторных воздействий с прессорецепторов на сердце. При этом источником афферентных импульсов является каротидный синус, а эффекторными путями - блуждающие нервы. Одним из механизмов вагусного торможения сердца в период ныряния может явиться и увеличение кислотности крови, наступающее вследствие снижения рН при произвольном апноэ во время мышечной деятельности и приводящей к гипоксемии и гиперкапнии.

Особенно ярко сердечно-сосудистые реакции выражены у профессиональных ныряльщиков (ловцы губок, собиратели жемчуга и др.). Так, у искателей жемчуга, находившихся на глубине 6-7 м около 60 с, в течение первых 20-30 с частота сердечных сокращений падала с 70-65 до 50-40 ударов в минуту. Изредка у отдельных лиц пульс под водой замедлялся до 13 ударов в 1 мин. Погружение под воду только лица уже приводило к резкому понижению кровотока в конечностях и появлению брадикардии.

Таким образом, отрицательная хронотропная реакция сердца и перераспределение кровотока наблюдается во время ныряния у тренированных людей. При произвольном апноэ на суше подобные сердечно-сосудистые реакции также наблюдаются у человека, но они менее выражены, чем при нырянии. Исследования показали, что брадикардия развивается и у нетренированных людей.

Пробы крови, взятые у ловцов жемчуга во время ныряния, показали, что в период погружения содержание молочной кислоты в них не наблюдалось или было незначительным, после подъема на поверхность концентрация ее резко возрастала и сохранялась на высоком уровне 2-4 мин. Отсюда был сделан вывод, что, благодаря многолетней тренировке этих людей, запас кислорода, находящийся в альвеолярном воздухе, стал расходоваться экономно, и некоторые ткани перешли на анаэробный обмен веществ (конечными продуктами его являются пировиноградная и молочная кислоты). Это значительно увеличило время пребывания человека под водой

Сразу после выхода на поверхность у ныряльщиков развивалась, как и у ныряющих млекопитающих, тахикардия с последующим восстановлением нормальной частоты сердечных сокращений. Эти и другие данные позволили высказать предположение, что нырятельный рефлекс, так ярко выраженный у водных млекопитающих, свойственен, хотя и в меньшей степени, человеку, однако нужно заметить, что в реакциях человека (даже профессионального ныряльщика) на погружение имеются некоторые отличия от подобных реакций у ныряющих млекопитающих.

Так, у ныряльщиков брадикардия развивается постепенно, с длительным латентным периодом (до 5-7 с и более), и обусловлена, видимо, развивающейся гипоксемией. А в отдельных случаях вслед за нырянием отмечал ось даже временное увеличение частоты сердечных сокращений. У ныряющих млекопитающих же брадикардия развивается очень резко с момента погружения. Экспериментальная проверка показала, что нырятельный рефлекс, вызывающий брадикардию и периферическую вазоконстрикцию, которая способствует перераспределению крови в организме, обеспечивая ему благоприятные условия для работы сердца и ЦНС, а, следовательно, и для длительности задержки дыхания, не оказывает заметного влияния на время задержки дыхания у человека.

Хотя и отмечено при нырянии с задержкой дыхания накопление молочной кислоты в мышцах человека, связанное с перераспределением кровотока, но, как известно, любые кратковременные физические упражнения также приводят к задержке перехода молочной кислоты из тканей в кровь. Более того, достоверно известно, что во время родов, когда асфиксия у новорожденного может длиться более 60 с, у ребенка развивается брадикардия как один из признаков эмбриональной асфиксии. Установлено, что в крови (взятой из аорты) во время родов повышения концентрации молочной кислоты не происходит, но сразу же после рождения ребенка уровень ее резко увеличивается. Отсюда следует, что это явление можно считать обычной реакцией организма в условиях асфиксии, свойственной человеку уже в самом раннем периоде постнатального онтогенеза.

Итак, хотя у ныряльщиков-профессионалов и отмечаются известные функциональные изменения в сердечной деятельности и циркуляции крови, отождествлять уровень их адаптации к нырянию с таковой у водных млекопитающих вряд ли правомочно.

Каковы же адаптационные приспособления, имеющиеся у животных, способных нырять?

О некоторых из них мы уже рассказывали в разделе «Животные водолазы», однако хотелось бы остановиться более подробно на биохимических аспектах метаболических адаптаций таких животных.

