Развитие и строение плаценты человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГПО ВПО Алтайский Государственный Медицинский Университет

Реферат

Развитие и строение плаценты человека

Барнаул 2010

Введение

Плацента (лат. placenta, от греч. Plakъs -- лепёшка), детское место, у человека, почти у всех млекопитающих, а также у некоторых хордовых и беспозвоночных животных -- орган, осуществляющий связь и обмен веществ между организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития. Через плаценту зародыш получает кислород, а также питательные вещества из крови матери, выделяя в неё продукты распада и двуокись углерода. Плацента выполняет и барьерную функцию, активно регулируя поступление различных веществ в зародыш. В плаценте содержатся ферменты, участвующие в обмене веществ зародыша, витамины.

Детальное знание нормальной гистологии плаценты, являющейся одним из важнейших провизорных органов человеческого эмбриона и плода, актуально для акушерской клиники. Нарушения формирования и созревания плаценты представляют одну из серьезных причин антенатальной (дородовой) и интранатальной (во время родов) гибели плода. Достаточно сказать, что синдром, носящий название плацентарной недостаточности, является ведущей причиной более 50 % случаев мертворожденности.

1. Развитие плаценты человека

1.1 Гистофизиология трофобласта и динамика имплантации

Для понимания процессов развития плаценты человека необходимо вспомнить некоторые детали раннего периода эмбриогенеза. Первая стадия эмбриогенеза - оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы, после чего зародыш начинает перемещаться в направлении матки. Спустя 24-30 часов после оплодотворения, во время движения зародыша по маточной трубе, начинается процесс дробления с превращением зиготы в морулу, а затем в бластулу. Весь период движения с одновременным дроблением занимает 4-5 суток от момента оплодотворения, после чего зародыш попадает в матку. В течение всего этого времени зародыш окружен блестящей оболочкой, выполняющей двойную функцию. С одной стороны, она сдерживает прогрессивное увеличение размеров зародыша и предотвращает его внедрение в слизистую оболочку маточной трубы (трубную внематочную беременность). С другой стороны, в доимплантационный период блестящая оболочка защищает зародыш от иммунного конфликта с организмом матери. Это необходимо, так как зародыш является наполовину (отцовскую) генетически чужеродным организмом. Непосредственно перед попаданием в полость матки и в течение еще 1-2 дней после него зародыш превращается в зрелую бластоцисту. Через блестящую оболочку происходит всасывание маточного секрета с образованием полости бластоцисты. Бластомеры дифференцируются на 2 типа: темные и светлые. Скопление темных бластомеров (эмбриобласт) оттесняется на один полюс бластулы (бластоцисты), к ее эмбриональному полюсу. В последующем из эмбриобласта формируется тело зародыша и большинство внезародышевых органов и тканей. Светлые бластомеры окружают эмбриобласт и замыкают полость бластоцисты. Они формируют первичный трофобласт, который является источником развития эпителия хориона, а затем эпителия плацентарных ворсин. В течение 1-2 дней, когда зародыш находится в полости матки в состоянии свободной бластоцисты, в трофобласте происходят изменения, необходимые для внедрения зародыша в эндометрий - имплантации. Помимо внутреннего клеточного слоя - цитотрофобласта снаружи за счет слияния клеток цитотрофобласта и деления образуется многоядерный слой - синцитиотрофобласт (плазмодиотрофобласт). В этом слое увеличивается количество лизосом с гидролитическими ферментами. Непосредственно перед внедрением в эндометрий растворяется блестящая оболочка, что носит название стадии "вылупления" (hatching). На 6-7 сутки после оплодотворения начинается имплантация (нидация) зародыша. Процессы, происходящие при этом, могут быть разделены на 2 стадии: прилипания (адгезии) и проникновения (инвазии). В стадии адгезии бластоциста распластывается эмбриональным полюсом на поверхности эндометрия, что увеличивает площадь контакта синцитиотрофобласта со слизистой оболочкой матки. Обычным местом имплантации является передняя или задняя стенка матки, ближе к ее дну. Такое расположение обеспечивает не только правильное взаиморасположение плода, структур последа и частей матки, но и наилучшее кровоснабжение плаценты. Важно отметить, что в норме имплантация происходит эмбриональным полюсом бластоцисты. При имплантации строго противоположным полюсом зародыш погибает, а в случае неполной инверсии зародыша развиваются аномалии прикрепления пупочного канатика, которые тоже могут осложнить беременность и роды. В следующей стадии имплантации происходит массивный выброс гидролитических ферментов синцитиотрофобласта, что приводит к последовательному разрушению эпителия, собственной пластинки эндометрия с погружением в него зародыша. Кроме этого, разрушение эпителия происходит и за счет активизации его собственных лизосом. В среднем через 40 часов зародыш оказывается полностью погруженным в слизистую оболочку матки. Дефект в месте имплантации заполняется имплантационным коагулятом (кровь, фибрин, фрагменты тканей), который к 12-му дню полностью эпителизируется. За счет пролиферации трофобласта формируются клеточные тяжи, называемые первичными ворсинами. Эти выросты увеличивают глубину проникновения зародыша. Из первичного трофобласта формируется ворсинчатая оболочка -хорион. Бластоциста с момента образования первичных хориальных ворсин называется плодным пузырем. Между 8 и 9 днем внутриутробного развития (с момента оплодотворения) очаги расплавления эндометрия объединяются в сообщающиеся полости - лакуны. Они являются прообразами межворсинчатых пространств сформированной плаценты. Питание зародыша в этот короткий отрезок времени осуществляется за счет лизированных тканей эндометрио-гистиотрофно. Пролиферирующий трофобластический эпителий быстро внедряется в эндометриальные капилляры и материнская кровь свободно изливается в просвет лакун. Тип питания сменяется на гематотрофный, то есть за счет крови матери. На сроке 17-19 дней, как доказано в последнее время, происходит проникновение трофобласта до уровня спиральных сегментов эндометриальных артерий с их разрушением, вскрытием. Таким образом, с данного срока устанавливается маточно-плацентарное кровообращение. Этот факт доказан как морфологически, так и с помощью современных методов ультразвуковой диагностики. Все описанные структурные изменения после имплантации и до середины 2-й недели эмбриогенеза обозначаются как лакунарная стадия развития плаценты. В эти же сроки начинается усложнение структуры ворсин, которые первоначально состоят только из трофобластического эпителия. На 12-13 день из эмбриобласта выселяются клетки внезародышевой мезенхимы, которые изнутри врастают в трофобласт, в первичные ворсины. К 14-15 дню формируются вторичные (мезенхимальные) ворсины. Они состоят из центрально расположенной мезенхимальной стромы, покрытой снаружи двухслойным трофобластическим эпителием. Внутренний слой - цитотрофобласт состоит из крупных многоугольных клеток с оксифильной цитоплазмой и высокой митотической активностью. Наружный слой - синцитиотрофобласт представляет собой сплошную базофильную массу цитоплазмы с множеством удлиненных и интенсивно окрашенных ядер. Для зрелого трофобластического эпителия характерна высокая активность гидролитических, окислительных и других ферментов (щелочной и кислой фосфатазы, сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы, НАД-диафоразы и др.). В течение нормальной беременности цитотрофобласт должен практически полностью трансформироваться в синцитий. Имеются данные и о возможности формирования из цитотрофобласта соединительнотканных элементов ворсин. Отклонения в структуре трофобластического эпителия служат морфологическими маркерами патологии беременности. Клетки трофобластического эпителия образуют не только покров ворсин, но и располагаются отдельно в виде колонн или островков. Такой трофобласт, который обеспечивает дальнейшее внедрение ворсин в эндометрий, а также является гормонально активным, называется вневорсинчатым (периферическим). В процессе развития плацентарных ворсин трофобластический эпителий постоянно подвергается изменениям, в связи с чем формируется несколько типов синцитиотрофобласта, которые будут охарактеризованны при рассмотрении строения плаценты во второй половине беременности.

