Макроэлементы кальций и магний. Особенности питания растений на гидропонике. Физиология цветения. Регуляция созревания плодов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание:

1. Макроэлементы кальций и магний, их усвояемые формы, физиологическая роль и функциональные нарушения при недостатке в растении.

2. Особенности питания растений на гидропонике

3. Покой семян

4. Рецепторы и механизм действия гормонов

5. Физиология цветения

6. Регуляция созревания плодов

7. Выпревание, вымокание, выпирание, гибель под ледяной коркой, повреждение растений от зимней засухи, зимне-весенние ожоги

Список литературы

1. Макроэлементы кальций и магний, их усвояемые формы, физиологическая роль и функциональные нарушения при недостатке в растении

Кальций. Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме--здесь кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на -коллоиды плазмьи действие, противоположное калию, а именно -- понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенной формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.

По выносу из земли питательных веществ растениями, в особенности овощными культурами -- томатом и огурцом, кальций занимает почетное третье место опосля азота.

Физиологическая роль кальция в культивируемом растении заключается в том, что он воспринимает роль в ионном обмене, имеет огромное значение в корневом питании растений, и в значительной мере регулирует щелочно-кислотное равновесие в клеточках растительных тканей. Вместе с калием играет важную роль в действиях водопотребления. Кальций нужен для обычного развития растений, в особенности корневой системы.

Обычно, недочет кальция в почве чувствуется лишь в критериях высочайшей кислотности среды -- на торфяных почвах верховых болот, на подзолистых грунтах и дерново-подзолистых неизвесткованных почвах, также при сезонном выращивании овощей в теплицах и парниках. Резкий излишек в почве какого-нибудь из катионов (калия, магния, натрия) увеличивает потребность растения в кальции, Ликвидировать недочет кальция можно внесением в почву извести, тонкоразмолотого мела, мергеля.

Магний. Магний поступает в растения в меньших количествах, чем калий и кальций. Тем не менее, роль его в растении исключительна, так как магний входит в состав хлорофилла. Магний необходим также всем бесхлорофильным организмам, и его роль не исчерпывается значением для процесса фотосинтеза. Магний является чрезвычайно важным и для дыхательного обмена, он катализирует целый ряд реакций образования богатых энергией фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом и очень характерно для недостатка магния.

Магний является одним из принципиальных и нужных частей для всех сельскохозяйственных, ив том числе овощных, культур. Он заходит в состав хлорофилла--зеленого пигмента растений, фитина, пектина и остальных органических веществ. Магний оказывает благоприятное влияние на образование углеводов, правильное развитие корневой системы, активизирует процессы перевоплощения фосфора из минеральных соединений в органические. Применение магния увеличивает образование аскорбиновой кислоты в садовых растениях. Поступает магний в растения через корешки, также через листья при некорневой подкормке. Содержание магния на песочных и супесчаных почвах, в особенности кислых, недостаточно, а потому овощные культуры, выращиваемые на приусадебных участках, могут испытывать недочет в нем. Сильно ослабляет поступление магния в структуру растения высочайшее содержание в почве калия, натрия, кальция, также аммиачного азота. Чем кислее становится почва, тем меньше магния поступает в культивируемое растение.

2. Особенности питания растений на гидропонике

Гидропоника - это метод выращивания растений без почвы, при котором все необходимые для питания вещества они получают из водного раствора.

Для выращивания растений на гидропонике обычно используют субстрат из мелкого керамзита, так как он обладает лучшей водоудерживающей способностью. Можно также использовать вермикулит и перлит. Однако в порах керамзита со временем накапливаются соли, угнетающие растения. Встречаются субстраты из гранулированного полиэтилена или стекла. Большой интерес представляют исследования с субстратами из ионообменных материалов, которые можно заряжать ионами нужных растениям веществ, способных переходить в раствор по мере поглощения их корнями.

Субстрат должен обладать следующими свойствами:

· легко пропускать воздух и раствор, хорошо смачиваться им;

· не вступать в химическое соединение с растворенными веществами;

· иметь слабокислую или нейтральную реакцию.

При правильной эксплуатации субстраты из гранита и кварца используют до 10 лет, из керамзита и перлита 6-10 лет, а из вермикулита только 2-3 года.

Основные способы выращивания на гидропонной культуре

1. Когда в емкость или специальный горшок наливается питательный раствор и в него помещается корневая система растения. По мере испарения раствора добавляют воду, а через определенные промежутки времени раствор полностью заменяется свежим, так как со временем в растворе наступает дисбаланс пропорций питательных веществ.

Существенным недостатком этого способа является то, что снабжение корней кислородом затруднено, а это переносят далеко не все растения.

2. Для этого способа используются два горшка, один больше другого. В меньший горшок, имеющий много мелких отверстий, помещают корни растения и засыпаются гравием, керамзитом или другим материалом. Затем этот горшок помещают в больший по объему и наливают питательный раствор, при этом корни должны оказаться погруженными в раствор не более чем на 2/3. При необходимости замены питательного раствора, внутренний горшок с растением вынимают, дают стечь воде. Внешний горшок промывают и после помещения в него снова горшка с растением, наливают свежий раствор.