Метаболические адаптации животных к нырянию

Ныряющий организм можно сравнить, по существу, с многокомпонентной системой с автономным жизнеобеспечением, и организация метаболизма организма должна удовлетворять ряду условий, с тем, чтобы обеспечивать три важнейших аспекта его жизнедеятельности:

1) Ныряющие животные должны «иметь при себе» все материалы, необходимые при задержке дыхания, и механизмы их регулируемого использования, чтобы были обеспечены все потребности организма.

2) Все вредные продукты обмена, образующиеся при задержке дыхания, должны временно накапливаться, включаться в обмен веществ, обезвреживаться или выводиться из организма так, чтобы они как можно меньше сокращали время пребывания под водой и меньше влияли на активность животного.

3) После выхода на поверхность эти механизмы должны возвращать животное в исходное состояние.

Подобным требованиям удовлетворяют типы метаболизма, реализуемые животными, приспособленными к условиям полной аноксии. Эти метаболические пути вполне пригодны и для использования ныряющими животными в тех крайних ситуациях, когда все ткани и органы полностью лишены кислорода (например, при длительном пребывании под водой морских черепах). Однако у большинства ныряющих животных кислород в тканях и органах расходуется не полностью; время пребывания под водой и уровень активности регулируются таким образом, чтобы истощение запасов О₂ и субстратов не приводило к экстремальному состоянию.

Следует отметить, что ныряющие позвоночные не используют приспособительные реакции ферментного аппарата, свойственные низшим животным, сталкивающимся с недостатком кислорода. Нет какой-либо простой связи между организацией метаболизма и активностью ферментов, с одной стороны, и способностью к длительному пребыванию под водой - с другой. Ныряющие животные отличаются от неныряющих не какими-то качественными чертами организации ферментного аппарата, а способами его использования.

Обеспечение энергетических потребностей организма. Изменение метаболизма у черепах и двоякодышащих рыб.

Как известно, в анаэробных условиях основным метаболическим «топливом» у всех животных служат углеводы, в особенности гликоген. В небольших количествах гликоген содержится почти во всех тканях, однако у позвоночных большая его часть откладывается в печени. Можно сказать, что печень служит своего рода центральным депо этого резервного субстрата. Именно из этих запасов удовлетворяются основные потребности организма в глюкозе в условиях недостатка кислорода.

Поэтому, у водных черепах и двоякодышащих рыб длительное пребывание под водой в условиях сильной гипоксии или аноксии приводит к активной мобилизации больших запасов гликогена в печени. При расходовании этого гликогена концентрация глюкозы в крови возрастает, но при этом различие ее концентраций в крови и в печени остается благоприятным для перехода глюкозы в кровь.

Однако даже при максимальной длительности пребывания под водой центральные запасы гликогена не истощаются полностью. Таким образом, организму удается избежать расходования больших количеств глюкозы в энергетически неэффективных процессах брожения. Существует, по меньшей мере, три механизма сохранения углеводных резервов печени - те же самые, что у животных-анаэробов:

1) Расходование запасов гликогена, накопленных в других тканях (сердце, мозг, мышцы).

Однако эти запасы расходуются в основном за несколько часов гипоксии, поэтому одного этого механизма остаточно.

2) Использование более эффективных путей брожения.

Например, в гипоксичных тканях у позвоночных вообще, а особенно у черепах, накапливается сукцинат.

Альтернативные пути брожения довольно мало используются позвоночными животными, и их вклад в анaэробный энергетический бюджет количественно невелик.

3) Снижение интенсивности метаболизма и соответственно потребности в субстрате и кислороде. Снижение метаболизма затрагивает главным образом мышцы.

По количественным результатам этот выход из положения оказывается наиболее важным. Понижение метаболизма - удачный способ продления времени пребывания под водой у черепах.

Можно рассчитать, на сколько продлевается пребывание черепах под водой благодаря снижению метаболизма. С учетом пониженной температуры продолжительность задержки дыхания у черепахи может достичь примерно 19 дней. Но и этого еще недостаточно, пресноводные черепахи многих видов проводят 5-6 зимних месяцев (с октября по март) на дне маленьких озер и прудов. В частности, известно, каймановые черепахи осенью зарываются почти целиком в ил и остаются там иногда на весь период зимовки.

