Попелиці (Homoptera, Aphidinea) Українських Карпат

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Попелиці (Homoptera, Aphidinea) Українських Карпат

Чумак Василь Олександрович

Київ - 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Карпатському біосферному заповіднику Міністерства охорони навколишнього природного середовища та ядерної безпеки України

Науковий керівник:доктор біологічних наук,

член - кореспондент НАН України

ДОЛІН В. Г.,

завідувач відділу Загальної ентомології Інституту зоології

ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, професор

ФЕДОРЕНКО В. П.,

завідувач відділу Захисту рослин Білоцерківської

дослідно-селекційної станції УААН

кандидат біологічних наук

ДЯКОНЧУК Л. А.

старший науковий співробітник відділу Систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Провідна установа:

Національний Аграрний університет

Захист відбудеться " 27 " квітня 1999 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (252650, МСП, Київ-30, вул. Хмельницького, 15, Інститут зоології НАНУ).

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології

ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий " 25 " березня 1999 р.

Відгуки в двох примірниках, завірені печаткою установи, прохання надсилати на адресу: 252650, МСП, Київ-30, вул. Хмельницького, 15, Інститут зоології НАНУ.

Вчений секретар спеціалізованої Вченої ради,

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Попелиці (Aphidinea) - один з найбільших за кількістю видів підряд ряду рівнокрилих (Homoptera). Необхідність вивчення фауни, особливостей біології та екології попелиць обумовлена важливістю їх місця в природних екосистемах та антропоценозах. Як консументів першого порядку та продуцентів паді, роль попелиць дуже важлива у процесах кругообігу органіки, зокрема, у перерозподілі вуглеводів та інших високомолекулярних сполук.

Українські Карпати - гірська система, яка характеризується багатством природних умов, ценотичною, флористичною та фауністичною різноманітністю. Тут зростає понад 2500 видів вищих судинних рослин. Тому пізнання трофічних зв'язків попелиць та їх життєвих циклів є важливим для розуміння складних консортивних природних зв'язків. Чимало видів попелиць - шкідники польових сільськогосподарських культур, садів і лісових насаджень. Знання їх видового складу, біологічних та екологічних особливостей необхідне для ефективної боротьби з ними.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проводилася у відповідності до теми ? 2 "Інвентаризація фауни Карпатського біосферного заповідника", затвердженої Науково-технічною Радою заповідника та теми ? 3.2 "Інвентаризація безхребетних фауни Карпатського біосферного заповідника", яка виконувалась в межах міжнародної програми "Збереження біорізноманіття Карпат".

Мета і задачі дослідження. Метою дослідження було: вивчити видовий склад та трофічні зв'язки попелиць регіону, з'ясувати особливості екології та біології деяких видів, а також їх поширення в Українських Карпатах.

Для її виконання були поставлені завдання:

скласти анотований список фауни попелиць Українських Карпат, зробити систематичний аналіз фауни;

провести ревізію родів Metopeurum, Macrosiphum та комплексу попелиць роду Aphis, які живляться на щавлях Європи;

встановити трофічні зв'язки попелиць досліджуваного регіону, скласти список кормових рослин попелиць;

простежити поширення видів на території Українських Карпат;

вивчити особливості екології та біології деяких видів попелиць регіону; попелиця карпати аphis macrosiphum

визначити коло попелиць - шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів;

узагальнити видовий склад окремих систематичних груп паразитів, хижаків та симбіонтів попелиць регіону.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті проведених досліджень за період з 1990 по 1998 роки складено анотований список попелиць Українських Карпат, їх розподіл за кормовими рослинами; вивчено поширення видів попелиць на території регіону; вивчено деякі особливості екології та біології попелиць; узагальнено видовий склад паразитичних їздців та мурашок - симбіонтів попелиць; окреслено групи попелиць - шкідників польових сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів.

Список фауни попелиць Українських Карпат збільшився з 274 до 424 видів. Описано 3 нових для науки види. Для фауни України вперше відмічено 25 видів, для Східної Європи - 3 види. Загалом для фауни Українських Карпат вперше наводиться 150 видів попелиць.

Складено список кормових рослин попелиць Українських Карпат, котрий включає 458 видів з 66 родин, з них 15 видів вказуються як кормові рослини вперше.

Проведено ревізію родів Metopeurum, Macrosiphum та комплексу видів роду Aphis, які живляться на щавлях. Вивчено особливості життєвих циклів Microlophium primulae Theobald, 1913 та Macrosiphum albifrons Essig, 1911. Описано амфігонне покоління M. albifrons - самці і яйцекладучі самки, які не були відомі в ?вропі.

Проведено аналіз поширення видів на території Українських Карпат, їх розподіл в межах висотно-зональних рослинних поясів.

Запропоновано схеми розвитку дводомних видів в залежності від локалізації на рослинах.

Окреслено коло попелиць - шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів, зелених насаджень населених пунктів. Відмічено, що до шкідників в Українських Карпатах відносяться близько 150 видів попелиць. В результаті досліджень вперше для території України виявлено шкідники декоративного люпину багатолистого (Macrosiphum albifrons), картоплі (Rhopalosiphoninus latysiphon (Davidson, 1912), для Закарпаття - шкідника персика (Brachycaudus schwartzi Borner, 1931).

Вивчено деякі аспекти консортивних зв'язків попелиць регіону: видовий склад попелиць - об'єктів живлення Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae); мурашок - симбіонтів попелиць; узагальнено відомості щодо видового складу їздців - паразитів попелиць.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи, в якій вперше узагальнено видовий склад попелиць регіону Українських Карпат, будуть використані для вивчення поширення видів попелиць в Україні та при оцінці видового складу шкідників польових сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів.

