Особенности организации Жабернодышащих, их многообразие и экология

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии

Кафедра биологии, вирусологии и генной инженерии

Реферат

На тему:

Особенности организации Жабернодышащих, их многообразие и экология

Выполнила: студентка

Ветеринарно-санитарного факультета

1курса, 2 группы

Хомякова Юлия

Проверила: Кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Чулкова

Москва 2010

Подтип Жабродышащие (Branchiata): общая характеристика

К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология разнообразны. К этому подтипу принадлежит всего один КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA), насчитывающий более 40 тыс.видов.

Класс Ракообразных делится на 5 подклассов:

п/кл Жаброногие раки( Branchiopoda)

п/кл Цефалокариды (Cephalocarida)

п/кл Максиллоподы (Maxillopoda)

п/кл Ракушковые раки (Ostracoda)

п/кл Высшие раки (Malacostrace)

Класс Crustacea (ракообразные) представлен большим числом водных жаберно-дышащих членистоногих. Наиболее значительный отряд этого класса - Decapoda - включает омаров, раков, крабов и разнообразных креветок. Ракообразные включают также множество более мелких отрядов, таких как водяные блохи, веслоногие рачки, усоногие раки и т.д. Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни.

От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми характерными особенностями. Во-первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона - антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела - антенн. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны I и антенны II соответственно. Во-вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип конечности подвергся сильным изменениям: конечности вторично становятся одноветвистыми. Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представляющих особые выросты ножек - эпиподиты.

Общее строение, строение головного отдела, грудные и брюшные конечности

жабродышащие размножение строение

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела - голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга. Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5-8 (рис 1) до 50. В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов.

Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них - антеннальный - несет вторую пару усиков - антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) - 6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.

У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела - самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн. Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм, у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Рис 1. Ракушковый рачок Heterocypris reptans 1 - глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4 - пищевод, 5 - мандибула, 6 - максилла, 7 - 1-я грудная конечность, 8 - запирательный мускул, 9 - 2-я грудная конечность, 10 - печеночный вырост кишки, 11 - вилочка, 12 - яичник, 13 - зачатковая зона яичника, 14 - 3-я грудная конечность, 15 - яйцевод, наполненный яйцами, 16 - средняя кишка

Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело.

Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания - протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела - эндоподит, и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания - жабр. Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных, относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков - это органы чувств.

За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных - науплиуса - это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.

Рис2. Речной рак Potamobius astacus с брюшной стороны А - самец; Б - самка: 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - верхняя губа, 4 - мандибула, 5 - ногочелюсть III, 6 - клешня, 7 - грудные ходные ноги, 8 - мужское половое отверстие, 9 - совокупительные ножки, 10 - брюшные ножки, 11 - плавательная хвостовая ножка, 12 - анальное отверстие, 13 - отверстие антеннальной железы, 14 - максиллы II, 15 - ногочелюсть II, 16 - женское половое отверстие, 17 - рудиментарная ножка

Рис3. Стадии развития Sacculina I - взрослая саккулина на брюшке краба; II - науплиус; III - циприсовидная личинка; IV - она же, прикрепившаяся у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V - внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI - стадия внутренней саккулины на поверхности кишечника краба; VII - она же, образование мантии и мантийной полости: 1 - корневидные выросты саккулины, 2 - стебелек - основание корневой системы выростов, 3 - тело саккулины, 4 - отверстие мантийной полости, 5 - отогнутое брюшко краба, 6 - антеннула, 7 - антенна, 8 - мандибула, 9 - кусок хитиновой кутикулы краба, 10 - кентрогон, 11 - отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 - клеточная масса, мигрирующая внутрь краба, 13 - кишечник краба, 14 - стадия внутренней мигрирующей саккулины, 15 - зачаток мантийной полости

Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака; рис 2). У большого числа форм ножки одного - трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями.

Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые, играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед.

У некоторых паразитических ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения (Sacculina, самки Dendrogasler).

Покровы и мышцы

Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы, некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению.

Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней поверхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков.

Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (подкл. ракушковые раки - Ostracoda; имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо (рис4). Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного развития они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение - желудок, который подразделяется на два отдела - кардиальный, или жевательный, и пилорический .На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желудка тонкие кутикулярные выросты образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться.

Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Cladocera .

У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из множества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физиологические исследования секрета "печени" раков показывают, что название ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы.

Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между размерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее печеночные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник полностью атрофирован.

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Рис4. Пищеварительный канал речного рака 1 - желудок, 2 - пилорическая часть желудка, 3 - слепой дорзальный вырост средней кишки, 4 - средняя кишка, 5 - валик, отделяющий среднюю кишку от задней, 6 - задняя кишка, 7 - проток печени, 8 и 9 - гребни на стенке желудка

Дыхательная система

Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и имеют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под хитиновым щитом-карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90%). Мелкие низшие раки дышат поверхностью тела. Сухопутным крабам также необходима высокая влажность воздуха.

Кровеносная система

Кровеносная система ракообразных(рис5) как и прочих членистоногих, не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпителием, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, - синусах.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у некоторых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки - отр. Stomatopoda), так и с укороченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий. От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду - передняя и задняя аорты. Детали кровообращения сильно варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходящая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце.

Рис5. Схема кровеносной системы речного рака: 1 - антеннальная, сяжковая артерия, 2 - передняя аорта (глазная артерия), 3 - сердце, 4 - перикардий, 5 - жаберносердечные каналы, 6 - нисходящая артерия, 7 - задняя (верхняя брюшная) артерия, 8 - поднервная артерия, 9 - брюшной венозный синус.

Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента - гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.

Нервная система и Органы чувств

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей . представлена парным надглоточным узлом-головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой ( у низших форм она в виде лестницы).от всех нервных узлов отходят периферические нервы.

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы.

У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны - нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование - синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Органы чувств ракообразных хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.

Органы выделения

В головном отделе располагается 2 пар почек-видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары нижних челюстей-максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек-антеннальные или максиллярные.

Органы размножения

Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка науплиус (рис6), имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит личинка зоеа, имеющая большее число сегментов и ,следовательно, конечностей и два глаза. Кутикула личинок зоеа имеет шипики, увеличивающие ее поверхность и облегчающие личинкам плавание в толще воды. Иногда у самок имеются семяприемники, некоторые самцы образуют сперматрофы, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок.

У речного рака женские половые отверстия открываются на 6 грудном сегменте у основания 3 пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на 8 грудном сегменте у основания 5 пары ходильных ног. У самцов 2 пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок.

Рис 6. Личинка науплиус циклопа Cyclops (отр. Сорероda): 1 - антенна, 2 - мандибула, 3 - антеннула, 4 - науплиальный глаз, 5 - антеннальная выделительная железа, 6 - кишечник.

Личинка зоеа краба Mala: 1 - сложный глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6 - зачатки грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последняя пара брюшных ножек.

Размещено на Allbest.ru