Фітогормони та структура листків деревних видів, адаптованих до різних екологічних умов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський університет імені Тараса Шевченка

БОЛЬШАКОВА МАРІЯ ОЛЕКСІЇВНА

УДК 581. 143. 01. /. 07

Фітогормони та структура листків деревних видів, адаптованих до різних екологічних умов

03. 00. 12 - фізіологія рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ-1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Мусатенко Людмила Іванівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ, зав. відділом фітогормонології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, Яворська Вікторія Казимирівна, Інститут фізіології рослин і генетики, зав. відділом кандидат біологічних наук Ситнянська Ніоніла Павлівна, Центральний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАНУ, ст. наук. Співробітник.

Провідна установа- Львівський державний університет імені Івана Франка.

Захист відбудеться 25 травня 1999р. о 14 годині на заіданні спеціалізованної вченої ради Д26. 001. 24 Київського університету імені Тараса Шевченка за адресою: Київ, пр. Глушкова, 2, корпус 12 (біофак), ауд. 215; Поштова адреса: 252033, вул. Володиммирська 64.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського університету імені тараса Шевченка, вул, Володимирська, 58

Автореферат розісланий 25 квітня 1999р

ВСТУП

фітогормон листок деревний ксерофіт

Актуальність проблеми. Вивчення фізіологічних особливостей рослин, пристосованих до дії абіотичних факторів середовища, має велике значення для розуміння, як напрямків еволюційного процесу, так і механізмів адаптації, які можуть проявлятися на структурному та фізіологічному рівнях організації.

Для аналізу особливостей змін в плані як регіонального, так і глобального шляхів адаптивної дивергенції (Нево, 1994; 1996) у деревних видів в різних екологічних умовах зручною моделлю може бути «Еволюційний каньйон» віком 3 - 5 млн. років (Ловер Нахал Орен, Національний парк Маунт Кармель), який є частиною гірської території Кармель в околицях м. Хайфа (Ізраїль (3243 N; 3458 Е). Його протилежні схили розташовані на відстані 200 м один від одного, але значно контрастують між собою в звязку з історично складеними мікрокліматичними умовами. Схили північний (“європейський”) та південний (“африканський”) мають однакову вапнякову природу, але різко відрізняються по кількості сонячної радіації, яка на південному схилі на 300% вища, ніж на північному. Більшість деревних видів каньйону належать до склерофітних рослин з різними стратегіями адаптаційних механізмів пристосування їх листків до посушливих умов.

Оскільки дані, стосовно механізмів, що лежать в основі пристосування рослинних організмів до умов оточуючого середовища, досить обмежені і розрізнені, в роботі була зроблена спроба оцінити вміст фітогормонів в листках рослин різних екологічних умов зростання, які мають неоднакові адаптивні стратегії, та співставити отримані результати з показниками морфо-анатомічної будови.

Мета та основні завдання дослідження. Метою роботи було дослідження адаптаційних змін листків середземноморських ксерофітних видів деревних рослин різних екологічних умов зростання. для досягнення її ставились такі завдання:

проаналізувати анатомічні ознаки листків деревних ксерофітів різних екологічних умов зростання;

дослідити зміни активності, якісного і кількісного складу фітогормонів під впливом абіотичних чинників;

вивчити видоспецифічні особливості структурної адаптації листків;

порівняти компонентний склад фітогормонів листків в залежності від видових особливостей і від впливу екологічних факторів.

Наукова новизна, теоритична та практична цінність роботи.

Отримані результати дозволили встановити закономірності структурної та фізіологічної адаптації деревних видів до різних екологічних умов (інтенсивність інсоляції, волого- та гумусозабеспеченності). Вперше проведено комплексне дослідження рівнів фітогормонів у склерофітних видів рослин, які відрізняються за стратегією адаптації до дефіциту вологи. Одержані дані свідчать про значну видоспецифічну адаптаційну пластичність структури та фітогормонального комплексу листків, а також про залежність їх від мікрокліматичного впливу абіотичних факторів.

Одержані дані можуть бути використані для оцінки діапазону толерантності видів, а також для прогнозування їх поведінки в аридних умовах існування.

Результати досліджень сприятимуть поглибленню уявлень про механізми адаптації рослин до дії зовнішніх факторів та розробці наукових заходів охорони природних екосистем і можуть бути використані в програмах лекційних курсів «Стійкість рослин» та «Екологія» і при виконанні науково-дослідних робіт в галузі прогнозування адаптаційної здатності та дослідження адаптивних стратегій рослин.

