Физиологические процессы в организме

Размещено на http://www.allbest.ru/

11

Федеральное агентство по сельскому хозяйству РФ

ФГОУ ВПО

«Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Биологический факультет (специализация охотоведение)

Кафедра биологии промысловых зверей и птиц

Контрольная работа

по физиологии

Выполнил

студент 3 курса

заочного отделения

Стенников Евгений Валерьевич

Киров



1. Как осуществляется полостное и пристеночное пищеварение? Каким образом происходит всасывание и отведение от кишечника продуктов переваривания белков, жиров и углеводов?

пищеварение желчь капилляр кишечник

Процесс пищеварения в тонком кишечнике состоит из трех последовательных этапов (периодов): полостное пищеварение -- пристеночное пищеварение -- всасывание.

В результате переваривания питательных веществ корма и смешивания его с пищеварительными соками содержимое тонкого кишечника приобретает вид однородной жидкой массы, которую называют химусом. Выделение в кишечник с пищеварительными соками большого количества воды, органических и минеральных веществ способствует созданию устойчивого состава химуса. Это имеет важное значение для процессов пищеварения и обмена веществ.

Переваривание питательных веществ на поверхности слизистой тонкого кишечника получило название пристеночного (мембранного) или контактного пищеварения. Пристеночному пищеварению способствует структура слизистой тонкого кишечника. На поверхности ворсинок имеется так называемая щеточная кайма, образованная громадным количеством микроворсинок (до 3000 на одной клетке). Между микроворсинками на клеточной мембране имеются ферменты, структурно связанные с мембраной. В результате движений кишечника происходит непрерывное перемешивание химуса и его соприкосновение со щеточной каймой. Пищевые частицы, размеры которых меньше расстояния между микроворсинками, поступают в щеточную кайму и здесь подвергаются пристеночному перевариванию. Более крупные частицы не могут проникнуть в зону пристеночного пищеварения и, оставаясь в полости кишечника, подвергаются расщеплению ферментами химуса до более мелких размеров.

Отличие пристеночного пищеварения от полостного заключается в следующем. Полостное пищеварение осуществляется под действием ферментов, выделяемых в полость пищеварительного тракта. Эти ферменты перемещаются вместе с химусом и участвуют в первоначальных стадиях пищеварения. Пристеночное пищеварение происходит под влиянием как ферментов, адсорбированных из химуса, так и ферментов, структурно связанных с мембраной кишечных клеток. При пристеночном пищеварении конечные стадии расщепления питательных веществ проходят на клеточной мембране, через которую осуществляются и процессы всасывания. Поэтому благодаря пристеночному пищеварению значительно возрастает скорость ферментативного расщепления питательных веществ и их всасывания.

Пристеночное пищеварение свойственно не только кишечнику сельскохозяйственных животных; слизистые желудка лошади, свиньи, сычуга и преджелудков жвачных тоже обладают гидролитической активностью. Опыты с инкубированием субстрата в присутствии кусочков рубца, сетки, книжки, сычуга и тонкого кишечника показали, что гидролиз крахмала до сахарозы и дипептида глициллейцина протекает значительно интенсивнее, чем без них. Пристеночный гидролиз крахмала наиболее активно протекает с участием слизистой книжки, а гидролиз сахарозы -- слизистой сетки. Кроме того, в слизистой оболочке присутствуют щелочная и кислая фосфатазы, сукцинатдегидрогеназа. Наличие данных ферментов и определяет высокую резорбирующую и гидролизующую способность преджелудков, особенно рубца; поэтому 70--80 % углеводов (легкопереваримых) гидролизуется и всасывается в преджелудках.

Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, подкожную клетчатку, слизистую и серозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов

Всасывание белков.

Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобулины молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов.

Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов -- глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избытке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы -- в 6 раз по сравнению с глюкозой

Всасывание жиров.

Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30--45 % всего количества жира поступающего с кормом.

Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления -- глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленого эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труднее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всасываться 97--98 % растительного масла, а тристеаринов-- 10--15 %.

2. Какие особенности в ротовом и желудочном пищеварении у кабана и домашней свиньи? У собаки удалён пилорический отдел желудка. В фундальном отделе находится корм. Что будет способствовать секреции желез дна желудка в этих условиях?

Пищеварение -- это физиологический процесс, заключающийся в превращении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения, глотания.

1. Прием корма и жидкости.

Прежде чем принять какой-либо корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси. Животные захватывают корм губами, языком и зубами. Хорошо развитая мускулатура губ и языка позволяет совершать многообразные движения в различных направлениях. У кабанов и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком.

2. Жевание. Корм, попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механической обработке в результате жевательных движений. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части.

Слюноотделение. Слюна -- это продукт секреции (secretio -- выделение) трех пар слюнных желез: подъязычных, подчелюстных и околоушных. Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек. Слюна регулирует кислотнощелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка. Она содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим,), принимает участие в терморегуляции организма. Посредством слюноотделения животное освобождается от излишней тепловой энергии. В слюне имеются калликреин и паротин, регулирующие кровоснабжение слюнных желез и изменяющие проницаемость клеточных мембран.

Слюноотделение у свиней происходит периодически, при приеме корма. Степень секреторной деятельности слюнных желе з у них зависит от характера корма. Так, при поедании жидких болтушек слюна почти не вырабатывается. Характер и способ приготовления корма влияют не только на количество отделяемой слюны, но и на ее качество. За сутки у свиньи выделяется до 15 л слюны и примерно половина ее секретируется околоушной слюнной железой3.

Глотание. Это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлажненный корм движением щек и языка подается в виде кома на спинку языка. Затем язык прижимает его к мягкому нёбу и проталкивает сначала к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки пищевой ком проталкивается дальше к воронке пищевода. Глотание может осуществляться только при непосредственном раздражении афферентных нервных окончаний слизистой глотки кормом или слюной. При сухости рта глотание затрудняется или отсутствует.

