Апарат Гольджі: структура та функції

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

Глава 1. Апарат Гольджі: структура та функції

1.1 Гольджі апарат: структура

1.2 Гольджі апарат: функції

Глава 2. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

2.1 Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

2.2 Фібрилярні структури

2.3 Апарат Гольджі: сортування білків і передача сигналу

2.4 Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонування

Висновок

Список літератури

гольджі апарат секреторний

Вступ

Гольджи, Камілло (Golgi, Camillo) (1844?-1926), італійський гістолог, відзначений 1906 Нобелівської премії з клінічної фізіології та медицині (що з С.Рамон-и-Кахалем) за розробку гістологічних методів дослідження нервової системи.

Народився 7 липня 1844 (за іншими даними, 9 липня 1843) в Кортоні. Навчався у університеті Павії. Отримавши звання лікаря, кілька днів практикував в Аббиатеграссо.

Працював гистологом у психіатричній клініці, з 1875 - екстраординарний професор гістології в університеті Павії. У 1879-1880 - професор анатомії університету у Сиене, з 1881 - професор загальної патології там-таки.

У 1873 Гольджи уперше вжив хромосрібний метод фарбування препаратів нервової тканини для мікроскопії. З допомогою цього спостерігав в зрізах силуети окремих нейронів з відростками.

Помер Гольджи у Павії 21 січня 1926.

Структуру, відому як комплекс Гольджі, вперше виявив в клітинах тварин в 1898 р. Камілло Гольджі, італійський лікар і цитолог. Детальне дослідження даної структури зроблена пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Апарат Гольджі міститься в цитоплазмі майже всіх еукаріотичних клітинах, особливо в екреторних клітинах тварин. У дріжджів комплекс Гольджі виражений дещо гірше, зазвичай у вигляді особливого відділу ЕПР.Комплекс Гольджі являє собою стос сплощених мембранних мішечків, так званих цистерн, і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі. На одному кінці стосу мішечків постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття пухирців,. На іншому кінці стосу, на внутрішній стороні завершується дозрівання цистерн і вони знову розпадаються на бульбашки. Таким чином, цистерни в стосі поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація надходять до нього речовин. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно цей перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Апарат Гольджі є компонентом всіх еукаріотичних клітин (практично єдиний виняток - еритроцити ссавців). Він являє собою найважливішу мембранну органелу, керуючу процесами внутрішньоклітинного транспорту. Основними функціями апарату Гольджі є модифікація, накопичення, сортування і направлення різних речовин у відповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Він складається з набору оточених мембраною сплощені цистерн, що нагадують стопку тарілок. Кожна стопка Гольджі (у рослин звана діктіосоми) зазвичай містить від чотирьох до шести цистерн, які мають, як правило, діаметр близько 1 мкм (рис. 8-36). Число стопок Гольджі у клітині в значній мірі залежить від її типу: деякі клітини містять одну велику стопку, тоді як в інших є сотні дуже маленьких стопок.

Зі стосами Гольджі завжди асоційована маса дрібних (діаметром приблизно 60 нм) обмежених мембраною бульбашок. Вважають, що ці бульбашки (бульбашки Гольджі) переносять білки і ліпіди в апарат Гольджі, транспортують їх з нього і між іншими цистернами. Багато бульбашки є облямованими і покриті клатріном або іншим специфічним білком. Часто можна бачити, як такі облямовані пухирці отшнуровиваются від цистерн Гольджі.

Апарат Гольджі має дві різні сторони: формирующуюся, або цис-бік і зрілу, або транс-бік Цис-сторона тісно пов'язана з перехідними елементами ЕР; транс-сторона розширюється, утворюючи трубчастий ретикулум, званий транс-мережею Гольджі. Білки і ліпіди у складі невеликих бульбашок потрапляють в стопку Гольджі з цис-боку, а залишають її, прямуючи в різні компартменти, разом з бульбашками, що утворюються на транс-стороні.Переходячи з однієї стопки Гольджі в іншу, ці молекули зазнають послідовні серії модифікацій.

Глава 1. Апарат Гольджі: структура та функції

1.1 Гольджі апарат: структура

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом егоосновних біохімічних функцій, оскільки підрозділ етогоклеточного компартмента на відділи виробляється переважно на основі локалізації ферментів, розташованих в тому чи іншому відділі.

Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис-Гольджі, медіа-Гольджі, транс-Гольджі і транс-Гольджі мережу (TGN)

Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так званий проміжний компартмент, що представляє собою скупчення мембранних бульбашок між ендоплазматичним ретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже поліморфної органел; в клітинах різних типів і навіть на різних стадіях розвитку однієї і тієї ж клітини він може виглядати по-різному. Основні його характеристики такі:

1) наявність стопки з декількох (зазвичай 3-8) сплощених цистерн, більш-менш щільно прилеглих один до одного. Така стопка завжди буває оточена деяким (іноді дуже значним) кількістю мембранних бульбашок. У тваринних клітинах частіше можна зустріти одну стопку, в той час як у рослинних клітинах їх зазвичай буває декілька; кожну з них у такому випадку називають діктіосоми. Окремі діктіосоми можуть бути пов'язані між собою системою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;

2) композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні (resident) ферменти неоднорідне розподілені по органелле;

3) полярність, тобто наявність цис-боку, зверненої до ендоплазматичнийретикулум і ядру, і транс-боку, зверненої до поверхні клітини (це особливо характерно для секретуючих клітин);

4) асоціація з микротрубочками і областю центріолі. Руйнування мікротрубочок деполімеризує агентами призводить до фрагментації апарату Гольджі, проте його функції при цьому істотно не зачіпаються. Аналогічна фрагментація спостерігається і в природних умовах, під час мітозу. Після відновлення системи мікротрубочок розкидані по клітці елементи апарату Гольджі збираються (по мікротру-бочкам) в область центріолі, і реконструюється нормальний комплекс Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Комплекс Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році.

Комплекс Гольджі являє собою стос дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т.д. Що достигають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації - глікозилювання і фосфорилювання.

Апарат Гольджі ассиметричні - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від шорсткогоЕПР (ЕР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами.

Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючими білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі), мабуть, грають роль своєрідна «знаку якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн Апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують дві взаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1), транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕР, причому резидентні білки не включаються до отпочковивать везикулу. Згідно з другою (2), відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (у зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відділяються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.

У комплексі Гольджі відбувається

1. О-глікозилювання, до білків приєднуються складні цукру через атом кисню.

2. Фосфорилування (приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти).

3. Освіта лізосом.

4. Освіта клітинної стінки (у рослин).

5. Участь у везикулярного транспорті (формування трехбелкового потоку):

6. дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

7. дозрівання і транспорт секретів;

8. дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

Апарат Гольджі. Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - це спеціалізована частина ЕПР, що складається із зібраних в стос плоских мембранних мішечків. Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретується білків у гранули) і тому особливо розвинений у клітинах, що виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольджі відноситься також приєднання вуглеводних груп до білків і використання цих білків для побудови клітинної мембрани і мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольджі здійснюється синтез волокон целюлози.

1.2 Гольджі апарат: функції

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація надходять до нього речовин.Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно цей перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Функції апарату Гольджі дуже різноманітні. До них можна віднести:

1) сортування, накопичення і виведення секреторних продуктів;

2) завершення посттрансляційної модифікації білків (гликозилирование, сульфатування і т.д.);

3) накопичення молекул ліпідів і освіта ліпопротеїдів;

4) утворення лізосом;

5) синтез полісахаридів для утворення глікопротеїдів, восків, камеді, слизів, речовин матриксу клітинних стінок рослин

(Геміцелюлоза, пектини) і т.п.

6) формування клітинної пластинки після поділу ядра в рослинних клітинах;

7) участь у формуванні акросоми;

8) формування скоротних вакуолей найпростіших.

Цей список, без сумніву, не вичерпний, і подальші дослідження не тільки дозволять краще зрозуміти вже відомі функції апарату Гольджі, а й призведуть до відкриття нових. Поки самими вивченими з біохімічної точки зору залишаються функції, пов'язані з транспортом і модифікацією новосинтезованих білків.