Хорионический гонадотропин, интенсивная секреция которого устанавливается со 2-ой недели и удерживается до 4-го месяца беременности, поддерживает существование желтого тела беременности, продуцирующего прогестерон, пока плацента не возмет на себя эту функцию.

Данный гормон является одним из основных гормонов плаценты, поддерживающим структурную и функциональную полноценность эндометрия.

Элементы вневорсинчатого трофобласта имеются в составе материнской части плаценты, что представляет диагностическую ценность при исследовании эндометрия в ампутированной матке, при выскабливании полости матки, при биопсии эндометрия во время Кесарева сечения.

1.2 Формирование структуры плаценты в эмбриогенезе

имплантация плацента пупочный

Все процессы, описанные выше, приводят к формированию вокруг зародыша ворсинчатой оболочки - хориона, который подразделяется на 2 части: ворсинчатый (chorion frondosum) и гладкий (chorion laeve). Ворсинчатый хорион формируется в области полюса имплантации и именно из него развивается плодная часть плаценты - хориальная пластинка и ворсины. На остальной площади ворсинчатые образования редуцируются, почему она и носит название гладкого хориона. В отдельных участках гладкого хориона сохраняются лишь остатки редуцированных ворсин. С 3-ей недели внутриутробного развития часть мезенхимных клеток стромы вторичных ворсин дифференцируется в клеточные элементы стенок кровеносных капилляров (аутохтонный ангиогенез). С этого времени условно исчисляется период плацентации. Одновременно происходит рост кровеносных сосудов со стороны аллантоиса. В среднем на 32-й день происходит соединение аллантоисных сосудов с капиллярами ворсин. Ворсины превращаются в третичные и устанавливается кровообращение между плодом и плацентой - фетоплацентарное кровообращение. Таким образом, после 3-й недели беременности большинство ворсин должны содержать кровеносные сосуды. При этом в период плацентации преобладают крупные стволовые (опорные) ворсины диаметром от 160 мкм до 2 мм. Их сосудистая сеть представлена как плодовыми артериями и венами, так и капиллярами. Мезенхима стромы ворсин дифференцируется с образованием тонких ретикулярных волокон, фибробластических клеток различной степени зрелости, макрофагов (клетки Кащенко-Гофбауэра). Период плацентации длится до 12 недели. В течение него наблюдается увеличение разветвленности ворсин, дальнейшая трансформация ворсинчатого цитотрофобласта в синцитий, дифференцировка соединительнотканной стромы ворсин и их сосудистого русла. На 5-6 неделе беременности синцитиотрофобласт составляет 2/3 эпителиального пласта ворсин. В период с 4 по 6, а затем с 8 по 12 неделю внутриутробного развития наблюдается волнообразное усиление притока материнской крови к плаценте. Происходит это за счет активности вневорсинчатого трофобласта. Часть его прикрепляет крупные ворсины к эндометрию. Такие ворсины называются якорными (ЯВ). Свободно расположенные островки трофобластического эпителия продолжают разрушение тканей эндометрия, что происходит за счет их пролиферации и ферментной активности как в строме эндометрия (интерстициальный трофобласт), так и внутри эндометриальных сосудов (внутрисосудистый трофобласт). В результате этого происходит вскрытие эндометриальных сегментов спиральных артерий эндометрия, после чего устанавливается постоянный маточно-плацентарный кровоток. Примерно с 8 недели беременности усложнение структуры ворсин сопровождается формированием структурных единиц плаценты - котиледонов, которые представляют собой участок хориальной пластинки с отходящей от него стволовой ворсиной со всеми ее ветвлениями. К концу периода плацентации (12 неделя) устанавливается окончательное количество котиледонов, которое достигает 200. Дальнейшие совершенствования в структуре плаценты, сменяющие период плацентации, характеризуются как период (стадия) фетализации плаценты и период (стадия) зрелой плаценты. Период фетализации длится в течение всего 2 триместра (4-6 месяцы) беременности до 35 недели 3 триместра и характеризуется дальнейшим ростом и усложнением ворсинчатого дерева. Существенным этапом в этот период является вторая волна внедрения вневорсинчатого трофобласта в эндометрий с вовлечением ближайших к эндометрию артерий мышечной оболочки матки. Это обеспечивает резкий прирост маточно-плацентарного кровотока. В период зрелой плаценты наблюдается не рост ворсинчатого дерева, а изменения его структуры в соответствии с метаболическими потребностями растущего плода.

