Выход позвоночных на сушу
Предпосылки выхода позвоночных на сушу. Появление пятипалой конечности. Редукция кожных слизевыделяющих желез. Роговые образования и органы воздушного дыхания. Возникновение гомойотермии и амниона. Изменения в нервной системе и водно-солевом обмене.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 25.09.2013 |
| Размер файла | 3,4 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Содержание
- Введение
- 1. Предпосылки выхода позвоночных на сушу
- 2. Появление пятипалой конечности
- 3. Редукция кожных слизевыделяющих желез и появление роговых образований
- 4. Появление органов воздушного дыхания
- 5. Возникновение гомойотермии
- 6. Возникновение амниона
- 7. Изменения в нервной системе
- 8. Изменения в водно-солевом обмене
- 9. Живорождение
- Заключение
Введение
Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчленёнными и несущими пальцы конечностями, перешли к лёгочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды.
Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоёмов или водоёмов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.
Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было ещё далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда лёгочные рыбы, - это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил.
Но вот на смену девонскому периоду пришёл период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, - все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли.
Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских лёгочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в тёплых болотистых водоёмах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живёт амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь - двигаться и добывать себе пищу.
Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.
Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.
позвоночный суша воздушное дыхание
1. Предпосылки выхода позвоночных на сушу
Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами "аллигаторовых прудов": животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней "ирригационной деятельности" болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными "дамбами". Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на "настоящую сушу" и "настоящие пресноводные водоемы".
Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне первых тетрапод (четвероногих) - группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы - это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.
Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.
2. Появление пятипалой конечности
У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее количество их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7-12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 1 А, Б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату. Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Первые представители Tetrapoda - стегоцефалы - обладали семи - и пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (рис.1, B)
Рис. 1. Скелет конечности кистеперой рыбы (А), его основание (Б) и скелет передней лапы стегоцефала (В): I-плечевая кость, 2-локтевая кость, 3-лучевая кость.
В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в запястье располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев. У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех. Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.
Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с поднятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей. Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис. 2).
Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.
Рис. 2 Скелет передней конечности наземных позвоночных. А-лягушка - Б-саламандра; В-крокодил; Г-летучая мышь; Д-человек: 1-плечевая кость, 2-лучевая кость, 3-кости запястья, 4-пясти, 5-фаланги пальцев, 6-локтевая кость
3. Редукция кожных слизевыделяющих желез и появление роговых образований
У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами.
Основная функция кожных желез амфибий заключается в поддержании кожи во влажном состоянии, что является весьма существенным ввиду слабого развития рогового ее слоя. Увлажнение кожи является также условием возможности кожного дыхания, которое имеет у амфибий довольно большое значение. Наконец, секрет кожных желез имеет значение и в смысле защиты организма от проникновения паразитов и иногда даже от нападения более крупных врагов. Эти железы бывают двух родов - обыкновенные слизистые и другие с каким-то зернистым содержимым. Секрет последних часто бывает ядовитым.
У безногих амфибий в передней половине каждого сегмента их кольчатого тела, кроме желез обычного типа, имеются еще особые гигантские кожные железы.
У рептилий кожа лишена желез. В виде исключения у них встречаются лишь отдельные крупные железы, несущие особые функции. Так, у крокодилов имеется пара мускусных желез по бокам нижней челюсти. У черепах подобные железы имеются на месте соединения спинного и брюшного щитов. У ящериц наблюдаются еще особые бедренные поры, но они выталкивают из себя в виде сосочка лишь массу ороговевших клеток и потому вряд ли могут быть отнесены к железам (некоторые авторы сравнивают эти образования с волосами).
Кожа рептилий, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос).
У птиц кожных желез также нет, за исключением лишь одной парной железы, несущей специальную функцию. Это - копчиковая же - открывающаяся обыкновенно парой отверстий над последними позвонками. Она имеет довольно сложное строение, состоит из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу, и выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки перьев.
Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму.
4. Появление органов воздушного дыхания
Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем по которых рыб уже давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме это распространенное мнение встречает, однако, немалые затруднения. Плавательный пузырь большинства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некоторых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюшной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двоякодышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polyptorus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие.
Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями - легкие наземных позвоночных представляют собой результат дальнейшей специализации (как органа дыхания) легочного пузыря.
Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковидных выростов позади последней пары жаберных мешков, Гётте высказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразования пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если допустить, что и плавательный пузырь имеет такое же происхождение. Таким образом, некоторые авторы полагают, что плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары последних жаберных мешков.
В настоящее время можно считать что теория Гётте о происхождении легких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только для парного пузыря многоперых ганоидов и двоякодышащих рыб такое же его возникновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют собой специализированный парный плавательный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков.
5. Возникновение гомойотермии
Гомойотермия - принципиально иной путь температурных адаптаций, возникший на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в десятки и сотни раз больше, чем у пойкилотермных.
Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов:
1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла;
2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.
Гомойотермные сохраняют постоянный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей и соответственно поддерживают постоянную высокую температуру тела. Организм теплокровного животного не может быть временно "приостановлен" так, как это происходит при гипобиозе или криптобиозе у пойкилотермных.
Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.
Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.
В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь - несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.
При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, т.е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных - обитателей холодного климата.
Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.
Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.
В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называется термонейтральной зоной. За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним - траты энергии на испарение.
Физическая терморегуляция экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.
Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.
Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех млекопитающих Заполярья позволяет им в холода обходиться без существенного повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.
У морских млекопитающих - ластоногих и китов - слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7-9 см, а общая его масса составляет до 40-50 % от массы тела. Теплоизолирующий эффект такого "жирового чулка" настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне 38°C. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).
Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др. При этом сосуды, по которым нагретая кровь движется от центра тела, тесно контактируют со стенками сосудов, направляющих охлажденную кровь от периферии к центру, и отдают им свое тепло.
Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.
6. Возникновение амниона
Все позвоночные животные подразделяются на первичноводных - Anamnia и первичноназемных - Amniota в зависимости от того, в каких условиях происходит их эмбриональное развитие. Эволюционный процесс у животных был связан с освоением новой среды обитания - суши. Это прослеживается как на беспозвоночных, где высший класс членистоногих (насекомые) стал обитателем наземной среды, так и на позвоночных, где сушу освоили высшие позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие. Выход на сушу сопровождался адаптивными изменениями на всех уровнях организации - от биохимического до морфологического. С позиции биологии развития, адаптации к новой среде выразились в появлении приспособлений, сохраняющих для развивающегося зародыша условия жизни предков, т.е. водную среду. Это относится как к обеспечению развития насекомых, так и высших позвоночных. В обоих случаях яйцо, если развитие происходит вне организма матери, одевается оболочками, обеспечивающими защиту и сохранение макроструктуры полужидкого содержимого яйца в воздушной среде. Вокруг самого зародыша, развивающегося внутри яйцевых оболочек, формируется система зародышевых оболочек - амнион, сероза, аллантоис. Зародышевые оболочки у всех Amniota гомологичны и развиваются сходным образом. Развитие вплоть до выхода из яйца идет в водной среде, сохраняющейся вокруг зародыша с помощью амниотической оболочки, по названию которой вся группа высших позвоночных именуется Amniota. Функциональный аналог амниону позвоночных есть и у насекомых. Таким образом, задачи находят общее решение у двух столь разных групп животных, каждая из которых может считаться высшей в своей эволюционной ветви. Амниотическая оболочка образует вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную жидкостью, по солевому составу близкую к составу плазмы клеток. У рептилий и птиц поднимающийся над желтком зародыш постепенно охватывается спереди, с боков и сзади двойной складкой, образованной эктодермой и париетальной мезодермой. Складки смыкаются над зародышем и послойно срастаются: наружная эктодерма с наружной эктодермой, подстилающая ее париетальная мезодерма с париетальной мезодермой противоположной складки. При этом весь зародыш и его желточный мешок сверху покрыты эктодермой и подстилающей ее париетальной мезодермой, которые вместе образуют наружную оболочку - серозу. Эктодерма внутренней части складок, обращенная к зародышу, и париетальная мезодерма, покрывающая ее, смыкаются над зародышем, образуя амниотическую оболочку, в полости которой он и развивается. Позже у зародыша в области задней кишки возникает вырост ее вентральной стенки (энтодерма с висцеральной мезодермой), который увеличивается и занимает экзоцелом между серозой, амнионом и желточным мешком.