Глава 2. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

2.1 Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

Лізосоми - це маленькі, оточені одинарної мембраною бульбашки. Вони відокремлюються від апарату Гольджі і, можливо, від ЕПР. Лізосоми містять різноманітні ферменти, які розщеплюють великі молекули, зокрема білкові. Через свого руйнівної дії ці ферменти як би «замкнуті» в лізосомах і вивільняються тільки в міру потреби. Так, при внутрішньоклітинному травленні ферменти виділяються з лізосом в травні вакуолі. Лізосоми бувають необхідні і для руйнування клітин; наприклад, під час перетворення пуголовка в дорослу жабу вивільнення лізосомних ферментів забезпечує руйнування клітин хвоста. У даному випадку це нормально і корисно для організму, але іноді таке руйнування клітин носить патологічний характер. Наприклад, при вдиханні азбестового пилу вона може проникнути в клітини легенів, і тоді відбувається розрив лізосом, руйнування клітин і розвивається легеневе захворювання.

Мітохондрії і хлоропласти. Мітохондрії - відносно великі мішкоподібні освіти з досить складною структурою. Вони складаються з матриксу, оточеного внутрішньої мембраною, міжмембранну простору і зовнішньої мембрани. Внутрішня мембрана складена в складки, звані кристами. На кристах розміщуються скупчення білків. Багато з них - ферменти, що каталізують окислення продуктів розпаду вуглеводів; інші каталізують реакції синтезу та окислення жирів. Допоміжні ферменти, що беруть участь у цих процесах, розчинені в матриксі мітохондрій.

У мітохондріях протікає окислення органічних речовин, поєднане з синтезом аденозинтрифосфату (АТФ). Розпад АТФ з утворенням аденозиндифосфату (АДФ) супроводжується виділенням енергії, яка витрачається на різні процеси життєдіяльності, наприклад на синтез білків і нуклеїнових кислот, транспорт речовин всередину клітини і з неї, передачу нервових імпульсів або м'язове скорочення. Мітохондрії, таким чином, є енергетичними станціями, переробними «паливо» - жири і вуглеводи - в таку форму енергії, яка може бути використана клітиною, а отже, і організмом в цілому.

Рослинні клітини теж містять мітохондрії, але основне джерело енергії для yіх клітин - світло.Світлова енергія використовується цими клітинами для утворення АТФ і синтезу вуглеводів з діоксиду вуглецю і води. Хлорофіл - пігмент, який акумулює світлову енергію, - знаходиться в хлоропластах. Хлоропласти, подібно мітохондрій, мають внутрішню і зовнішню мембрани. З виростів внутрішньої мембрани в процесі розвитку хлоропластів виникають т.зв. тілакоідние мембрани; останні утворюють сплощені мішечки, зібрані в стопки зразок стовпчика монет; ці стопки, звані гранами, містять хлорофіл. Крім хлорофілу, в хлоропластах є і всі інші компоненти, необхідні для фотосинтезу.

Деякі спеціалізовані хлоропласти не здійснюють фотосинтез, а несуть інші функції, наприклад забезпечують запасання крохмалю або пігментів.

Відносна автономія. У деяких відносинах мітохондрії і хлоропласти ведуть себе як автономні організми. Наприклад, так само, як і самі клітини, які виникають тільки з клітин, мітохондрії і хлоропласти утворюються тільки з предсуществующих мітохондрій і хлоропластів. Це було продемонстровано в дослідах на рослинних клітинах, у яких освіта хлоропластів придушували антибіотиком стрептоміцином, і на клітинах дріжджів, де освіта мітохондрій придушували іншими препаратами. Після таких впливів клітини вже ніколи не відновлювали відсутні органели. Причина в тому, що мітохондрії і хлоропласти містять певну кількість власного генетичного матеріалу (ДНК), який кодує частина їх структури. Якщо ця ДНК втрачається, що і відбувається при придушенні освіти органел, то структура не може бути відтворена. Обидва типи органел мають свою власну білок-синтезує систему (рибосоми і транспортні РНК), яка дещо відрізняється від основної білок-синтезуючої системи клітини; відомо, наприклад, що білок-синтезує система органел може бути пригнічена за допомогою антибіотиків, тоді як на основну систему вони не діють.

ДНК органел відповідальна за основну частину позахромосомних, або цитоплазматичної, спадковості. Позахромосомних спадковість не підкоряється менделевским законам, так як при поділі клітини ДНК органел передається дочірнім клітинам іншим шляхом, ніж хромосоми.Вивчення мутацій, які відбуваються в ДНК органел і ДНК хромосом, показало, що ДНК органел відповідає лише за малу частину структури органел; більшість їх білків закодовані в генах, розташованих в хромосомах.

