Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад імені М. М. Гришка НАН України

Автореферат

дисертацiї на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук

Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги)

03. 00. 05 - Ботанiка

Горб Олена Володимирівна

УДК 581. 522. 67; 581. 557. 25; 581. 526. 42; 581. 557. 22; 581. 829; 58. 084. 2

Київ - 1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Київського університету імені Тараса Шевченка.

Науковий керівник доктор бiологiчних наук, професор Чопик Володимир Iванович, професор кафедри ботаніки Київського університету імені Тараса Шевченка.

Офіційні опоненти: доктор бiологiчних наук, старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович, головний науковий співробітник відділу природної флори Центрального ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України кандидат бiологiчних наук Мосякін Сергій Леонідович, завідуючий відділом систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України.

Провідна установа Національний аграрний університет Кабміну України, Київ.

Захист відбудеться “ 4 ” червня 1999 р. о 10-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26. 215. 01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Центральному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 252014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

мірмекохорія широколистяний лiс

Актуальнiсть теми. Розповсюдження плодiв та насiння - важливий бiологiчний етап в життєвому циклi рослин. Процес дисперсiї діаспор (зачатків) обумовлює динамiку ареалу виду, впливає на формування, структуру та змiну рослинних угруповань, сприяє перехресному запиленню. Таким чином, знання способів розповсюдження плодiв та насiння є необхiдною умовою для розумiння процесiв та механiзмiв виживання видiв в процесi еволюцiї, їх адаптацiї до змiни умов iснування, прогнозування динамiки чисельностi популяцiї, зміни ареалу тощо.

Одним iз способiв дисперсiї дiаспор є мiрмекохорiя, або розповсюдження насiння та плодiв мурашками, що уже зафiксована у бiльше нiж 3000 видiв рослин з 67 родин (Handel, Beattie, 1990). Мiрмекохорнi види часто є важливим компонентом мiсцевої флори, в окремих бiотопах їх кiлькiсть може досягати 40-50% видового складу рослин (Sernander, 1906; Beattie, Culver, 1981; Beattie, 1983).

Дослiдження мiрмекохорiї в лiсах Схiдної Європи, зокрема України, практично не проводились. Цьому питанню присвячено всього декілька публікацій (Новиков, 1939; Таргонський, 1995). З огляду на це, а також зважаючи на велику кількість мірмекохорів в широколистяних лісах помірної зони, темою дисертаційної роботи було обрано аналіз явища мірмекохорії на прикладі широколистяних лісів Середнього Придніпров'я. В більш широкому плані розповсюдження дiаспор мурашками може послужити модельною системою для вивчення питань коеволюції між рослинами і тваринами.

Зв'язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі ботаніки Київського унiверситету iменi Тараса Шевченка (1988-1998 рр.). Тема дисертації пов'язана з плановими дослідженнями кафедри ботаніки:

1989-1993 - Флористичні та геоботанічні дослідження Середнього Придніпров'я на прикладі екосистеми Канівського заповідника та прилеглих територій, № ДР 0193U044882;

1994-1996 - Картування ареалів рослин - теоретична основа вивчення, відтворення та охорони рослинних ресурсів України, № ДР 0195U004133;

1997-2000 - Вивчити структурно-типологічні особливості формування фітобіорізноманіття природоохоронних та урбанізованих територій України, № ДР 0197U003673.

Мета та завдання дослiджень. Мета роботи - комплексне вивчення розповсюдження насiння i плодiв мурашками в широколистяному лiсi, аналiз адаптацiй рослин до даного способу дисперсiї зачаткiв i з'ясування механiзмiв та селективних переваг мiрмекохорiї (загальні закономiрності в еволюцiйних перевагах, якi отримують рослини завдяки цьому явищу). Для досягнення цiєї мети були поставленi такi конкретнi завдання:

1) вивчити морфологiчнi та анатомiчнi особливостi жировмiсних придаткiв насiння та плодiв, пристосованих до розповсюдження мурашками;

2) проаналiзувати вплив деяких складових мiрмекохорного синдрому на швидкостi вилучення зачаткiв;

3) дослiдити вплив видового складу та поведiнкових особливостей мурашок на вилучення та транспортування дiаспор;

4) проаналiзувати насiннєвий матерiал з гнiзд, територiй та кордонiв територiй деяких видiв мурашок широколистяного лiсу;

5) уточнити значення селективних переваг мiрмекохорiї для окремих видiв рослин;

6) узагальнити результати польових експериментiв та створити комп'ютернi моделi розповсюдження насiння мурашками.

Наукова новизна одержаних результатiв. Вперше здiйснено комплексне дослiдження адаптацiй рослин до розповсюдження зачаткiв мурашками, механiзмiв та селективних переваг мiрмекохорiї для певної екосистеми (широколистяний лiс). Виявлено вплив розмiрiв робочих особин, видового складу, навчання i мобiлiзацiї мурашок та мiсця депонування зачаткiв на швидкостi вилучення дiаспор. Дослiджено етап транспортування зачаткiв мурашками та показано значення вторинного перемiщення дiаспор для просторового розподiлу зачаткiв. Запропонованi комп'ютернi моделi: 1) впливу насiннєвої продуктивностi i розміру втрат насiння пiд час транспортування на вiдстань розповсюдження зачаткiв; 2) розподiлу насiння при наявностi вторинного перемiщення зачаткiв та без нього. Уточнено значення рiзних характеристик мiрмекохорних зачаткiв для приваблювання мурашок; перевiрено значення деяких селективних переваг мiрмекохорiї.