Адаптационные особенности млекопитающих. Хотя черепахи являются холоднокровными животными и погружение обычно дышащих воздухом пресноводных черепах на дно водоемов для зимовки, по сути дела, не «ныряние», а зимняя спячка (мезабиоз), но приспособительное снижение метаболизма должно быть характерно и для ныряющих теплокровных животных. Ныряние у млекопитающих сопровождается замедлением ритма сердца и сужением периферических сосудов, а значит, и снижением метаболизма сердечной ткани, а также других тканей (за исключением ЦНС), нормальное функционирование которых зависит от кровоснабжения.

У тюленя Уэдделла частота сокращений сердца падает очень быстро и резко с 60 до 15 ударов в минуту, минутный объем уменьшается с 40 до 6 л, тогда как среднее кровяное давление остается постоянным, составляя около 120 торр, что указывает на сильное сужение периферических сосудов. При нырянии и последующем выходе на поверхность не изменяется кровоснабжение только центральной нервной системы. Почти во всех остальных органах и тканях (за исключением надпочечников) кровоток значительно уменьшается, составляя от 1/6 до 1/12 нормального. Даже коронарный кровоток сокращается до 1/6 исходной величины в соответствии с уменьшением нагрузки на сердце. Одновременно с этим во столько же раз уменьшается поток крови и в легочных артериях.

Физиологические адаптации сопровождаются изменениями концентраций газов, растворенных в крови, относительных концентраций различных метаболитов и скорости оборота субстратов.

Поскольку физиологическая реакция на погружение приводит к различиям в кровоснабжении разных участков тела, то возникают различия в основном источнике энергии для разных органов.

В природе животные производят погружения с использованием аэробных и анаэробных процессов, с преобладанием того или другого. Дело в том, что в естественных условиях погружения делятся на два типа: кормовое (кратковременное) и исследовательское (длительное). Зачастую метаболизм мышц должен активизироваться для плавания, для чего они должны переходить на анаэробиоз, либо время пребывания под водой должно сокращаться.

У тюленя Уэдделла расчетное максимальное время пребывания под водой при полностью аэробном метаболизме всех тканей должно составлять около 20 мин. Максимальная же известная продолжительность пребывания под водой - 1,2 ч.

Анализ энергопотребления мышц при погружении показал, что мышцы работают в анаэробном режиме главным образом при кратковременных очень высоких нагрузках, но не при длительной работе, характерной для «исследовательского» ныряния. Ни на суше, ни в море марафонскую дистанцию не осилить на анаэробном гликолизе. В этом случае, так же как и при кормовом нырянии, работа мышц обеспечивается энергетически эффективным аэробным метаболизмом, но поскольку запас кислорода ограничен, то пребывание под водой можно продлить не иначе, как жертвуя скоростью, т.е. снижая интенсивность мышечной работы.

Снижая интенсивность мышечной работы в 3-4 раза по сравнению с кормовым нырянием, тюлень за счет этого может в 3-4 раза увеличить продолжительность аэробного плавания. Запас кислорода «на борту» достаточен для поддержания такой интенсивности аэробного дыхания мышц в течение примерно 70 минут (т. е. времени, близкого к наблюдаемому в естественных условиях).

Размеры тела и продолжительность ныряния. Выше были показаны преимущества тюленя перед человеком при потреблении глюкозы мозгом, связанные всего лишь с увеличением массы тела, а следовательно общего объема крови. В целом, максимальное время пребывания под водой также может сильно зависеть от массы тела. Крупные размеры тела удлиняют время пребывания под водой как при аэробном, так и при анаробном режиме, но это преимущество сильнее сказывается при анаэробном метаболизме.

Расчетами и экспериментально доказано, что при двадцатикратном увеличении массы тела максимальная продолжительность, погружения, включающего аэробный и анаэробный режимы метаболизма, увеличивается примерно в 10 раз, тогда как при строго аэробном метаболизме она увеличивается только в 5 раз.

Практическим подтверждением данной зависимости служит факт, что среди представителей различных отрядов и семейств млекопитающих наиболее крупные именно те, которые тесно связаны с водой. Самый крупный представитель всех когда-либо живших на нашей планете животных - синий кит длиной до 33 метров и весом до 150 тонн. Среди грызунов это бобр, достигающий веса более 30 килограммов, и южноамериканская водосвинка, или капибарра, весом более 45 килограммов. Крупнейший представитель подсемейства полевок - ондатpa - весит 1,5 килограмма. Самый тяжелый вид из отряда хищников - белый медведь, вес которого достигает одной тонны, из семейства куньих - морская выдра, или калан, весом до 45 килограммов, из копытных - бегемот весом три-четыре тонны.