Часткова генетична автономія розглянутих органел та особливості їх білок-синтезують систем послужили основою для припущення, що мітохондрії і хлоропласти походять від симбіотичних бактерій, які оселилися в клітинах 1-2 млрд. років тому. Сучасним прикладом такого симбіозу можуть служити дрібні фотосинтезуючі водjрослі, які живуть усередині клітин деяких коралів і молюсків. Водорості забезпечують своїх господарів киснем, а від них одержують поживні речовини.

2.2 Фібрилярні структури

Цитоплазма клітини являє собою в'язку рідину, тому можна очікувати, що через поверхневого натягу клітина повинна мати сферичну форму, за винятком тих випадків, коли клітини щільно упаковані. Проте зазвичай цього не спостерігається. Багато найпростіші мають щільні покриви або оболонки, які надають клітині певну, несферіческую форму. Проте навіть без оболонки клітини можуть підтримувати несферіческую форму через те, що цитоплазма структурується за допомогою численних, досить жорстких, паралельно розташованих волокон. Останні утворені порожнистими мікротрубочками, які складаються з білкових одиниць, організованих у вигляді спіралі.

Деякі найпростіші утворюють псевдоподии - довгі тонкі цитоплазматичні вирости, якими вони захоплюють їжу. Псевдоподии зберігають свою форму завдяки жорсткості мікротрубочок. Якщо гідростатичний тиск зростає приблизно до 100 атмосфер, мікротрубочки розпадаються і клітина набуває форму краплі. Коли ж тиск повертається до норми, знову йде збірка мікротрубочок і клітина утворює псевдоподии. Подібним чином на зміну тиску реагують і багато інших клітин, що подверждаєт участь мікротрубочок у збереженні форми клітини. Збірка і розпад мікротрубочок, необхідні для того, щоб клітина могла швидко змінювати форму, відбуваються і в відсутність змін тиску.

З мікротрубочок формуються також фібрилярні структури, що служать органами руху клітини. У деяких клітин є бічевідние вирости, звані джгутиками, або ж вії - їх биття забезпечує рух клітини у воді. Якщо клітина нерухома, ці структури женуть воду, частки їжі та інші частинки до клітки або від клітини. Джгутики відносно великі, і зазвичай клітина має тільки один, зрідка кілька джгутиків. Вії набагато дрібніше і покривають всю поверхню клітини. Хоча ці структури властиві головним чином найпростішим, вони можуть бути присутніми і у високоорганізованих форм. У людському організмі віями вистелені всі дихальні шляхи. Потрапляють в них невеликі частинки звичайно уловлюються слизом на клітинній поверхні, і вії просувають їх разом зі слизом назовні, захищаючи таким чином легені. Чоловічі статеві клітини більшості тварин і деяких нижчих рослин рухаються за допомогою джгутика.

Існують і інші типи клітинного руху. Один з них - амебоидное рух. Амеба, а також деякі клітини багатоклітинних організмів «перетікають» з місця на місце, тобто рухаються за рахунок струму вмісту клітини. Постійний струм речовини існує і всередині рослинних клітин, однак він не тягне за собою пересування клітини в цілому. Найбільш вивчений тип клітинного руху - скорочення м'язових клітин; воно здійснюється шляхом ковзання фібрил (білкових ниток) відносно один одного, що призводить до вкорочення клітини.

2.3 Апарат Гольджі: сортування білків і передача сигналу

Комплекс Гольджі функціонує на перетині секреторних шляхів, здійснюючи прийом знову синтезованих білків і ліпідів з ЕР, їх до овалентную модифікацію, а потім - сортування продуктів реакцій згідно їх призначень (Мал. 1 gg). На додаток до цього, Гольджі повертає деякі компоненти в ЕР. Таким чином, Гольджі функціонує як у якості області процесингу для синтезованих в ЕР глікопротеїнів і гліколіпідів, так і в якості фільтруючої системи, відокремлюючи білки, призначені для включення в плазматичну мембрану, від таких, що повертаються в ЕР [см.огляд Mellman і Simons, 1992]. Для виконання зазначених функцій Гольджі організований у вигляді сплощених цистерн з вбудованими трансмембранними ферментами процесингу.Селективний транспорт-утримання різних видів білків і ліпідів у межах даної системи опосередкований цитозольним білками оболонки, аггрегірующімі на поверхні мембран Гольджі, які збирають транспортується матеріал і сприяють зміні кривизни поверхні ліпідного бішару таким чином, щоб здійснити ендоцитоз і транспорт інтермедіатів.