Зв'язок роботи з науковими темами, планами, програмами. Роботу виконано в рамках тематики відділу фітогормонології («Гормональна регуляція процесів росту та розвитку нижчих і вищих рослин та грибів», «Адаптивна роль природних регуляторів росту рослин») та міжнародної програми «Вивчення біорізноманітності генофонду рослин (в т. ч. водоростей, лишайників, мохів) і грибів гірських екосистем України і північного Ізраїлю та розробка наукових заходів їх охорони».

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто проробила відповідну літературу та оволоділа необхідними методами досліджень, брала участь у плануванні експериментів, підготовці матеріалів до друку. Експериментальні дані, які приведені в дисертаційній роботі, одержані та проаналізовані здобувачем самостійно.

Основні положення, що виносяться на захист.

Структурна адаптація листків залежить від умов місцезростання рослин і їх видової приналежності.

Формативний ефект, викликаний підвищеною інсоляцією та пониженою волого- та гумусозабезпеченістю, проявляється у деревних порід у редукції асиміляційної поверхні листків, яка компенсується збільшенням товщини листкової пластинки за рахунок клітин мезофілу.

Направленість змін гормонального складу листків деревних порід, адаптованих до різних абіотичних факторів, залежить як від природи та інтенсивності їх дії, так і від видових особливостей рослин.

Абіотичні фактори через зміни рівнів фітогормонів впливають на пристосування видів до умов оточуючого середовища.

Апробація роботи Матеріали, які викладені у дисертації, доповідалися на наукових семінарах відділу фітогормонології Інституту ботаніки НАН України; на УІ Молодіжній конференції ботаніків в Санкт-Петербурзі (1997) ; на Х зїзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997) ; на Х зимовій школі студентів та аспірантів “Биология растительной клетки” (Пущино, 1998) ; на міжнародній конференції “Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі” (Львів, 1998) ; на ХІ конгресі Федерації Європейських Товариств Фізіологів Рослин (FESPP) (Варна, Болгарія, 1998) ; на конференції молодих вчених “Інтегративність функцій рослинного організму” (Київ, 1998) ; на 1 Всеукраїнській науковій конференції «Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах» (Тернопіль, 1998).

Публікації За матеріалами дисертації опубліковано 10 друкованих праць, з яких 4 статті у фахових журналах та 6 тез.

Структура та об»єм роботи. Дисертаційну роботу викладено на 145 стор. друкарського тексту. Вона містить 9 таблиць, ілюстрована 29 рисунками. Список цитованої літератури містить 310 найменувань.

ОБЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Обєктами досліджень були рожкове дерево (Ceratonіa sіlіqua L.), маслина Olea europeae L., дуб (Quercus callіprіnos Webb.), фісташка (Pіstacіa lentіscus L.) різних місць зростання в умовах “Еволюційного каньйону”. Листки збирались на південному та північному схилах каньйону і в районі тальвегу (рис. 1) одночасно на 7-ми ділянках. Матеріал фіксували відразу ж після збору для дослідження структури в 2% -ному розчині глутарового альдегіду і параформальдегіду та сухим льодом для визначення фітогормонів.

Методика досліджень структури листків. З кожної ділянки каньйону досліджували 8 -10 дерев, із східної та західної сторони яких збирали по 20 листків для вивчення морфолого-анатомічних ознак. З середньої частини листкової пластинки робили висічки діаметром 1 см, зневоджували у серії спиртів зростаючої концентрації і заключали в парафін. Поперечні зрізи товщиною 10 мкм фарбували метиленовим голубим і заключали в бальзам. Аналіз препаратів проводили за допомогою мікроскопа NU-2.

Методика дослідження фітогормонів. Виділення, очистку, кількісний аналіз вмісту ІОК (індолілоцтової кислоти), ЦТК (цитокінінів) та абсцизової кислоти (АБК) виконували методом ВЕРХ, визначення їх та ГПР біологічної активності за (Методические рекомендации, 1988; Савинський, 1991).

Статистичне опрацювання результатів експериментів.

