Партеногенез у позвоночных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Департамент здравоохранения Брянской области

Государственное образовательное учреждение среднего профессионального образования «Брянский базовый медицинский колледж»

Реферат

на тему: «Партеногенез у позвоночных»

Работу выполнила: Сапожкова Елена С.

Специальность: Фармация

Руководитель: Чекед Е.Л.

г. Брянск

Введение

Партеногенезом называется развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Различают соматический и генеративный партеногенез. При генеративном, или гаплоидном, партеногенезе зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). При соматическом, или диплоидном партеногенезе зародыш начинает развиваться из диплоидной клетки:

1) или с диплоидного овоцита (мейоз не происходит),

2) или с клетки, образовавшейся в результате слияния двух гаплоидных ядер (мейоз происходит) (тли, дафнии, одуванчики).

Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенезом. Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее. Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе. Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).

1. Партеногенез у животных

Исходная форма П. -- зачаточный, или рудиментарный, - П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.).

Полный естественный П. -- возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки -- встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных -- рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.

Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых -- женские особи (матки и рабочие пчёлы)). Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым -- так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. -- так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал -- так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных -- ящерицы и др.).

По способности давать посредством П. самцов или самок различают:

- арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных -- партеногенетические линии индеек);

- телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай);

- дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое -- редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят, в конечном счёте, наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности -- пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы -- трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,-- так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии (См. Полиплоидия) партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.

Своеобразна форма П. -- педогенез -- партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.

Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А.А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 -- начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца (См. Активация яйца) проникнуть в сущность процессов оплодотворения.

Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б.Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные клоны можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.

2. Значение партеногенеза

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

3. Виды партеногенеза

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц -- крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких -- самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных -- самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В.Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4--8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

К этой категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

4. Партеногенез у пресмыкающихся

партеногенез однополый размножение облигатный

Наиболее заметное достижение отечественной герпетологии в минувшем веке, без сомнения, - открытие крупным российским зоологом Ильей Сергеевичем Даревским явления партеногенеза у ящериц.

Партеногенез - одна из форм полового размножения, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения - широко распространен в царстве Флоры и среди различных беспозвоночных животных. Это было известно давно. Но для высокоорганизованных позвоночных партеногенез считался невозможным... до появления в 1958 г. сенсационной публикации И.С. Даревского в «Известиях Академии наук».

Начинающий тогда герпетолог, Даревский исследовал скальных ящериц Кавказа. Эти весьма обычные там ящерицы (относящиеся к обширному роду Lacerta из семейства настоящих ящериц) образуют сложный комплекс из множества внешне схожих видов, подвидов и рас, связанных сложными филогенетическими, географическими и экологическими отношениями. В настоящее время в этот комплекс включают около 25 видов, и некоторые систематики рассматривают его в качестве самостоятельного рода Даревския (Darevskia). Справедливости ради нужно сказать, что и более ранние исследователи отмечали отсутствие самцов в выборках из некоторых популяций скальных ящериц, но только Даревский понял, что эта странность не случайна, а представляет собой первое свидетельство существования феномена партеногенеза среди высших животных.

Представительница рода Даревския (Darevskia).

Уже через пару лет партеногенез был описан и в другом сложном комплексе ящериц - кнутохвостых, или кнемидофоров (род Cnemidophorus из североамериканского семейства Тейид, Teiidae).

После этих громких открытий внимание зоологов было привлечено к популяциям самых разных животных, в которых подозрительно преобладали самки или у которых самки приносили потомство без участия самцов. Как результат - целый каскад данных о партеногенезе в различных группах позвоночных. Существование партеногенетических популяций или появление потомства в результате однополого размножения было обнаружено у рыб, земноводных, птиц. К настоящему времени случаи однополого размножения не известны только среди млекопитающих, хотя и у представителей этого класса находят партеногенетические эмбрионы (которые, однако, погибают на ранних стадиях развития).

Но чешуйчатые пресмыкающиеся, и в первую очередь ящерицы, остаются самым интересным, важным и перспективным объектом соответствующих научных исследований. Дело в том, что во всех остальных группах позвоночных партеногенез имеет факультативный характер, и только у ящериц (в 6 семействах, наиболее исследованные из которых - тейиды, настоящие ящерицы и гекконы) известныустойчивые популяции, состоящие из одних лишь самок. Партеногенез у чешуйчатых обнаружен также у игуан, хамелеонов, в семействах шипохвостов и ночных ящериц, а также у змей из семейств слепозмеек, удавовых, ужовых и ямкоголовых. Совсем недавно описаны случаи партеногенеза и у двух видов варанов, в том числе и у самой крупной из ныне живущих ящериц - комодского варана.

5. Механизм партеногенеза

Как известно, при обычном способе полового размножения после двух делений клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные гаметы, каждая из которых, соединяясь с гаметой особи противоположного пола, участвует в создании диплоидной зиготы. При партеногенезе же известно два основных механизма формирования генома потомства.