З огляду на те, що переміщаються всередину або назовні транспортні інтермедіати часто долають значні відстані, Гольджі нерозривно пов'язаний з цитоскелетом. У клітинах ссавців положення Гольджі встановлюється микротрубочками.

Велика кількість актінзвязуючих білків в комплексі Гольджі, що оточують його подібно будівельними лісами, також може сприяти просторовому контролю мембранного транспорту.

Яким чином Гольджі регулює сортування білків і ендоцитоз, а також координує ці функції з цитоскелетом для досягнення просторового і тимчасового контролю секреторного транспорту?

Два недавніх дослідження, дають поживу для міркувань у даній області, припускаючи, що трансмембранні транспортні білки і Cdc42, організуюча актин ГТФаза сімейства Rho, конкурують за один і той же ділянку COPI, регулюючого секреторний транспорт.

2.4 Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонуювання

Гептамерний цитозольний білковий комплекс, званий COPI (мембранний комплекс Гольджі, коатомер), в з'єднанні з GTP-зв'язує білком ARF 1 утворює оболонку таким чином, що, будучи асоційованим в мембрани Гольджі, імовірно сприяє мембранному екзоцитозу і реакцій розщеплення, пов'язаним з мембранним транспортом Гольджі . Включення COPI в мембрани Гольджі вимагає присутності ARF1, який працює за GTPазному циклу. ARF1-GTP здійснює включення COPI в мембрани Гольджі, тоді як гідроліз GTP імовірно запускає вивільнення COPI з мембрани в цитозоль, що робить можливим включення COPI в періодичні цикли збирання-розбирання оболонки. Таким чином, ARF1 функціонує в якості подвійного перемикача, що здійснює управління інтеграцією COPI в мембрани і, отже, регулювання його функції.

Спочатку передбачалося, що зв'язуються з мембраною ARF1 і коатомер беруть участь неселективно у формуванні транспортних бульбашок. Дана модель передбачала наявність значного потоку речовин, що транспортуються через секреторні шляху і постулировала, що полімеризація коатомера, керована за допомогою циклізації ГТФ за допомогою ARF1, забезпечує механіко-хімічну енергію для утворення бульбашок. У результаті проведених відтоді різноманітних досліджень зазначена точка зору була скорегована. Активація ARF1 робить значний вплив на фосфоліпідний склад мембрани і стимулює встройку, актину та інших білків цитозолю в мембрани Гольджі. Це передбачає здатність ARF1 полегшувати процеси сортування, ендоцитозу і стикування мембран комплексу Гольджі.

Для фрагмента коатомера була також виявлена ??здатність зв'язувати два залишку лізину в С-кінцевому мотиві трансмембранних білків, що забезпечують циклічний транспорт між Гольджі і ЕР і функціонуючих, як припускають, в якості повертають в ЕР послідовностей [см. огляд Gaynor ea, 1998]. Взаємодіючи подібним чином з цитоплазматичними фрагментами транспортують білків, COPI може збирати транспортуються речовини в везикули і опосредовать сортування транспортірних білків.

Що стосується останньої із зазначених функцій, предметом значних дискусій було питання про те, упаковує Чи мембранозв'язані COPI транспортуються речовини в везикули екзо-або ендоцітозного або обох типів.

У дріжджів мутантні субодиниці COPI були ідентифіковані за схемою, розробленою для виявлення мутантів, нездатних утримувати / реутілізації марковані двома залишками лізину молекули при збереженні решти частини циклу.