Проблема конечных продуктов. Даже при наиболее долгом пребывании под водой работу центральных органов у млекопитающих и птиц обеспечивает в основном окислительный метаболизм, конечные продукты которого (СО₂ и Н₂О) относительно безвредны. Однако в испытывающих недостаток кислорода периферийных тканях накапливаются продукты метаболизма: лактат (в значительных концентрациях) и некоторые другие соединения (пируват, сукцинат, аланин и глутамин). Теоретически возможны разные способы решения проблемы конечных продуктов: накопление в ткани, медленная транспортировка в другие ткани и переработка там, выведение из организма. В действительности наиболее важен первый способ, второй используется в меньшей степени, третий не используется вовсе. Молочная кислота (лактат), образующаяся в гипоксичных тканях, в основном просто накапливается там, где она образуется, и равновесие между кровью и периферическими тканями из-за сужения сосудов не устанавливается. Поэтому важнейшее решение проблемы конечного продукта состоит в адаптации к его накоплению в тканях, в частности в мышцах. Основной адаптационный механизм - повышенная буферная емкость тканей. У морских млекопитающих отмечена значительная буферная емкость тканей. При этом конечные продукты метаболизма, такие как молочная кислота, остаются потенциальным источником значительных количеств химической энергии, которая может быть сохранена для использования в более подходящих условиях. Эти условия фактически возникают при выходе на поверхность, когда необходимо восстановить гомеостаз глюкозы и гликогена и когда ощущается острая потребность в субстратах для глюконеогенеза. Поэтому весьма целесообразным оказывается сохранение лактата до времени, когда кровоток в периферических тканях быстро восстановится.

Восстановление метаболического гомеостаза. У вынырнувшего животного частота сокращений и минутный объем сердца сразу же возвращаются к норме, а в течение первой минуты могут даже удвоиться по сравнению с нормой. В то же время те ткани, в которых кровоток был сильно уменьшен, начинают получать нормальное количество крови или даже больше обычного благодаря дополнительному расширению сосудов. Конечные продукты реакций, накопившиеся в тканях, теперь вымываются кровью, и концентрации их в тканях приходят в равновесие. При определении содержания этих веществ в крови в течение некоторого времени после выхода животного на поверхность выявляются характерные резкие пики поступления метаболитов в кровь. В основном это те вещества, которые накапливаются в период пребывания под водой: пируват, лактат, сукцинат, аланин и глутамин. При восстановлении метаболического гомеостаза возникают две взаимосвязанные задачи: 1) устранение накопленных излишков конечных продуктов и 2) восстановление до прежнего уровня запасов гликогена и глюкозы.

Существует 4 основных способа восстановления прежнего уровня молочной кислоты: 1) окисление in situ, 2) окисление в каких-либо иных тканях организма, 3) использование для синтеза гликогена in situ и 4) использование в цикле Кори для превращения обратно в глюкозу и гликоген в печени и почках. Теоретически считается, что устранение излишков пирувата происходит теми же способами.

Как и у других млекопитающих, у которых лактат переходит в кровь большими порциями, У ныряющих животных большая часть его поглощается печенью и почками и перерабатывается в глюкозу и гликоген. В этот же процесс, по крайней мере у тюленей, вносят свой вклад аланин и глутамин, тоже поступающие в кровоток после выхода животного на поверхность.

Хотя все три метаболита могут быть хорошими предшественниками в глюконеогенезе, однако, судя по их концентрациям в крови, вклад молочной кислоты в ресинтез глюкозы в 2-4 раза больше, чем аланина и глутамина вместе взятых.

Интересно, что восстановление после выхода на поверхность обычно занимает по меньшей мере столько же времени, сколько животное пробыло под водой, а для полного восстановления гомеостаза глюкозы обычно требуется еще больший период.

Множественные метаболические процессы восстановления после длительного пребывания под водой дают ответ на вопрос, почему при нырянии используется в основном аэробный метаболизм. Такие процессы сильно ограничивают частоту ныряния, так как животному, находившемуся под водой в течение периода, близкого к предельному, требуется по крайней мере такое же (обычно даже большее) время для восстановления метаболического гомеостаза. Использование только аэробного дыхания дает определенное преимущество: тюлень, только что появившись на поверхности, может почти сразу нырнуть снова. А использование при каждом погружении всех анаэробных возможностей метаболического арсенала было бы для животного расточительной и неэффективной стратегией.