Этот вырост - третья зародышевая оболочка, называемая аллантоисом. В висцеральной мезодерме аллантоиса развивается сеть сосудов, которые вместе с сосудами серозной оболочки вплотную подходят к подскорлуповым оболочкам и снабженной порами скорлуповой оболочке яйца, обеспечивая газообмен развивающегося зародыша.
Преадаптации, предшествующие образованию зародышевых оболочек Amniota (их общего "перспективного стандарта") в ходе эволюции, можно проиллюстрировать двумя примерами.
1. Рыбки нотобранхии (Notobranchius) и афиосемионы (Aphiosemion) в Африке и цинолебии (Cynolebias) в Южной Америке живут в пересыхающих водоемах. Икра откладывается еще в воду, а развитие ее приходится на время засухи. Многие взрослые рыбы в засуху погибают, но отложенная икра продолжает развиваться. В сезон дождей из икринок выводятся мальки, сразу способные к активному питанию. Рыбки быстро растут и в возрасте 2 - 3 месяцев уже сами откладывают икру. При этом сначала в кладке находится всего несколько икринок, но с возрастом и ростом размер кладок увеличивается. Интересно, что приспособление к размножению в периодически пересыхающих водоемах привело к зависимости развития от этого фактора: без предварительного подсушивания икра теряет способность к развитию. Так, для развития золотополосого афиосемиона его икра должна пройти через полугодовое подсушивание в песке. В икре этих рыбок желток под зародышем разжижается и зародыш начинает погружаться в него, увлекая за собой верхнюю стенку желточного мешка. В результате вокруг зародыша замыкаются складки из наружных стенок желточного мешка, образующие камеру, которая сохраняет влагу и в которой зародыш переживает засуху. Этот пример показывает, как могли возникать зародышевые оболочки Amniota и он как бы имитирует и предвосхищает способ и путь образования амниона и серозы у высших позвоночных.
2. Зародыш примитивных рептилий, чьи яйца лишены белка, в процессе развития увеличивается, обособляется от желтка и упирается в скорлупу. Неспособный изменить форму скорлупы, зародыш тонет в желтке, а внезародышевая эктодерма (по фактическим данным сначала именно она) смыкается двойными складками над погружающимся зародышем. Позже в складки врастает париетальная мезодерма.
Сопоставление этих двух примеров подсказывает возможную схему эволюционного происхождения двух из трех зародышевых оболочек - серозы и амниона.