За результатами ревізії родів Metopeurum , Macrosiphum та комплексу попелиць роду Aphis з щавлів складено таблиці для визначення видів, які допоможуть широкому колу спеціалістів при їх ідентифікації.

Знання особливостей екології та біології сприятимуть покращенню прогнозування та можливостей застосування біологічних методів регулювання чисельності попелиць.

Основні положення, що виносяться на захист. 1. Фауна попелиць Українських Карпат представлена 424 видами з 132 родів, що належать до 10 родин. 2. Попелицями заселяється 458 видів рослин з 66 родин. 3. Видова різноманітність попелиць Українських Карпат змінюється у відповідності до рослинних поясів висотно - кліматичних зон. 4. Macrosiphum albifrons Essig, 1911 в умовах Закарпаття розвивається повноциклічно.

Особистий внесок здобувача. Робота базується на результатах 9-річних досліджень, які автор проводив самостійно та в межах планів науково-дослідної роботи Карпатського біосферного заповідника. Колекція попелиць автора, яка зберігається в зоологічній лабораторії Карпатського біосферного заповідника (КБЗ), нараховує більше 300 видів. Окремі дослідження щодо симбіонтів, паразитів та хижаків попелиць проведено спільно з колегами з Інституту зоології НАН України та Ужгородського державного університету, однак видовий склад попелиць визначався автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень представлені на IV та V з'їздах Українського ентомологічного товариства (Харків, 1992, 1998); міжнародних конференціях "Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона" (Ужгород, 1993); "Екологічні основи оптимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду" (Рахів, 1993); "Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку" (Рахів, 1998); "Національні парки, їх багатофункціональне значення і проблеми охорони природи" (Яремча, 1990). Результати досліджень регулярно доповідались на Науково-технічній Раді Карпатського біосферного заповідника

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 11 наукових робіт, серед них 2 - в наукових журналах, 2 - в монографії і 7 - в матеріалах з'їздів та міжнародних конференцій. Результати досліджень висвітлені в "Літописах природи Карпатського біосферного заповідника" (1990 - 1998).

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Загальний обсяг дисертації - 309 сторінок машинописного тексту, з яких основна частина викладена на 140 сторінках, 12 таблиць складають 47 сторінок. Додатки, які включають анотований список попелиць та їх розподіл за кормовими рослинами, а також список видів мурашок, що трофічно пов'язані з попелицями - на 122 сторінках. Робота ілюстрована 34 рисунками. Список цитованої літератури складає 209 найменувань.

Подяки. Я висловлюю вдячність за всебічну допомогу та підтримку у вивченні попелиць керівникам доктору біологічних наук Вірі Олексіївні Мамонтовій і члену-кореспонденту НАН України, доктору біологічних наук Володимиру Гдалійовичу Доліну. Значну допомогу я отримав від співробітників Інституту зоології НАН України О. Радченка, А. Котенка, В. Ткача, І. Загороднюка, В. Журавльова; практична частина досліджень відбулась завдяки допомозі колег з Карпатського біосферного заповідника Ф. Гамора, В. Антосяка, Й. Бундзяка, В. Бундзяк, Б. Годованця, Я. Довганича, ?. Ляшенка, В. Покиньчереди, О. Юркуц; Карпатського національного природного парку О. Киселюка, Я. Тимчука; Державного природознавчого музею (м. Львів) В. Різуна; Ужгородського державного університету В. Крочка, П. Ловаса, за що їм щиро вдячний.

2. Основний зміст роботи

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

В розділі приводиться характеристика Карпатської гірської системи в межах України (Українські Карпати). Аналізується рельєф, геологія, клімат та рослинність регіону. Приводяться схеми флористичного та зоогеографічного районування території.

Українські Карпати характеризуються чітко вираженою поясністю клімату, грунтів і рослинного покриву, різницею природних умов на північно-східному і південно-західному макросхилах, що значним чином відображається як на видовому складі попелиць, так і на їх територіальному розподілі.

В Українських Карпатах виділяється п'ять висотних поясів рослинності: пояс передгірних дубових та букових лісів; пояс гірських букових лісів; пояс ялинових лісів; субальпійський і альпійський пояси (Голубець, Мілкіна, 1988).

IСТОРIЯ ВИВЧЕННЯ АФIДОФАУНИ РЕГIОНУ

Першi фрагментарнi вiдомостi про видовий склад попелиць Українських Карпат приводяться в роботах К. К. Фасулатi (1953, 1958), К. К. Фасулаті та А. І. Сікури (1956), І. К. Загайкевича (1958, 1956), в яких автори, аналізуючи шкідників сільськогосподарських культур, садів та лісів Закарпаття, приводять 17 видів попелиць.

Більш детальні дослідження фауни попелиць регіону були проведені В. О. Мамонтовою, в результаті яких зареєстровано 261 вид (1959, 1963, 1966, 1972). Описано нові види - Stomaphis acerina Mamontova, 1963, Hydaphias carpaticae Mamontova, 1966, Delphiniobium carpaticae Mamontova, 1966, проаналізовано систематичний склад фауни.

Попелиці дендрофільної групи Закарпаття вивчалися А. І. Смєтнiком (1959, 1961). Список попелиць, зібраних на трав'янистих рослинах наводяться в роботі В. I. Менджул (1964).

Загалом для регіону досліджень було відомо 274 види попелиць.