Дослідження фітогормонів проводили в трьох біологічних і трьох аналітичних повторностях, анатомічні у 10-ти для кожного кількісного показника. Одержані дані обробляли за допомогою пакету програм ANOVA (prog. GLM; SAS Іnstіtute 1996).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Морфологія та анатомія середземноморських видів в різних екологічних умовах

Дослідження габітусу деревних порід екологічно різних умов ділянок «Еволюційного каньйону» показало значну різницю їх висоти та ширини крони залежно від місцезростання дерев. Так, ширина крони і висота рожкового дерева, яке за розмірами значно перевищує дерева інших видів, була максимальною в районі тальвегу. З підйомом рівня зростання розмір дерев цього виду зменшувався до мінімального на верхніх ділянках схилу. Дерева маслини, які зростали на ділянках північного схилу, формували більш розвинену крону порівняно з південними. Фісташка характеризується відносно стабільним розміром дерев, незалежно від місця зростання в каньйоні, за винятком верхньої ділянки південного схилу з максимальною інсоляцією та дефіцитом вологи, де висота дерев приблизно в 1, 5 рази більша від інших. Ширина крони дерев фісташки на південному схилі зворотно корелює з їх висотою. У інших видів спостерігалась позитивна кореляція між висотою дерев та шириною їх крони. Порівняння розмірів крони досліджуваних видів і площі листків свідчить про наявність досить чіткої прямої корелятивної залежності між цими показниками. Очевидно, більш сприятливі умови зростання обумовлюють оптимальну реалізацію потенційних можливостей організму, що проявляється в збільшенні габітусу крони і площі листкового апарату. Виходячи з того, що середземноморські склерофітні види характеризуються різними адаптивними стратегіями, на наш погляд, маслину та фісташку можна віднести до рослин з S- стратегією, виживання яких обумовлюється принципом витривалості та стійкості. Вони досить повільно утворюють біомасу, але здатні рости протягом усього року. Рожкове дерево та дуб із сезонним ростом і більшою продуктивністю, в порівнянні з попередніми, доречно віднести до К- стратегів. З адаптивними стратегіями видів добре узгоджуються дані їх морфології. Фісташка та маслина формують значно менші за розмірами листки, передусім на верхніх ділянках з більш посушливими умовами південного схилу, а дуб та рожкове дерево інтенсивно вегетують в сприятливий для росту період, формуючи більші за розмірами листки, особливо на нижніх, найбільш затінених та забезпечених вологою ділянках.

Дослідження анатомічних особливостей показують, що як листки окремих видів, так і листки кожного виду на різних ділянках каньйону суттєво відрізняються за товщиною листкової пластинки. Перехід зростання рослин від умов найбільшого водо- та гумусозабезпечення при дефіциті інсоляції до її найвищого рівня характеризується поступовим збільшенням товщини листків у дуба на обох схилах та у маслини на південному - при подібному зменшенні - на північному схилі. Криві зміни товщини листків при поширенні рожкового дерева від прилеглих до тальвегу ділянок до верхньої частини для протилежних схилів мають дзеркальний характер, а у фісташки - вони подібні для обох схилів. Найбільша товщина листка характерна рослинам фісташки та рожкового дерева, які ростуть в районі тальвегу та прилеглих до нього нижніх ділянок обох схилів, а також маслини на вершині «африканського» схилу та фісташки - на вершині «європейського». В цілому ж рослини південного схилу характеризуються більшою товщиною листків порівняно з північним. Збільшення товщини листкової пластинки, як свідчать одержані дані, відбувається переважно за рахунок більш інтенсивного розвитку її основної асиміляційної тканини - мезофілу. Досить чітка залежність спостерігалась між товщиною листка і товщиною тканин мезофілу -палісадної та губчастої. Значний розвиток палісадної паренхіми можна розглядати як пристосування до високого рівня освітлення. Більша кількість шарів палісади, або більша її щільність до певної міри компенсує зменшену асиміляційну поверхню листка. Губчаста паренхіма була добре виражена тільки у рослин, що росли на нижній ділянці північного схилу та в районі тальвегу. В листках рослин з інших ділянок клітини губчастої тканини мають стовбчасту структуру, а подекуди лист набуває явно вираженої ізолатеральної будови.

Адаптаційні зміни в будові листка супроводжуються фізіологічними. Серед них анатомічним методом дослідження вдалося виявити такі, як накопичення в епідермі та обкладці провідного пучка слизистих речовин, нагромадження в тканинах листка дубильних, оліїстих та кристалічних речовин. У маслини та дуба в тканинах листка встановлено розвиток склереїдних утворень, а у фісташки та рожкового дерева - потовщення лігніфікованих оболонок паренхіми та епідерми.

Таким чином, отримані результати свідчать про значну морфо-анатомічну пластичність та адаптаційну спроможність листків вічнозелених середземноморських видів з різною стратегією адаптації до однакових умов існування. Широкий спектр абіотичних факторів каньйону, а саме - умов інсоляції волого- та гумусозабезпеченості окремих ділянок приводить до різноманітних адаптаційних змін структури листкового апарату ксерофітних видів.

Фітогормони листків при зміні екологічних умов.