1.3 Структурно-функциональные особенности эндометрия в период имплантации и плацентации

Для того, чтобы перейти к рассмотрению структуры плаценты и ее изменений в течении беременности, необходимо охарактеризовать строение эндометрия, начиная с самых ранних стадий эмбриогенеза. В овариально-менструальном цикле под действием прогестерона, выделяемого желтым телом и тека-лютеиновыми клетками после овуляции, наблюдается утолщение эндометрия, полнокровие его сосудов, усиленная секреция маточных желез. На 20-21 день 28-дневного цикла эндометрий максимально готов к восприятию зародыша. Под действием хорионического гонадотропина, который является ранним гормоном беременности и выделяется трофобластическим эпителием, поддерживается существование желтого тела. Оно увеличивается в размерах и трансформируется в желтое тело беременности. Интенсивно секретируемый лютеоцитами прогестерон вызывает выраженные изменения в структуре эндометрия, в котором формируются особые децидуальные клетки. Их образование происходит из клеток соединительной ткани. Наиболее интенсивно образование децидуальных клеток происходит в месте имплантации. Однако спустя 9-10 дней после нее они отчетливо видны и в остальных отделах эндометрия.

Изменения структуры соединительной ткани эндометрия отличаются в его слоях, описываемых как компактный, обращенный в просвет полости матки, и губчатый (спонгиозный), прилегающий к миометрию. Децидуальная трансформация более выражена в компактном слое, который непосредственно контактирует с трофобластом. Его железы уменьшаются в размерах, просвет их становится щелевидным и с конца второго месяца беременности почти не различим. Железы губчатого слоя, напротив, становятся резко извитыми. Они выстланы активно секретирующим высоким призматическим эпителием. В просвете желез образуются эпителиальные сосочковые выросты. Такие железы называются железами беременности Опитца. Разрастание (гиперплазия) маточного эпителия характерно для действия прогестерона. Поэтому гиперплазия маточных желез наблюдается в лютеиновую фазу овариально-менструального цикла (после овуляции) и без беременности. Однако железы Опитца отличаются от желез лютеиновой фазы овариально-менструального цикла наличием в сосочковых выростах эпителия выраженной соединительнотканной стромы, насыщенной аргирофильными волокнами и кровеносными капиллярами. Соединительная ткань губчатого слоя, расположенная между железами, не подвергается децидуальной трансформации, за исключением клеток, непосредственно прилегающих к кровеносным сосудам. Полная децидуализация эндометрия завершается к концу 2-го месяца беременности. К этому времени толщина эндометрия достигает 7 мм. Образование децидуальных клеток происходит как за счет трансформации соединительнотканных клеток эндометрия, так и за счет высокой митотической активности образовавшихся децидуальных клеток, которая наблюдается в течение 1-го месяца беременности. Децидуальные клетки неоднородны и среди них выделяется 3 типа: большие (БДК), малые (МДК) и зернистые (К-клетки). При световой микроскопии БДК выглядят как наиболее крупные (30-40 мкм), округлые, овальные или полигональные клетки со светлыми цитоплазмой и ядром, образующие «черепицеобразные» пласты. При электронной микроскопии очевидны признаки их высокой функциональной активности: диспергированный в ядре хроматин и сформированные ядрышки с четко различимым гранулярным и фибриллярным компонентами, выраженный синтетический аппарат (эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи), обилие секреторных пузырьков, включений гликогена и нейтральных липидов. Электронномикроскопически у БДК четко определены признаки экзоцитоза секреторных гранул по мерокриновому способу. Кроме этого, в ранние сроки беременности в БДК определяется высокая активность основных метаболических ферментов (кислая глицерофосфатаза, сукцинатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, неспецифические эстеразы), насыщенность цитоплазмы железом и витамином С. В связи с этими особенностями децидуальные клетки выполняют трофическую функцию в гистиотрофной фазе питания зародыша, являясь местом синтеза и депонирования питательных веществ. Кроме этого, они синтезируют и секретируют пролактин, аналогичный гипофизарному. МДК располагаются в более глубоких слоях эндометрия, имеют размеры около 15-20 мкм и веретеновидную форму. В плотном ядре преобладает гетерохроматин, цитоплазма базофильная. Эти клетки характеризуются как малодифференцированные, служащие резервом для других типов децидуальных клеток. К-клетки также характеризуются небольшими размерами, зернистой цитоплазмой и некоторым сходством с лимфоцитами. Считается, что они выполняют роль иммуносупрессоров, предотвращая отторжение плода, и сдерживают инвазивные свойства трофобласта за счет киллерной активности. У децидуальных клеток обнаружены также фагоцитарная и дезинтоксикационная активности. Большие децидуальные клетки сходны при световой микроскопии с элементами цитотрофобласта. Однако БДК превосходят по величине клетки трофобласта. Кроме этого, для трофобластического эпителия характерны темные, компактные ядра, скопления его клеток не окружены соединительнотканной стромой. Топографически в эндометрии, превратившемся в децидуальную оболочку, можно различить 3 части. Часть децидуальной оболочки, расположенная в месте имплантации между плодным пузырем и миометрием называется базальной (decidua basalis) (БДО). Из нее и формируется материнская часть плаценты. Децидуальная оболочка, покрывающая плодный пузырь со стороны просвета матки, называется капсулярной (decidua capsularis). Она состоит только из компактного слоя эндометрия и к концу 4 месяца беременности полностью сливается с децидуальной оболочкой, выстилающей остальную поверхность матки, носящей название париетальной (decidua parietalis) и состоящей из обоих слоев эндометрия. Таким образом, со 2-го триместра (4-6 месяц) беременности определяется только базальная часть эндометрия, составляющая материнскую часть плаценты, и слившиеся париетальная и капсулярная децидуальные оболочки. Этого слияния не происходит только на ограниченном участке книзу от плода, у внутреннего отверстия (зева) шейки матки.