Практичне значення одержаних результатiв. Проведенi дослiдження дали змогу встановити характернi особливості взаємовiдносин рослин i мурашок у випадку мiрмекохорiї в широколистяному лiсi. Результати досліджень можуть бути використанi ботанiками, зоологами, екологами тощо. Iнформацiя про видовi комплекси мурашок, пов'язанi з певними видами рослин, може бути важливою при складаннi бiологiчної та екологічної флор України. Результати дослiдження механiзмiв та селективних переваг мiрмекохорiї можуть бути використанi в лiсовому господарствi та природоохороннiй справi при iнтродукцiї i реiнтродукцiї мiрмекохорних рослин та для охорони i вiдновлення раритетних мiрмекохорних видiв.

Особистий внесок здобувача. Результати та висновки дисертації, що знайшли відображення в публікаціях, отримані самостійно під керівництвом д. б. н., проф. В. І. Чопика. Статистична обробка даних та створення комп'ютерних моделей виконані у співробітництві з к. б. н., с. н. с. С. М. Горбом. Вимiри розмiрiв зачаткiв та елайосом Pulmonaria obscura Dumort. та частково експерименти по впливу видового складу мурашок на вилучення насiння були проведені у співробітництві з Н. М. Панасенко. Вимiри довжини стебла i пiдрахунок кiлькостi вузлiв у Galium aparine L., частково розбір грунтових проб та експерименти по впливу групування насiння на швидкостi його вилучення здійснені за участю Ю. Р. Синдаровської.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Результати роботи доповiдались та обговорювались на 9-му мiжнародному симпозiумi «Взаємовiдносини комах та рослин» (Гватт, Швейцарiя, 1995), наукових семiнарах Iнституту екологiї Лундського унiверситету (Лунд, Швецiя, 1995), хронобiологiчної групи Iнституту ботанiки Тюбiнгенського унiверситету (Тюбiнген, Нiмеччина, 1997) та кафедри ботанiки Київського унiверситету (Київ, 1995-1998).

Публiкацiї. За темою дисертацiї опублiковано 14 праць (10 наукових статей, 1 науково-популярна стаття, 3 тези конференцiй та симпозiумiв), з них 4 мiжнародних. 12 праць опублiковано у спiвавторствi.

Структура й обсяг роботи. Загальний обсяг дисертацiї становить 206 сторінок, з них основного тексту 103 сторінки машинопису. Робота iлюстрована 47 рисунками (47 сторінок) та 23 таблицями (23 сторінки), складається зi вступу, 7 роздiлiв, висновкiв, списку використаних джерел (238 найменувань, з них 204 iноземних, 19 сторінок), 2 додатків («Методи досліджень», «Таблицi», 37 сторінок).

ЗМІСТ РОБОТИ

Той факт, що мурашки збирають і переносять насiння рослин, вiдомий ще з давніх часiв. Першi науковi повiдомлення про це стосувалися тропiчних регiонiв (Sykes, 1834; Buckley, 1860). Вперше комплексне дослiдження європейських мiрмекохорів було проведене Р. Сернандером (Sernander, 1901; 1906). Автор розглянув будову та значення придатків мірмекохорних зачатків (елайосом) для приваблювання мурашок та запропонував першу класифiкацiю мiрмекохорiв. Пізніше було запропоновано подiл мiрмекохорiв на облiгатнi та факультативнi і вказано на наявність у рослин комплексу адаптацій до розповсюдження зачаткiв мурашками (Ulbrich, 1919; 1928). Починаючи з 30-х рокiв, з'явилась низка праць, присвячених анатомiчним особливостям мiрмехорних придаткiв (Baciu, 1931; 1935; Nordhagen, 1932; 1959; Szemes, 1943; Geitler, 1944; 1949; 1950). Особливу увагу приділяли будові елайосом, їх походженню та хiмiчному складу (Bresinsky, 1963; Berg, 1954; 1958; 1966; 1969; 1972; Комар, 1973; 1974; 1978; Roth, 1977).

В роботах Р. Левiної (Левина, 1957; 1967), присвячених морфологiї плодiв та способам розповсюдження плодiв та насiння, було проаналiзовано значення елайосом та iнших адаптацiй рослин до розповсюдження зачаткiв мурашками, представлено класифiкацiю мiрмекохорiв, розглянуті деякi механiзми мiрмекохорiї, наведенi списки найпоширеніших мiрмекохорiв та найактивніших розповсюджувачiв насiння для деяких регiонiв Росiї.

Новий етап у вивченні розповсюдження плодiв та насiння мурашками розпочався роботами А. Бiттi, який у спiвавторствi з iншими дослiдниками опублiкував велику кiлькiсть праць, присвячених рiзним аспектам мiрмекохорiї. Результати його власних дослiджень та численнi лiтературнi данi були узагальненi ним у огляді, присвяченому розповсюдженню мiрмекохорних рослин (Beattie, 1983). Автор навів список родiв рослин, в складi яких зустрiчаються мiрмекохорнi види, та запропонував п'ять гiпотез щодо селективних переваг мiрмекохорiї. Огляд А. Бiттi викликав великий iнтерес до проблеми мiрмекохорiї, про що свiдчить значна кiлькiсть праць, опублiкованих за останній час. Бiльшiсть з них була присвячена новим мiрмекохорам або спискам мiрмекохорних рослин певних територiй, анатомiчним особливостям придаткiв, їх бiохiмiчному складу, механiзмам та селективним перевагам мiрмекохорiї. На особливу увагу заслуговують теоретичнi працi, які допомагають зрозумiти загальнi принципи розповсюдження зачаткiв квiткових рослин мурашками (Heithaus et al., 1980; Howe, Smallwood, 1982; Cushman, Beattie, 1991).