При кормежке у тюленей Уэдделла в большинстве систем тела большую часть времени используется только окислительный метаболизм и продолжительность примерно 97% погружений в природных условиях не достигает 20 мин. А при исследовательском нырянии и вынужденных задержках под водой приходится иногда пускать в ход все метаболические средства, чтобы можно было дольше не выходить на поверхность и проплыть наибольшее расстояние.

Таким образом, ключом к успеху является, по-видимому, метаболическая пластичность: приспосабливая возможности ферментного аппарата к метаболическим потребностям тканей, ныряющие морские млекопитающие создают изолированную, самоподдерживающуюся, биологически эффективную систему жизнеобеспечения с новыми метаболическими «правилами выживания», позволяющую им проникнуть в среду, существовать в которой все время они не способны.

Заключая эту тему, мы считаем необходимым подчеркнуть четыре аспекта этой интереснейшей части барофизиологии.

Во-первых, дальнейшее изучение механизмов апноэ не только интересно физиологически, но и, в большей степени, имеет важнейшее значение для определения практического пути повышения неспецифической резистентности человека, повышения его умственной и физической работоспособности, разработки лечебных процедур, продления его активной, производительной фазы жизни. Возможно, в дальнейшем изучение этих механизмов может привести к открытию путей увеличения времени задержки дыхания у человека в несколько раз, а это открывает перед Человечеством фантастические возможности

Во-вторых, регулярные занятия нырянием в маске и ластах методом апноэ (юноши и девушки - на глубины до 10 метров, женщины - до 20 метров, мужчины - до 30-40 метров) являются не только интересным времяпровождением, но и весьма важным приемом закалки организма, повышения его общей сопротивляемости вредным и патогенным факторам, а также умственной и физической работоспособности, являющейся неотъемлемой частью творческого и жизнеактивного долголетия.

В-третьих, лица, производящие погружения методом апноэ, должны помнить, что большинство патологических состояний под водой и даже на поверхности воды могут закончиться утоплением. Это требует серьезного отношения даже к такому простейшему виду снаряжения, как комплект №1, хорошего знания физиологии и патологии водолазных погружений, строжайшего соблюдения всех мер безопасности при нырянии и плавании под водой, а также обеспечения погружений с поверхности. При этом нужно обязательно пройти медицинское обследование, посоветоваться с врачом и опытным инструктором по подводному плаванию.

В-четвертых, если Вы начнете нырять, не занимайтесь рекордоманией. И если все же решите нырять с целью достижения максимальных глубин или времени задержки дыхания, то обязательно пройдите ряд обязательных физиологических исследований.

К таким исследованиям относятся: степень проходимости евстахиевых труб и придаточных полостей носа, определение анаэробною вклада в обеспечение мышечной работы, гипоксическая проба с регистрацией ЭЭГ и ЭКГ и обязательно усложненная антиортостатическая проба. Антиортостатическая проба повторяется 3-4 раза через 5-7 минут, желательно с регистрацией относительного кровенаполнения грудной клетки методом электрореографии, артериального давления и электрокардиограммы; эту пробу можно заменить пробой на центрифуге по оси ноги-голова.

И только если все эти исследования покажут, что Ваш организм имеет хорошие физиологические резервы, и Вы не оставите намерения покорять рекордные глубины, ищите высокопрофессионального тренера по фридайвингу и физиолога, специалиста по физиологии дыхания и кровообращения, а еще лучше - врача интенсивной терапии, реаниматолога, без присутствия которого не рекомендуется проведение предельных тренировок.

физиология ныряние апноэ гипоксия

7. Рекомендации для начинающих фридайверов

Наличие в вентилируемом водолазном снаряжении объемного шлема обеспечивает возможность свободного дыхания воздухом из подшлемного пространства без использования загубника или дыхательной полумаски, что исключает дополнительное сопротивление дыханию и вероятность развития барогипертензии и баротравмы легких. Относительно хорошая изоляция тела водолаза от окружающей водной среды уменьшает опасность мацерации кожных покровов, возникновения наружных отитов, а также позволяют выполнять работы в загрязненной и зараженной воде, а при соблюдении определенных мер предосторожности -- в нефтепродуктах и других агрессивных жидкостях. Большой газовый объем скафандра способствует теплоизоляции верхней части тела и облегчает выполнение водолазных работ по подъему и переноске тяжестей при условии внимательного управления плавучестью. Длительность пребывания под водой в вентилируемом снаряжении зависит от запасов сжатого воздуха на борту плавсредства (на береговом водолазном посту), производительности средств воздухоснабжения, а также от температуры окружающей воды, которая может вызвать переохлаждение организма водолаза. Снаряжение имеет ряд конструктивных недостатков, которые снижают возможности перемещения и работоспособность водолазов, не исключая возможности возникновения у них некоторых специфических и неспецифических заболеваний.