Происхождение аллантоиса изначально связано с выведением продуктов азотистого обмена в эмбриогенезе высших позвоночных. У всех амниот аллантоис выполняет одну общую функцию - функцию своего рода эмбрионального мочевого пузыря. В связи с ранним функционированием почки зародыша полагают, что аллантоис возник в результате "преждевременного" развития мочевого пузыря. Мочевой пузырь есть и у взрослых амфибий, но не развит сколько-нибудь заметно у их зародышей (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992). Кроме того, аллантоис выполняет дыхательную функцию. Соединяясь с хорионом, пронизанный сосудами хориоаллантоис действует как дыхательная система, поглощающая поступающий через скорлупу кислород и удаляющая диоксид углерода. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом, но уже как составная часть плаценты. Здесь сосуды аллантоиса тоже доставляют кислород и питательные вещества зародышу и переносят диоксид углерода и конечные продукты обмена к кровяному руслу матери. В разных руководствах аллантоис называют производным висцеральной мезодермы и эктодермы или энтодермы. Разночтение объясняется тем, что анатомически он сближен с клоакой, которая, по Г. Дж. Ромейсу, является первичным признаком позвоночных. Сама же клоака в эмбриогенезе имеет двойное происхождение. У зародышей всех позвоночных она образована расширением заднего конца энтодермальной задней кишки. До относительно поздних стадий развития она отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы (proctodeum) - задняя кишка. С исчезновением мембраны эктодерма включается в состав клоаки, и становится трудно различить, какая часть выстилки клоаки происходит из эктодермы, а какая из энтодермы.
У всех рептилий и птиц яйца крупные, полилецитальные, телолецитальные с меробластическим типом дробления. Большое количество желтка в яйцеклетках у животных этих классов служит основой для удлинения эмбриогенеза. Постэмбриональное развитие у них прямое и не сопровождается метаморфозом.
7. Изменения в нервной системе
Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.
Основные структурные уровни организации нервной системы
В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецептора ми, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.
Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.
Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.
Детальное описание иллюстраций
У животных различных групп сравнительные размеры спинного и головного мозга сильно различаются. У лягушки (А) и головной и спинной мозг почти равны, у зеленой мартышки (Б) и игрунки (В) масса головного мозга намного превышает массу спинного, а спинной мозг змеи (Г) по размерам и массе во много раз превышает головной.
В метаболизме головного мозга можно выделить три динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и обмен растворов. В нижней части рисунка указана доля потребления этих компонентов в мозге приматов: верхняя строка - в пассивном состоянии, нижняя - во время напряженной работы. Потребление водных растворов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг.
Основные структурные уровни организации нервной системы. Самый простой уровень - одиночная клетка, воспринимающая и генерирующая сигналы. Более сложным вариантом являются скопления тел нервных клеток - ганглии. Формирование ядер или слоистых клеточных структур - высший уровень клеточной организации нервной системы.
Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной - в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии - зеленые, головные - оранжевые, а спинальные - голубые. Между центрами осуществляется постоянный обмен информацией. Обобщение и сравнение информации, управление эффекторными органами происходят в головном мозге.
Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым - выход позвоночных на сушу, третьим - формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий. Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий - ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете. А-Г - происхождение хордовых в илистых мелководьях; Д-Ж - выход на сушу; З, П - возникновение амфибий и рептилий; К-Н - формирование птиц в водной среде; П-Т - появление млекопитающих в кронах деревьев; И-О - специализация рептилий.
8. Изменения в водно-солевом обмене
У земноводных развились туловищные (мезонефрические) почки. Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (рис. 3). От каждой почки тянется мочеточник (вольфов канал) и каждый самостоятельно впадает в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в мочевой пузырь, в который попадает моча и где происходит обратное всасывание воды, а концентрированная моча выводится из организма. В почечных канальцах также происходит всасывание воды, сахаров, витаминов, ионов натрия (реабсорбция или обратное всасывание), часть продуктов распада выделяется через кожу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.
Рис. 3. Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник
У переднего края каждой почки у обоих полов лежат пальцевидной формы желтовато-оранжевые жировые тела, выполняющие функцию резерва питательных веществ половых желез в период размножения. По поверхности каждой почки тянется узкая, едва заметная желтоватая полоска - надпочечник - железа внутренней секреции (рис.3).