2. Строение плаценты человека

Прежде чем перейти к описанию строения плаценты необходимо дать определение понятию «послед». Он включает в себя плаценту, пупочный канатик и плодные оболочки. Плодные оболочки складываются из амниона (со стороны плода), гладкого хориона и децидуальной оболочки (формируется из слившихся париетальной и капсулярной). В целом в структуре плодных оболочек можно выделить 7 слоев (порядок указан со стороны амниотической полости):

1)амниотический эпителий с базальной мембраной;

2)строма амниотической оболочки;

3)губчатый (спонгиозный слой);

4)ткань гладкого хориона;

5)трофобласт (вневорсинчатый);

6)слой фибриноида;

7)децидуальная ткань.

2.1 Плодная часть плаценты

Описание структуры плаценты начинается с момента завершения плацентации, примерно с конца 12 недели, когда уже сформированы ее основные структуры и структурно-функциональные единицы - котиледоны. Плодная часть плаценты, как уже описано, развивается из трофобласта имплантационного полюса бластоцисты и внезародышевой мезенхимы. Эта область уже с раннего периода эмбриогенеза находится в тесном контакте с формирующимся амнионом, который замыкает внеэмбриональную целомическую полость. Увеличение объема амниотической полости приводит к слиянию наружных соединительнотканных слоев амниотической оболочки с внутренним соединительнотканным слоем хориона и формируется так называемая амниохориальная мембрана. Поэтому плодная поверхность плаценты покрыта амниотической оболочкой, которая покрывает хориальную пластинку, а эпителий ее продолжается в покров пупочного канатика, переходя в области пупочного кольца в кожные покровы плода. Мы рассмотрим также строение амниона, учитывая его тесную связь с хорионом, в частности, хориальной пластинкой плаценты. Структуры, составляющие плодную часть плаценты со стороны амниотической полости, расположены в следующей последовательности

1.Амниотический эпителий (АМН). Большинство его клеток имеют призматическую форму, апикально расположенные ядра. Цитоплазма эпителиоцитов насыщена липидами, а в ранние сроки - гликогеном. Апикальная часть клеток снабжена щеточной каемкой, обращенной в полость амниона. С 3-го месяца беременности эпителий уплощается, становится вначале кубическим, а затем плоским. В нем увеличивается число многоядерных клеток.

2.Базальная мембрана амниотического эпителия, построенная из сети ретикулярных волокон.

3.Соединительнотканные слои амниона, среди которых последовательно со стороны базальной мембраны выделяются компактный слой (плотная сеть ретикулярных волокон), слой фибробластов (насыщенный клеточными элементами среди сети коллагеновых, ретикулярных волокон и основного вещества) и губчатый (спонгиозный) слой, волокна которого продолжаются в соединительную ткань хориона. В связи с рыхлой структурой этого слоя на гистологических препаратах амниотическая оболочка может полностью отслаиваться, особенно при отеке, и образуется "амнио-хориальное пространство" (АХП).

Далее расположены элементы собственно хориона.

4.Хориальная пластика (ХП), образованная волокнистой соединительной тканью, насыщенной коллагеновыми волокнами, фиброцитами. В толще хориальной пластинки, являющейся основанием для ворсинчатого дерева плаценты, расположены крупные ветви пупочных артерий и притоки пупочной вены.

5.Фибриноид Лангганса (ФЛ), покрывающий поверхность хориальной пластинки со стороны межворсинчатого пространства.