У результаті виникло припущення про те, що асоційований з містять ділізіновие мотиви трансмембранними транспортуючими білками COPI опосередковує зворотний транспорт. Однак, подальший аналіз окремих алелів sec21 (гамма-COP) показав наявність залежних від типу речовини, що транспортується селективних дефектів і при прямому транспорті [Gaynor та ін, 1998]. Більше того, коатомер розпізнає також послідовності, родинні ділізіновим і діаргініновим, в цітоплазаматіческіх фрагментах білків p24, великого сімейства потенційних переносників, якими рясніє Гольджі і для яких було показано участь у двунаправленном транспорті. З урахуванням цих, як і попередніх біохімічних і морфологічних даних, що підтверджують роль коатомера в прямому транспорті, стає незрозумілим напрямок (тобто, пряме або зворотне) перенесення везикул. Додаткова можливість полягає в тому, що опосередкована ARF1 асоціація COPI з мембраною може служити для латерального поділу білків і ліпідів в окремі групи, які транспортуються надалі прямим або зворотним способом. Наявність даної функції було запропоновано в результаті спостереження того, що блокування асоціації COPI з мембраною у мутантів з інгібуванням ARF1 або за допомогою обробки брефельдіном А (BFA), що запобігає активацію ARF1, саме по собі не перешкоджає мембранному транспорту, але дестабілізує його, що призводить до неселективних повернення білків в ЕР.

Висновок

Клітина, елементарна одиниця живого Клітина відмежована від інших клітин або від зовнішнього середовища спеціальної мембраною і має ядро ??або його еквівалент, в якому зосереджена основна частина хімічної інформації, яка контролює спадковість. Вивченням будови клітини займається цитологія, функціонуванням - фізіологія. Наука, що вивчає складаються з клітин тканини, називається гістологією.

Існують одноклітинні організми, тіло яких цілком складається з однієї клітини. До цієї групи відносяться бактерії і Найпростіші (найпростіші тварини та одноклітинні водорості). Іноді їх також називають безклітинними, але термін одноклітинні вживається частіше. Справжні багатоклітинні тварини (Metazoa) та рослини (Metaphyta) містять безліч клітин.

Абсолютна більшість тканин складається з клітин, однак є й деякі винятки.Тіло слизовиків (міксоміцетів), наприклад, складається з однорідної, не розділена на клітини субстанції з численними ядрами. Подібним чином організовані і деякі тварини тканини, зокрема серцевий м'яз. Вегетативне тіло (талом) грибів утворено мікроскопічними нитками - гифами, нерідко сегментованими; кожна така нитка може вважатися еквівалентом клітини, хоча і нетипової форми.

Деякі не беруть участь у метаболізмі структури тіла, зокрема раковини, перлини або мінеральна основа кісток, утворені не клітинами, а продуктами їх секреції. Інші, наприклад деревина, кора, роги, волосся і зовнішній шар шкіри, - не секреторного походження, а утворені з мертвих клітин.

Дрібні організми, такі, як коловертки, складаються всього з декількох сотень клітин. Для порівняння: в людському організмі налічується бл. 1014 клітин, в ньому кожну секунду гинуть і заміщуються новими 3 млн. еритроцитів, і це всього одна десятимільйонна частина від загальної кількості клітин тіла.

Зазвичай розміри рослинних і тваринних клітин коливаються в межах від 5 до 20 мкм в поперечнику. Типова бактеріальна клітина значно менше - бл. 2 мкм, а найменша з відомих - 0,2 мкм.

Деякі вільноживучі клітини, наприклад такі найпростіші, як форамініфери, можуть досягати декількох сантиметрів; вони завжди мають багато ядер.Клітини тонких рослинних волокон досягають в довжину одного метра, а відростки нервових клітин досягають у великих тварин кількох метрів. При такій довжині обсяг цих клітин невеликий, а поверхню дуже велика.

Найбільші клітини - це незапліднені яйця птахів, заповнені жовтком.Найбільше яйце (і, отже, найбільша клітина) належало вимерлої величезної птиці - епіорніси (Aepyornis). Імовірно його жовток важив ок. 3,5 кг.Найбільше яйце у ??нині живучих видів належить до страуса, його жовток важить ок. 0,5 кг.

Як правило, клітини великих тварин і рослин лише трохи більше клітин дрібних організмів. Слон більше миші не тому, що його клітини більші, а в основному тому, що самих клітин значно більше. Існують групи тварин, наприклад коловертки і нематоди, у яких кількість клітин в організмі залишається постійним. Таким чином, хоча великі види нематод мають більшу кількість клітин, ніж дрібні, основна різниця в розмірах обумовлено в цьому випадку все ж великими розмірами клітин.