Желудочное пищеварение у свиней и кабана идентичное. Желудок однокамерный, смешанного типа. У входа в желудок расположен довольно большой куполообразный выступ -- слепой мешок. По строению слизистой оболочки в желудке различают следующие зоны: пищеводную, кардиальную, слепого мешка, дна желудка и пилорическую Пищеводная зона не имеет желез. В слизистой слепого мешка и кардиальной зоны железы есть. Они вырабатывают слизистый секрет, в котором нет пепсина и хлористоводородной (соляной) кислоты. Железы фундальной и пилорической зон устроены так же, как у плотоядных, и вырабатывают те же ферменты.

Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсиноген (пепсин) и химозин. Пепсин обладает хорошей протеолитической активностью. Химозин быстро створаживает молоко, он присутствует в желудочном соке у поросят и взрослых животных. В желудке свиней перевариваются также углеводы при помощи ферментов слюны и растительных кормов. Наиболее благоприятные условия для переваривания углеводов имеются в кардиальной зоне и слепом мешке. В желудке свиньи происходит и молочнокислое брожение, Ферментативная активность и кислотность желудочного содержимого неодинаковы в различных слоях желудка. Белок быстрее переваривается в нижних слоях желудочного содержимого, так как в этих слоях кислотность выше. Кислотность желудочного содержимого колеблется в пределах 0,35--0,45 %; она в основном зависит от наличия хлористоводородной (соляной) кислоты. У свиней, как и у других сельскохозяйственных животных, желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма вызывает усиление этой секреции.

У свиней хорошо выражена также и рефлекторная фаза деятельности желудочных желез. Интенсивность секреции при приеме корма зависит от аппетита животного.

Желудочный сок пропитывает корм в направлении снизу вверх. В результат е этого в нижних слоях сразу же после кормления начинается переваривание белков пепсином желудочного сока, а в средних и верхних слоях продолжается переваривание углеводов ферментами слюны и самого корма; когда эти слои пропитываются желудочным соком, то переваривание углеводов прекращается и начинают перевариваться белки. Корм в желудке свиней долго не задерживается и начинает переходить в кишечник во время кормления или сразу же после него. Содержимое желудка в кишечник поступает волнообразно отдельными порциями объемом от 5 до 160 мл. На скорость эвакуации влияет степень наполнения желудка: чем больше в желудке корма, тем больше его уходит за единицу времени.

3. Как происходит нервная и гуморальная регуляция секреции желчи, поджелудочного и кишечного соков? Как они и до каких продуктов переваривают жиры и белки корма?

Кормовые массы, частично переваренные в желудке, постепенно, отдельными порциями поступают в кишечник, где они смачиваются поджелудочным, кишечным соками и желчью.

Желчь -- секрет печени, выделяющийся в просвет двенадцатиперстной кишки.

Значение желчи в процессах пищеварения многообразно. Она понижает поверхностное натяжение растворов и облегчает превращение жиров в тонкую эмульсию, в виде которой они легче перевариваются липазой. Благодаря своей щелочности желчь способствует нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка, и прекращает действие пепсина, разрушающего трипсин. Под влиянием желчи усиливается действие липазы, амилазы и протеолитических ферментов поджелудочного и кишечного соков. Желчные кислоты легко образуют комплексные соединения с жирными кислотами, это обусловлено их всасыванием в кишечнике. Желчь обладает бактерицидным и дезодорирующим свойствами.

Выделение желчи в кишку регулируется рефлекторным и гуморальным путем. Рефлекторное выделение желчи начинается при поступлении корма в желудок и кишечник или при показе корма, то есть условно-рефлекторно. Корм в желудке механически раздражает его рецепторы, что вызывает рефлекторное сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного протока. Рефлекторное воздействие на процесс выделения желчи осуществляется через блуждающие и симпатические нервы.

Раздражение блуждающих нервов усиливает выделение желчи, а симпатических -- тормозит. Это происходит потому, что блуждающие нервы вызывают сокращение стенок пузыря и расслабление сфинктера, а симпатические нервы, наоборот, осуществляют сокращение сфинктера и расслабление пузыря. Центральная регуляция желчевыделительной функции печени у животных происходит с помощью гипоталамо-лимбических образований мозга. К ним относят латеральные, вентромедиальные ядра гипоталамуса, базальные и латеральные ядра миндалины (Н.У. Базанова, К.Т. Ташенов, 1985).

Гуморальным раздражителем, вызывающим сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного протока, служит гормон холецистокинин. Он образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием хлористоводородной (соляной) и жирных кислот и некоторых других веществ.

Выделение желчи и секреция желудочного сока зависят от характера принимаемой пищи. Наибольшее количество желчи выделяется на молоко, так как оно содержит жир, наименьшее-- на хлеб. Согласованное выделение желчи и поджелудочного сока обеспечивает одновременное воздействие этих пищеварительных соков на питательные вещества корма.

Кишечный сок -- бесцветная жидкость щелочной реакции (рН 8,2-- 8,7), слегка мутноватая от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. В кишечном соке содержатся хлористый натрий и углекислые соли.

Кишечный сок завершает химическую обработку питательных веществ корма, поэтому в нем преобладают ферменты, действующие на промежуточные продукты расщепления белков и углеводов (крахмала и гликогена). В нем содержатся протеолитические ферменты: аминополипептидаза и дипептидаза (их называют обычно смесью пептидаз), расщепляющие полипептиды и дипептиды до аминокислот. На дисахариды действуют ферменты мальтаза, инвертаза и лактаза, превращая дисахариды в моносахариды.