Завдяки значній кiлькостi праць, присвячених рiзним аспектам мiрмекохорiї, на даний момент загальна схема розповсюдження зачаткiв мурашками уявляється досить чіткою. Мiрмекохорнi зачатки мають придатки (елайосоми), якi приваблюють мурашок. Мурашки вилучають дiаспори i переносять їх в мурашники. В гнiздах елайосоми видаляються; здатне до проростання насiння викидається мурашками з гнiзд. Накопичена значна iнформацiя про адаптацiї мiрмекохорiв та основнi механiзми мiрмекохорiї. Однак досьогоднi немає чiткого уявлення про вплив рiзних характеристик зачаткiв, групування i мiсця депонування насiння, видового складу мурашок на швидкостi вилучення зачаткiв. Втрати насiння пiд час транспортування та вплив розмiрiв мурашок на вилучення та перемiщення насiння ранiше не вивчали. Iснують одиничнi повiдомлення про потоки та вторинне перемiщення мiрмекохорних зачаткiв з гнiзд. В публікаціях рiзних авторiв представленi суперечливi данi щодо селективних переваг мiрмекохорiї. Нашi дослiдження присвячені вирiшенню цих спiрних та недослiджених питань.

Експерименти та спостереження проводили в дубово-кленовому лісі в околицях м. Яготин (Київська обл.). Дослідження вливу групування насiння на швидкості вилучення проводили в дубово-грабовому лiсi в Канівському заповіднику (Черкаська обл.).

Експерименти проводили з видами рослин, якi зростали в мiсцях дослiджень i зачатки яких були доступнi мурашкам. Відповідно способам розповсюдження зачаткiв данi види належать до трьох груп: облiгатнi мiрмекохори (Asarum europaeum L., Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte, C. solida (L.) Clairv., Pulmonaria obscura Dumort., Viola hirta L., V. odorata L.), факультативнi мiрмекохори (Chelidonium majus L., V. matutina Klok., V. mirabilis L.) та немiрмекохори (Galium aparine L.). Для дослiдження анатомiчних особливостей елайосом були використанi зачатки C. cava, C. solida та P. obscura, для вивчення локалiзацiї жирiв в клiтинах елайосом використовували зачатки Lamium maculatum L., Mercurialis perennis L. та P. obscura..

В експериментах були використанi чотири види мурашок: два види формiцин (Formica polyctena Foerst. i Lasius fuliginosus Latr.) та два види мiрмiцин (Myrmica rubra L. i Leptothorax nylanderi Foerst.).

Використовували морфологiчнi, анатомiчнi та фенологiчнi методи дослідження, проводили прямi спостереження в природi та польовi експерименти. Отриманi данi аналiзували за допомогою комплексу статистичних методiв.

Вперше для дослідження мірмекохорії були використані такі методи: 1) метод Максвелла для вивчення анатомічних особливостей придатків мірмекохорних зачатків; 2) мічення мурашок для вивчення швидкостей вилучення насіння; 3) аналіз насіннєвого банку грунту. Для дослідження окремих питань були розроблені оригінальні методи: 1) модифікація експерименту типу “кафетерію” для вивчення впливу місця депонування насіння на швидкості вилучення; 2) експерименти з міченням та повторним відловом мурашок для вивчення втрат насіння під час переміщення його мурашками; 3) координатний метод визначення просторових відношень між проростками. Були створені оригінальні комп'ютерні моделі: 1) для візуалізації впливу насіннєвої продуктивності рослин та втрат насіння під час транспортування на просторовий розподіл насіння; 2) для аналізу впливу вторинного переміщення насіння на ефективність дисемінації; 3) для обробки та візуалізації даних з просторового розподілу проростків.

Адаптацiї рослин-мiрмекохорiв до розповсюдження дiаспор мурашками в сукупностi складають так званий мiрмекохорний синдром, або комплекс ознак, пов'язаних з цим способом дисемінації. Мiрмекохори характеризуються рядом морфологiчних, анатомiчних, бiохiмiчних та фенологiчних пристосувань, якi забезпечують ефективнiсть даного способу дисперсiї зачаткiв. Головною складовою мiрмекохорного синдрому є наявнiсть на зачатках особливих придаткiв - елайосом, або олiйних тiлець. Форма, розмiри, будова та походження елайосом вiдрiзняються у рiзних мiрмекохорiв. Елайосоми можуть утворюватися з рiзних частин насiнного зачатка, плодової оболонки або навiть квiтки чи суцвiття (рис. 1) (Roth, 1977; Сравнительная анатомия семян, 1985; 1988; 1991; 1992; Werker, 1997). Велика кiлькiсть жирiв, що характеризуються певним комплексом жирних кислот і, передусім, наявністю 1, 2-диолеїну, приваблює робочих особин мурашок (Marschal et al., 1979; Hockings, Kortt, 1986; Skidmore, Heithaus, 1988; Hughes et al., 1994). Певнi розмiри мiрмекохорних зачаткiв, раннi строки цвiтiння та плодоношення, синхронiзований з перiодом найбiльшої активностi мурашок час розкривання плодiв, пристосування до депонування зачаткiв в доступних для фуражирiв мicцях сприяють приваблюванню мурашок та полегшують знаходження ними зачаткiв. У випадку факультативної мiрмекохорiї деякi ознаки мiрмекохорного синдрому можуть бути менш вираженими або зовсiм вiдсутнiми на фонi адаптацiй до iнших способiв розповсюдження діаспор.

Вплив деяких складових мiрмекохорного синдрому на швидкостi вилучення генеративних дiаспор Corydalis cava (L.) Schweigg. et Koerte та Pulmonaria obscura Dumort. мурашками Formica polyctena Foerst.

В польових експериментах з генеративними дiаспорами та екстрактами їх частин у двох видiв ранньовесняних мiрмекохорiв (C. cava та P. obscura) вивчено значення деяких морфологiчних та анатомiчних адаптацiй дiаспор та елайосом для приваблювання мурашок i, таким чином, для вилучення зачаткiв з пiдстилки. Данi мiрмекохори характеризуються рiзними типами генеративних дiаспор, якi належать до близьких розмiрних класiв. Одиницею дисемiнацiї у C. cava є насiнина, у P. obscura - ерем. Форма та розмiри елайосом у дослiджених видiв вiдрiзняються. Речовини, якi приваблюють мурашок, локалiзованi в рiзних частинах зачатків: у випадку C. cava - в елайосомi, в той час як у P. obscura крiм елайосоми - в покриттi оплодня та клiтинах комiрця. Виявленi анатомiчнi особливостi адаптивних структур дозволили пояснити результати польових експериментiв: у C. cava саме вмiст елайосоми повнiстю забезпечує привабливiсть насiння для мурашок, у P. obscura - елайосома, покриття оплодня та тканина внутрішньої поверхні комiрця ерема.