Значно глибше вивчена фауна попелиць на території зарубіжних Карпат та ?вропи. Фауна попелиць Польщі, зокрема Карпат, вивчалась Г. Шелегевичем (Scelegiewicz, 1968); Угорщини - Г. Шелегевичем (Scelegiewicz, 1966, 1977), С. Ласло (Laslo, 1969); Румунiї - Я. Голманом i А. Пiнтера (Holman, Pintera, 1981); Чехії та Слословаччини - В. Пашеком (Pasek, 1954), Я. Голманом (Holman, 1959, 1971, 1972, 1981, 1991), А. Пiнтера (Pintera, 1987).

Серед монографічних зведень щодо фауни попелиць ?вропи слід відмітити роботи О. Хейе (Heie, 1979, 1980, 1982, 1986, 1992), K. Хейнце (Heinze, 1961, 1962) та інших.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матерiалом для роботи послужили збори та оригінальні спостереження, які проводилися на протязі 1990-1998 років в 120 пунктах на території Закарпатської, Івано-Франківської, Чернівецької та Львівської областей. Дослідження проводили в усі сезони року.

Збiр та обробку матерiлу проводили згiдно прийнятих в афiдологiї методик (Мамонтова, 1959; Мамонтова-Солуха, Черкасова, 1967; Фасулатi, 1971; Hille Ris Lambers, 1950). Визначення проводили пiд свiтловими мiкроскопами Бiолам - 8 та Leitz-Biomed, обмiри - за допомогою окуляр-мiкрометра з точністю до 0.01 мм. Для виготовлення рисунків використовували рисувальний апарат РА-4.

В результатi проведених робіт зібрано 3 000 проб попелиць, з яких виготовлено постійні препарати, що зберігаються в зоологічній лабораторії Карпатського біосферного заповідника. Загальне число опрацьованих особин сягає 15 000. Крім того, вивчені матеріали зборів з регіону Українських Карпат Інституту зоології НАН України. Статистична обробка проведена згідно загальноприйнятих методик.

ЕКОЛОГО - ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

Фауна попелиць Українських Карпат, враховуючи і попередні дослідження, представлена 424 видами з 10 родин, 132 родів. Систематично вони відносяться до десяти родин: родина Adelgidae - 4 роди, 6 видів; Phylloxeridae - 3 роди, 4 види; Pemphigidae - 12 родів, 23 види; Lachnidae - 16 родів, 35 видів; Mindaridae - 1 рід, 1 вид; Anoeciidae - 1 рід, 4 види; Thelaxidae - 2 роди, 3 види; Drepanosiphidae - 20 родів, 40 видів; Chaitophoridae - 6 родів, 27 видів; Aphididae - 65 родів, 281 вид (рис. 1).

Систематичний список видів наведено в таблиці, де для кожного виду вказується його назва, кормова рослина, кормова спеціалізація, тип розвитку та поширення в межах рослинних поясів регіону.

Приводяться нові відомості про таксони, що виявлені при вивченні попелиць. З 424 видів, відомих для регіону, вперше для фауни Українських Карпат зареєстровано 150 видів. Описано нові види: Aphis carpatica Сhumak, 1993 (1995) з щавлю кучерявого (Rumex crispus), Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1994 з деревію тисячолистого (Achillea millefolium) та Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1994 з тирличу ваточникового (Gentiana asclepiadea).

Вперше для фауни Східної Європи зареєстровано три види: Eulachnus pumilae Inouye, 1939 з сосни кедрової європейської (Pinus cembra), що був відомий з Японії (о-в Хоккайдо) і Західної Європи з кедра корейського (Pinus koraiensis), кедрового сланцю (P. pumila) та сосни веймутової (P. strobus) (Пащенко, 1988); Schizolachnus obscurus Borner, 1940 з сосни звичайної (Pinus sylvestris) - з Німеччини (Borner, 1940); Ovatus glechоmae Hille Ris Lambers, 1947 з розхідника звичайного (Glechoma hederacea) - з Голландії, Британії, Північної Німеччини, Швеції (Heie, 1992). В роботі дано їх описи та приведено морфологічні особливості.

Для фауни України вперше відмічено 25 видів: Gootiella alba Schaposhnikov, 1952 (кормова рослина - Populus alba); Eulachnus nigricola Pasek, 1953 (Pinus nigra); Cinara cembrae (Seitner, 1936) (Pinus cembra); Cupressobium tujafilina (del Guercio, 1909) (Juniperus communis); Tuberculatus (Tuberculoides) neglectus (Krzywiec, 1966) (Quercur robur); Betulaphis helvetica (Hille Ris Lambers, 1947) (Betula pendula); Therioaphis riehmi Borner, 1949 (Melilotus albus); Chaitophorus horii subsp. beuthani (Borner, 1950) (Salix elaeagnos); Brachycaudus (Acaudus) jacobi Stroyan, 1957 (Saponaria officinalis); Mariaella lambersi Szelegiewicz, 1961 (Myricaria germanica); Macchiatiella rhamni (Boyer de Fonskolombe, 1841) (Polygonum sp.); Ovatus menthastri Hille Ris Lambers, 1947, (Mentha aquatica); Myzus borealis Ossiannilson, 1959 (Galium boreale); Microlophium primulae (Theobald, 1913) (Primula vulgare); Acyrthosiphon boreale Hille Ris Lambers, 1952 (Potentilla aurea та P. anserina); Rhopalosiphoninus latysiphon (Davidson, 1912); Chaetosiphon (Pentatrichopus) potentillae (Walker, 1850) (Potentilla anserina); Sitobion dryopteridis Holman. 1959; Macrosiphum albifrons Essig, 1911 (Lupinus polyphyllos); Macrosiphum hellebori (Theobald & Walton, 1923) (Helleborus purpurascens); Macrosiphum prenanthidis Borner, 1940 (Prenanthes purpurea); Macrosiphum epilobiellum (Theobald, 1923) (Epilobium spp.); Uroleucon telekiae (Holman, 1965) (Telekia speciosa); Uroleucon (Lambersius) erigeronensis (Thomas, 1878) (Erigeron annua та E. canadensis); Paczoskia longipes Tashew, 1964 (Echinops exaltatus).