В кишечном соке имеются также слабоактивные ферменты: нуклеазы, липаза амилаза. Кроме того, в кишечном соке присутствует фермент энтерокиназа, действующая на трипсиноген и переводящая его в трипсины, а также щелочная фосфатаза, обеспечивающая процесс фосфорилирования углеводов, аминокислот и их переход через клеточные мембраны (всасывание).

При раздражении блуждающего нерва выделяется больше кишечного сока.

4. Каков механизм свёртывания крови? Как влияет температура внешней среды на скорость свёртывания крови? Что такое противосвёртывающая система и чем она представлена в организме животных?

При ранении кровеносного сосуда кровь свертывается, образуется тромб, который закупоривает дефект и препятствует дальнейшему кровотечению. Свертывание крови или гемокоагуляция, предохраняет организм от кровопотери и является важнейшей защитной реакцией организма. При пониженной свертываемости крови даже ничтожное ранение может привести к смерти.

Скорость свертывания крови у животных различных видов различна. Свертывание крови может происходить внутри кровеносных сосудов при повреждении их внутренней оболочки (интимы) или вследствие повышенной свертываемости крови. В этих случаях образуются внутрисосудистые тромбы, представляющие опасность для организма.

Коагуляция крови обусловлена изменением физико-химического состояния белка плазмы фибриногена, который при этом переходит из растворимой формы в нерастворимую, превращаясь в фибрин. Тонкие и длинные нити фибрина образуют сеть, в петлях которой оказываются форменные элементы. Если выпускаемую из сосуда кровь непрерывно помешивать метелочкой, то на ней осядут волокна фибрина. Кровь, из которой удален фибрин, называют дефибринированной. Она состоит из форменных элементов и сыворотки.

Сыворотка крови -- это плазма, в которой нет фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в свертывании. Свертываться способна не только цельная кровь, но и плазма.

Современная теория свертывания крови. В ее основу положена ферментативная теория А. Шмидта (1872 г.). Согласно последним данным, свертывание крови происходит в три фазы.

Первая фаза -- образование протромбиназы, вторая -- образование тромбина, третья --образование фибрина. Кроме этого, выделяют предфазу и послефазу свертывания крови. В предфазу осуществляется так называемый сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз. В послефазу входят два параллельных процесса: ретракция (уплотнение) и фибринолиз (растворение) кровяного сгустка.

Гемостаз -- это совокупность физиологических процессов, которые завершаются остановкой кровотечения при повреждении кровеносных сосудов. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз -- остановка кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным давлением. Она слагается из двух последовательных процессов: спазм сосудов и формирование тромбоцитарной пробки.

При травме рефлекторно происходит уменьшение просвета (спазм) мелких кровеносных сосудов. Рефлекторный спазм кратковременный. Более длительный спазм сосудов поддерживается сосудосуживающими веществами (серотонин, норадреналин, адреналин), которые выделяются тромбоцитами и поврежденными клетками тканей. Спазм сосудов приводит лишь к временной остановке кровотечения.

Образование тромбоцитарной пробки имеет основное значение для остановки кровотечения в мелких сосудах. Тромбоцитарная пробка образуется благодаря способности тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности -- адгезия тромбоцитов -- и склеиваться друг с другом -- агрегация тромбоцитов. Затем образовавшийся тромбоцитарный тромб уплотняется в результате сокращения специального белка тромбостенина, содержащегося в тромбоцитах.

Остановка кровотечения при ранении мелких сосудов происходит у животных в течение 4--8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким давлением называется первичным. Он обусловлен длительным спазмом сосудов и механической закупоркой их агрегатами тромбоцитов.

Вторичный гемостаз обеспечивает плотное закрытие поврежденных сосудов тромбом. Он предохраняет от возобновления кровотечения из мелких сосудов и служит основным механизмом защиты от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. При этом происходит необратимая агрегация тромбоцитов и образование сгустка.

В крупных сосудах гемостаз также начинается с образования тромбоцитарной пробки, но она не выдерживает высокого давления и вымывается. В этих сосудах имеет место коагуляционный (ферментативный) гемостаз, осуществляемый в три фазы.

Первая фаза. Образование протромбиназы -- наиболее сложная и продолжительная. Различают тканевую и кровяную протромбиназы.

Образование тканевой протромбиназы совершается за 5--10 с, а кровяной -- за 5--10 мин.

Процесс образования тканевой протромбиназы начинается с повреждения стенок сосудов и окружающихих тканей и выделения из них в кровь тканевого тромбопластина, который представляет собой осколки клеточных мембран (фосфолипиды). В этом процессе принимают также участие вещества, содержащиеся в плазме, так называемые плазменные факторы: VII --конвертин, V -- глобулин -- акцеератор, X -- тромботропин и IV --ионы кальция. Образование тканевой протромбиназы служит пусковым механизмом для последующих реакций.

Процесс образования кровяной протромбиназы начинается с активирования особого вещества плазмы -- фактора XII, или фактора Хагемана. В циркулирующей крови он находится в неактивном состоянии, что обусловлено наличием в плазме антифактора, препятствующего его активизации. При соприкосновении с шероховатой поверхностью антифактор разрушается, и тогда фактор Хагемана активируется. Шероховатой поверхностью служат обнажающиеся при повреждении кровеносного сосуда волокна коллагена. С активации фактора Хагемана начинается цепная реакция. Фактор XII делает активным фактор XI -- предшественник плазменного тромбопластина -- и образует с ним комплекс, называемый контактным фактором. Под влиянием контактного фактора активируется фактор IX -- антигемофильный глобулин В, который вступает в реакцию с фактором VIII -- антигемофильный глобулин А -- и ионами кальция, образуя кальциевый комплекс. Последний оказывает сильное действие на кровяные пластинки. Они склеиваются, набухают и выделяют гранулы, содержащие тромбоцитарный фактор 3.