Першим етапом мiрмекохорiї є вилучення зачаткiв мурашками. В польових експериментах вивчали привабливiсть насiння облiгатних (Asarum europaeum, Viola hirta) та факультативних мiрмекохорiв (V. mirabilis, V. matutina, Chelidonium majus), що вiдрiзняються за розмiрами насiння та елайосом, для мурашок F. polyctena. Порiвнювали швидкості вилучення насіння (1) в одиничних та парних пред'явленнях; (2) в природних умовах на значнiй вiддалi вiд гнiзд та в експериментах, проведених поряд з гнiздами; (3) iнтактного насiння, насiння з частково видаленою елайосомою та насiння з частково видаленою власне насiниною у V. hirta; (4) робочими особинами F. polyctena рiзних розмiрних класiв.

Насiння рiзних видiв рослин вилучалося мурашками з рiзною швидкiстю (рис. 2). Експерименти з демонстрацiєю насiння одного або пари видiв рослин та насiння з частково видаленою елайосомою чи власне насiниною показали, що привабливiсть насiння зростає зi збiльшенням розмiрiв насiнини в ряду видiв V. matutina - Ch. majus - V. mirabilis - V. hirta - A. europaeum i слабо корелює з розмiром елайосоми. Експоненцiйний характер швидкостей вилучення насiння був особливо виражений у облiгатних мiрмекохорiв. Швидкостi вилучення насiння на вiддалi вiд мурашникiв були приблизно в 10 разiв меншими, нiж поблизу гнiзд. Мурашки, що вилучали насiння A. europaeum, V. hirta та V. mirabilis, були достовiрно бiльшими за тих, що вилучали насiння Ch. majus. На основi отриманих даних висловлено припущення, що в бiотопах з колонiями F. polyctena, в яких переважають дрiбнi робочі особини, деякi переваги в розповсюдженнi насiння будуть мати дрiбнонасiннi мiрмекохори, а в бiотопах з колонiями з переважанням крупних мурашок - крупнонасiннi мiрмекохори.

Вивчення морфологiї та особливостей розповсюдження насiння у рослин двох близьких ранньовесняних мірмекохорних видiв C. solida та C. cava показало, що дослiдженi види значимо вiдрiзняються за насiннєвою продуктивнiстю, розмiрами насiння та швидкостями вилучення його мурашками. Крупнiше насiння C. cava було бiльш привабливим для робочих особин мурашок i вилучалося значно швидше, нiж насiння C. solida: час половинного вилучення (час вилучення п'яти з 10 насiнин набору) показав значиму рiзницю в швидкостях вилучення насіння даних видiв. В той же час дрiбнонасiнний C. solida має вищу насiннєву продуктивнiсть, що може збільшувати кількість розповсюджених діаспор. Зроблено припущення про рiзнi стратегії дисперсiї насiння у дослiджених видiв: утворення меншої кiлькості крупного, бiльш привабливого насiння у C. solida та бiльшої кiлькості дрiбного, менш привабливого насiння у C. solida.

Польовi експерименти по вивченню впливу групування насiння на швидкостi вилучення мурашками у крупнонасiнного облiгатного мiрмекохора V. odorata та дрiбнонасiнного факультативного мірмекохора Ch. majus показали, що швидкостi вилучення насiння Ch. majus значимо вiдрiзнялися залежно вiд ступеня згрупованостi: швидше вилучались зачатки, що були тiснiше згрупованi. У випадку V. odorata не вiдмiчено значимої рiзницi в швидкостях вилучення залежно вiд ступеня згрупованостi. Зробленi висновки про те, що насiння облiгатних мiрмекохорiв має кращi можливостi для повторного вилучення мурашками F. polyctena, коли насiнини розмiщені поодиноко (не згруповані).

Насiння мiрмекохорних рослин звичайно вилучається багатьма видами мурашок. Рiзнi види мурашок по-рiзному впливають на вилучення насiння з елайосомами. Оскільки в широколистяному лiсi мiкростацiї вiдрiзняються за видовим складом мурашок, цi вiдмiнностi можуть впливати на розповсюдження мiрмекохорних рослин. Для аналiзу впливу видового комплексу мурашок на швидкостi вилучення мiрмекохорних зачаткiв вивчали швидкостi вилучення насiння Viola odorata фуражирами чотирьох видiв мурашок (Formica polyctena (FP), Lasius fuliginosus (LF), Myrmica rubra (MR) та Leptothorax nylanderi (LN)) в трьох мiкростацiях з рiзними видовими комплексами мурашок (територiя FP з FP, MR та LN; територiя LF з LF, MR та LN; територiя MR з MR та LN). Порiвнювали (1) вiдвiдування столикiв та швидкостi вилучення насiння в рiзних мiкростацiях; (2) внесок рiзних видiв мурашок в швидкостi вилучення насiння; (3) залежнiсть часу манiпулювання мурашок з насiнням вiд типу мiкростацiї; (4) кiлькiсть насiнин, з якими проконтактували робочi особини рiзних видiв мурашок; (5) способи транспортування насiння; (6) вплив навчання та мобiлiзацiї на швидкостi вилучення насiння.