Проведено ревізію світової фауни роду Metopeurum, роду Macrosiphum фауни України та комплексу видів попелиць роду Aphis, які живуть на щавлях ?вропи. Для них розроблені таблиці для визначення видів. Встановлено, що до складу роду Metopeurum входить 11 видів, з них 9 - європейських. Рід Macrosiphum у фауні України представлений 16-ма видами, з яких 13 входить до складу фауни Українських Карпат. Основні морфометричні показники та індекси їх кореляції для видів роду Macrosiphum приведені в таблиці, базованій на основі обмірів 189 особин. Відмічено, що для точної ідентифікації видів необхідно враховувати індекси кореляції, зокрема відношення довжини четвертого членика хоботка до довжини другого членика задньої лапки. Комплекс видів роду Aphis з щавлів європейської флори складає 8 видiв, з яких 4 розвиваються однодомно на різних видах Rumex, 4 - мігранти з бруслини, жасмину, калини, бузини та крушини. На території України відомо 6 видів комплексу, 4 з яких відносяться до групи `fabae' .

Приведено детальні описи та оригінальні рисунки маловідомих видів, першоописи яких недостатні для правильної діагностики або дані про які відсутні у вітчизняній літературі. Зокрема, приводяться описи більшості видів, вперше зареєстрованих для фауни України.

Вивчено особливості життєвого циклу Macrosiphum albifrons - шкідника декоративного багаторічного виду люпину багатолистого (Lupinus polyphyllos). Це вид північноамериканського походження, який появився вперше у Великобританії у вересні 1981 року (Carter, Nichols, 1989), у Франції - в 1986 році (Bournoville, 1989), в Чехії - в червні 1989 року (Stary, Havelka, 1990). На Закарпатті його ми реєстрували в м. Тячів - у 1994, м. Рахів - у 1996 році. Згідно літературних даних (Heie, 1995), розвиток M. albifrons в Західній ?вропі проходить анолоциклічно. Знахідки описаного нами амфігонного покоління дає підстави стверджувати, що в умовах Закарпаття M. albifrons розвивається повноциклічно.

Розглянуто деякі особливості біології попелиць в гірських умовах. Зниження температури з підняттям в гори, а, відповідно, зменшення суми ефективних температур, значною мірою впливає на розвиток попелиць. За нашими спостереженнями, з підняттям в гори змінюються терміни появи засновниць та амфігонного покоління, зменшується кількість поколінь партеногенетичних самок. Статеноски і статеве покоління відроджуються набагато раніше, ніж в низинних районах. Так, засновниці Rhopalosiphum insertum (Walker, 1849) на висоті 1200 м н. р. м. реєструвалися в середині червня, тоді як на висоті 450 м н. р. м. вони розвивалися лише в середині травня. Поява амфігонного покоління Callaphis juglandis (Goeze, 1778) на висоті 650 м н. р. м. зафіксована на початку вересня, тоді як на висоті 200 м н.р.м. - лише на початку жовтня.

Результати спостережень за життєвим циклом однодомного голоциклічного виду, монофагу на Primula vulgare - M. primulae показали, що засновниці появляються порівняно пізно, в середині травня і відроджують невелику кількість (до восьми) личинок. Протягом вегетативного сезону розвивається три - п'ять поколінь безкрилих партеногенетичних самок, при цьому крилаті самки серед досліджуваних колоній не спостерігалися. Амфігонне покоління відроджується на початку жовтня. Яйцекладучі самки відкладають від трьох до п'яти яєць на зимуючу бруньку.

Аналіз типів розвитку видів показує, що 80 з них розвиваються дводомно, 344 - однодомно. Серед однодомних - 20 анолоциклічних видів.

В залежності від локалізації попелиць на кормових рослинах виділено п'ять схем розвитку дводомних видів попелиць Українських Карпат, які мігрують:

з галів на вегетативних органах хвойного дерева на вегетативні частини хвойного дерева (2 види).

з галів на вегетативних органах листяного дерева на коріння хвойного дерева (5 видів).

з вегетативних органів листяного дерева на коріння трав'янистих рослини (12 видів).

з галів на вегетативних органах листяного дерева на коріння листяного дерева (2 види).

з вегетативних органів листяного дерева на надземну частину трав'янистих рослин (59 видів).

Проаналізовано склад фауни за життєвими формами, яких у її складі - 25 видів облігатних ризобіонтів, більше половини - поєфілів, 209 - дендрофілів.

Характеризуючи кормові рослини попелиць досліджуваного регіону, слід відмітити, що тут зростає понад 2500 видів вищих судинних рослин. Кормовими рослинами для попелиць є 458 видів (66 родин), з них вперше приводяться 15 видів.