Одна форма однополого размножения - аутомиксис - также предполагает мейоз, однако образовавшиеся гаметы попарно соединяются друг с другом. При этом зигота может получить либо копии обеих материнских хромосом (центральное слияние), либо две копии одной из них (терминальное слияние).

Механизмы полового размножения и партеногенеза.

Вторая форма - эндомитоз - с мейозом не связана. В этом случае происходит так называемое премейотическое удвоение хромосом с последующим делением клетки. Каждая дочерняя клетка получает точную копию генома матери (собственно, аналогично происходит и столь популярное сейчас клонирование). Именно этот механизм лежит в основе партеногенеза у однополых ящериц. У двуполых видов, у которых партеногенез отмечается лишь в отдельных случаях, он, очевидно, определяется аутомиксисом. Однако, поскольку случаи такие редки, их цитогенетическая природа изучена очень слабо.

6. Происхождение однополых ящериц

Различные аспекты эволюции партеногенеза у пресмыкающихся наиболее полно исследованы как раз в тех комплексах, у которых это явление и было впервые открыто, - у скальных и кнутохвостых ящериц. Из примерно 25 видов скальных ящериц 7 являются однополыми. В роде Cnemidophorus (45 видов) есть партеногенетические структуры как видового, так и под- и надвидового уровня. В целом не менее 30% популяций кнутохвостов состоят из одних лишь самок. Многочисленные исследования, проведенные на этих группах, позволили сделать несколько важных эволюционных заключений.

Все партеногенетические виды образовались в результате гибридизации близкородственных двуполых видов. При этом в некоторых случаях процесс гибридизации происходил сложным образом и включал не два, а три родительских вида. Подобные события в комплексах скальных и кнутохвостых ящериц неудивительны. Ведь образующие их виды внешне и генетически очень сходны друг с другом, нередко обитают в одних и тех же местах, образуют сообщества и смешанные популяции. Появление среди них жизнеспособных гибридов, в том числе триплоидных и тетраплоидных, - явление обычное.

Могут в таких комплексах образовываться и гибриды, способные к эндомитозу. А раз возникнув, такие организмы имеют много шансов сохраниться, поскольку им, чтобы оставить потомство, не нужны брачные партнеры.

Партеногенетические формы оказались эволюционно юными. В отличие от других таксонов видового или подвидового уровня, их возраст оценивается не тысячами и миллионами лет, а всего лишь сотнями. То, что среди известных однополых видов ящериц нет «долгожителей», позволяет предполагать эволюционную недолговечность партеногенетических форм.

Однополые формы, в том числе и довольно широко распространенные, на всем протяжении своих ареалов представлены очень сходными - внешне и генетически - особями. Что, впрочем, не удивительно, если их происхождение действительно связано с немногими (или даже одним!) случаями гибридизации, а последующий эндомитоз не предполагает генетических изменений.

Нужно отметить, однако, что существует и альтернативная гипотеза возникновения однополых ящериц. Согласно ей, партеногенетические самки могли спонтанно (как мутации) появляться в двуполых популяциях. Далее они давали начало однополым клонам, которые, в свою очередь, могли гибридизировать с близкими видами, образуя новые (генетически отличающиеся) однополые формы.

7. Факультативный партеногенез у чешуйчатых пресмыкающихся

Многие случаи партеногенеза, обнаруженные в последние годы у представителей разных семейств ящериц и змей, не связаны с существованием однополых популяций. Это - примеры факультативного партеногенеза. Как правило, они отмечены у животных, содержавшихся в неволе, в условиях изоляции от сородичей. Характерный пример - недавно опубликованное сообщение о партеногенезе у варана Varanus panoptes. Один немецкий террариумист приобрел пару молодых варанов для домашнего содержания. Оба животных оказались самками, агрессивно относившимися друг к другу. И в течение 5 лет их пришлось содержать в отдельных террариумах. Тем не менее, обе самки отложили яйца. Любознательный владелец решил их на всякий случай положить в инкубатор. И оказался прав: из одного яйца вылупился детеныш-самец! И это несмотря на то, что его мать никогда в жизни не встречалась с самцами. То есть речь могла идти только о девственном размножении.

В дальнейшем эту же самку ссаживали с самцом, и она приносила потомство уже обычным образом, после спаривания. Специалисты изучили генетическую природу неожиданного потомка, а также его младших братьев и сестер, появившихся на свет обычным путем, с помощью метода ДНК-фингерпринтинга, позволяющего достаточно просто оценивать различия в геномах отдельных особей для выявления их родства. Оказалось, что детеныши, родившиеся после спаривания, как и положено, имели часть локусов от матери и часть - от отца. А самый первый сын генетически не менее чем на 94% был идентичен своей матери.

Тем не менее, он не является ее клоном - ведь они разнополые. Сравнение этого случая с известными цитогенетическими моделями партеногенеза не обнаружило полного соответствия ни одной из них. С уверенностью можно говорить лишь о том, что обнаруженный феномен - пример факультативного партеногенеза, требующий дальнейших исследований.