В кожнiй з мiкростацiй головний внесок в число вiзитiв та швидкiсть вилучення насiння робили мурашки домiнуючого виду. Час манiпулювання з насiнням мурашками MR на територiях FP та LF був значно коротшим, нiж мурашками домiнуючих видiв. Через присутнiсть великих LF та FP час перебування на столику робочих особин MR був вдвiчi меншим, нiж у вiдсутностi iнших видiв мурашок. Час манiпулювання з насiнням мурашками MR був значно коротшим на територiях FP та особливо LF, нiж на власнiй територiї. В усiх типах мiкростацiй час манiпулювання з насiнням мурашками LN був значно довшим, нiж у iнших видiв мурашок. Пiд час вилучення насiння спостерiгали навчання (MR) та мобiлiзацiю (FP) у мурашок. Досвiдченi особини вилучали насiння значно частiше, нiж недосвiдченi. Не вiдмiчено рiзниці в часi манiпулювання з насiнням досвiдченими та недосвiдченими робочими особинами видiв LF та FP. Недосвiдченi мурашки MR манiпулювали з насiнням вдвiчi довше, нiж досвiдченi. З'ясовано, що територiя FP забезпечує найшвидше вилучення насiннєвого вмiсту плода V. odorata. Зроблено висновок про вплив видового комплексу мурашок на швидкостi вилучення насiння.

Діаспори мірмекохорних рослин, як правило, розташовані в мiсцях, помiтних та доступних для мурашок. Рiзнi види мурашок характеризуються рiзними фуражувальними нiшами (Длусский, 1967). В польових експериментах перевiряли вiдвiдування насiння Viola odorata, розташованого в пiдстилцi та на її поверхнi, фуражирами видiв Formica polyctena, Myrmica rubra та Leptothorax nylanderi. Нами пiдтверджено припущення про те, що вiдвiдування та вилучення насiння, розміщеного на рiзних рiвнях лiсової пiдстилки, залежить вiд фуражувальних нiш мурашок. Розміщення зачаткiв на певному рiвнi лiсової пiдстилки може визначати потенцiйних розповсюджувачiв та впливати на результативний ефект дисперсiї насiння.

Пiсля вилучення насiння переноситься мурашками в гнiзда. Частина насiння потрапляє в гнiзда i концентрується там, iнша частина губиться мурашками пiд час транспортування. Загублене насiння поповнює насiннєвий банк грунту i забезпечує заселення територiї даним видом рослин. Однак це насiння може повторно вилучатись iншими особинами мурашок i, таким чином, знову перемiщатись у напрямку мурашника. Процент втрат i процент повторних вилучень є факторами, якi необхiдно враховувати при оцiнцi впливу мурашок на розповсюдження насiння на певну вiдстань.

Для оцiнки втрат насiння п'яти видiв мiрмекохорних рослин (Asarum europaeum, Chelidonium majus, Viola matutina, V. mirabilis, V. hirta) пiд час транспортування мурашками Formica polyctena були проведенi експерименти з мiченням та повторним вiдловом фуражирiв. Показано, що процент втрат залежить вiд виду рослин, i, передусім, вiд розмiрiв власне насiнини i елайосоми, а також вiд розмiрiв робочих особин мурашок. В ряду видiв A. europaeum - V. hirta - V. mirabilis - Ch. majus - V. matutina процент втрат збiльшувався (рис. 3). Маленькi робочі особини мурашок втрачали насiння A. europaeum частiше, нiж великi, в той час як насiння V. hirta втрачалося мурашками рiзних розмiрних класiв з однаковою частотою. Процент втрат насiння дослiджуваних видiв мав зворотну кореляцiю з швидкостями його вилучення. Для аналiзу впливу втрат на вiдстань, на яку може розповсюджуватись насiння, була створена комп'ютерна модель, що базується на двох факторах: 1) кiлькостi насiння, утвореного рослиною; 2) втратах насiння пiд час транспортування. За допомогою комп'ютерної моделі показано, що збiльшення насiннєвої продуктивностi та зменшення проценту втрат призводить до збiльшення вiдстанi, на яку розповсюджуються зачатки.

Одним з головних питань в дослідженні мiрмекохорії є доля насіння, вилученого мурашками. Мурашки здатні здійснювати значний вплив на напрямок потоку насіння всередині територій своїх колоній та на концентрацію насіння у гніздах. З метою дослiдження напрямку потоку насіння в широколистяному лісі нами були проведені прямі спостереження за потоком насіння на фуражувальних дорогах мурашок F. polуctena та аналіз насіннєвого матеріалу гніздових куп даного виду.

На основi порiвняння насiннєвого матерiалу з гнiзд та з вибраних випадковим чином дiлянок лiсу на територiях колонiй цього виду мурашок було виявлено, що для трав'янистих рослин i загальна кiлькiсть насiння, i кiлькiсть видiв рослин, виявленi в пробах з мурашникiв та в пробах з лiсу, статистично достовiрно не вiдрiзнялись, хоч загальна кiлькiсть насiння в контрольних пробах була дещо бiльшою. Не дивлячись на те, що мiрмекохори переважали в потоцi насiння на фуражувальних дорогах мурашок, направленому в бiк мурашника, не виявили їх кількісного переважання в пробах з мурашникiв. В той же час вiдмiчено деяке кількісне переважання кiлькостi насiння немiрмекохорiв в пробах з гнiзд. Для оцiнки внеску видiв рослин з рiзними адаптацiями до розповсюдження дiаспор був проведений аналiз за допомогою методу головних компонент для трьох виборок: насiння всiх видiв трав'янистих рослин (17 видів), мiрмекохорiв (9 видів) та немiрмекохорiв, що тяжiють до зростання на гнiздах F. polуctena (6 видів). Для першої та третьої виборок областi, що вiдповiдають пробам з гнiзд та контрольним пробам, практично не перекривались. Для другої виборки мiкромiсцезростання не роздiлились. Насiння мiрмекохорiв пiсля видалення елайосом мурашками транспортується робочими особинами до кордонiв територiй. Насiння багатьох немiрмекохорiв, розмiри якого вiдповiдають розмiрам будiвельного матерiалу мурашника, може переноситись в гнiзда завдяки гнiздобудiвельнiй поведiнцi мурашок F. polуctena. Насiння таких немiрмекохорних рослин, що виросли на мурашнику з принесеного насiння, залишається в гнiздi i не вiдноситься до кордонiв.