Среди цветоводов наиболее популярен второй вариант техники гидропонной культуры. В специализированных магазинах давно можно приобрести горшки для гидропоники. При этом наружный сосуд полностью водонепроницаем, выполняется из различных материалов и имеет красивый декоративный вид. Внутренний сосуд обычно выполнен из пластмассы и снабжен указателем уровня жидкости. Этот прибор имеет отметки на трех уровнях - минимальное количество раствора, оптимальное и максимальное. Правильнее будет доливать питательный раствор, когда указатель уровня жидкости опускается на точку минимум. При этом доливать воды нужно столько, чтобы поплавок уровня жидкости поднялся до оптимального значения.

До максимального значения количество жидкости доводят лишь в тех случаях, когда растения оставляются без полива на долго, например, во время отпуска.

Пересадка растений из почвы на гидропонику

Среда, в которой изначально развивается корневая система растения, существенно влияет на ее форму. Корни растений выращенных в воде светлее, сочнее и имеют больше тонких ворсинок на корнях, почти не заметных невооруженным глазом. Проще всего выращивать растение на гидропонике из черенка, укоренившегося в воде. Но если проводить пересадку на гидрокультуру растения, выращенного в почвенной смеси, то придется выполнить ряд условий, от которых будет зависеть дальнейшее благополучное развитие растения.

В первую очередь важно не повредить корневую систему, доставая цветок из старого горшка, поэтому перед пересадкой хорошенько полейте почву.

Вынутое растение лучше всего опустить корнями в ведерко с теплой водой вместе со всей землей, которая не отделится сразу. Слегка прополощите корни в воде, затем достаньте и максимально освободите руками корни от земли. Если комочки земли не снимаются, то аккуратно срежьте их ножницами. Очень важно полностью освободить корни от земли, а также удалить все загнившие или поврежденные участки.

Если поврежденных корней окажется слишком много, то можно не сажать в этот же день растение на гидропонику, а поместить на 2 дня в горшок с теплой водой с добавлением нескольких таблеток активированного угля (10 таблеток на 1 л воды).

Итак, растение подготовлено. Теперь засыпьте во внутренний горшок немного промытого керамзита или другого наполнителя, установите указатель уровня жидкости. Поместите корни растения, расправьте их, добавьте остальной керамзит до верха горшка. Поместите горшок с растением во внешний сосуд, наполните его водой комнатной температуры или чуть выше, пока поплавок не покажет оптимальный уровень жидкости.

Растение, пересаженное из почвы не надо сразу помещать в питательный раствор, оно должно постоять некоторое время в обычной воде. Вносить питательный раствор и удобрения лучше, когда испариться первая партия воды и поплавок уровня опуститься до отметки минимального количества жидкости. Это должно произойти примерно через две недели.

Питательные растворы

Широкое применение получил раствор Ф. Кнопа, который приготавливается добавлением в 1 литр воды следующих компонентов:

Техника приготовления раствора:

Каждое вещество растворяют отдельно в небольшом количестве воды. Т.о. должно получиться 5 растворов. Затем в емкость на 1 литр наливают около 700мл воды, затем первый разведенный раствор, хорошо размешивают, доливают второй раствор, опять тщательно размешивают и так все 5 растворов. После этого в емкость доливают воду до общего объема 1 л.

Внимание: в растворе не должен образовываться осадок! Нельзя растворять все химикаты вместе, а так же лить воду в концентрированные растворы, так как это вызовет появление осадка солей кальция, а баланс элементов нарушится.

Если не удается получить чистый раствор, и во время приготовления железо дает ржавый осадок, то хлорид железа, можно заменить железным купоросом, но не в виде готового порошка, а в виде раствора. Для его приготовления 1,5г железного купороса тщательно размешивают в 150-200мл воды, в другой емкости в том же количестве воды смешивают 1,7 г лимонной кислоты. Затем смешивают оба раствора, доводят его объем до 500мл, доливая воды. Далее надо взять 5 мл, полученного раствора, и добавить в раствор Кнопа вместо хлорида железа.

Следует оговориться, что каждый раствор для гидропонной культуры подходит только для определенной группы растений, например, раствор Кнопа подходит только тем растениям, которым нужно высокое содержания кальция. Некоторые цветоводы в качестве растворов для гидропоники используют сильно разведенные растворы комплексных удобрений. Однако понять подходит ли раствор для растения можно будет только через некоторое время, судя по его росту и развитию.

3. Покой семян

Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя -- не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой -- для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Согласно данным американского физиолога А. Кана, семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов -- гиббереллина и цитокинина. Особенное значение среди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

4. Рецепторы и механизм действия гормонов

Достижения молекулярной биологии и генетики позволили по новому подойти к исследованию механизма действия гормонов. Широко использовались модифицированные растения, как мутанты, так и трансгенные. Особенно большие успехи были достигнуты в изучении рецепции и трансдукции гормонов, а также их взаимодействия на транскрипционном уровне. Большинство ученых считают, что подобно гормонам животных первичной реакцией фитогормонов является взаимодействие с рецептором.