Образование фибриноида, являющегося результатом коагуляционного некроза тканей эндометрия с выпадением фибрина из материнской крови межворсинчатых пространств, происходит с момента имплантации. Он имеется и в других частях плаценты. Допускается участие в формировании компонентов фибриноида синтетической активности синцитиотрофобласта. По химическому составу он является кислым гликопротеином, содержащим остатки сиаловой кислоты. Гистологически фибриноид выглядит как однородная, выраженно оксифильная масса, в которую могут быть включены элементы периферического трофобласта. Он дает положительную PAS-реакцию, пиронинофилен, импрегнируется серебром. В его структуре на обычных препаратах можно выделить 2 слоя - компактный (непосредственно на хориальной пластине) и сетчатый (со стороны лакун плаценты). Функциональная роль фибриноида двоякая. С одной стороны, он сдерживает инвазивный рост трофобласта. С другой, является одним из компонентов плацентарного барьера.

6.Ворсины сформированной плаценты. Они подразделяются в порядке их ветвления, по структуре и функциональной характеристике. От хориальной пластины отходятстволовые ворсины (СВ), в которых располагаются крупные ветви пупочных сосудов. Немногочисленные капилляры занимают периферическое положение, непосредственно под трофобластом (парасосудистая сеть). Диаметр стволовых ворсин в период плацентации варьирует от 200 до 2000 мкм. От них отходят промежуточные ветви (ПВ) диаметром 80-200 мкм, заканчивающиеся терминальными (концевыми) ворсинами (ТВ). Сосудистое русло терминальных ворсин к концу периода плацентации представлено центрально расположенной сетью из 4-5 узких капилляров. Периферические части ворсинчатого дерева плаценты, непосредственно контактирующие с базальной децидуальной оболочкой и прикрепляющиеся к ней, формируют якорные ворсины. Кроме этого, соседние ворсины соединяются поперечными тяжами трофобластического эпителия, придающими межворсинчатым пространствам сложное многокамерное строение.

Хориальная пластинка закрывает межворсинчатые пространства наподобие крышки кастрюли, полностью изолируя их. В полости этой "кастрюли" в сформированной плаценте располагаются 10-20 больших, 40-50 мелких и 140-150 рудиментарных котиледонов. При этом соседние межворсинчатые пространства соединяются друг с другом непосредственно под хориальной пластинкой за счет так называемого субхориального озера.

Структура ворсинчатого дерева не ограничивается только существованием указанных типов ворсин. С практической точки зрения, для оценки полноценности формирования плаценты, диагностики ее незрелости важным является выделение следующих ворсин: стволовые (нескольких порядков), промежуточные незрелые, промежуточные зрелые, терминальные, мезенхимальные.

Основные характеристики этих типов в нормальной плаценте при доношенной беременности приведены в таблице.

*Примечание: СКМ - синцитиокапиллярные мембраны, характеристика которых, как и синцитиальных узелков, будет дана при рассмотрении изменений плаценты во второй половине беременности.

Из представленной таблицы несложно составить представление об основных особенностях строения элементов ворсинчатого дерева, которые позволяют оценивать зрелость плаценты.

Незрелые промежуточные ворсины формируются из мезенхимальных ворсин в первом и втором триместрах беременности. Они являются предшественниками стволовых ворсин, в связи с чем их количество ограничивается периодом роста плаценты. Преобладает данный тип ворсин в период 14-20-ой недели, а к моменту родов их доля в общем объеме ворсин составляет не более 10 % (чаще около 5%). Наиболее характерна в структуре незрелых промежуточных ворсин сетчатая (ретикулярная) строма с многочисленными щелевидными или округлыми полостями - стромальными каналами, в которых находятся плацентарные макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра). Стромальные каналы являются путями транспорта веществ в ворсинах.

Терминальные ворсины формируются с 25-26 недели. Их количество максимальное к 36-ой недели беременности. Данные ворсины являются боковыми выростами зрелых промежуточных. Их структура отличается тонким трофобластическим эпителием с наличием синцитио-капиллярных мембран и синцитиальных почек, обилием широких капилляров, расположенных в периферической части и занимающих более 50% от общей площади стромы. Терминальные ворсины являются основными в обеспечении трофики плода и, как видно из таблицы, составляют в норме не менее 40%

Мезенхимальные ворсины являются резервом роста и поэтому их количество постепенно снижается, а в зрелой плаценте составляет менее 1%.

2.2 Материнская часть. Плацентарное ложе матки

Материнская часть плаценты образована базальной пластинкой эндометрия (базальной децидуальной оболочкой), от которой в межворсинчатые пространства отходят соединительнотканные перегородки (септы). Периферические участки септ не достигают внутренней поверхности хориальной пластинки, в связи с чем и формируется субхориальное озеро. Внутренняя (со стороны межворсинчатых пространств) поверхность базальной пластинки также, как и хориальная пластинка покрыта слоем фибриноида. Фибриноид, отделяющий дно межворсинчатых пространств от материнской крови, называется фибриноидом Рор(а) (ФР), а разграничивающий якорные ворсины и базальную пластинку - фибриноидом Ниттабух (ФН). В толще базальной пластинки располагаются спиральные сегменты артерий эндометрия, стенки которых подвергаются фибриноидному некрозу под действием гидролитических ферментов трофобласта. В связи с этим их просвет постоянно зияет, что обеспечивает стабильный и интенсивный кровоток в межворсинчатых пространствах. К концу нормальной беременности насчитывается около 100-120 открытых устьев спиральных (маточно-плацентарных) артерий с их преимущественной концентрацией в центре плацентарного диска. В то же время, венозные сосуды (маточно-плацентарные вены), которые обеспечивают отток крови из закрытых хориальной пластинкой межворсинчатых пространств, концентрируются преимущественно на периферии плацентарного диска. Их количество несколько больше, чем артерий - около 200. Таким образом, кровь из маточно-плацентарных (измененных спиральных) артерий в виде фонтана (лучей Борелля) омывает ворсины хориона, течет преимущественно от центра плаценты к ее периферии по субхориальному озеру и оттекает в маточно-плацентарные вены. Кроме этого, септы, разделяющие межворсинчатые пространства, имеют каналы для укороченного пути кровотока. Интенсивность обмена крови в межворсинчатых пространствах значительно возрастает к концу беременности. Так, если на 10-ой неделе она составляет в среднем 50-60 мл/мин, то к рождению достигает 500-700 мл/мин.