Для вивчення вторинного перемiщення насiння мурашками порiвнювали видовий склад дорослих рослин, розмiщення проросткiв та насiннєвий матерiал на територiях двох видiв мурашок Lasius fuliginosus та Formica polyctena та на кордонах мiж територiями цих видiв. Робочi особини обох видiв збирають i транспортують в свої гнiзда насiння мiрмекохорiв, але тiльки мурашки F. polyctena пiсля видалення елайосом переносять насiння на кордони територiї, якi є смiттєвими купами для органiчних вiдходiв у даного виду. За видовим складом трав'янистих рослин рiзниця мiж дослiджуваними мiкростацiями була незначною. Порiвняння насiннєвого матерiалу гнiзд обох видiв мурашок виявило бiльшу кiлькiсть насiння мiрмекохорiв (особливо дрiбнонасiнних) в гнiздi L. fuliginosus. За допомогою методу головних компонент показано концентрацiю насiння та проросткiв мiрмекохорiв на кордонi мiж територiями (рис. 4). Висловлено припущення, що потiк насiння вiд гнiзда до кордону територiї F. polyctena призводить до збiльшення вiдстанi вiд насiнини до материнської рослини та мiж розповсюдженими насiнинами, i у випадку крупнонасiнних мiрмекохорiв забезпечує кращi умови для проростання в збагачених поживними речовинами мiкростацiях. Описанi механiзми можуть впливати на видовий склад рослин в рiзних мiкромiсцезростаннях широколистяного лiсу, формуючи гiльдiї мiрмекохорiв.

За допомогою комп'ютерного моделювання на основi даних власних попереднiх польових експериментiв по вивченню розповсюдження насiння мурашками Formica polyctena дослiдили вплив видових особливостей поведiнки мурашок при перемiщеннi вiдходiв на просторовий розподiл насiння. Змiнюючи значення параметрiв, якi описують розташування материнської рослини вiдносно мурашника та процент втрат насiння під час транспортування мурашками, отримали просторовий розподiл насiння при рiзних типах гнiздоочисної поведiнки мурашок. Одержані результати свідчать, що на територiях тих видiв мурашок, які перемiщують вiдходи до кордонiв територiї, тобто при наявностi вторинного переміщення насiння, мiрмекохори отримують додатковi переваги: вiдстань мiж розповсюдженим насiнням та мiж насiнням i материнською рослиною бiльша, нiж у випадку вiдсутностi вторинного перерозподiлу.

Відповідно до одного з фундаментальних критеріїв мірмекофілії (взаємовигідної взаємодії мурашок та рослин) рослина має отримувати помітні переваги завдяки активності мурашок, i мурашки мають бути такими, щоб вони мали змогу надати ці переваги (Blatter, 1928). Розглядають п'ять селективних переваг мірмекохорії: 1) зайняття рослинами збагачених поживними речовинами місцезростань (гiпотеза середовища мурашника) ; 2) уникнення поїдання зачаткiв; 3) уникнення конкуренції мiж проростаючими рослинами; 4) уникнення пожеж; 5) розповсюдження на відстань (Beattie, 1983; Handel, Beattie, 1990). В рядi праць, опублiкованих за останнiй час, представленi докази, що пiдтверджують або заперечують певнi селективнi переваги.

Гіпотеза середовища мурашника розглядає зайняття мiрмекохорами гнiзд мурашок, якi є мiкростацiями, збагаченими поживними речовинами, як головну селективну перевагу мiрмекохорiї (Handel, 1978; Culver, Beattie, 1980; Beattie, 1983; Beattie, Culver, 1983; Handel, Beattie, 1990). Для оцiнки переваг, які можуть надавати мiкромiсцезростання на мурашниках F. polyctena для рослин V. odorata, порiвнювали розмiри, кiлькiсть асиметричних, занурених в грунт плодiв та насiннєву продуктивнiсть рослин, що зростали на мурашниках та поза ними. У рослин з мурашникiв число коробочок було в середньому в 1. 68 разів меншим, нiж у рослин з контрольних дiлянок. Число коробочок, занурених в грунт, у рослин з мурашникiв було достовiрно бiльшим, нiж у контрольних. Метричні характеристики та насiннєвий вміст плодiв у рослин з рiзних мiсцезростань вiдрiзнялись статистично недостовiрно. В той же час у рослин з мурашникiв було бiльше асиметричних коробочок, нiж у рослин контрольної групи. Незважаючи на поживнiший грунт мурашникiв, сумарна кiлькiсть насiння у рослин, що росли на них, була меншою, нiж у контрольних рослин. Цей факт пояснюється меншою кiлькiстю зрiлих плодiв у рослин з мурашникiв, що може бути пов'язано з пошкодженням коробочок робочими особинами F. polyctena. Отриманi данi не пiдтверджують положення гіпотези середовища мурашника.

Проаналiзованi закономiрностi просторового розподiлу проросткiв та його вплив на смертнiсть останніх у мiрмекохора C. solida, що має двоступеневий тип дисперсiї насiння (барохорiя + мiрмекохорiя). З'ясовано, що близькiсть до материнської рослини не призводить до збільшення смертностi проросткiв, а незначне зменшення густоти проросткiв пiдвищує їх шанси на виживання. У дослiджуваного виду зменшення тиску материнської рослини на проростки вирiшується вже за допомогою першої стадiї дисперсiї, в результатi якої насiння розповсюджується на вiдстань в середньому 10-15 см. Однак навiть віддаленi вiд материнської рослини проростки в групах гинули значно частiше, нiж розташованi поодиноко. Мiрмекохорна стадiя забезпечує зниження конкуренцiї мiж самими проростками. Одержані данi пiдтверджують гіпотезу уникнення конкуренцiї мiж проростками (Beattie, 1983; Handel, Beattie, 1990).