Рецепторы -- это молекулы белковой природы, которые распознают гормон, специфически связываются с ним, меняя свою конфигурацию с образованием гормон-рецепторного комплекса. Гормон-рецепторный комплекс передает гормональный сигнал, необходимый для «запуска» ответной физиологической реакции клетки. Рецепторы располагаются как на мембранах, так и в цитозоле. Один и тот же гормон может связываться с разными рецепторами, тем самым вызывая различные ответные физиологические реакции. Именно это является одной из причин многофункциональности в действии фитогормонов. Необходимо учитывать, что фитогормоны оказывают влияние только на восприимчивые к ним (компетентные) клетки. Одним из важнейших условий компетентности как раз и является наличие специфических рецепторов. Для идентификации белков-рецепторов с успехом используется генетический подход. Объектом наибольшего количества исследований служит крошечное растение сем. Крестоцветные Arabidopsis thaliana -- арабидопсис (резушка Таля). Это связано с быстрым размножением этого растения, коротким жизненным циклом (около 6 недель) и изученностью его генома. Однако используются мутанты и трансгенные особи таких растений как кукуруза, табак, соя, томаты. Трудность этих исследований заключается в том, что, как правило, фитогормоны связываются со многими белками, но не все из них обладают рецепторными функциями, т. е. участвуют в дальнейшей передаче гормонального сигнала. Первый белок, обладающий рецепторной функцией, был обнаружен для ауксинов -- AБП1 -- ауксинсвязывающий протеин.

Предполагается, что этот протеин связан с гормоном при помощи иона металла. AБП1 локализован на эндоплазматическом ретикулуме и частично на плаз-малемме. Именно та часть белка, которая расположена на плазмалемме, служит для восприятия ауксинового сигнала. Белок, находящийся на ЭПР является запасным. После связывания ауксина с рецептором следует активирование группы факторов транскрипции, входящих в сигнальную цепь. Это вызывает транскрипцию ранних генов (гены первичного ответа). Ингибиторы белкового синтеза, такие как циклогексимид, не тормозят экспрессию ранних генов. Время для экспрессии ранних генов ограничено и колеблется от нескольких минут до часа. Исследования гормонов животных показали, что гены прямого ответа выполняют несколько задач, в том числе кодируют белки, регулирующие транскрипцию генов вторичного ответа (поздних генов). В 1996 г. Абель с сотрудниками идентифицировали 5 групп ранних ауксин-зависимых генов. Гены первой группы кодируют образование маленьких полипептидных цепочек молекулярной массой 19--36 кДа. Эти цепочки являются короткоживущими факторами, регулирующими транскрипцию, и служат репрессорами или активаторами для экспрессии поздних генов. Поздние гены кодируют белки, вызывающие физиологическую реакцию. Например, в случае ауксина фактор регуляции транскрипции вызывает экспрессию позднего гена, который кодирует протеазы и рибонуклеазы, участвующие в дифференциации клеток и образовании элементов ксилемы. Поиск рецепторов цитокининов в течение ряда лет осуществлялся в разных лабораториях. Мембранный рецептор цитокининов был выделен в 2001 г. Этому предшествовало обнаружение мутантов арабидопсиса, нечувствительных к цитокинину. Был выделен соответствующий ген и кодируемый этим геном белок-рецептор. Этот рецептор локализован в плазмалемме. Предполагается, что он принадлежит к классу бикомпонентных регуляторов. Один домен этого белка-рецептора, расположенный на внешней стороне мембраны, узнает и связывает цитокинин. Связывание приводит к фосфорилированию, и как следствие к изменению конфигурации и активации рецептора. Далее включается сигнальная цепь, представляющая каскад фосфорилирования, в конце которого фосфат переносится на факторы регуляции транскрипции генов. В настоящее время в арабидопсисе идентифицировано семь генов первичного ответа на цитокинины. Нельзя не отметить, что имеются данные о регуляции цитокининами синтеза белков не только на уровне транскрипции, но и независимым от транскрипции путем (О.Н. Кулаева, В.В. Кузнецов). Это может происходить за счет регуляции цитокининами фосфорилирования рибосомальных белков и белковых факторов трансляции.