Контактный фактор, кальциевый комплекс и тромбоцитарный фактор образуют промежуточный продукт, который активирует фактор X. Последний фактор на осколках клеточных мембран, тромбоцитов и эритроцитов (кровяной тромбопластин) образует комплекс, соединяясь с фактором V и ионами кальция. Этим завершается образование кровяной протромбиназы. Основным звеном здесь служит активный фактор X.

Вторая фаза. Образовавшаяся протромбиназа адсорбирует неактивный фермент плазмы протромбин (фактор II) и на своей поверхности превращает его в активный фермент тромбин. Протромбин всегда присутствует в циркулирующей крови. Он синтезируется в печени при участии филохинона (витамин К). Для его превращения в тромбин под влиянием протромбиназы необходимы факторы V, X, ионы кальция и факторы тромбоцитов 1 и 2. Вторая фаза -- образование тромбина -- протекает за 2--5 с.

Третья фаза. Происходит образование нерастворимого фибрина из растворимого белка плазмы фибриногена (фактор I). Этот процесс идет под влиянием тромбина при участии ионов кальция и факторов тромбоцитов в три этапа. Первый этап (протеолитический) -- под влиянием тромбина от молекулы фибриногена отщепляются пептиды, и он превращается в золеобразный фибрин-мономер (профибрин). Второй этап (полимеризационный) -- объединение растворимых молекул профибрина в молекулы фибрин-полимера. Полимеризация происходит без участия тромбина, но под влиянием ионов кальция. Третий этап идет при участии фактора XIII -- фибриназы тканей, тромбоцитов и эритроцитов. Фибриназа образует прочные пептидные связи между соседними молекулами фибрин-полимера, что цементирует фибрин, увеличивает его механическую прочность и устойчивость к фибринолизу. Таким образом, формированием нерастворимого фибрина завершается процесс образования кровяного тромба.

Затем наступает послефаза свертывания крови, во время которой идут два процесса -- ретракция и фибринолиз. Ретракция заключается в том, что образовавшийся тромб начинает уплотняться, сжиматься, из него выдавливается сыворотка. Этот процесс происходит под влиянием особых веществ -- ретрактозимов, выделяемых кровяными пластинками. Благодаря ретракции тромб плотнее закупоривает поврежденный сосуд. Ретракция заканчивается чрез 2--3 ч после образования сгустка.

Одновременно с ретракцией, но с меньшей скоростью начинается фибринолиз -- расщепление фибрина, который составляет основу тромба. Назначение фибринолиза: восстановить просвет кровеносного сосуда, закупоренного сгустком. Расщепление фибрина осуществляется протеолитический ферментом фибронолизином, или плазмином, который находится в плазме в виде профермента профибринолизина, или плазминогена. Его активация осуществляется при помощи веществ, содержащихся в крови и тканях.

При недостатке или отсутствии хотя бы одного из указанных факторов плазмы или тромбоцитов свертывание крови сильно замедляется либо становится совершенно невозможным.

Не менее важную роль в организме, чем свертывающая система, играет система противодействия свертыванию крови -- противосвертывающая. Она является важным фактором в предупреждении внутрисосудистой коагуляции крови и растворении образовавшихся сгустков. Две системы -- свертывающая и антисвертывающая находятся в организме в постоянной взаимосвязи и взаимодействии.

В состав противосвертывающей системы входит ряд веществ: антипротромбопластин -- плазменный ингибитор фактора Хагемана; антитромбопластины, действие которых направлено против образования тканевой и кровяной протромбиназы (антикефалин, липоидный ингибитор и др.).

К ингибиторам фазы превращения протромбина в тромбин относят: гепарин -- антикоагулянт с многообразным действием, тормозит действие образовавшейся протромбиназы, препятствует образованию протромбиназы и угнетает фазу формирования фибрина, постоянно образуется в тучных клетках тканей и базофилах крови, особенно богаты им печень, легкие, мышцы; антиконвертин -- игибитор фактора VII; ингибитор фактора V.

Антитромбины -- вещества, инактивирующие и разрушающие тромбин.

Быстрое исчезновение тромбина после завершения свертывания крови обусловлено наличием в крови антитромбинов: антитромбин I -- фибрин, который адсорбирует на своей поверхности значительное количество образовавшегося тромбина; антитромбин II -- образует комплекс с гепарином, в его присутствии увеличивается количество тромбина, оседающего на фибрине, препятствует действию тромбина на фибриноген; антитромбин III -- ускоряет распад тромбина; антитромбин VI -- блокирует активность тромбина.

Фибринолитическая система. В составе белков плазмы крови найдены вещества, растворяющие образовавшийся фибрин. К ним относится фибринолизин, или плазмин, находящися в плазме в неактивном состоянии в форме профибринолизина, или плазминогена. Под действием активаторов -- фибринокиназ, содержащихся во многих тканях, профибринолизин переходит в активную форму -- фибринолизин. Активаторы профибринолизина появляются в плазме после усиленной физической работы, при болевом раздражении, в случае острой интоксикации, при эмоциях и т.д.

Постоянное взаимодействие свертывающей и противосвертывающей систем находится под контролем нейро-гуморальных механизмов. Если возникает необходимость в образовании тромба, чтобы прекратить кровотечение, усиливается действие свертывающей системы, и наоборот, когда появляется опасность образования сгустков в сосудах, активируется противосвёртывающая система. Боль, температурные воздействия, раздражение симпатических нервов, эмоции страха, ярости неизменно вызывают быстро наступающее ускорение свертывания крови. Во всех этих случаях возбуждена симпатическая нервная система и в кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. Усиленное их выделение и служит действующим началом, так как они из стенок кровеносных сосудов освобождают тромбопластины, способствующие быстрому образованию тканевой протромбиназы; кроме того, адреналин прямо в кровотоке активирует фактор Хагемана, начинающий процесс образования кровяной протромбиназы. Адреналин усиливает освобождение тромбопластинов из форменных элементов крови -- тромбоцитов и эритроцитов, а также активирует тканевые липазы, усиливающие расщепление жиров и поступление в кровь жирных кислот, обладающих тромбопластической активностью.