У межах даного типу клітин їх розміри звичайно залежать від плоїдності, тобто від числа наборів хромосом, присутніх у ядрі. Тетраплоідние клітини (з чотирма наборами хромосом) в 2 рази більше за обсягом, ніж диплоїдні клітини (з подвійним набором хромосом). Плоїдність рослини можна збільшити шляхом введення в нього рослинного препарату колхіцину.Оскільки піддані такому впливу рослини мають більш великі клітини, вони й самі крупніше. Однак це явище можна спостерігати тільки на поліплоїдії недавнього походження. У еволюційно древніх поліплоїдних рослин розміри клітин схильні до «зворотної регуляції» у бік нормальних величин незважаючи на збільшення числа хромосом.

Мембрани Гольджі взаємодіють також з безліччю рухових білків і білків, включаючи, спектрин, а також анкирин, який полегшує просторове управління Гольджі мембранним транспортом, а також, ймовірно, здатний координувати сигнальні механізми.

Яким чином могла б бути організована і регульована така база? Протягом кількох років було відомо, що мембранний скелет, чиї компоненти включають актінсвязивающіе білки спектрин і анкирин, асоційований з цитоплазматичної поверхнею Гольджі. Структура цих "лісів" в сукупності з іншими асоційованими з Гольджі периферичними білками (включаючи багато з вищезазначених сигнальних молекул) сильно порушується при обробці BFA. Це дозволяє припустити, що їх асоціація з Гольджі або безпосередньо залежить від ARF1-ГТФ, або знаходиться в залежності від комплексів, чия збірка ініціюється активністю ARF-1. Нещодавно було показано, що активність ARF1 викликає зростання рівня вмісту PIP2 в Гольджі допомогою вбудовування PI4K бета в мембрани Гольджі Оскільки генерування PIP2 призводить до збірці актину і спектріна на мембрані Гольджі, інші білки можуть асоціюватися і стабілізуватися в цій області, ймовірно, через зростання ефективності повідомлення між іншими сигнальними молекулами і микротрубочками.

Таким чином, вироблений за допомогою ARF1 PIP2 міг би виконувати безліч подібних сигнальних функцій за допомогою вбудовування молекул в мембрану, модулювання активності регуляторних молекул ARF, а також в якості кофактора PLD.

Зусилля дослідників в області мембранного транспорту, цитоскелету і перетворення сигналу необхідно об'єднати для детальної розробки ролі регуляторних молекул і Cdc42 і COPI, у процесах сортування та сигнального механізму комплексу Гольджі.

Список літератури

1. Албертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини, т. 1. М., 1994

2. Власова З.А. Біологія. Довідник студента - М., 2001

3. Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Еволюція органічного світу - М., 2002

4. Грін М. Біологія - М., 2003

5.Де Робертіс Е. Новинський В., Саес Ф. Біологія клітини. М., Мир, 2001

6.Зегнбуш П. Молекулярна та клітинна біологія. М., Мир, т2004

7.Камлюк Л.В. Біологія в питаннях і відповідях - Мінськ, 1994

8.Короткий довідник з хімії, під ред. О. Д. Куриленко, 4 видавництва .. К., 1974

9.Лемеза Н.А. Посібник з біології - Мінськ, 1998

10.Мамонтов С.Г. Біологія - М., 2004

11. Меншуткин Н. А., Нарис розвитку хімічних поглядів, СПБ, 1888

12.Некрасов Б. В. Основи загальної хімії. М., 2001

13. Неніцеську Д. Загальна хімія. Пер.з рум. / Под ред. Аблова А. В. - М.: Мир, 1968.

14.Свенсон К., Уебстер П. Клітка. М., Мир, 2000.

15.Сидоров Є.П. Загальна біологія - М., 2003

16. Соловйов Ю. І., Еволюція основних теоретичних проблем хімії, М., 1971

17.Довідник хіміка, під ред. Б. П. Нікольського, 2 вид., Т. 1-6, М. - Л., 1965

18. Хімічна енциклопедія: у 5 т. / Голов. ред.Кнунянц І.Л., Зефиров Н.С. - М.: Радянська енциклопедія, Велика Російська енциклопедія, 1988-1998.

19.Хем А., Кормак Д. Гістологія , т. 1. М., 1982

20.Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клітинного ядра. М., Наука, 2004

21.Яригін В.М. Біологія - М., 2001

Размещено на Allbest.ru