Рецепторы этилена по своей структуре сходны с рецепторами цитокининов. Исследования проводились на мутантах арабидопсиса, нечувствительных к этилену. Был выделен соответствующий ген ETR1 (триплетный ответ на этилен). Этот ген кодирует сенсорную гистидинкиназу, сходную с рецептором цитокининов. Связывание этилена с рецептором происходит с участием меди. Дальнейшие исследования показали, что этилен может связываться с пятью аналогичными белками. Все они относятся к его рецепторам. Распределение различных рецепторов этилена тканеспецифично. Сигнал от всех рецепторов передается на про-теинкиназу и далее через МАР-киназный каскад. Это путем фосфорилирования активирует фактор регуляции транскрипции и индукцию генов. Вместе с тем есть данные, что в передаче этиленового сигнала от рецептора на MAP -- киназы участвуют G-белки. О рецепторе гиббереллинов известно мало, но предполагают, что, по-видимому, он находится на поверхности клеток. Наиболее изучен механизм действия гиббереллинов на образование ос-амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое прорастающих семян. Показано, что гиббереллин влияет на синтез а-амилазы de novo на уровне транскрипции. Фактор транскрипции связывается с ДНК на особом гиббереллинчувствительном участке -- промоторе. Мутация в этом участке приводит к потере способности экзогенного гиббереллина индуцировать экспрессию а-амилазы. Установлена зависимость секреции уже образовавшегося фермента от содержания кальция и кальцийсвя-зывающего белка -- кальмодулина. Рецептор АБК не идентифицирован. Но опыты с инъекцией АБК в плазма-лемму показали, что рецептор находится на поверхности мембраны. Не исключено наличие второго рецептора, расположенного внутри мембраны. Имеются данные, что АБК оказывает влияние на фактор регуляции транскрипции. Таким образом, взаимодействие с гормоном меняет конформацию рецептора, переводя его в активированное состояние. Активированные мембранные рецепторы передают сигнал внутрь клетки с помощью тех или иных каскадных механизмов с участием вторичных посредников. Передаваемый сигнал непосредственно взаимодействует с промоторной областью ДНК и при участии фактора регуляции транскрипции вызывает экспрессию генов.

Влияние фитогормонов на новообразование белков-ферментов может осуществляться и на постгранскрипционном уровне. В частности, показано значение в этом процессе гиббереллина. Фитогормоны могут регулировать время жизни мРНК, а также процесс ее поступления в цитоплазму. Ряд исследований показывает, что под влиянием цитокинина повышается функциональная активность рибосом, а также их число, что и приводит к возрастанию синтеза белков-ферментов. Имеются прямые экспериментальные доказательства взаимосвязи фитогормонов с синтезом белков-ферментов. Действие фитогормонов не проявляется при введении ингибиторов синтеза мРНК и белка. В тоже время показано влияние гормонов на увеличение новообразования мРНК и белка. При неблагоприятных условиях гормоны участвуют в индукции генов, кодирующих образование стрессовых белков. Так, ауксины стимулируют биосинтез таких ферментов, как целлюлаза, цел-люлозосинтетаза, пектинметилэстераза, АТФаза и др. Гиббереллины активируют образование ряда гидролаз и ферментов, катализирующих синтез липидов, входящих в состав мембран. Четкие данные по индуцированию синтеза ферментов, таких, как нитратредуктаза, РБФ-карбоксилаза/оксигеназа и др., получены для цитокининов. Фитогормоны, ингибирующие рост (АБК), тормозят синтез ряда белков. В то же время АБК, накапливаясь в семенах в период их естественного обезвоживания, индуцирует синтез белков в позднем эмбриогенезе. Этилен активирует образование белков-ферментов, участвующих в процессах, стимулирующих созревание плодов. Однако наряду с действием на дифференциальную активность генома большое значение имеет влияние фитогормонов на мембраны. Действие на уровне мембран, по-видимому, характерно для всех фитогормонов. Так, существуют данные, что под влиянием ауксина изменяется толщина мембран. Гормоны регулируют проницаемость мембран. Ауксины и цитокинины усиливают поступление ионов через мембраны. АБК и этилен индуцируют выход ионов из клетки. Под влиянием гиббереллинов возрастает проницаемость мембран для Сахаров. Показано также, что гиббереллин вызывает новообразование мембран эндоплаз-матического ретикулума, способствуя синтезу их липидных компонентов.

Показано, что под влиянием ауксина происходит выход протонов на наружную сторону плазмалеммы, развивается гиперполяризация мембран, возрастает ДмН+ (В.В. Полевой). Как известно, ДмН+возникает либо благодаря работе редокс-цепи, либо за счет распада АТФ в результате действия АТФ-фазы: ДмН+ -> АТФ -> ДмН+. Имеются данные, что ИУК активизирует АТФазу, локализованную в плазмалемме. Это и может быть причиной активации выхода протонов (Н+-помпа). Вместе с тем ауксины повышают интенсивность дыхания, ускоряя работу дыхательной цепи (редокс-цепь), следствием чего также может быть усиление выброса протонов через мембрану митохондрий. Этот механизм является одной из основ действия ИУК на рост растяжением. В настоящее время признано, что способность к росту определяется энергетическим потенциалом клетки (отношение АТФ/АДФ). При взаимодействии с мембранами фитогормоны влияют именно на поток энергии. Усиливаются процессы окислительного фосфорилирования (ауксины), фотосинтетического фосфорилирования (гиббереллины, цитокинины). Образовавшаяся после взаимодействия фитогормонов с мембранами АТФ, наряду с использованием на различные синтезы, может служить источником образования циклической АМФ (цАМФ). Последняя образуется из АТФ при участии связанного с мембранами фермента аденилатциклазы. Под влиянием цАМФ активируются ферменты протеинкиназы, катализирующие фосфорилирование белков, участвующих в сигнальных цепях и транскрипции. Изложенный материал показывает, что под влиянием условий среды, а также в зависимости от свойств данной клетки (ее местоположения) в ней создается определенное соотношение гормонов. Это, в свою очередь, определяет развертывание генетической программы, темпы роста, дифференциацию и развитие. Надо только учитывать, что клетка должна быть восприимчива, или компетентна, к действию фитогормонов, в частности, должна обладать соответствующими рецепторами.