5. Чем обусловлено движение крови в артериях, капиллярах и венах? Какова роль капилляров в микроциркуляции? Как осуществляется нервная и гуморальная регуляция диаметра сосудов?

Артерии подразделяют на два вида: артерии эластического типа (аорта, легочная артерия), у которых в средней оболочке преобладают эластические волокна, и артерии мышечного типа -- все остальные артерии, обеспечивающие органы и ткани артериальной кровью. Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше, и они имеют клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток Руже, выполняющих сократительные функции.

Движение крови по кровеносным сосудам осуществляется в соответствии с законами гидравлики и гидродинамики. Учение о движении крови (гемодинамика) основано на физических явлениях движения жидкостей в замкнутых сосудах. Гемодинамика определяется двумя силами: давлением, под которым жидкость движется, и сопротивлением, которое испытывает жидкость вследствие своей вязкости, трения о стенки трубки и вихревых движений. Движущей силой крови служит разность давлений, возникающая в начале и в конце трубки. Отношение разности давлений к возникающему при этом сопротивлению определяет объем жидкости, протекающей по кровеносному сосуду в единицу времени. Эту зависимость можно выразить формулами:

Q= R=

где Q -- объем жидкости; Pi -- Р 2 -- разность давлений в начале и в конце трубки;

R -- сопротивление потоку.

Эти уравнения позволяют сделать важные расчеты по гемодинамике.

С их помощью можно определить периферическое сопротивление движению крови в кровеносных сосудах малого и большого круга кровообращения. Для этого нужно знать величины давления в начале и в конце каждого из кругов кровообращения и. объем крови, которая поступила из желудочков сердца в сосудистую дням.

Объем крови, протекающей за единицу времени через аорту или полую вену и через легочную артерию или легочные вены, одинаков.

Количество крови, оттекающей от сердца (в норме), соответствует притоку ее к сердцу (так называемый венозный возврат). Если нарушается один из клапанов (недостаточность митрального отверстия или клапанов аорты), то гемодинамика нарушается.

В движении крови имеет значение эластичность сосудистых стенок. Хорошо выраженные упругие свойства аорты и артерий обеспечивают непрерывный ток крови по всей сосудистой системе.

В организме сельскохозяйственных животных насчитывают много миллиардов капилляров. Длина каждого капилляра -- 0,3--0,7 мм, диаметр -- 6--8 мкм. Величина, форма и число капилляров в разных органах неодинаковы, что связано с особенностями структуры и функции органов. Чем выше уровень обмена веществ в ткани, тем больше в ней капилляров. В сером веществе мозга сеть капилляров более густая, чем в белом.

Капилляры подразделяют на две группы: первые -- магистральные -- образуют кратчайший путь между артериолами и венулами, вторые представляют собой боковые ответвления от магистральных капилляров и образуют капиллярные сети.

Имеются также капилляры, которые содержат только плазму,-- плазматические. Скорость кровотока в магистральных капиллярах выше, чем в капиллярной сети. Они выполняют важную роль в распределении крови в капиллярной сети, обеспечивая микроциркуляцию.

В покое в тканях кровь течет по всем капиллярам. Приблизительно '1 / 3 их полностью (временно) выключена из кровообращения. Во время интенсивной работы органов, например при сокращении мышц, секреции желез, вследствие усиления обмена веществ, число функционирующих капилляров возрастает.

В некоторых участках кожи, почках, легких имеются непосредственные соединения артериол и вен. Такие соединения называют артериовенозными анастомозами. Они играют важную роль в регуляции капиллярного кровообращения. В обычных условиях артериовенозные анастомозы закрыты и кровь течет через капиллярную сеть. При повышении или понижении внешней температуры артериовенозные анастомозы открываются, в результате чего кровь непосредственно поступает из артериол в вену. Таким образом предотвращается перегревание или охлаждение организма.

Непрерывный кровоток в капиллярах обусловливает разницу в давлении начале артериол и в конце их, при переходе в вены. На артериальном конце капилляров давление равно 30--35, а на венозном -- 15 мм рт. ст. При расширении приводящих артерий давление в капиллярах повышается, а при их сужении - понижается.

Механизм регуляции кровообращения связан с изменением диаметра кровеносных сосудов. Тонус кровеносных сосудов постоянно регулируется вегетативной нервной системой. Артерии и артериолы имеют сосудосуживающие нервные волокна -- вазоконстрикторы, относящиеся к симпатической нервной системе, и сосудорасширяющие -- вазодилятаторы, принадлежащие к парасимпатической нервной системе. Влияние симпатических нервов распространяется на сосуды внутренних органов, за исключением сердца.

Сосудосуживающее действие обусловлено тем, что по симпатическому нерву к кровеносным сосудам поступают нервные импульсы, которые поддерживают их стенки в состоянии некоторого напряжения (тонуса). Если симпатический нерв перерезать, то поток импульсов прекратится и сосуды расширятся. У сельскохозяйственных животных расширение сосудов уха наблюдали в течение длительного времени (до двух лет), причем при болевых раздражениях оно усиливалось (А.Н. Голиков, 1961).

Расширение сосудов происходит при раздражении задних корешков спинного мозга, в которых проходят парасимпатические нервные волокна, однако вазодилятаторы, по-видимому, играют второстепенную роль в регуляции тонуса сосудов.