Дослiдження просторового розподiлу та смертностi проросткiв A. europaeum на двох дiлянках широколистяного лiсу з гнiздами мурашок Formica polyctena та без них показало, що на дiлянцi без гнiзд середня кiлькiсть проросткiв в клонах та поблизу клонiв була в середньому в 5-10 разiв вищою, нiж на дiлянцi з гнiздами. Поза клонами на дiлянцi з гнiздами було в середньому 0. 70 рослин/м², на дiлянцi без гнiзд - 0. 96 рослин/м². Поза клонами число проросткiв, що перезимували, в чотири рази перевищувало число тих, що загинули. Всерединi клонiв число проросткiв, що загинули, в чотири рази перевищувало число проросткiв, що вижили протягом зими. Одержані результати пiдтверджують гіпотезу розповсюдження на вiдстань, згiдно якої перенесення зачаткiв мурашками на деяку вiдстань вiд материнської рослини забезпечує кращi умови для проросткiв (Handel, Beattie, 1990).

Немiрмекохорнi рослини також можуть зростати на мурашниках F. polyctena. Щоб зрозумiти переваги, якi отримують рослини та мурашки вiд взаємовiдносин такого типу, вивчали швидкiсть вилучення зачатків немiрмекохорного G. aparine мурашками, порiвнювали насiннєвий матерiал грунту, розмiщення проросткiв та розвиток рослин на мурашниках та поза ними.

Робочi особини мурашок вилучали зачатки дуже повiльно. Зразки грунту з гнiзд мiстили бiльшу кiлькiсть насiння, нiж контрольнi зразки грунту з вибраних випадковим чином мiсць в лiсi. Насiння даного виду починало проростати в кiнцi серпня; на куполах мурашникiв значно ранiше, нiж поза ними. Густота проросткiв на експериментальних дiлянках на мурашниках була бiльшою, особливо в кiнцi вересня - на початку жовтня. Найвища густота проросткiв вiдмiчена на схилах куполiв мурашникiв. Рослини з мурашникiв мали бiльшу довжину, бiльшу кiлькiсть вузлiв на всiх стадiях розвитку та вищий процент смертностi, нiж контрольнi. Отриманi данi дозволили зробити висновок, що взаємовiдносини мiж рослинами G. aparine та мурашками F. polyctena асиметричнi. Незважаючи на високий процент смертностi проросткiв на куполах гнiзд, зростання на мурашниках забезпечує рослинам ряд переваг: мурашки є додатковими агентами розповсюдження зачаткiв; особливостi субстрату мурашникiв створюють кращi умови для проростання насiння та росту проросткiв. Зачатки G. aparine не є для мурашок енергетично значимою їжею, як зачатки з елайосомами; проростки та дорослi рослини даного виду затiняють гнiзда.

ВИСНОВКИ

1. Вперше в Україні встановлена роль мірмекохорії в екосистемі широколистяного лісу на прикладї Середнього Придніпров'я. Виявлений вплив комплексу видiв мурашок на комплекс видiв рослин через розповсюдження дiаспор. Показано, що у випадку спеціалізованої мірмекохорії між мірмекохорами та мурашками, що розповсюджують насіння та плоди, склалися мутуалістичні взаємовідносини.

2. Підтверджено, що мiрмекохорні рослини характеризуються наявністю мірмекохорного синдрому. Аналiз морфологiчних та анатомiчних адаптацiй зачаткiв та елайосом для приваблювання мурашок показав, що речовини, якi приваблюють мурашок, локалiзуються в рiзних частинах дiаспор: в елайосомi, покриттi зачатка та iнших спецiалiзованих структурах діаспор.

3. Вперше встановлено, що у мірмекохорів широколистяних лісів привабливiсть насiння зростає зi збiльшенням його розмiру i майже не корелює з розмiром елайосоми. Швидкостi вилучення дрiбного насiння залежать вiд ступеня його згрупованостi: швидше вилучаються тiснiше згрупованi зачатки. Для крупних зачаткiв не виявлено рiзницi в швидкостях вилучення залежно вiд ступеня згрупованостi.

4. Показано, що на ділянках лісу з різними видовим складом мурашок головний внесок в число вiдвідувань та швидкiсть вилучення насiння мірмекохорів роблять мурашки домiнуючого виду. Вiдвiдування та вилучення мурашками насiння, що розмiщується на рiзних рiвнях лiсової пiдстилки, залежить вiд фуражувальних нiш рiзних видiв мурашок. Нагромадження зачаткiв на певному рiвнi лiсової пiдстилки може визначати потенцiйних розповсюджувачiв.

5. Доведено, що втрати насiння пiд час транспортування мурашками залежать вiд виду рослин (розмiрів власне насiнини та елайосоми) та вiд розмiрiв робочих особин мурашок. Процент втрат збiльшується зi зменшенням розмiрiв зачаткiв i має зворотну кореляцiю зі швидкостями їх вилучення.

6. Встановлено, що мiрмекохори чисельно переважають в потоцi насiння, направленому в бiк мурашникiв. За допомогою оригiнальної комп'ютерної моделi показано, що при наявностi вторинного перемiщення насiння мурашками вiдстань мiж насінинами та мiж насінинами i материнською рослиною бiльша, нiж за відсутностi вторинного перемiщення.

7. Аналіз селективних переваг мірмекохорії показав, що мiкромiсцезростання на мурашниках Formica polyctena не забезпечують кращих умов для відновлення Viola odorata. У мiрмекохора Corydalis solida з двоступеневим типом розповсюдження насiння мiрмекохорна стадiя забезпечує зменшення конкуренцiї мiж проростками i пiдвищує їх шанси на виживання. Розповсюдження насіння Asarum europaeum мурашками F. polyctena забезпечує збiльшення вiдстанi мiж материнськими рослинами та проростками, завдяки чому зменшується смертнiсть проросткiв.