5. Физиология цветения

Срезанные цветы имеют некоторые особенности, отличающие их от других видов сельскохозяйственной продукции. В противоположность семенам, плодам, клубням срезка лишена биологического механизма, обеспечивающего период покоя, что значительно затрудняет ее хранение в течение более или менее продолжительного времени. В срезанных цветах продолжаются все метаболические процессы, но изменяется их направленность. Процессы деструкции в них начинают превалировать над синтезом органических соединений (белков, жиров, углеводов). Для эффективного противодействия процессам распада необходимо создавать условия, замедляющие обменные реакции, или искусственно поддерживать условия, имитирующие нормальный обменный процесс, одновременно предотвращая распад органических веществ.

В соответствии с современными представлениями цветок не что иное, как побег, то есть ответвление стебля, несущее вместо листьев чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики, Переходные формы между листьями и прицветниками, прицветниками и частями околоцветника, чашелистиками и лепестками, лепестками и тычинками характерны для многих декоративных цветочных культур. При этом, однако, в пределах одного и того же вида растений белковый состав цветков и отдельных их элементов качественно отличается от состава вегетативных органов. В цветке происходят специфические процессы метаболизма, приводящие к синтезу компонентов лепестков, пигментов околоцветника и т. д.

Перемещение веществ, участвующих в процессах метаболизма, обеспечивается двумя путями: транспирационным потоком, то есть транспортом воды и растворенных в ней веществ от корня к побегам и листьям, и током ассимилятов, или передвижением выработанных при фотосинтезе веществ из листьев к частям растения, расположенным ниже (побеги, корень) и выше (верхушки стебля и побегов, цветки). Такая транспортировка веществ на большие расстояния идет по специальным проводящим тканям: сосудам и трахеидам ксилемы для транспирационного тока и ситовидным трубкам флоэмы для тока ассимилятов. Транспорт на короткие расстояния к проводящим тканям и от них происходит через различные элементы клеточных структур.

Движение органических веществ в проводящих тканях флоэмы не сводится к простому протеканию растворов, оно связано с активным переносом молекул через протоплазму ситовидных трубок и является результатом обмена веществ. Транспирационный ток воды и растворенных в ней питательных веществ происходит в ксилеме - распределительной системе, снабжающей водой все растение. Это движение жидкости обусловлено факторами физического характера, и прежде всего различиями гидростатического давления.

Проводящая система декоративных растений может иметь вид изолированных пучков, которые на поперечном срезе цветочного побега либо расположены кольцом, либо разбросаны по всей его плоскости на относительно больших расстояниях друг от друга (например, у тюльпана), где флоэма и ксилема граничат друг с другом. Пучки могут быть различными по размерам, число составляющих их сосудов также сильно варьирует, что отражается на транспирации и токе ассимилятов.

Фитогормоны перемещаются по путям дальнего транспорта, но они могут перемещаться на большие расстояния и через неспециализированные ткани.

Инициация цветения начинается тогда, когда процесс химических и метаболических превращений в верхушечной части стебля имеет необратимый характер и образовались одна или несколько морфологических структур цветка.

Процесс инициации цветения имеет большое значение для технологии хранения, поскольку, как правило, на хранение закладывают цветы в период бутонизации или во время так называемого полуроспуска. Этот процесс можно подразделить на две основные фазы (Бернье, 1985): инициация цветочных зачатков и развитие этих зачатков во взрослые цветки. Указанные фазы не всегда четко отделяются друг от друга.

Некоторые виды декоративных кустарников характеризуются антагонизмом между бурным вегетативным ростом и цветением: факторы, приводящие к снижению интенсивности роста (засуха, обрезка, кольцевание), стимулируют цветение, и наоборот, высокий уровень минерального питания, особенно азотного, вызывает задержку цветения на фоне бурного роста растения. Помимо азота, на процесс цветения большое влияние оказывают и некоторые микроэлементы. Так, избыточное содержание ионов меди может ингибировать цветение хризантемы, в то время как наличие ионов железа инициирует цветение. Другие микроэлементы играют менее существенную роль, за исключением молибдена, недостаток которого может ускорять цветение ряда растений.