Сосудодвигательные центры расположены в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Центр имеет два отдела: прессорный и депрессорный. Раздражение первого отдела вызывает сужение артерий и подъем кровяного давления, раздражение второго -- расширение артерий и соответственное падение давления.

Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного возбуждения, что обеспечивает тонус сосудистой системы в целом.

Функция сосудодвигательного центра осуществляется рефлекторным и гуморальным путем. Как уже упоминалось, артерии и артериолы находятся в состоянии определенного тонуса, обусловливающего степень их сужения. Этот артериальный тонус, в свою очередь, определяется тонусом сосудодвигательного центра, получающего импульсы с периферии от рецепторов, расположенных в различных органах и тканях, особенно в стенке дуги аорты, в сердце, сонных артериях и др. Важное значение имеют прессо-барорецепторы, расположенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидный синус). Места расположения прессорецепторов, регулирующих кровообращение и давление крови, называют сосудистыми рефлексогенными зонами. Посредством специальных нервов они связаны с сосудодвигательным центром. Так, рецепторы аорты передают сигналы депрессорному нерву, проходящему в составе блуждающего нерва, рецепторы сонных артерий -- синокаротидному нерву Геринга, вступающему в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Раздражение депрессорного нерва вызывает рефлекторное повышение тонуса центра блуждающего нерва, одновременно снижается тонус сосудосуживающего центра, и кровяное давление падает, замедляется сердечная деятельность, расширяются сосуды внутренних органов. Некоторые биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) обладают сосудосуживающим и сосудорасширяющим действием. Гормоны надпочечников адреналин и норадреналин, гормон задней доли гипофиза (АДГ) вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако сосуды мозга и сердца реагируют на эти вещества расширением, что способствует улучшению питания сердечной мышцы и тканей мозга. В слизистой оболочке кишечника, в мозге при распаде кровяных пластинок образуется серотонин, обладающий сосудосуживающим действием; он препятствует кровотечению в этих органах в случае повреждения ткани.

В почках вырабатывается особое сосудосуживающее вещество -- ренин. Этот фермент самостоятельно не вызывает сужения сосудов, но, поступая в кровь, активирует глобулин плазмы -- гипертензиноген, превращая его в активное сосудосуживающее вещество -- гипертензин, который сужает сосуды, в результате чего давление крови повышается.

При нормальном кровообращении в почках образуется сравнительно мало ренина, но при ограниченном притоке крови или падении кровяного давления вырабатывается значительное количество.

Способностью расширять сосуды обладают: гистамин, ацетилхолин, простагландины, аденозинтрифосфорная кислота, брадикинин и др.

Брадикинин -- очень активное сосудорасширяющее вещество, образующееся в тканях здорового организма. В состоянии физиологического покоя гормоны, расширяющие сосуды, циркулируют в крови в небольшом количестве, но, если необходимо снизить кровяное давление например при повышенной физической нагрузке, они в большом количестве поступают в кровь, вызывая депрессорный эффект.

Нервная и гуморальная регуляции кровообращения тесно связаны. Например, адреналин при раздражении симпатической нервной системы прекращает действие вследствие выделения в кровь аминоксидазы, разрушающей фермент.

6. Каким образом давление крови поддерживается на относительно постоянном уровне?

Кровяное давление - гидродинамическое давление крови в сосудах, обусловленное сокращением сердца, сопротивлением стенок сосудов и гидростатическими силами. Кровяное давление неодинаково в разных участках сосудистой системы и служит одним из показателей функционального состояния организма. Оно максимально в аорте и крупных артериях, снижается в мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах, падает ниже атмосферного в полых венах. Соответственно различают артериальное, капиллярное и венозное кровяное давление. В малом круге кровообращения кровяное давление в 5--6 раз ниже, чем в большом. Разность кровяного давления в начале и конце кровяного русла -- основная причина движения крови. В аорте и артериях кровяное давление колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла, в связи с чем различают систолическое (максимальное) и диастолическое (минимальное) артериальное давление. Более медленные ритмичные колебания кровяного давления обусловлены дыхательными движениями (понижение во время вдоха, повышение -- во время выдоха). Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением (пульсовая разность), которое пропорционально количеству крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле. Кровяное давление в артериях, капиллярах и венах у здорового организма относительно постоянно, что имеет важное значение для обмена веществ, секреции и экскреции. Величина артериального давления в определённой мере зависит от вида, возраста, породы, уровня продуктивности и физиологического состояния животного (беременность, лактация, работа, степень тренированности). Под влиянием силы тяжести происходит повышение артериального давления в сосудах ног (примерно на 60 мм рт. ст.) и аналогичное снижение давления в сосудах головного мозга. Жираф, например, нуждается в высоком АД (до 260 мм рт. ст.), чтобы кровь могла достичь головы.

Максимальное артериальное давление значительно варьирует у разных групп животных. У кольчатых червей и членистоногих оно составляет 5--10 мм рт. ст., у активных рыб (напр., лосось, угорь) -- 65--75, у зелёной лягушки -- около 40, у птиц и млекопитающих -- 120--180 мм рт. ст.

Сохранение относительного, постоянства уровня кровяного давления обусловлено сложной системой регуляторных механизмов, благодаря которой достигается динамически изменчивое соотношение между работой сердца, просветом и ёмкостью сосудистого русла и количеством циркулирующей крови. Состояние сердца и кровеносных сосудов находится под контролем вегетативной нервной системы. Особая роль в регуляции кровяного давления периферических сосудов принадлежит гормонам гипофиза, надпочечников, почек, щитовидной железы и гуморальным факторам.