У рептилий почки не имеют связи с вольфовым каналом, у них развились собственные мочеточники, соединенные с клоакой. Вольфов канал у самок редуцирован, а у самцов - выполняет функцию семяпроводов. У пресмыкающихся общая фильтрационная площадь клубочков меньше, а протяженность канальцев больше. С уменьшением площади клубочков уменьшается интенсивность фильтрации воды из организма, а в канальцах большая часть отфильтрованной в клубочках воды всасывается обратно. Таким образом, из организма рептилий выделяется минимум воды. В мочевом пузыре еще дополнительно всасывается вода, не подлежащая удалению. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые солевые железы для выведения избытка солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаз. Морские черепахи действительно "плачут горькими слезами", освобождаясь от избытка солей. У морских игуан имеются солевые железы в виде так называемых "носовых желез", открывающихся в носовую полость. Крокодилы не имеют мочевого пузыря, а солевые железы находятся у них около глаз. Когда крокодил хватает добычу, срабатывают мышцы висцерального скелета и открываются слезные железы, поэтому существует выражение "крокодиловы слезы" - крокодил заглатывает жертву и "проливает слезы": так происходит выделение солей из организма.
Рис. 4.1 Мочеполовая система самки кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - мочевое отверстие; 4 - яичник; 5 - яйцевод; 6 - воронка яйцевода; 7 - половое отверстие; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка
Рис. 4.2 Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 - почка; 2 - мочевой пузырь; 3 - семенник; 4 - придаток семенника; 5 - семяпровод; 6 - мочеполовое отверстие; 7 - совокупительный мешок; 8 - полость клоаки; 9 - прямая кишка
Развитие рептилий не связано с водной средой, семенники и яичники - парные и лежат в полости тела по бокам позвоночника (рис.4.1 - 4.2). Оплодотворение яиц осуществляется в организме самки, развитие происходит в яйце. Выделения секреторных желез яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слаборазвитую у змей и ящериц и мощную у черепах и крокодилов, затем образуются наружные оболочки. При эмбриональном развитии образуются зародышевые оболочки - серозная и амнион, развивается аллантоис. У сравнительно небольшого числа видов рептилий существует яйцеживорождение (обыкновенная гадюка, живородящая ящерица, веретеница и др.). Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков и змей: у них образуется настоящая плацента. Предполагается партеногенетическое размножение у ряда ящериц. У змеи - островного ботропса - обнаружен случай гермафродитизма.
Выделение продуктов обмена и регуляция водного баланса у птиц осуществляются в основном почками. У птиц метанефрические (тазовые) почки, располагающиеся в углублениях тазового пояса, мочеточники открываются в клоаку, мочевого пузыря нет (одно из приспособлений к полету). Мочевая кислота (конечный продукт выделения), легко выпадающая из раствора кристалликами, образует кашицеобразную массу, не задерживающуюся в клоаке и быстро выделяющуюся наружу. Нефроны птиц имеют средний отдел - петлю Генле, в которой осуществляется обратное всасывание воды. Кроме того, вода всасывается в клоаке. Таким образом, в организме птиц осуществляется осморегуляция. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды. Кроме того, у большинства птиц есть носовые (орбитальные) железы (особенно у морских птиц, пьющих соленую воду), служащие для удаления из организма избытка солей.
Водно-солевой обмен у млекопитающих осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза. В водно-солевом обмене участвуют кожа с ее потовыми железами и кишечник. Метанефрические почки имеют бобовидную форму и расположены по бокам позвоночника. Мочеточники впадают в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря у самцов открывается в совокупительный орган, а у самки - в преддверие влагалища. У яйцекладущих (клоачных) мочеточники впадают в клоаку. Реабсорбция воды и ионов натрия происходит в петле Генле, обратное всасывание полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода) происходит через стенки разных отделов канальцев нефронов. В водном балансе определенную роль играет и прямая кишка, стенки которой из каловых масс всасывают воду (характерно для полупустынных и пустынных животных). Некоторые животные (например, верблюды) в кормный период способны запасать жир, расходуемый в малокормное и сухое время: при расщеплении жира образуется определенное количество воды.
9. Живорождение
Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящие некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, моллиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).
Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению - задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15-20 дней. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма.
Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных.
Оплодотворенные яйца низших позвоночных задерживаются в яйцеводах самки, а зародыш получает все необходимые питательные вещества из запасов яйца. В противоположность этому мелкие яйца млекопитающих имеют ничтожное количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку. Матка - мускульный мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, где происходит развитие плода. В месте прикрепления яйцеклетки к стенке матки развивается плацента или детское место. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород, удаляется углекислый газ и другие, вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. В момент рождения у высших зверей плацента отделяется от стенки матки и выталкивается наружу в виде последа.
Положение зародыша в матке
Особенности размножения и развития млекопитающих позволяют разделить их на три группы:
· яйцекладущие
· сумчатые
· плацентарные
Яйцекладущие животные
К яйцекладущим относятся утконос и ехидна, обитающие в Австралии. В строении тела этих животных сохранилось много особенностей, свойственных пресмыкающимся: они откладывают яйца, а их яйцеводы открываются в клоаку, как мочеточники и кишечный канал. Яйца у них крупные, содержащие значительное количество питательного желтка. В яйцеводе яйцо покрывается еще слоем белка и тонкой пергаментнообраэной оболочкой. У ехидны в период кладки яиц (длиной до 2 см) кожа на брюшной стороне образует выводковую сумку, куда открываются протоки млечных желез, не образуя сосков. В этой сумке помещается яйцо и вынашивается
Сумчатые животные
У сумчатых, зародыш сперва развивается в матке, однако связь между зародышем и маткой недостаточна, гак как плацента отсутствует. В результате этого детеныши рождаются недоразвитыми и очень маленькими. После рождения они помещаются в особую сумку на брюхе матери, где расположены соски. Детеныши настолько слабы, что сначала неспособны сами сосать молоко, и оно периодически впрыскивается им в рот под действием мышц млечных желез. Детеныши остаются в сумке до тех пор, пока не станут способны к самостоятельному питанию и передвижению. К сумчатым относятся животные имеющие разнообразные приспособления к условиям жизни. Например, австралийский кенгуру передвигается прыжками, имея для этого сильно удлиненные задние конечности; другие приспособлены к лазанию по деревьям - медведь коала. К сумчатым относятся еще сумчатый волк, сумчатые муравьеды и другие.
Эти две группы животных относят к низшим млекопитающим животным, а систематики выделяют два подкласса: подкласс яйцекладущие и подкласс сумчатые.
Плацентарные животные
Наиболее высокоорганизованные млекопитающие относятся к подклассу плацентарные животные, или настоящие звери. Их развитие полностью происходит в матке, причем оболочка зародыша срастается со стенками матки, что и ведет к образованию плаценты, отсюда и название подкласса - плацентарные. Именно такой способ развития зародыша является наиболее совершенным.
Следует отметить, что у млекопитающих хорошо развита забота о потомстве. Самки выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу и т.д.
Заключение
Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов - развитие хоан и гортанной щели.
Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуху для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes - с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсорной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни. Специфика строения и образования чешуи, пера. Устройство шерсти (волос), кожных желез наземных позвоночных.
контрольная работа [3,6 M], добавлен 07.02.2010Роль процесса дыхания в обмене веществ, особенности газообмена между кровью и окружающим воздухом. Недыхательные функции, участие дыхательной системы в водно-солевом обмене, увлажнении и очищении вдыхаемого воздуха. Строение носа, гортани и трахеи.
презентация [1,6 M], добавлен 24.09.2015Совокупность всех живых организмов Земли. Восстановительный, слабоокислительный и окислительный этапы в эволюции биосферы. Выход жизни на сушу, вымирание динозавров, появление гоминид. Появление человека, овладение огнем и появление цивилизации.