Большое значение для инициации цветения имеет воспринимающий цвет пигмент фитохром. Многие из растений реагируют на разницу в длине светового дня, измеряемую минутами. Поэтому, регулируя длительность светового и теплового фотопериодических циклов, можно изменять сроки цветения.

Исключительно важная роль в инициации цветения принадлежит температурному режиму. При понижении температуры не наблюдается непосредственного заложения зачатков цветка, это происходит после обеспечения благоприятных для роста растений условий путем повышения температур. Однако у таких растений, как левкой, ксифиум (луковичный ирис), заложение цветков может происходить лишь под действием пониженной температуры.

Контроль и инициация цветения определяются гормоном цветения флоригеном. Этот гормон включает в себя гиббереллины и антезины, присутствующие в цветущих растениях. Стимул цветения передается от цветущего растения к нецветущему при прививке вне зависимости от того, было цветущее растение подвоем или привоем. Флориген может передвигаться как сверху вниз, так и снизу вверх. Движение флоригена в листовой пластинке происходит от клетки к клетке, вплоть до поступления во флоэму, и далее он транспортируется вместе с ассимилятами по флоэме черешка и стебля.

Гормоны необходимы растениям, они синтезируются в небольших количествах в одном из органов растения и перемещаются к другим органам благодаря ряду специфических реакций. Потребность растений в гормонах обычно невелика. Расстояние, на которое могут перемещаться гормоны, весьма различно: от листа до почки (относительно большая длина), от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток (гораздо меньше) и от одной органеллы к другой в пределах клетки. У высших цветковых растений имеется несколько контролирующих физиологические процессы гормонов: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

Ауксин контролирует скорость растяжения клеток и направление роста. Природный ауксин - индолилуксусная кислота (ИУК) образуется в верхушках стеблей. Гиббереллины - группа веществ, контролирующих цветение. Цитокинины синтезируются в корне и перемещаются вверх, взаимодействуя с ауксинами, ингибируя действие последних. Абсцизовая кислота (АБК) - гормон стресса, подавляющий активный вегетативный рост почек и инициирующий переход в состояние покоя. АБК подавляется цитокининами. Этилен - гормон созревания и старения, действие которого может быть ингибировано некоторыми веществами, в частности углекислым газом или озоном. В то же время присутствие озона в окружающей цветы атмосфере даже в малых концентрациях нежелательно, так как в течение всего нескольких часов он может вызвать полное увядание срезки цветов.

6. Регуляция созревания плодов

Созревание плодов -- сложный процесс, включающий увеличение интенсивности дыхания (так называемое климактерическое дыхание), распад сложных соединений на более простые, размягчение тканей (распад пектиновых веществ), изменение цвета и запаха. Плоды в период созревания образуют этилен, который и регулирует все эти процессы.

Созревание плодов, совокупность морфологических и биохимических изменений в плоде, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый -- от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй -- до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов -- т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) -- после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ, в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается хлорофилл и синтезируются каротиноиды, антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов созревания плодов осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами. После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов.

Ингибиторы синтеза этилена задерживают созревание плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Образование отделительного слоя связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Во многих случаях его накопление и действие связано с ауксином. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Возможно, торможение роста, вызванное высокими концентрациями ауксина, связано с накоплением этилена. Так, показано, что этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. У некоторых растений (ананасы) этилен индуцирует образование цветков. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений (огурец, тыква). При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы -- ткани стебля, по которой кислород поступает в корни. Это позволяет растениям выживать в условиях кислородного голодания корней. Кроме того, этилен индуцирует образование на стебле адвентивных корней. Эти корни не выполняют поглощающую функцию, а участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования, например цитокининами. Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия, в частности на патогенные микроорганизмы (грибы, бактерии, вирусы). Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов. Есть данные, что этилен индуцирует и синтез ферментов, участвующих в образовании защитных соединений, например фитоалексинов.

7. Выпревание, вымокание, выпирание, гибель под ледяной коркой, повреждение растений от зимней засухи, зимне-весенние ожоги

растение гидропонный гормон созревание

Зимнюю гибель растений вызывают различные причины. Чаще всего растения зимой погибают от вымерзания. Посевы озимых хлебов и многолетних трав зимой иногда сильно изреживаются вследствие гибели части растений. Выжившие же растения оказываются повреждёнными в различной степени. Иногда отмирают лишь отдельные органы и ткани. Часто у растений, пострадавших от мороза, запасные вещества переходят в неусвояемую форму, и растения вследствие этого испытывают недостаток в питательных веществах. Повреждение корневой системы и закупорка сосудов ухудшают водоснабжение пострадавших растений. Устойчивость повреждённых растений против болезней и вредителей сильно понижается. Пострадавшие зимой растения иногда продолжают отмирать и в тёплое время года.