Якщо, як відомо, габітус, ріст, анатомо-морфологічні ознаки рослини визначаються кількістю, розмірами, формою і диференціацією клітин, то у здійсненні процесів поділу, розтягування, диференціації та функціональної активності клітин, які відбивають реагування рослинних організмів на дію зовнішніх факторів, важливу роль відіграє система гормональної регуляції.

Ауксини - беруть участь у різноманітних фізіологічних процесах, а найважливіший природний представник їх - ІОК перш за все повязана з апікальним домінуванням, розтягуванням клітин, активуванням діяльності камбію, утворенням ксилеми та флоеми та формуванням габітусу рослин. Вивчення вмісту ІОК показало, що в листках всіх видів вона присутня в незначних, іноді слідових кількостях. Низькі рівень та біологічна активність ІОК певно повязані як із зниженням функцій цього фітогормону у сформованих листків, так і з руйнівною дією на ауксини УФ - радіації (Кефелі, 1994), якою збагачене сонячне світло даного регіону. Дією цих факторів, очевидно, можна пояснити переважання кількості ІОК у листків маслини та дуба на північному схилі каньйону. Накопичення ІОК іноді пов'язують з її впливом на зменшення вмісту лігніну. Оскільки листки склерофільних видів мають добре виражену лігніфікацію клітин, можливо, низький рівень вільної форми іОК - це їх адаптивна особливість.

Гібереліноподібні речовини, як відомо, впливають на процеси поділу та розтягування клітин, сприяють подовженню пагонів та формуванню габітусу рослин, контролюють початок і тривалість терміну вегетації, визначають форму крони у дерев і стійкість до несприятливих умов.

Вивчення біологічної активності ГПР з листків рожкового дерева, маслини та дуба показало відмінності їх якісного та кількісного складу в залежності від виду, а для рослин кожного виду - від місцезростання в різних умовах каньйону (рис. 6). Збільшення активності ГПР корелювало в листках дуба зі зміною висоти каньйону, чого не можна сказати про гібереліноподібні речовини з листків маслини. Якісний склад ГПР цих двох видів істотно змінювався в залежності від ділянки каньйону. Зони елюатів з хроматограм, які були активні у рослин з південного схилу, виявляли незначну активність у північних рослин. Гіберелова активність листків рожкового дерева відрізнялась за своїми якісними та кількісними показниками від інших видів. Вона була меншою, але розподілялась практично по всіх зонах хроматограм, що свідчить про більший спектр гіберелінів цього виду. Якісних змін ГПР під впливом абіотичних факторів у цього виду не виявлено. Треба зазначити, що в активних зонах хроматограм ГПР, виділених з листків маслини було ідентифіковано ГК₇, не виявлену у інших видів, у дуба - ГК₉, а у рожкового дерева - ГК_3. Значний інтерес являють отримані результати про наявність С-19 3-оксигіберелінів (представником яких є ГК₇) у маслини, а також їх явна метаболізація під дією сильної сонячної радіації.

Цитокініни, виконуючи окремо і в комплексі з іншими фітогормонами ряд важливих функцій в рослинному організмі, особливу роль відіграють в листках у зв'язку з процесами їх старіння, затримуючи його шляхом стимуляції біосинтетичних процесів.

Дослідження вмісту цитокінінів в листках середземноморських деревних видів показало різницю в їх кількісному та якісному складі в залежності від місця зростання та від видової специфічності рослин. Вищий вміст цитокінінів виявлений в листках, які мають добре розвинутий міжклітинний простір. Листки маслини мали найбільшу кількість цитокінінів на верхній ділянці (120 м висотою) північного схилу каньйону, а найменшу - на тому ж висотному рівні, але південного схилу. У цього виду були виявлені як зеатин, так і зеатинрибозид, але молекулярна форма цитокініну залежала від місцезростання дерева на каньйоні: на тих ділянках каньйону, де в листках ростучих там дерев виявлено зеатин, не було визначено зеатинрибозиду. В листках дуба виявлено зеатинрибозид. Його вміст не залежав від розташування рослин на схилах, і був майже однаковим для рослин всіх ділянок. У рожкового дерева не виявлено зеатинрибозиду, а найбільший рівень визначеного зеатину був у рослин тальвегу і двох прилеглих до нього ділянок протилежних схилів з найбільшою волого- та гумусозабезпеченністю. Варіювання рівнів цитокінінів в листках рожкового дерева, можливо, повязано з функціонуванням епідерми у даного виду, тобто з розвитком потовщених, але еластичних клітинних оболонок.