В случае несоответствия кровяного давления складывающимся условиям возбуждаются рецепторы сосудов, информация с них поступает в сосудистый центр, где возбуждаются сосудосуживающий или сосудорасширяющий отделы нервного центра, которые обеспечивают через эфферентные проводники (вазоконстрикторы или вазодилятаторы) сужение или расширение кровеносных сосудов, а значит, повышение или понижение кровяного давления. Эфферентные влияния осуществляются с помощью гормонов - адреналина, норадреналина, ацетилхолина, ренинангиотонина и др.

Возбудимость нервного центра и сердечной мышцы изменяется под влиянием гормонов, влияющих на обмен веществ и энергии. На работу сердца оказывают влияние и некоторые ионы (ионы калия, кальция). Благодаря такой регуляции деятельности сердца поддерживается постоянство кровяного давления.

Кровяное давление определяют в периферических артериях посредством измерения разности между давлением крови и атмосферным давлением и выражают в мм рт. ст.

Таблица 1. Показатели кровяного давления у здоровых сельскохозяйственных животных

Вид животных	Систолическое	Диастолическое	Пульсовое
	кПа	мм рт. ст.	кПа	мм рт. ст.	кПа	мм рт. ст.
Свиньи	17,9--20,6	135--155	6,0--7,3	45--55	11,9--13,3	90--100
Собаки	15,9--18,6	120--140	4,0--5,3	30--40	11,9--13,3	90--100
Пушные звери	13,3--14,6	100--110	4,0--6,0	30--45	8,6--9,2	65--70

При прохождении крови через капилляры кровяное давление снижается примерно от 30--40 мм рт. ст. у окончания артериол, до 15--25 мм рт. ст. у перехода капилляров в венулы. Величина капиллярного давления зависит от тонуса артериол и венозного давления. Капиллярное кровяное давление определяет условия обмена веществ между кровью и тканями. В венах происходит дальнейшее падение кровяного давления, которое в начале венозной системы равно 10--15 мм рт. ст., снижаясь по ходу вен почти до нуля, а в устье полых вен становится ниже атмосферного (в связи с присасывающим действием отрицательного давления в грудной клетке). Величина венозного давления составляет: у лошади 80--130 мм вод. ст; КРС 80--130 мм вод. ст; верблюда 220--286 мм вод. ст; овцы и козы 90--115 мм вод. ст; свиньи 90-110 мм вод. ст. (1мм вод. ст.--10Па). У сельскохозяйственных животных венозное давление измеряют флебоосциллометром по величине колебаний (осцилляции) венозной стенки при сжатии вен воздушной манжетой.

Артериальное давление изменяется при самых различных болезнях. Патологическое понижение артериального давления называется гипотонией, повышение -- гипертонией.

7. В чём состоит сущность и значение дыхания? Каковы различия газового состава вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? Чем они обусловлены? Как доказать гуморальную регуляцию дыхательного центра?

Дыхание -- совокупность процессов, обеспечивающих потребление кислорода и выделение двуокиси углерода в атмосферу. В основе дыхательной функции лежат тканевые окислительно-восстановительные процессы, обеспечивающие обмен энергии в организме.

Сущность дыхания заключается в обеспечении процессов, при помощи которых животные и растительные клетки потребляют кислород, отдают двуокись углерода и переводят энергию в форму, доступную для биологического использования. Поступающий из окружающей среды кислород доставляется к клеткам, где он связывается с углеродом и водородом, которые отщепляются от высокомолекулярных веществ, включенных в цитоплазму. Конечные продукты превращений веществ, удаляемых из организма,-- двуокись углерода, вода и другие соединения -- содержат большую часть кислорода, поступающего в организм, остальной кислород входит в состав цитоплазмы. Кислород обеспечивает основные биохимические окислительные процессы, освобождающие энергию, поэтому нормальная жизнь и здоровье животных невозможны при недостаточном снабжении организма кислородом. При прекращении окислительных процессов животные погибают через несколько минут.

В процессе дыхания различают: обмен воздуха между внешней средой и альвеолами (внешнее дыхание или вентиляция легких), перенос газов кровью, потребление кислорода клетками и выделение ими двуокиси углерода (клеточное дыхание).

Атмосферный воздух содержит 20,82 % кислорода, 0,03 % двуокиси углерода и 79,03 % азота. В воздухе животноводческих помещений обычно содержится больше двуокиси углерода, водяных паров, аммиака, сероводорода и др. Количество кислорода может быть меньше, чем в атмосферном воздухе.

Выдыхаемый воздух содержит в среднем 16,3 % кислорода, 4 % двуокиси углерода, 79,7 % азота (эти показатели приведены в пересчете на сухой воздух, то есть за вычетом паров воды, которыми насыщен выдыхаемый воздух). Состав выдыхаемого воздуха непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, объема легочной вентиляции, температуры атмосферного воздуха и др.

Альвеолярный воздух отличается от выдыхаемого большим содержанием двуокиси углерода -- 5,62 % и меньшим кислорода -- в среднем 14,2--14,6, азота -- 80,48 % (табл. 2)

Выдыхаемый воздух содержит воздух не только альвеол, но и «вредного пространства», где он имеет такой же состав, как и атмосферный.

Азот в газообмене не участвует, но процентное содержание его во вдыхаемом воздухе несколько ниже, чем в выдыхаемом и альвеолярном. Это объясняется тем, что объем выдыхаемого воздуха несколько меньше, чем вдыхаемого.

Предельно допустимая концентрация двуокиси углерода в скотных дворах, конюшнях, телятниках -- 0,25 %; но уже 1 % С 0 2 вызывает заметную одышку, и легочная вентиляция увеличивается на 20 %. Содержание двуокиси углерода выше 10 % ведет к смерти.



Таблица 2. Состав и парциальное давление газов вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха ( при барометрическом давлении 760 мм).