Успешность П.озимых зависит не только от растений воздуха, но и температуры поверхностного слоя почвы, в к-ром находится узел кущения. Гибель озимой пшеницы иногда наблюдается при температуре от -12 до -17° на глубине узла кущения, хотя при хорошей подготовке к зиме устойчивые сорта озимой пшеницы способны переносить понижения до -25°. Опасность вымерзания посевов усиливается образованием на полях "притёртой" ледяной корки, к-рая особенно губительна при сильных морозах, наступающих после длительной оттепели.

При П. для растений опасна и темп-pa ок. 0° при длительном пребывании озимых под глубоким снежным покровом, это создаёт угрозу выпревания посевов, при к-ром начавшие вегетировать растения погибают от истощения, вследствие длительного пребывания в темноте и израсходования на дыхание и рост имевшихся запасов питательных веществ. Ослабленные голоданием растения гибнут в конце зимы от так наз. снежной плесени - паразитных грибов из рода фузариум (Fusarium nivale Ces., F. avenaceum Sacc. и др.), от вымокания и др. неблагоприятных условий. Чем ниже темп-pa под снегом и чем короче зима, тем меньше опасность выпревания. Оно обычно происходит в случае выпадения глубокого снега на слабо промёрзшую почву. Поздней осенью и ранней весной посевы страдают, а иногда и погибают от застоя воды на полях вследствие вымокания. Озимые хлеба, многолетние травы, технические культуры и др. часто повреждаются привыпирании посевов.

П. растений зависит не только от условий климата, но и от зимостойкости растений, от степени подготовки их к зиме. Эта подготовка протекает осенью и в начале зимы при постепенном понижении температуры. В течение зимы зимостойкость растений может заметно ослабляться и даже утрачиваться, особенно после тёплых и длинных оттепелей и в конце зимы.

Причины зимней гибели растений в разных районах неоднородны, но этот вопрос изучен недостаточно. На западе нечернозёмной полосы часто наблюдается вымокание, реже выпревание; в центр. и сев. областях - выпревание; на северо-востоке и на юго-востоке - вымерзание; на Украине и Сев. Кавказе опасны вымерзание и ледяная корка с последующей весенней засухой.

Улучшить условия П. растений можно различными способами в зависимости от причины гибели. В ряде р-нов нечернозёмной полосы основная причина плохой П. заключается в пересыщении водой верхнего слоя почвы поздней осенью, что мешает успешному закаливанию растений, и они вымерзают примерно при -12° и -14°. На Ю. это наблюдается в понижениях и на сырых местах. В таких случаях необходимо улучшать водно-воздушный режим в пахотном слое (напр., при её застое) проведением борозд для отвода воды. Озимые зимуют плохо на распылённых, легко заплывающих почвах. Создание прочной мелкокомковатой структуры почвы путём введения травопольных севооборотов способствует успешной П. растений. Внесение на дерново-подзолистых почвах органических удобрений также улучшает условия П. растений.

Отрицательное действие на П. озимых оказывает рыхлость пахотного слоя, что наблюдается, напр., на Украине на полях с поздней вспашкой. В случаях, когда почва перед посевом не успевает достаточно осесть, следует произвести предпосевное укатывание. В засушливых районах Ю.-В., в вост. части Украины и в ряде других р-нов условия П. озимых улучшаются снегозадержанием и снегонакоплением. Это не только предохраняет растения от вымерзания, но смягчает влияние резких колебаний температуры весной, на 5 - 12 дней задерживает таяние снега. Снегозадержание, кроме того, создаёт ранней весной хорошее увлажнение почвы, что способствует восстановлению растений, пострадавших зимой.

В суровых степных р-нах Сибири, Зауралья, Сев. и Центр. Казахстана гибель озимых при посеве их на парах происходит от механических повреждений надземных и подземных частей растений. Здесь губительное действие оказывает скопление во время сильных морозов больших количеств льда около узлов кущения за счёт замерзания воды, поступившей из нижних горизонтов почвы. Снежные и пыльные бури повреждают надземные органы. Для устранения этих вредных влияний акад. Т.Д. Лысенко рекомендует высевать озимую пшеницу по стерне яровой пшеницы, посеянной по пару и удобренной навозом и гранулированным суперфосфатом. Весной стерневые посевы подкармливают поверхностно азотными удобрениями. В условиях степных р-нов Сибири, вследствие хорошего закаливания, р-ния становятся высокозимостойкими. Указанные вредные влияния не сказываются на стерневых посевах.

Одним из главных способов улучшения П. растений является введение зимостойких сортов. Наиболее устойчивые сорта озимой ржи встречаются в Сибири, в юго-восточных и северо-восточных, а озимой пшеницы - в юго-восточных и северо-восточных районах европ. части России. Для перезимовки имеет значение достаточная продолжительность стадии яровизации. Правильное районирование сортов особенно важно для П. посевов озимой пшеницы на Украине и Сев. Кавказе. Для наиболее суровых областей России достаточно зимостойких сортов ещё нет, их предстоит создать. Акад. Т. Д. Лысенко предложил новый метод получения зимостойких форм озимой пшеницы путём переделки яровых и недостаточно устойчивых озимых сортов. Благоприятные условия для такой переделки оказались на стерневых посевах в суровых р-нах Зап. Сибири и Зауралья. Озимые проходят здесь сильную закалку благодаря солнечной и сухой осени с небольшими, а затем более значительными морозами. При ежегодных посевах яровой пшеницы поздней осенью по стерне семенами предыдущего осеннего посева через 3 - 4 года получаются наследственно озимые и высокозимостойкие растения.