Абсцизова кислота має широкий спектр фізіологічної дії в листках, відіграючи важливу роль в регуляції водного режиму у рослин через вплив на ступінь відкритості продихів та газовий обмін. Порівняльні дослідження (Salleo, 1996) показників водного режиму склерофільних рослин Середземноморя виявили різницю в стратегіях їх фізіологічних адаптацій до дефіциту вологи. Рожкове дерево може тримати продихи відкритими протягом цілого дня і активно випаровувати воду, в той час як маслина закриває їх під час посухи. Ці види мають різні типи склерофілії. Маслина має дійсну склерофілію як результат значної кількості склеренхімних утворень, а рожкове дерево псевдоксерофілію, яка повязана з наявністю паренхімних клітин з жорсткими, але еластичними оболонками. Дійсна склерофілія дозволяє зберігати воду в склереїдах, а псевдосклерофілія дає змогу рослинам уникати водного стресу шляхом розвитку еластичності оболонок. Рослини з дійсно склеренхімними листками можуть рости весь рік, в той час як псевдосклерофіли ростуть 5- 6 міс. на рік. Дослідження вмісту та біологічної активності АБК (рис. 8) показало, що вміст вільної АБК в листках маслини та дуба був найбільшим у рослин на верхніх ділянках протилежних схилів каньйону, хоч її рівень в листках рослин північного схилу дещо поступається південному. Порівняно невисокі рівні АБК виявлені на інших ділянках. У C. sіlіqua АБК виявлена лише в районі тальвегу.

У маслини, для якої характерно повне закриття продихів в умовах водного дефіциту, виявлено високий рівень АБК, присутність якої є необхідною умовою для нормального водообміну. Оскільки рожкове дерево, на відміну від маслини і дуба, може тримати продихи відкритими на протязі всього дня, умови тальвегу каньйону, можливо, є для цього виду найбільш несприятливими.

З метою порівняння впливу різних місць розташування листка на кількісні характеристики фітогормонів було проведено статистичне опрацювання результатів за допомогою програми NESTED, яке показало наявність кількісних змін фітогормонів (ІОК, АБК та цитокініни) у всіх досліджуваних видів рослин під впливом різних екологічних умов ділянок каньйону. В той же час незначна мінливість кількості фітогормонів в листках дерев спостерігалась в межах окремої ділянки або в листках одного виду дерева.

Таблиця 1

Мінливість кількості фітогормонів залежно від розташування листків.

Оскільки більшість ефектів проявляється лише при взаємодії гормональних речовин стимуляторної та інгібіторної дії, дослідження всього комплексу фітогормонів дає можливість з'ясувати їх роль в процесах пристосування рослинного організму до різних екологічних умов існування. Розрахунок коефіцієнту балансу фітогормонів (Савинський, 1991) показав, що у маслини на верхніх ділянках протилежних схилів, де найвищий рівень інсоляції та найменша волого- та гумусозабезпеченність а також на середній ділянці південного схилу (2-й) та в районі тальвегу (4-й), баланс фітогормонів має інгібіторний характер, на інших ділянках каньйону в листках переважають стимулятори росту. В листках дуба гормональний баланс зміщено в бік АБК лише у рослин верхньої та середньої ділянок південного схилу. Для рожкового дерева баланс гормонів на всіх ділянках зміщено в бік стимуляторів. Щоправда, на верхніх ділянках південного схилу (1-й, 2-й) та в районі тальвегу (4-й) коефіцієнт балансу гормонів значно нижчий, ніж на інших.

Таблиця 2

Коефіціент балансу ендогенних фітогормонів.

Проведені дослідження дозволяють узагальнити отримані дані стосовно окремих видів деревних склерофітних рослин Середземномор'я різних екологічних умов зростання. Показано, що реакція рослин на зміну факторів оточуючого середовища проявляється в значній пластичності листкового апарату на фізіологічному та структурному рівнях. Одержані дані свідчать про тісний звязок між вмістом фітогормонів, факторами довкілля і особливостями адаптації окремих видів.

Olea europeae L. Різниця у вмісті фітогормонів у маслини спостерігається як у рослин, що ростуть на протилежних схилах каньйону,

так і у тих, які ростуть на різних ділянках одного схилу. Вміст абсцизової кислоти у цього виду більше залежить від висоти схилу, ніж від його географічного розташування, і найвищий він на верхніх ділянках. Показники кількості цитокінінів та індолілоцтової кислоти вищі у рослин, які зростають на північному схилі каньйону порівняно з південним. Рівень біологічної активності гібереліноподібних речовин не залежить від розташування рослин на каньйоні, але їх якісний склад при цьому змінюється. Для цього виду характерні такі корелятивні звязки: прямі кореляції: між товщиною епідерми та кількістю АБК; між кількістю цитокінінів та ІОК; зворотні кореляції: між шириною крони, площею листків та активністю ГПР; між висотою клітин палісади та кількістю ІОК; між товщиною тканин мезофілу та висотою дерева; між товщиною нижньої епідерми і губчастої паренхіми і кількістю цитокінінів.