Аналіз кормових рослин попелиць за родинами показав, що серед них домінують представники складноцвітих (Asteraceae) - 103 види, злакових (Poaceae) - 37, осокоцвітих (Cyperaceae) - 11, губоцвітих (Lamiaceae) - 18, вербоцвітих (Salicaceae) - 17, гречкоцвітих (Polygonaceae) - 13, гвоздикоцвітих (Caryophyllaceae) - 10, хрестоцвітих (Brassicaceae) - 14, розоцвітих (Rosaceae) - 32, бобових (Fabaceae) - 25, зонтикоцвітих (Apiaceae) - 24 та ситникоцвітих (Juncaceae) - 10 видів. Кількість видів цих родин сумарно складають більше половини загального видового складу кормових рослин (310 видів, або 67.6 %). На них живиться 283 види попелиць (66.7 % від усієї кількості видів).

Із 424 видів попелиць, відомих для регіону, 120 видів (28%) - монофаги, 280 (66%) - олігофаги і 24 (6 %) - поліфаги. В силу цього, існує пряма залежність між кількістю видів попелиць та кількістю їх кормових рослин за родинами, тобто родини з більшою кількістю видів кормових рослин характеризуються більшим видовим багатством попелиць (рис. 2).

За життєвими формами кормові рослини представлені трав'янистими видами (364), чагарниками (43) та деревами (51 вид).

У відповідності до висотних поясів рослинності в Українських Карпатах виділено 4 типи еколого-фауністичних комплексів попелиць (рис.3):

Афідокомплекс поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини (РП) нараховує 274 види попелиць. В переважній більшості - це мезофіли відкритих лук (хортобіонти) чи кущів (тамнобіонти). В його межах великі площі зайняті сільськогосподарськими угіддями та відкритими лучними ділянками, особливо остепненні ділянки південного заходу Закарпатської області, природна рослинність яких носить характер європейських лісостепів. Тому для цього афідокомплексу характерними є адвентивні види (Viteus vitifolii (Fitch, 1855), Eriosoma lanigerum (Hausmann, 1802), Eulachnus rileyi (Williams, 1941) та інші) і види, для яких кормовими рослинами є рудерально - сегетальна флора (Aphis craccae Linnaeus, 1758, A.gossypii Glover, 1877, A.plantaginis Goeze, 1778, A. polygonata (Nevsky, 1929) A.symphyti Schrank, 1801, A. taraxacicola (Borner, 1940).

До едифікаторів поясу віднесено 80 видів.

Афідокомплекс поясу гірських букових лісів (БУ) (246 видів). Його основу складають види, кормовими рослинами яких є едифікуючі породи деревостанів (Phyllaphis fagi (Linnaeus, 1767), Calaphis flava Mordvilko, 1928, Drepanosiphum aceris Koch, 1855, D. platanoidis (Schrank, 1801). На трав'янистих рослинах, що входять до складу лісових формацій та субформацій, живляться Aphis hederae Kaltenbach, 1843, A. gentianae (Borner, 1940), Rhopalomyzus lonicerae (Siebold, 1839), Ovatus glechomae Hille Ris Lambers, 1947 , Linosophon asperulophagum Holman, 1961, Uroleucon muralis (Buckton, 1876), U. telekiae (Holman, 1965) тощо. Оригінальна частина поясу складає 59 видів, серед них Ovatus menthastri Hille Ris Lambers, 1947, Microlophium primulae, Hyperomyzus lampsanae (Borner, 1932) та інші.

Афідокомплекс поясу ялинових лісів (ЯЛ) налічує 118 видів попелиць. Домінування в лісових насадженнях ялини обумовлює наявність бореальних видів (Cinara grossa (Kaltenbach, 1846), C. stroyani Pasek, 1954, Cinarella cuneomaculata (del Guercio, 1909), Buchneria pectinatae (Nordlinger, 1880). Специфічними для афідокомплексу є 28 видів попелиць: Mariaella lambersi Szelegiewicz, 1961, Cryptomyzus korschelti Borner, 1938, Sitobion dryopteridis Holman, 1959, Macrosiphum epelobiellum Theobald, 1923, Linosiphon galii (Mamontova, 1961), Uroleucon doronici (Borner, 1942) тощо.

Афідокомплекс субальпійсько-альпійського поясу (СА) нараховує 24 види попелиць. Бідний видовий склад рослин високогір'я обумовлює склад попелиць, яких для поясу зареєстровано 24 види. Едифікаторами комплексу є Cinarella neubergi (Arnhart, 1930) з гірської сосни (Pinus mugo), Boernerina depressa Bramsted, 1940 з зеленої вільхи (Dushekia viridis), Hyperomyzus picridis (Borner & Blunk, 1916) з альпійської смородини (Ribes alpinum), Delphiniobium carpaticae Mamontova, 1966 з аконіту (Aconitum sp.).

Кількість видів у афідокомплексах змінюється у відповідності до рослинних поясів висотно-кліматичних зон. Найбільше видове багатство характерне для афідокомплексу поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, найменше - субальпійсько - альпійського. Найбільшою схожістю за індексом подібності Чекановського-Сьєренсена (І_cs) (Песенко, 1982) характеризуються афідокомплекси поясу передгірних дубово-букових лісів і Закарпатської рівнини та букових лісів (І_cs = 0.59); найнижчий коефіцієнт подібності - між фауною поясу передгірних дубово-букових лісів і Закарпатської рівнини та субальпійсько-альпійського (І_cs = 0.07).

ЗООГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

Своєрідність фауни попелиць Українських Карпат обумовлена географічним положенням регіону та видовим багатством флори. Ядром фауни попелиць регіону є середньоєвропейські мезофільні види. Для 30 видів Карпати є природньою межею поширення їх на схід.