Кроме названных разновидностей фибриноида, он формируется и располагается и в других структурах плаценты. В целом можно выделить следующие разновидности фибриноида, присутствующего, как видно, во всех частях последа:

1)фибриноид Лангганса;

2)вокруг- и межворсинчатый (пери- и интервиллезный) фибриноид;

3)внутриворсинчатый (интравиллезный) фибриноид;

4)фибриноид в толще септ материнской части;

5)фибриноид Рор(а);

6)фибриноид Ниттабух;

7)интрамуральный фибриноид маточно-плацентарных артерий и вен;

8)фибриноид в области гладкого хориона.

После рождения плаценты эндометрий в области имплантации оказывается разорванным на 2 части. Та часть, которая остается в полости матки называется плацентарным ложем матки (ПЛ). В его состав помимо тканей децидуальной оболочки, содержащей эндометриальные сосуды, пучки миоцитов миометрия, входят фрагменты якорных ворсин, вневорсинчатый (интерстициальный и внутрисосудистый) цитотрофобласт, многоядерные гигантские клетки. Гистологическое исследование ПЛ несет ценную информацию о взаимоотношениях плацентарных ворсин и элементов эндометрия, сосудистом русле материнской части плаценты. Наличие в тканях плацентарного ложа гигантских многоядерных клеток является его отличительным признаком от париетальной децидуальной оболочки, что ценно при морфологической диагностике. Наиболее существенная функциональная роль тканевых элементов ПЛ заключается в обеспечении иммунологического барьера между плодом и матерью, а также регуляция инвазии трофобласта в эндометрий. Первая функция осуществляется как иммуномодулирующим(супрессорным) действием плацентарных гормонов, так и местными механизмами, связанными с функциями макрофагов и эндометриальных гранулоцитов ПЛ. Макрофаги выявляются на всех сроках беременности и тесно связаны с клетками периферического трофобласта. Эндометриальные гранулоциты являются гранулированными лимфоцитами и по функциональной специфике аналогичны естественным киллерам. При этом их максимальное количество определяется в тканях плацентарного ложа в ранние сроки беременности, что указывает на важную роль этих клеток в процессе имплантации и плацентации. Регуляция инвазии трофобластического эпителия осуществляется влиянием компонентами межклеточного вещества (фибронектин, ламинин, коллаген IV типа, интегрины), часть которых синтезируется децидуальными клетками. Компоненты межклеточного вещества, синтезируемые децидуальными клетками, полностью соответствуют набору протеолитических ферментов, выделяемых трофобластом.

2.3 Структура и функции гемато-плацентарного барьера

Барьер, разграничивающий две системы кровотока: в капиллярах терминальных ворсин и в межворсинчатых пространствах, образован со стороны материнской крови следующими структурами: фибриноид, синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобластического эпителия, соединительнотканная строма ворсин, базальная мембрана капилляров ворсин, их эндотелий. Топографию перечисленных структур можно проследить на микропрепарате терминальной ворсины. Структура фето-плацентарного барьера, как и строение плаценты в целом, изменяются в течение беременности, оптимально приспосабливаясь к потребностям развивающегося плода. Проницаемость барьера отличается и в разных участках одной ворсины. Она возрастает в местах редукции цитотрофобласта и безъядерных зонах синцитиотрофобласта. Вода, электролиты, газы, глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты свободно проходят через фето-плацентарный барьер в обоих направлениях. Глюкоза, являющаяся важнейшим питательным веществом для плода, транспортируется также активными механизмами. Особенно выражен активный транспорт глюкозы в безъядерных участках синцитиотрофобласта, где выявляется высокая активность щелочной фосфатазы. Концентрация глюкозы в крови матери в норме на 20-30 % выше, чем у плода, у которого преобладает фруктоза. Частично это связано с фосфорилирующей функцией трофобластического эпителия. Механизм транспорта липидов сходен с наблюдаемым в кишечном эпителии: расщепление жиров с последующим ресинтезом. Пептидные гормоны и гликопротеины не проникают через плацентарный барьер. Стероидные гормоны проходят его только в неконьюгированном состоянии. В то же время, тиреоидные гормоны, являющиеся дипептидами, и инсулин, являющийся пептидом с промежуточной молекулярной массой, проникают в физиологических концентрациях. Иммуноглобулины избирательно проходят плацентарный барьер. В частности, IgG активно транспортируются из материнской крови, обеспечивая пассивный иммунитет у плода. Этому способствуют и рецепторы к Fc-фрагменту IgG, имеющиеся у трофобластического эпителия. В то же время, димерные IgA и пентамерные IgM в норме не проходят из материнской крови. Фето-плацентарный барьер легко проницаем для лекарственных препаратов, употребляемых матерью, для алкоголя, некоторых бактерий, вирусов и даже простейших (токсоплазма). При этом алкоголь, ряд лекарственных препаратов (антикоагулянты, противосудорожные препараты, транквилизаторы, противоопухолевые препараты, препараты стероидных гормонов, тетрациклин и ряд других), вирусы (вирус краснухи, цитомегаловирус, вирус простого герпеса), возбудители туберкулеза и сифилиса, токсоплазма являются сильными тератогенными факторами. В то время, как барьер между материнской кровью и кровью плода не проницаем для многих макромолекул, он проницаем в обоих направлениях для эритроцитов. Это еще раз демонстрирует его высокую селективность.