Ceratonіa sіlіqua L. В листках рослин рожкового дерева, які ростуть на протилежних схилах каньйону не виявлено значної різниці в рівнях досліджуваних фітогормонів. В той же час спостерігалась різниця у їх вмісту в листках рослин, що зростали на різних ділянках одного схилу, тобто рівень фітогормонів був більш залежним від висоти розташування ділянки. Так, рівень цитокінінів значно вищий на ділянках з висотою 40 та 60 метрів порівняно з іншими. Кількість індолілоцтової кислоти переважає у рослин, що ростуть на висоті 90 та 120 метрів. Для цього виду характерні такі корелятивні звязки: прямі кореляції: між шириною крони та активністю ГПР; між висотою дерева та шириною його крони та кількістю АБК; між товщиною листка та тканин мезофілу і кількістю ІОК; між висотою дерева та товщиною верхньої епідерми; зворотні кореляції: між площею та товщиною листків і кількістю цитокінінів.

Quercus coccіfera var. callіprіnos (Webb.). У цього виду достовірна різниця рівнів фітогормонів показана у рослин, що зростають на протилежних ділянках схилів і встановлена для АБК, ГПР та ІОК. Вищий рівень абсцизової кислоти спостерігається у рослин південного схилу, індолілоцтової кислоти та гібереліноподібних речовин у тих, що ростуть на північному схилі. Рівень цитокінінінів змінюється в межах помилки досліду в залежності від ділянки каньйону. Корелятивні звязки, характерні для дуба: прямі кореляції: між всіма анатомічними показниками та рівнем ГПР та АБК; зворотня кореляція: між рівнем ІОК та ЦТК.

Таким чином, проведені дослідження дозволили простежити ряд позитивних та негативних кореляцій ендогенного вмісту гормонів з анатомо- морфологічними показниками. Здатність рослин підтримувати певний гормональний фон метаболічних процесів очевидно повязана з їх адаптивними стратегіями. Типи адаптивних стратегій визначаються як загальні засоби виживання рослин в екосистемах. Відомо 3 типи адаптивних стратегій: К, R, S. Рослини, що є К - стратегами, характеризуються здатністю захоплювати і утримувати ресурси за рахунок пригнічення інших рослин. R - стратеги швидко оволодівають територією, але й так само легко усуваються з неї через їх низьку конкурентну спроможність. S - стратеги в боротьбі за існування на перший план висувають витривалість, а не енергію життєдіяльності. Маслину та дуб можна віднести до рослин з S- стратегією. Їх гормональний баланс сприяє пристосуванню до екстремальних умов середовища. Для них характерний повільний ріст з низькою інтенсивністю метаболічних процесів протягом цілого року. Рожкове дерево доречно віднести до К - стратегів в звязку з його порівняно більшою продуктивністю, яка є наслідком інтенсивного протікання метаболічних процесів.

ВИСНОВКИ:

Дефіцит вологи та інтенсивна інсоляція обумовлюють різну стратегію структурно - морфологічної адаптації листків, яка характеризується зменшенням їх розмірів та набуттям особливих видоспецифічних анатомічних перебудов:

листки маслини та дуба характеризуються «класичним» типом реакції - зростанням товщини листкової пластинки, підвищенням палісадності, збільшенням клітин мезофілу та епідерми;

листки фісташки змінюють структуру клітин губчастої паренхіми, які набувають видовженої форми. Товщина листкової пластинки не є для цього виду визначальною ознакою;

для листків рожкового дерева основні анатомічні зміни в процесі адаптації стосувались будови нижньої епідерми, зокрема в умовах більшої вологозабезпеченості з'являються додаткові субепідермальні шари клітин.

Формативний ефект у деревних порід, адаптованих до різних абіотичних чинників, викликаний підвищеною УФ-радіацією та пониженою волого- та гумусозабезпеченістю, проявляється у редукції асиміляційної поверхні листкової пластинки, яка компенсується збільшенням її товщини за рахунок клітин мезофілу.

Направленість змін гормонального складу листків деревних порід, адаптованих до контрастних абіотичних умов залежить як від природи та інтенсивності дії факторів, так і від видових особливостей рослин.