На основі аналізу типів ареалів попелиць Українських Карпат віднесено до 12 зоогеографічних комплексів (табл. 1).

Таблиця 1. Основні зоогеографічні комплекси попелиць Українських Карпат

Назва комплексу	Кількість видів	Відсоток від загального числа видів
Голарктичний	38	9.0
Палеарктичний	38	9.0
Західнопалеарктичний	15	3.6
Європейсько-західносибірський	16	3.8
Європейський	206	48.6
Східноєвропейський	9	2.1
Європейсько-неарктичний	8	1.9
Південноєвропейський	4	0.9
Середземноморський	16	3.8
Бореально-монтанний	14	3.3
Карпатський	6	1.4
Космополіти	23	5.4
Всього:	393*	92.8

* Примітка: за виключенням адвентивних видів

Результати порівняння видового багатства попелиць Українських Карпат із фаунами різних гірських систем та регіонів ?вропи за індексом Чекановського - Сьєренсена (Песенко, 1982) свідчать, що найвищі індекси подібності фауни попелиць Українських Карпат з фауною регіону Південних та Східних (за виключенням території України) Карпат (0.67) та фауною Альп (0.61) (табл. 2). За числом видів попелиць Українські Карпати випереджають всі порівнювані гірські регіони, крім регіонів Південних та Східних Карпат (без України) та Альп (рис. 3). Разом з тим, фауна досліджуваного регіону складає більше половини видового складу України.

Таблиця 2 Порівняння фауни попелиць Українських Карпат з фаунами різних географічних територіальних одиниць ?вропи

Регіон	Кількість видів попелиць	Кількість спільних видів	Індекс подібності з фауною Українських Карпат
Південні та Східні (без України) Карпати	502	294	0.67
Польські Карпати (Татри, Бескиди, Бещади, Пієніни)	231	186	0.57
Альпи	461	270	0.61
Судети (Польща)	172	140	0.47
Крим	325	198	0.53
Латвія	381	270	0.63
Литва	304	224	0.62
Молдавія	351	241	0.62
Україна (без Карпат)	755	373	0.53

ПАРАЗИТИ, ХИЖАКИ ТА СИМБІОНТИ ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

В розділі приведено видовий склад паразитичних перетинчастокрилих комах попелиць регіону, складений на основі узагальнення літературних даних (Зерова та ін., 1996, 1997) та результатів власних зборів. Загалом, в Українських Карпатах відомо 51 вид їздців - паразитів попелиць.

Приведено результати вивчення трофічних зв'язків афідофага Coccinella septempunctata L. З попелиць регіону 53 види можуть бути б'єктами його живлення.

Для 94 видів попелиць зареєстровано 20 видів мурашок, що трофічно пов'язані з ними.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ПОПЕЛИЦЬ

В роботі приведено список видів попелиць - шкідників сільськогосподарських культур, садів та лісових насаджень регіону. До шкідників віднесено більше 150 видів. Польовим сільськогосподарським культурам в регіоні шкодять 24 види, садам - 28, хвойним насадженням -19, широколистяним лісам - 22 види попелиць. В парках та зелених насадженнях населених пунктів потенційно шкідливими є 78 видів попелиць.

Висновки

1. В результаті проведених досліджень список фауни попелиць Українських Карпат збільшився з 274 до 424 видів з 132 родів, що належать до 10 родин: родина Adelgidae - 4 роди, 6 видів; Phylloxeridae - 3 роди, 4 види; Pemphigidae - 12 родів, 23 види; Lachnidae - 16 родів, 35 видів; Mindaridae - 1 рід, 1 вид; Anoeciidae - 1 рід, 4 види; Thelaxidae - 2 роди, 3 види; Drepanosiphidae - 20 родів, 40 видів; Chaitophoridae - 6 родів, 27 видів; Aphididae - 65 родів, 281 вид.

2. Описано 3 нових види - Aphis carpatica Chumak, 1993; Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1994; Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1994. Вперше для фауни Східної Європи наведено 3 види - Eulachnus pumilae Inouye 1939, Schizolachnus obscurus Borner, 1940 та Ovatus glechomae Hille Ris Lambers, 1947; для фауни України - 25 видів; загалом для Українських Карпат - 150 видів.

3. Проведено ревізію родів Macrosiphum, Metopeurum та комплексу попелиць роду Aphis, які живляться на щавлях, для яких складені таблиці для визначення.

4. В умовах Українських Карпат 404 види розвиваються повноциклічно, з них 80 - дводомних, 324 - однодомні; 20 видів попелиць розвиваються анолоциклічно. За життєвими формами 30 видів попелиць є ризобіонтами, 261 вид - поєфілами, 209 дендрофілами.

5. Порівняння фауни попелиць Українських Карпат із фаунами різних гірських систем та регіонів Європи за індексом Чекановського-Сьєренсена свідчить про високу подібність фауни попелиць Українських Карпат з фауною регіону Південних та Східних (без України) Карпат (0.67) та фауною Альп (0.61).

6. За кормовою спеціалізацією 120 видів попелиць регіону (28%) відноситься до монофагів, 280 (66%) - олігофагів і 24 (6 %) - поліфагів. Загалом попелицями заселяється 458 видів рослин (66 родин), з яких 15 видів вперше відмічено в якості кормових.