Вентилируемое снаряжение требует от водолаза умения управлять своей плавучестью и остойчивостью. Величина плавучести водолаза может изменяться под водой в зависимости от изменения объема воздуха в скафандре. Для того, чтобы водолазу быстрее спуститься или, находясь на глубине, прижаться к фунту для более удобного передвижения или выполнения работы, он стравливает из скафандра некоторое количество воздуха и таким образом уменьшает свою плавучесть. Если водолазу надо подвсплыть над грунтом или самостоятельно в случае аварии всплыть на поверхность, он набирает в скафандр больше воздуха, что увеличивает его объем и тем самым увеличивает плавучесть. Умело увеличив объем воздуха в скафандре, водолаз может легко и быстро подняться с грунта на борт затонувшего судна, подвсплыть над ним, не взмучивая ила, лучше осмотреть затонувший предмет, переплыть небольшие ямы и преодолеть небольшие препятствия под водой, поднять и перенести под водой тяжелые предметы. В соленой морской воде на водолаза действует выталкивающая сила, превышающая выталкивающую силу в пресной воде, и потому он обладает большей положительной плавучестью, чем в пресной воде.

К числу наиболее серьезных недостатков указанного снаряжения относятся:

· большой объем шлема и свободного воздуха в скафандре, что вызывает необходимость применения дополнительных грузов и тяжелых водолазных галош для погашения положительной плавучести;

· большая масса и объем снаряжения, а также грубая ткань водолазной рубахи затрудняют передвижение водолаза под водой, создают неудобство при выполнении работы, вызывают большие дополнительные энерготраты и снижают производительность труда. Чем больше объем снаряжения, тем большее сопротивление оказывает вода движениям водолаза. Передвигаясь по грунту, водолаз должен принимать такие положения, при которых сопротивление будет наименьшим (передвижение боком вперед, плавательные движения руками, движения на коленях с помощью рук);

· поступление выдыхаемого водолазом воздуха непосредственно в подшлемное пространство снаряжения вызывает сравнительно быстрое накопление в нем углекислого газа, для удаления которого требуется постоянная интенсивная вентиляция скафандра свежим воздухом 60--120 л/мин в зависимости от тяжести работы. Первым признаком плохой циркуляции является запотевание стекла иллюминатора шлема из-за повышенной влажности воздуха в скафандре, что косвенно указывает на накопление углекислого газа;

· подача водолазу сжатого воздуха более 100-120 л/мин затрудняет управление нормальной остойчивостью водолаза под водой, ускоряет наступление переохлаждения верхней половины тела водолаза, резко повышает и без того высокий уровень шума в шлеме, что является причиной снижения остроты слуха и разборчивости речи;

· большая подача воздуха в скафандр и сложность поддержания нормальной плавучести водолаза нередко являются причинами непроизвольного всплытия (выбрасывания) водолаза с грунта на поверхность. Непроизвольное всплытие возможно также при потере водолазом грузов или галош;

· ограниченная автономность снаряжения в случае отсутствия подачи воздуха по каким-либо причинам с поверхности (пережатие или разрыв шланга). Она обеспечивается только запасами воздуха, находящегося в подшлемном пространстве, и составляет всего несколько минут;

· тяжелая и грубая ткань водолазной рубахи при выполнении работы под водой затрудняет движение водолазов и нередко приводит к возникновению у них потертостей отдельных частей тела;

· при вертикальном положении водолаза под водой происходит неравномерное обжатие его тела за счет разности гидростатического давления. Наибольшее давление воды приходится на голени и стопы. Неравномерное обжатие водой тела водолаза приводит к нарушению кровообращения в области ног, в результате чего может наступить онемение и охлаждение стоп и пальцев ног, а также замедление процессов рассыщения этих участков от азота в период декомпрессии;

· в шлеме вентилируемого снаряжения воздух имеет высокую влажность, низкую температуру и создает сильный шум, что может приводить к довольно быстрому утомлению водолаза, ухудшению общего самочувствия и появлению ранней тугоухости;

· необходимость периодического вытравливания головным клапаном воздуха из шлема головой создает большое неудобство для водолаза.