Порівняльне дослідження вмісту фітогормонів в листках видів з різною стратегією регуляції водного режиму (Olea і Ceratonіa) дозволило з'ясувати, що їх адаптивна особливість проявляється у відносно низькому рівні ІОК в листках обох видів, які характеризуються значною лігніфікацією тканин.

В умовах високої інсоляції агентом, нівелюючим її гальмівний вплив на ріст рослин, можливо, виступають ГПР, видоспецифічність компонентного складу яких проявляється у наявності в листках рожкового дерева ГК_3, маслини - ГК₇, дуба - ГК₉.

Дія високого рівня природної УФ-радіації приводила до зниження в листках рожкового дерева рівня цитокінінів, який корелює з товщиною епідермальної тканини, що свідчить про участь перш за все зеатину у функціонуванні цієї тканини.

Найбільш високий рівень АБК, потрібний для нормального водообміну листків, встановлено у маслини, якій властиве повне закриття продихів, в місцях зростання з водним дефіцитом та інтенсивною інсоляцією. Навпаки, максимальна кількість АБК в листках рожкового дерева, у якого продихи можуть бути відкритими на протязі всього дня, знайдена при його зростанні в мікрокліматичних умовах тальвегу.

Незалежно від виду рослин зміни вмісту окремих фітогормонів в умовах впливу різних абіотичних факторів виявлялись в послідовності АБК Цитокініни ІОК

СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ

Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г., Нево Е., Ситник К.М. Структурна адаптація листків Ceratonia siligua L., Olea europeae L., Pistacia lentiscus L., Quercus calliprinos (Webb.) до умов зовнішнього середовища // Укр. Ботан. журн. - 1997. - 54, №4. - С. 348-351.

Большакова М.А., Мусатенко Л.И. Морфо-физиологические особенности листьев отдельных видов, произрастающих в контрастных экологических условиях // Доповіді НАН Укр. - 1998. - №12. - С. 184-187.

Bolshakova M.A., Musatenko L.I., Sytnik K.M.,. Nevo E, Pavlicek T., Beharav A. Environment аbiotic factors аffects on the phytohormonаl level in leaves of some woody plants // Укр. Ботан. журн. - 1998. - №6. - С. 578-584.

Большакова М.А., Мусатенко Л.И., Нево Э., Сытник К.М. Фитогормоны в листьях древесных растений, адаптированных к различным условиям «Эволюционного каньона» (Израиль) // Доповіді НАН Укр. - 1998. - №5. - С. 196-199.

Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г., Нево Е., Ситник К.М. Адаптація листків Ceratonia siligua L., Olea europeae L., Pistacia lentiscus L., Quercus calliprinos (Webb.) до умов зовнішнього середовища // Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття: матеріали Х зїзду Укр. Ботан. товариства (Полтава, 22-23 травня, 1997). - Київ, 1997. - С. 117.

Большакова М.О., Мусатенко Л.І. Абсцизова кислота та цитокініни ксерофітних видів // Онтогенез рослин в природньому та трансформованному середовищі: матеріали міжнародн. конф. (Львів, 1- 4 липня, 1998). - Львів: “Сполом”, 1998. - С. 190-191.

Большакова М.А., Мартын Г.И., Мусатенко Л.И., Нево Э. Роль гиббереллинов в адаптации некоторых древесных видов к условиям окружающей среды // У1 Молодёжная конференция ботаников: Тез. докл. (Санкт-Петербург, 12-16 мая 1997). - Санкт-Петербург - 1997. - С. 42-43.

M.A. Bolshakova, L.I. Musatenko, G.I. Martyn Peculiarities of the leaf adaptation of some woody species to contrast ecological conditions// Bulgarian Juorn. Plant Physiol. Special issue. - 1998. - P. 250.

Большакова М.О Вміст фітогормонів і структура листків деяких деревних видів. // Інтегративність функцій в рослиному організмі: зб. наукових праць науков-практичної конференції молодих вчених. - Київ - 1998. - С. 5-7.

Большакова М.О., Мусатенко Л.І., Мартин Г.Г. Вплив контрастних екологічних умов на вміст фітогормонів і структуру листків деревних видів // 1 Всеукраїнська наукова конференція “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах: Матеріали конф. (Тернопіль, 27-29 жовтня, 1998). - Тернопіль, 1998. - С. 39 - 42.

Большакова М.О. “Фітогормони та структура листків деяких деревних видів в різних екологічних умовах”. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 12 - фізіологія рослин. Київський університет імені Тараса Шевченка, Київ, 1999.