2.4 Строение и функции пупочного канатика

Пупочный канатик является структурой, соединяющей сосудистую систему эмбриона, а затем плода и сосуды плаценты. Развивается он из амниотической ножки, с помощью которой зародыш с 15 суток связан с хорионом. В формировании структуры канатика участвуют желточный стебелек, аллантоис и его сосуды. Макроскопическое строение и гистологическая структура пупочного канатика, на первый взгляд, простые. Однако состояние его стромы, сосудов и, естественно, анатомические особенности имеют прямое диагностическое значение, а различные патологические изменения могут стать первичной причиной гибели плода. Внешне пупочный канатик представляет собой спиралевидный тяж желеобразной консистенции, с гладкой поверхностью, в полупрозрачной толще которого просматриваются кровеносные сосуды. Микроскопическая структура включает в себя следующие компоненты:

1)покрывающий эпителий, который продолжается с амниотической оболочки до пупочного кольца, где переходит в эпителий кожи плода;

2)строму, богатую гиалуроновой кислотой, что обусловливает ее высокую гидрофильность и желеобразную консистенцию (вартонов студень), содержащую помимо основного вещества веретеновидные фибробластические клетки;

3)кровеносные сосуды - 2 артерии и 1 вену.

Другие компоненты - остаток желточного протока и аллантоиса в реальном материале пуповин человека, исследуемых после родов, отсутствуют, так как содержатся только в непосредственной близости пупочному кольцу, а значит в той части, которая остается у новорожденного в культе пупочного канатика и не попадает в послеродовый материал. Нормальные показатели пуповины следующие: длина 40-70 см, диаметр 1,5-2 см. Прикрепление к плацентарному диску в норме центральное или парацентральное. Взаимное расположение кровеносных сосудов в толще канатика имеет, как показывают современные данные, значение в обеспечении нормального кровотока, наряду с ролью в этом спиралевидной закрученности. Оптимальным является вариант тесного, в виде «кучки» расположения сосудов, когда вена оказывается окруженной двумя артериями. Такое расположение способствует проталкиванию крови по вене. Артерии пуповины отличаются по диаметру, но различия эти в норме не должны быть более 50%. Структура стенки пупочных сосудов также отличается своеобразием, что связано с необходимостью обеспечения постоянного кровотока. Не случайно, что в пупочном канатике так и не найдены нервные элементы, которые могли бы повлиять на кровоток (вызвать спазм сосудов) при различных стрессовых ситуациях. Как артерии, так и вены содержат развитые слои гладких миоцитов, имеющие большую толщину в артериях. Кроме этого, в артериях хорошо развит эластический каркас. В стенке артерий миоциты расположены в 2 слоя: широкий внутренний продольный (ВС) и наружный циркулярный (НС). В вене гладкие миоциты расположены спиралевидно и отличаются меньшей компактностью, в связи с чем стенка вены проницаема для веществ, содержащихся в кровотоке. Эндотелиальные клетки в артериях и венах тесно контактируют с внутренними слоями гладких миоцитов, что при световой микроскопии отражает их расположение в виде частокола. В наружных слоях стромы пуповины содержатся неправильной формы щелевидные полости (стромальные каналы), которые выполняют транспортную функцию.

3. Структурно-функциональные особенности плаценты во второй половине беременности

Структурные изменения плаценты, которые характеризуют ее как зрелую, в полном объеме наблюдаются в течении последнего месяца беременности.

Они развиваются в связи с ростом плода, требующего интенсивных обменных процессов. Поэтому закономерно увеличивается обменная поверхность капиллярного русла ворсин и облегчается диффузия через фето-плацентарный барьер. Одновременно происходят и инволютивные изменения, которые необходимы для своевременного отхождения плаценты в процессе родов. Все происходящие во 2-ой половине беременности изменения, приводящие к формированию зрелой плаценты, заключаются в следующем. Прежде всего, наблюдается увеличение числа терминальных ворсин и увеличение их насыщенности капиллярами. В 20-27 недель появляются и увеличиваются в числе выросты ворсин, содержащие соединительнотканную строму и 1-2 капилляра, которые называются синцитиальными почками.

Число капилляров в терминальных ворсинах, которые становятся преобладающим типом ворсин, возрастает до 5-7. При этом они занимают периферическое положение, непосредственно под трофобластическим эпителием. Соединительнотканная строма ворсин подвергается редукции, главным образом за счет инволюции фиброцитов, которые теряют отростки, уменьшаются в размерах, происходит редукция их органелл. В то же время активизируются клетки Кащенко-Гофбауэра, в цитоплазме которых выявляется гипертрофия и гиперплазия элементов комплекса Гольджи и лизосомального аппарата. Существенно изменяется эпителиальный покров ворсин. Синцитиотрофобласт истончается, уменьшается диаметр его ядер, которые перераспределяются с формированием с 32-й недели беременности скоплений - синцитиальных узелков. Безъядерные участки истонченного синцития с ослабленной базофилией находятся в непосредственном контакте с расширенными капиллярами и характеризуются как синцитиокапиллярные мембраны.