7. В Українських Карпатах виділено 4 типи еколого-фауністичних комплексів попелиць рослинних поясів різних висотно-кліматичних зон: передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, гірських букових лісів, ялинових лісів, субальпійсько-альпійський. Найбільша видова різноманітність характерна для афідокомплексу поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, найменша - субальпійсько- альпійського.

8. За типами ареалів у складі фауни попелиць Українських Карпат виділено 12 зоогеографічних комплексів: Голарктичний (38 видів), Палеарктичний (38), Західнопалеарктичний (15), Європейсько-неарктичний (8), Європейсько-західносибірський (16), Європейський (206), Східноєвропейський (9), Південно-європейський (4), Середземноморський (16), Бореально-монтанний (14), Карпатський (6), Космополіти (23 види). У складі фауни Українських Карпат 31 адвентивний вид.

9. В результаті вивчення консортивних зв'язків попелиць регіону встановлено: в регіоні Українських Карпат на попелицях паразитують 51 вид паразитичних їздців; для 94 видів попелиць зареєстровано 20 видів мурашок, які їх відвідують; 53 види попелиць можуть бути об'єктом корму для Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae).

10. До шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів в Українських Карпатах відносяться більш ніж 150 видів попелиць. Польовим сільськогосподарським культурам в регіоні шкодять 24 види, садам - 28, хвойним насадженням -19, широколистяним лісам - 22 види. В парках та зелених насадженнях населених пунктів потенційно шкідливими є 78 видів попелиць.

Основний зміст дисертації викладено в таких роботах

1. Чумак В. О. Новый вид тли (Homoptera, Aphididae) из Карпатского биосферного заповедника // Журнал Укр. энт. т-ва.- Т. 1, ? 3-4. - 1993 (1995).- С. 27-30.

2. Мамонтова В. А., Чумак В. А. Новые виды тлей рода Metopeurum (Homoptera, Aphidinea) из Украины // Вестник зоологии.- ? 6.- 1994. - С. 29-34.

3. Чумак В. О. Ряд Рівнокрилі - Homoptera. Підряд Попелиці - Aphidinea // Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника.-Київ: Інтерекоцентр, 1997.- С. 255-256, 657-665.

4. Чумак В. О. Історія досліджень фауни Карпатського біосферного заповідника // Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника.-Київ: Інтерекоцентр, 1997.- С. 251-253.

5. Чумак В. О. До вивчення фауни попелиць (Homoptera,Aphidinea) Карпатського заповiдника // Тези доп. IV з'їзду Українського ентомологiчного товариства. - Харкiв, 1992. - С. 181-182.

6. Чумак В. О. Фауна дендрофільних попелиць Українських Карпат // Тези доп. V з"їзду Українського ентомологічного товариства. - Харків, 1998. - С. 177-178.

7. Чумак В. О. Стан вивченості видового складу попелиць Українських Карпат // М-ли міжн. конф. "Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона".- Ужгород, 1993.- С. 245 - 247.

8. Крочко В.Ю., Чумак В.О. Трофічні зв"язки Coccinella septempunctata L. в Українських Карпатах // М-ли міжн. конф. "Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона".- Ужгород, 1993. - С. 204-208

9. Чумак В. О., Антосяк В. М. Аналіз заселеності попелицями (Homoptera, Aphidinea) рослин Карпатського заповідника // Тези доп. міжнародної науково - практичної конференції, присв. 25-річчю Карпатського біосферного заповідника "Екологічні основи оптимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду".- Рахів, 1993. - С. 224 - 225.

10. Чумак В. О. Огляд попелиць (Homoptera, Aphidinea) хвойних регіону Українських Карпат // М-ли міжн. наук.- практ. конф., присв. 30-річчю Карп. біосф. зап. "Карпатький регіон і проблеми сталого розвитку". - Т. 2. - Рахів, 1998. - С. 310-315.

11. Чумак В. О. Попелиці родини Lachnidae (Insekta, Homoptera) хвойних Карпатського державного природного національного парку // М-ли наук.-практ. конф. "Національні парки, їх багатофункціональне значення і проблеми охорони природи". - Яремча, 1990. - С.105 - 106.

Анотації

Чумак В.О. Попелиці (Homoptera, Aphidinea) Українських Карпат - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія.- Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 1999.

Дисертацію присвячено питанням фауни, систематики, біології, екології та поширення попелиць (Homoptera, Aphidinea) регіону Українських Карпат. В результаті проведених досліджень для регіону зареєстровано 424 види з 10 родин, 132 родів, з яких 150 відмічаються вперше для фауни Українських Карпат, 25 - вперше для фауни України, 3 - вперше для фауни Східної Європи. Описано 3 нових для науки види - Aphis carpatica Chumak, 1993, Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1996; Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1996. Проведено ревізію родів Metopeurum, Macrosiphum та комплексу видів роду Aphis із щавлів ?вропи. Досліджено особливості біології та екології деяких видів. Проведено зоогеографічний аналіз фауни попелиць Українських Карпат. Визначено основні еколого-фауністичні комплекси рослинних поясів регіону. Обговорено питання видового складу попелиць - шкідників польових сільськогосподарських культур, садів і лісів.

Ключові слова: Homoptera, Aphidinea, фауна, систематика, біологія, екологія, поширення.

Summary

Chumak V.O. Aphids ( Homoptera, Aphidinea ) of the Ukrainian Carpathians (fauna, systematization, taxonomy, biology, distribution). - Manuscript.

Thesis for the Candidate degree on speciality 03.00.09 - entomology. - Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1999.