Самцы у однополых видов ящериц.

Итак, изредка партеногенез может случаться в популяциях двуполых видов чешуйчатых пресмыкающихся. Однако возможна и зеркальная ситуация: в однополых популяциях спонтанно могут появляться самцы. Такой атавистический возврат к бисексуальности известен, например, у партеногенетических скальных ящериц и гекконов. У них регулярно находят мужские эмбрионы, которые, как правило, погибают на ранних стадиях развития. Но иногда они выживают, и родившиеся особи достигают зрелого возраста. Такие самцы партеногенетического происхождения часто обладают явными самцовыми вторичными половыми признаками (например, окраской) и проявляют свойственное самцам поведение (агрессивное, брачное). Но в то же время у них присутствуют и признаки гермафродитизма и к собственно размножению они обычно не способны.

8. Эволюционные аспекты партеногенеза у чешуйчатых пресмыкающихся

Эволюционный выигрыш однополых форм кажется очевидным. Потомство могут приносить все особи в популяции, а не только самки. То есть вдвое увеличивается репродуктивный потенциал популяции, а, следовательно, возможности ее выживания и расселения. При этом экономятся энергетические ресурсы, которые обычно расходуются на поиск брачных партнеров, на брачные турниры, на ухаживание и спаривание.

Кроме того, известно, что любая активность, связанная со спариванием, а также вся закрепляемая половым отбором внешняя «яркость» заметно повышают риск атаки хищников. То есть, теоретически, смертность бисексуальных видов от хищничества должна быть выше. Косвенное тому подтверждение - выраженно менее яркая и броская окраска партеногенетических видов скальных ящериц в сравнении с их бисексуальными сородичами.

Еще одно явное преимущество однополых видов - практическое отсутствие нижнего порога численности жизнеспособной популяции. Известно, что у обычных видов снижение плотности популяции ниже определенного уровня приводит к практическому прекращению ее возобновления, - хотя еще есть и самки, и самцы, способные к размножению, им трудно разыскать себе партнера. А однополые формы могут успешно размножаться при любой плотности. Даже одна особь, случайно попавшая в новое место обитания, может стать основателем жизнеспособной колонии.

Слабые стороны однополости менее очевидны, но, вероятно, перекрывают эти предполагаемые преимущества - в противном случае партеногенез был бы распространен в природе гораздо шире. Главный «недостаток» - низкое генетическое разнообразие в однополых популяциях, что снижает возможность реагировать на происходящие с течением времени изменения среды. Кроме того, детальные исследования показывают, что «очевидные» преимущества однополых видов в природе реализуются далеко не в полной мере. Так, их плодовитость в сравнении с бисексуальными родичами не так уже и высока. Например, у гекконов комплекса Heteronotia binoei плодовитость самок в партеногенетических популяциях примерно на 30% ниже, чем в обычных. У ряда однополых видов эмбриональная смертность оказывается выше, чем у близких двуполых форм.

Способность к факультативному партеногенезу также имеет эволюционные преимущества. Она дает возможность оставить потомство в ситуациях резкого снижения численности или временного отсутствия контактов с другими особями. Подобное описано для водной бородавчатой змеи (Acrochordus arafurae). Бывает, что самки этого вида, оказавшиеся в мелких водоемах, не могут встретиться с самцами (поскольку по суше эти змеи перемещаются с трудом) и тогда начинают размножаться партеногенетически.

Водная бородавчатая змея.

С позиций эволюционного учения явление партеногенеза имеет и более общее значение, поскольку существенно расширяет возможности эволюционного формообразования. Появление партеногенетических групп изменяет систему репродуктивной изоляции близких видов. Спариваясь с самцами материнских или близкородственных видов, партеногенетические самки могут давать жизнеспособное потомство с принципиально новым набором генов - этот принцип лежит в основе концепции «сетчатой эволюции». Сходную роль в преодолении репродуктивной изоляции могут играть также самцы, появляющиеся изредка в однополых популяциях, если они будут давать потомство, спариваясь с самками других видов.

Интересно, что принципиально иной способ размножения однополых рептилий позволяет лишь условно называть их колонии «популяциями». Отсутствие генетического обмена между особями таких «популяций» делает неприменимым к ним и классическое определение биологического вида. По поводу таксономического положения таких форм между специалистами идет дискуссия. Например, исследователи скальных ящериц полагают, что партеногенез - дополнительная характеристика эволюционной обособленности. Поэтому те подвиды скальной ящерицы (Lacerta saxicola), у которых выявили однополость, были выделены в самостоятельные виды - Lacerta armeniaca, Lacerta rostombekovi. А вот герпетологи, изучавшие кнутохвостых ящериц, обнаружив гибридное происхождение однополых видов, напротив, сочли это аргументом против их генетической обособленности и стали считать их подвидами соответствующих родительских видов.

Размещено на Allbest.ru