При доношенной беременности синцитиальные узелки обнаруживаются в 11-30 % ворсин, а синцитиокапиллярные мембраны в 20% ворсин. Слой фибриноида Лангганса постепенно истончается. Существенно меняются децидуальные клетки, в которых уменьшается количество гликогена и исчезают липиды. В целом снижается число децидуальных клеток в септах. Для нормального отхождения плаценты во время родов необходимы ее инволютивные изменения, которые связаны с повышением проницаемости основного вещества стромы ворсин в связи с декомпозицией гликопротеиновых комплексов. Это приводит к пропитыванию стромы фибрином. Уменьшение концентрации сульфатированных гликозаминогликанов сопровождается тромбообразованием, развитием микроинфарктов с гибелью эпителия и участков стромы плаценты, в которых появляются отложения кальциевых солей. При световой микроскопии такие участки обызвествления видны как резко базофильные массы неправильной формы.

Кроме этого, возникают инволюционные изменения кровообращения с редукцией сосудистого русла ворсин.

Уже отмечалось, что во второй половине беременности происходит выраженное усиление плацентарного кровотока, который адекватно приспосабливается к растущим метаболическим потребностям плода и существенно страдает при патологии. Средний объем крови в межворсинчатых пространствах зрелой плаценты около 150 мл. Его обмен происходит троекратно в течение минуты. В течение беременности меняется и гормональный профиль плаценты. Как уже указывалось, наиболее высокие концентрации хорионического гонадотропина наблюдаются до начала 2-го триместра беременности. На протяжении всей беременности поддерживается относительно стабильный уровень прогестерона и эстрогенов, которые совместно обеспечивают структурную и функциональную полноценность эндометрия. Количество прогестерона, выделяемого плацентой, в 13 раз больше, чем выделяемое яичниками в лютеиновую фазу овариально-менструального цикла (260 мг/сут против 20 мг/сут). К концу беременности выработка прогестерона снижается в связи с редукцией трофобластического эпителия. Также снижается секреция релаксина, который снижает чувствительность миоцитов миометрия к действию адренэргических стимулов, что предотвращает их преждевременную сократительную активность, необходимую для изгнания плода из полости матки.

Следует отметить, что в течение беременности наблюдается значительное снижение активности симпатических нервов и чувствительности тканей матки к адренэргическим стимулам - "физиологическая десимпатизация". К моменту родов, напротив, усиливается продукция плацентой основного стимулятора сокращений миометрия - окситоцина. Во второй половине беременности усиливается продукция пролактина, стимулирующего рост и развитие молочных желез. Так же обнаружена выработка других гормонов и биологически активных веществ в плаценте: АКТГ, инсулин, тиреотропин и лютеотропин-релизинг факторы, инсулин, ацетилхолин, простагландины.

В итоге необходимо привести характеристики нормальной зрелой плаценты. Плацента, представляющая собой после родов плодную часть и фрагмент основной базальной децидуальной оболочки - материнскую часть, имеет форму диска диаметром 15-25 см и толщиной 2,5-3 см. Ее плодная поверхность гладкая за счет покрывающей амниотической оболочки, а противоположная образована ворсинчатым деревом с базальной пластинкой и септами материнской части. Абсолютная масса плаценты 500-600 гр. Для характеристики соответствия ее развития и развития плода может быть использован плацентарно-плодны коэффициент, который является отношением массы плаценты к массе плода. В норме он колеблется от 0,13 до 0,19. Величина меньшая, чем 0,13 может свидетельствовать о недоразвитии (гипоплазии) плаценты, а большая, чем 0,2 - о недоношенности плода.

Анатомически плацента человека является дискоидальной, а по гистологической характеристике - гемохориальной.

Список литературы

1.Быков В.Л. Частная эмбриология человека.-СПб.:"Сотис", 1997.-300 с.

2.Волкова В.Н. Гистология, цитология и эмбриология. -М.:Медицина, 1996.-543с.

3.Волкова О.В. Эмбриогенез и его регуляция.-М.:Мин.здравоохранения РСФСР, 1973. -144 с.

4.Гистоэнзематические особенности плаценты в норме и при некоторой акушерской патологии/ Под ред. Н.М. Михайлова. - Горький: Горький мед. институт, 1977.-60 с.

5.Глуховец Б.И., Глуховец Н.Г. Патология последа. - СПб.: ГРААЛЬ, 2002. - 448 с.

6.Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. - СПб.:СпецЛит, 2003. - 231 с.

7.Кнорре А.Г.Краткий очерк эмбриологии человека.-Л.:Медгиз., 1959.-221 с.

8.Кузнецов С.Л. Лекции по гистологии, цитологии, эмбриологии. М.:Мед.информ.агенство, 2004.-427с.

9.Некоторые актуальные вопросы гистологии (Сборник статей). Саратов, 1975.-108с.

10.Основы эмбриологии по Эттеку/ Под ред. Конюхова.-М.:”Мир” , 1983.-321с.

11.Половые гормоны и гормоноподобные соединения в раннем эмбриогенезе. М.: Медицина, 1979.-160с.

12.Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии. Минск: Выш.эйн.шк.,1990.-253с.

13..Федорова Калашникова Е.П. Плацента и ее роль при беременности.-М.:Медицина,1986.-252 с.

14..Хэм А., Кормак Д. Гистология.-М.: “Мир”, 1983.-155с.

15.Экстраэмбриональные и околоплодные структуры при нормальной и осложненной беременности: Коллективная моногр/ Под ред. В.Е.Радзинского, А.П. Милованова. - М.: МИА, 2004. - 393 с.

Размещено на Allbest.ru