реферат [77,5 K], добавлен 01.02.2013Море как первичная среда развития жизни на Земле. Изменения в развитии живых организмов: половой процесс, многоклеточный и фотосинтез. Развитие наземных организмов в палеозойскую эру. Предпосылки для выхода на сушу кистеперых предков земноводных.
реферат [18,0 K], добавлен 02.10.2009Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.
презентация [1,7 M], добавлен 18.06.2016Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.
курсовая работа [7,8 M], добавлен 19.07.2014Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.
реферат [23,5 K], добавлен 02.10.2009Предпосылки для возникновения нервной системы, сущность и этапы ее филогенеза. Образование единой нейрогуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы. Функции и задачи нервной системы. Нервная система беспозвоночных и позвоночных животных.
реферат [24,9 K], добавлен 06.11.2010Систематика рыб - надкласса водных позвоночных животных. Характеристика рыб: скелета, пищеварительной, кровеносной, нервной и половой системы, органов газообмена и дыхания. Представители промысловых пород: речных, рыб стоячих вод и общепресноводных.
курсовая работа [1,3 M], добавлен 17.01.2013Шванновские клетки периферической нервной системы, восстановление поврежденных аксонов, специфичность реиннервации. Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом. Синаптическая базальная мембрана, формирование синаптической специализации.
реферат [1,0 M], добавлен 31.10.2009Характеристика и разнообразие гибридогенных позвоночных. Генетические механизмы гибридной несовместимости. Клональные позвоночные, сетчатое видообразование. Исследование генома гибридогенного позвоночного. Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция.
дипломная работа [559,0 K], добавлен 02.02.2018Особенности процесса газообмена у низших хордовых (оболочники, бесчерепные). Жабры - органы дыхания, характерные для всех первичноводных позвоночных. Развитие механизма вентиляции жабр. Особенности эволюции легких и дыхательных путей у пресмыкающихся.
презентация [268,0 K], добавлен 27.02.2012Суть отличия клетки различных областей нервной системы в зависимости от ее функции. Гомеотические гены и сегментация, хорда и базальная пластинка. Строение и функции нервной системы позвоночных. Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы.
реферат [406,1 K], добавлен 31.10.2009Отделы моховидных, плауновидных, хвощевидных, голосеменных и покрытосеменных. Эволюция высших растений, их морфологические и биологические особенности, распространение. Развитие специализированных тканей как важное условие для выхода растений на сушу.
презентация [2,3 M], добавлен 25.10.2010Общая характеристика семейства Iridoviridae. Отличительные признаки низших и высших растений. Основные этапы эволюции животных. Особенность появления в карбоне крылатых насекомых. Происхождение тетрапод в позднем девоне. Развитие амниотического яйца.
курсовая работа [2,2 M], добавлен 18.04.2019Общая характеристика группы хордовых животных. Скелет, кожа и сускулатура млекопитающих. Особенности дыхательной, кровеносной, пищеварительной и нервной систем. Органы чувств, тип развития рыб. Пороки сердечно-сосудистой системы класса позвоночных.
реферат [37,1 K], добавлен 14.01.2010Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
контрольная работа [17,0 K], добавлен 12.03.2011Городская среда обитания для животных любых видов, видовой состав наземных позвоночных на исследуемой территории. Классификация животных и особенности их биологического разнообразия, экологические проблемы синантропизации и синурбанизации животных.
курсовая работа [827,9 K], добавлен 25.03.2012Общая физиология центральной нервной системы. Нервная система позвоночных. Рефлекторный тонус нервных центров. Значение процесса торможения. Принципы координации в деятельности центральной нервной системы. Физиологические принципы исследования почек.
контрольная работа [26,4 K], добавлен 21.02.2009Репликативный синтез ДНК и пролиферация, особенности организации хроматина в нервных клетках. Репарация (система "ремонта") ДНК в мозге животных. Рибонуклеиновые кислоты мозга. Экспрессия генов в нервной системе позвоночных. Онтогенез мозга животных.
курсовая работа [575,0 K], добавлен 26.08.2009