The dissertation deals with the items of fauna, systematization, biology, ecology and distribution of aphids (Homoptera, Aphidinea) in the Ukrainian Carpathians. As a result of investigations 424 species from 10 families, 132 genera have been found in the studied region. 150 species are registered for the first time in fauna of the Ukrainian Carpathians, 3 species - in fauna of the East Europe. 3 species, which are new for science, are described: Aphis carpatica Chumak, 1993, Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1996; Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1996.

The inspection of genera Metopeurum, Macrosiphum and species complex of the genus Aphis from the sorrels of Europe has been conducted. The biology and ecology features of some species are investigated. The zoogeographical analysis of the aphids fauna in the Ukrainian Carpathians is conducted. The main ecological-faunistic complexes of the region's vegetation zones have been determined. The item of composition of the aphid species - pests of the agricultural crops, garden and forest has been discussed.

Key words: Homoptera, Aphidinea, fauna, systematization, biology, ecology, distribution.

Аннотация

Чумак В. А. Тли (Homoptera, Aphidinea) Украинских Карпат. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология.- Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 1999.

Диссертация посвящена вопросам фауны, систематики, биологии, экологии и распостранения тлей (Homoptera, Aphidinea) региона Украинских Карпат. В результате проведенных исследований для региона зарегистрировано 424 вида тлей из 10 семейств, 132 родов. 150 видов регистрируются впервые для фауны Украинских Карпат, 25 - впервые для фауны Украины, 3 - для фауны Восточной Европы. Описано 3 новых для науки вида - Aphis carpatica Chumak, 1993, Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1996; Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1996. Проведена ревизия родов Metopeurum, Macrosiphum и комплекса видов рода Aphis , питающихся на щавелях Европы. Приведены детальные описания и оригинальные рисунки малоизвестных видов, первоописания которых недостаточны для правильной диагностики, в частности, для большинства видов, впервые зарегистрированных для Украины.

Исследованы особенности биологии и экологии некоторых видов. Детально изучены жизненные циклы Microlophium primulae и Macrosiphum albifrons. Описано амфигонное поколение M. albifrons - самцы и яйцекладущие самки, до сих пор не известные в Европе.

Отмечено, что в фауне тлей Украинских Карпат полноциклично развивается 404 вида, из них 73 - двудомных, 331 - однодомны; 20 видов тлей развиваються анолоциклически. За жизненными формами - 30 видов тлей - ризобионтов, 261 - поефилов, 209 дендрофилов.

Проанализировано распределение тлей по кормовым растениям. Из 2500 видов высших сосудистых растений региона кормовыми для тлей зарегистрировано 458 видов, 15 из которых приводятся впервые. Среди кормовых растений доминируют представители сложноцветных (Asteraceae) - 103 вида, злаков (Poaceae) - 37, осоковых (Cyperaceae) - 11, губоцветных (Lamiaceae) - 18, ивовых (Salicaceae) - 17, гречихоцветных (Polygonaceae) - 13, гвоздикоцветные (Caryophyllaceae) - 10, крестоцветных (Brassicaceae) - 14, розоцветных (Rosaceae) - 32, бобовоцветных (Fabaceae) - 25, зонтичных (Apiaceae) - 24 и ситниковых (Juncaceae) - 10 видов. Количество видов этих семейств суммарно составляют больше половины общего видового состава кормовых растений (310 видов, или 67.6 %). На них питаются 283 видов тлей (66.7 % от всего количества видов). Из 424 видов тлей, известных для региона, 120 (28%) - монофаги, 280 (66%) - олигофаги и 24 (6 %) - полифаги.

Проведено зоогеографический анализ фауны тлей Украинских Карпат. На основании типов ареалов в составе фауны выделены 12 зоогеографических комплексов: Голарктический (38 видов), Палеарктический (38), Западнопалеарктический (15), Европейский (206), Европейско - западносибирский (16), Восточноевропейский (9), Европейско - неарктический (8), Южно - европейский (4), Средиземноморской (16), Бореально-монтанный (14), Карпатський (6), Космополиты (23 види).

В соответствии с высотными поясами растительности в Украинских Карпатах выделено 4 типа эколого - фаунистических комплексов тлей: афидокомплекс пояса предгорных дубово - буковых лесов и Закарпатской низменности (РП) (274 вида тлей); пояса буковых лесов Украинских Карпат (246); пояса еловых лесов (118); субальпийско - альпийского (24). Количество видов в афидокомплексах изменяется в соответствии с растительными поясами высотно - климатических зон.

Обобщены данные о видовом составе 51 вида наездников - паразитов тлей исследуемого региона. Изучены некоторые аспекты трофических связей хищников тлей региона, в частности, 53 вида тлей могут быть объектами питания Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae). Приведен список видов муравьев (20 видов), которые посещают 94 вида тлей.

Обсуждены вопросы видового состава тлей - вредителей сельскохозяйственных полевых культур, сада, леса, зеленых насаждений населенных пунктов. К вредителям в регионе Украинских Карпат отнесено около 150 видов тлей. Полевым сельскохозяйственным культурам в регионе могут вредить 24 вида, садам - 28, хвойным лесам - 19, широколиственным лесам - 22 вида. В парках и зелених насаждениям населенных пунктов могут вредить 78 видов тлей. В результате исследований впервые для территории Украины отмечены вредители декоративного люпина многолистого (Macrosiphum albifrons), картофеля (Rhopalosiphoninus latysiphon), для Закарпатья - вредителя персика (Brachycaudus schwartzi ).

Ключевые слова: Homoptera, Aphidinea, фауна, систематика, биология, экология, распространение.

Размещено на Allbest.ru

...