Успешная П. озимых возможна только при соблюдении надлежащих агротехнических требований. Очень важно установить правильный срок посева. При чрезмерно раннем посеве р-ния перерастают и плохо закаливаются, а при запоздании с посевом озимые получаются слабыми и малоурожайными. Сроки посева должны устанавливаться так. обр., чтобы посевы не повреждались осенью вредителями, напр. гессенской мухой, т. к. повреждённые растения плохо закаливаются и зимой легко вымерзают. Внесение навоза, и особенно фосфорных и калийных удобрений, а на подзолистых почвах и извести, не только повышает урожай, но способствует перезимовке посевов.

Весенний уход за пострадавшими зимой посевами д. б. направлен на усиление роста повреждённых растений (ранняя подкормка азотным или полным минеральным удобрением, боронование озимых на уплотнившихся за зиму почвах, прикатывание полей в случае выпирания растений). Особенно важно не допускать весной застоя воды на полях, т. к. перезимовавшие ослабленные растения легко отмирают при этих условиях. На перезимовку многолетних трав большое влияние оказывает срок их последнего скашивания. Напр., повреждения люцерны наблюдались после скашивания осенью в такой срок, когда растения до наступления зимы отрастали, но не успевали пополнить запасы питательных веществ, истраченных на отрастание.

Перезимовка плодовых деревьев обусловливается не только зимними, но и летними условиями. Зимние повреждения садов весьма разнообразны. Сюда относятся: вымерзание корней, морозобоины (трещины в стволах), солнечные ожоги (местное вымерзание коры на стволах), гибель корневой шейки, отмирание листовых и цветочных почек в покоящемся или в набухшем состоянии, вымерзание кроны и отдельных ветвей. В засушливых р-нах вымерзание садов часто является последствием летней засухи, особенно если иссушение почвы нарастает в течение нескольких лет. Засуха препятствует растениям нормально закончить вегетацию и приобрести закалку. Опасность зимнего высыхания угрожает деревьям и кустарникам, надземные органы которых не защищены снежным покровом и подвергаются иссушающему действию ветра и солнечному нагреву. При продолжительной и суровой зиме незначительная ежедневная потеря воды может привести к высыханию растений при отсутствии зимнего пополнения запасов воды. Продвижение древесных пород на С. и в горы на большую высоту зависит от их устойчивости против зимнего иссушения. Зимнее иссушение опасно и для субтропических культур при возделывании их в более холодных районах, напр. для маслины, лимона и др. Приёмы накопления и сбережения влаги в садах (полив, ветрозащитные полосы), отказ от покровных междурядных посевов, браковка под сад участков с мелким корнеобитаемым слоем, надлежащая густота посадки и др. мероприятия могут улучшить П. плодовых культур в засушливых условиях. В сев. р-нах сады вымерзают вследствие сокращения вегетационного периода при поздней весне и ранних осенних заморозках в соединении с холодным и дождливым летом. При этом" плодовые деревья не могут нормально закончить цикл вегетации и достаточно подготовиться к зиме. Рекомендуется правильный выбор сортов с соответствующей длиной вегетационного периода, подбор подвоев, правильный выбор участка под сад, тщательный уход, своевременный съём плодов и др. Часто плодовые насаждения не могут успешно пройти закаливание из-за чрезмерного урожая плодов, наблюдающегося при периодичности плодоношения. Важен подбор сортов, дающих ежегодное равномерное плодоношение вместо одного излишне большого урожая один раз в два года. В годы усиленного цветения и чрезмерного плодоношения рекомендуется весеннее прореживание цветков. Ухудшать физиологическое состояние плодовых деревьев могут и различные вредители, которые заметно ослабляют зимнюю устойчивость деревьев. Особенно опасно раннее повреждение листьев яблонной молью, вишнёвым пилильщиком и др. Систематическая борьба с вредителями - одно из условий благополучной зимовки садов. Недопустимы также ожоги листьев при опрыскивании деревьев. Иногда плодовые насаждения вымерзают вследствие небольших зимних повреждений, полученных в предшествующем году (запоздание распускания почек, уменьшение числа и размеров листьев и др.). Такие повреждения могут нарушить нормальный ход роста и снизить способность деревьев к закаливанию. Поэтому пострадавшие зимой сады требуют особенно тщательного ухода: улучшения водоснабжения, весенних азотных подкормок, правильной обрезки, прореживания цветков, борьбы с вредителями и др. Зимостойкость плодовых ослабляется при неудачной формировке деревьев и неправильной агротехнике.