Газ	Состав воздуха,%	Парциальное давление воздуха, мм рт. ст.
	вдыхаемый	выдыхаемый	альвео- лярный	вдыхаемый	выдыхаемый	альвео- лярный
Кислород	20,82	16,3	13,90	158,25	116,2	101,1
Двуокись углерода	0.03	4,0	5,62	0,30	28,5	40,0
Азот	79,15	79,7	80,48	596,45	568,3	571,8
Водяные пары	От 0,5 во вздыхаемом до 6,5 % (приблизительно) в выдыхаемом и альвеолярном воздухе.	3,8	47,6	47,6

Дыхание -- саморегулирующийся процесс, в котором ведущее значение имеет дыхательный центр, расположенный в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна четвертого мозгового желудочка (Н.А. Миславский, 1885). Он является парным образованием и состоит из скопления нервных клеток, формирующих центры вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация), которые регулируют дыхательные движения. Однако точной границы между центрами вдоха и выдоха не существует, имеются лишь участки, где преобладают одни или другие.

Дыхательная мускулатура и диафрагма получают нервные импульсы из дыхательного центра, поэтому они подчинены ритмическому возбуждению нейронов центра.

В коре головного мозга имеется центр, регулирующий и приспосабливающий дыхание к изменяющемуся состоянию организма. Таким образом, дыхательный центр в целом состоит из созвездия нейронов, расположенных на различных этажах центральной нервной системы.

От легких по блуждающим нервам дыхательному центру передаются центростремительные импульсы. Рецепторы, расположенные в легких, и респираторные мышцы ритмически возбуждаются при растяжении и сжатии легких во время вдоха и выдоха. Импульсы, возникающие в легких во время вдоха, поступают в дыхательный центр и тормозят вдох, а при выдохе тормозят выдох. В этом заключается механизм саморегуляции дыхания.

После перерезки блуждающего нерва указанная саморегуляция дыхания прекращается и животные начинают дышать глубоко и очень редко. Возбудимость дыхательного центра изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих по симпатическим нервам. Если раздражать их, то возбудимость дыхательного центра усиливается, а дыхание учащается. Этим отчасти объясняют изменения ритма дыхания при эмоциях, общем возбуждении, сексуальном поведении, спаривании.

Нейроны дыхательного центра обладают свойством автоматии -- автоматического возбуждения, связанного с обменом веществ в них и накоплением двуокиси углерода. Дыхательный центр функционирует по принципу рефлекса с обратной связью. Недостаток кислорода и накопление двуокиси углерода в крови приводят к возбуждению дыхательного центра и, следовательно, к ускорению ритма дыхания, что обеспечивает постоянство снабжения организма 0 2 и удаление из него СО2.

Дыхательный центр может возбуждаться не только в результате поступления в него крови, насыщенной двуокисью углерода, но и под влиянием раздражений, идущих из сосудистых рефлексогенных зон, приходящих в состояние возбуждения при изменении химического состава крови (накопление С02, недостаток кислорода, изменение концентрации водородных ионов).

Различное функциональное состояние организма отражается на частоте и глубине дыхания. Болевые реакции, холод, повышенная температура воздуха изменяют ритм дыхания. Во время отрыгивания корма жвачные рефлекторно задерживают выдох, а при глотании у многих из них прекращается вдох.

Важное значение в рефлекторном поддержании тонуса дыхательного центра играет слизистая оболочка носовых путей. Струя воздуха, проходящая через слизистую оболочку, раздражает чувствительные окончания тройничного нерва и повышает рефлекторно тонус центра.

Приспособление дыхания к изменениям условий внешней среды тесно связано с функцией высших отделов мозга. Так, у собак с удаленной корой полушарий дыхание в покое осуществляется без видимых отклонений, но при попытке сделать даже несколько шагов у них возникает резко выраженная одышка. Усиление дыхания можно выработать рефлекторно, сочетая специфические раздражения хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон с любым внешним раздражителем, например световым или звуковым.

В регуляции дыхания большое значение имеет сложная система информации высших центров об изменениях парциального давления кислорода и углекислого газа в крови при разнообразных условиях физической работы.

8. Какие гормоны вырабатывает эпифиз и каково их физиологическое значение? В чём проявляется связь функций эпифиза со световым фактором? Приведите примеры

Эпифиз - (шишковидная, или пинеальная, железа), небольшое образование, расположенное у позвоночных под кожей головы или в глубине мозга; функционирует либо в качестве воспринимающего свет органа либо как железа внутренней секреции, активность которой зависит от освещенности. У некоторых видов позвоночных обе функции совмещены. У человека это образование по форме напоминает сосновую шишку, откуда и получило свое название (греч. epiphysis - шишка, нарост).

Эпифиз развивается в эмбриогенезе из свода (эпиталамуса) задней части (диэнцефалона) переднего мозга. У низших позвоночных, например у миног, могут развиваться две аналогичных структуры. Одна, располагающаяся с правой стороны мозга, носит название пинеальной, а вторая, слева, парапинеальной железы. Пинеальная железа присутствует у всех позвоночных, за исключением крокодилов и некоторых млекопитающих, У земноводных пинеальная железа выполняет секреторную функцию: она вырабатывает гормон мелатонин, который осветляет кожу этих животных, уменьшая занимаемую пигментом площадь в меланофорах (пигментных клетках). Пигментные клетки (хроматофоры) у низших позвоночных крупные и состоят из центральной части и многих отходящих от неё отростков. В них содержатся зёрна пигмента. Если пигмент имеет чёрный или чёрно- бурый цвет, клетки называют меланофорами, если он жёлтый - ксантофорами, если красный - эритофорами. Под влиянием мелатонина эпифиза пигментные зёрна собираются в центральной части пигментных клеток, и окраска тела животног становится бледной. Противоположный эффект вызывает гормон средней доли гипофиза -меланоцитостимулирующий.

...