Дисертація присвячена дослідженням мінливості структури і рівней ендогених фітогормонів листків деревних середземноморських рослин, які ростуть в різних мікрокліматичних умовах. Отримано нові дані, на підставі яких встановлено закономірності структурної та фізіологічної адаптації листків. Вперше проведено комплексне дослідження рівнів фітогормонів у деревних рослин, що відрізняються за стратегіями адаптацій до дефіциту вологи. Показано, що пристосування листків досліджуваних видів до дії різних екологічних факторів проходить шляхом зміни балансу фітогормонів та видоспецифічної мінливості структури.

Ключові слова: листок, анатомія, фітогормони, каньйон, адаптація.

Большакова М.A. “Фитогормоны и структура листьев древесных видов, адаптированных к различным экологическим условиям”. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученной степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 12 - физиология растений. - Киевский университет имени Тараса Шевченка, Киев, 1999.

Диссертация посвящена исследованиям изменчивости структуры и уровней эндогенных фитогормонов листьев древесных средиземноморских видов, которые произрастают в различных микроклиматических условиях.

Полученные результаты дали возможность установить закономерности структурной и физиологической адаптации листьев древесных видов к разным экологическим условиям. Впервые проведено комплексное исследование содержания фитогормонов у ксерофитных видов растений, различающихся стратегиями адаптации к дефициту воды. Полученные результаты свидетельствуют о значительной видоспецифичной пластичности структуры листьев и фитогормонального комплекса и зависимость их от микроклиматического влияния факторов. Данные могут быть использованы для оценки диапазона толерантности видов, а также для прогнозирования их поведения в аридных условиях существования. Дефицит воды и интенсивная инсоляция обусловливают различную стратегию структурно-морфологической адаптации листьев, которая характеризуется уменьшением их размеров и приобретением видоспецифичных анатомических перестроек. Листья маслины и дуба характеризуются «классическим» типом реакции - увеличением толщины листовой пластинки, ее палисадности, увеличением размеров клеток мезофилу и эпидермы. Листья фисташки изменяют структуру клеток губчатой паренхимы, которые становятся более вытянутой формы. Толщина листа не является для этого вида определяющим показателем. Для рожкового дерева основные анатомические изменения в процессе адаптации касались строения нижней эпидермы, в частности, в условиях тальвега каньона и северного его склона появляются дополнительные субэпидермальные слои. Формативный эффект, вызванный повышенной УФ- радиацией и пониженной влаго- и гумусообеспеченностью, у древесных пород, адаптированных к различным экологическим условиям, проявляется в редукции асимиляционной поверхности, которая компенсируется увеличением толщины листовой пластинки за счет клеток мезофила.

Направленность изменений гормонального состава листьев древесных пород, адаптированных к контрастным абиотическим факторам каньона зависит как от природы и интенсивности действия фактора, так и от видовых особенностей растений. Сравнительное изучение содержания фитогормонов в листьях видов с различной стратегией регуляции водного режим (Olea и Ceratonia) позволило выяснить, что их адаптивная особенность проявляется в относительно низком уровне ИУК в листьях обоих видов, которые характеризуются значнительной лигнификацией тканей. В условиях высокой инсоляции агентом, нивелирурующим ёё тормозящее влияние на рост растений, возможно, выступают ГПВ, видоспецифичность компонентного состава которых проявляется в наявности в листьях рожкового дерева ГК_3, маслины - ГК₇, дуба - ГК₉. Наиболее высокий уровень АБК, установлен у маслины в условиях пониженной влагообеспеченности. Максимальное количество АБК в листьях рожкового дерева определено в микроклиматических условиях тальвега. Независимо от вида растений измененчивость содержания отдельных фитогормонов в условиях влияния абиотических факторов наблюдалась в последовательности АБК Цитокинины ИУК.

Ключевые слова: лист, анатомия, фитогормоны, каньон, адаптация.

Bolshakova M. O. “Phytohormones and leaf structure in woody species under contrasting ecological conditions”. - Manuscript.

Thesis for a candidate of biological sciences degree, speciality 03. 00. 12 - plant physiology, Taras Shevchenko Kiуv University, 1999.

Thesis devoted investigation of structure and phytohormones levels variabily of Mediterranian woody species which growing in different microclimatic conditions. Peculiarity of leaves structural and physiological adaptation determined on the basis new data receipted. Firstly was conducted complete studying of phytohormonal levels in woody plants have differ strategy of adaptation to water deficit. It was been shown that studied plant leaves adaptation to effects of extreme abiotic factors occurs by way of changes in phytohormones levels and species specifity variabily of the structure.

Key words: leaf, anatomy, phytohormones, canyon, adaptation.

Размещено на Allbest.ru