Список праць, опублікованих автором за темою дисертації:

1. Gorb O. V. Seed morphology and seed dispersal in two Corydalis species // Укр. ботан. журн. - 1998. - Т. 55, №1. - С. 62-66.

2. Горб E. В., Горб С. Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность проростков у Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) // Журн. общей биологии. - 1995. - Т. 56, №4. - C. 470-476.

3. Горб E. В., Горб С. Н. Гнезда муравьев как места произрастания мирмекохоров: дают ли микроместообитания на муравейниках Formica polyctena Fabr. преимущества для особей фиалки Viola odorata L.? // Журн. общей биологии. - 1996. - Т. 57, №4. - С. 452-456.

4. Горб Е. В., Горб С. Н. Снижение плотности проростков как адаптивное преимущество мирмекохории у Corydalis solida (L.) Clairv. (Fumariaceae) // Журн. общей биологии. - 1997. - Т. 58, №5. - С. 89-96.

5. Cиндаровская Ю. Р., Горб Е. В., Горб С. Н. Немирмекохор Galium aparine L. на муравейниках Formica polyctena Fabr. : возможные выгоды «случайной связи» // Журн. общей биологии. - 1997. - Т. 58, №6. - С. 76-80.

6. Горб С. Н., Горб E. В. Семенной материал муравейников как результат потока семян на территориях Formica polyctena Fabr. в широколиственном лесу // Экология. - 1998. - №1. - С. 62-70.

7. Gorb S. N., Gorb E. V. Removal rates of seeds of five myrmecochorous plants by ants Formica polyctena // Oikos. - 1995. - V. 73. - P. 367-374.

8. Gorb S. N., Gorb E. V. Effects of ant species composition on seed removal in deciduous forest in eastern Europe // Oikos. - 1999. - V. 84. - P. 110-118.

9. Gorb S., Gorb E., Sindarovskaya Yu. Interaction between the non-myrmecochorous herb Galium aparine and the ant Formica polyctena // Plant Ecology. - 1997. - V. 131. - P. 215-221.

10. Горб Е. В., Панасенко Н. В., Горб С. Н. Адаптации плодов Pulmonaria obscura Dumort. (Boraginaceae) к распространению муравьями // Вестник экологии. - 1996. - №1-2. - С. 58-61.

11. Горб О., Горб С. Невидимий потiк або як мурахи розповсюджують насiння // Натуралiст. - 1996. - № 4-6. - С. 29-32.

12. Горб E. В., Горб С. Н. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние фуражировочной ниши муравьев на изъятие семян // Материалы 10-го Всероссийского Мирмекологического Симпозиума “Муравьи и защита леса”, 24-28 августа 1998, Пешки. - М., 1998. - С. 91-94.

13. Горб О. В. Анатомічні особливості придатків діаспор квіткових рослин, адаптованих до мірмекохорії // Матеріали наукових читань, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин професором університету Святого Володимира С. Г. Навашиним, вересень 1998, Київ. - Київ, 1998. - С. 16-20.

14. Gorb E. V., Gorb S. N. Competition between two Corydalis species for ants, which disperse their seeds // Abstr. Thes. 9th Int. Symposium on Insect-Plant Relationships, June 24-30, Gwatt, Switzerland. - 1995. - P. 86.

Горб О. В. Мірмекохорія в широколистяному лісі (адаптації, механізми, селективні переваги). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 05 - ботаніка. - Центральний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 1999.

Дисертацію присвячено комплексному дослiдженню явища мірмекохорії в межах однієї екосистеми. Встановлено, що видовий комплекс мурашок впливає на видовий комплекс рослин через розповсюдження зачатків. Показано, що рослини-мірмекохори мають ряд пристосувань до мірмекохорії (мiрмекохорний синдром). Досліджені основні етапи мірмекохорії (вилучення, транспортування, вторинне переміщення зачатків) та виявлені фактори, що впливають на ефективність вилучення і транспортування зачатків. Показано значення вторинного переміщення зачатків мурашками для збільшення відстані, на яку розповсюджуються зачатки. Запропоновано проводити аналіз селективних переваг мiрмекохорiї (закрiплених природним добором переваг, якi отримують рослини вiд розповсюдження зачаткiв мурашками) з урахуванням конкретного виду рослин, конкретного виду мурашок та особливостей мiкростацiї.

Ключові слова: екосистема, видовий комплекс, пристосування, мірмекохорний синдром, етапи мірмекохорії, вилучення зачатків, транспортування зачатків, вторинне переміщення зачатків, селективні переваги.

Горб Е. В. Мирмекохория в широколиственном лесу (адаптации, механизмы, селективные преимущества). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологичнеских наук по специальности 03. 00. 05 - ботаника. - Центральный ботанический сад им. Н. Н. Гришко НАН Украины, Киев, 1999.

Диссертация посвящена комплексному исследованию явления мирмекохории в одной экосистеме. Впервые в Украине установлена роль мирмекохории в экосистеме широколиственного леса на примере Среднего Приднепровья. Доказано, что видовой комплекс муравьев влияет на видовой комплекс растений посредством распространения зачатков. Выявлены характерные особенности взаимоотношений между растениями и муравьями в случае специализированной мирмекохории: между мирмекохорами и муравьями, распространяющими семена и плоды, сложились мутуалистические, или взаимовыгодные отношения.

Показано, что растения-мирмекохоры характеризуются рядом морфологических, анатомических, биохимических и фенологических приспособлений к мирмекохории, составляющих в совокупности так называемый мирмекохорный синдром. Наличие специальных жиросодержащих придатков на зачатках, определенные размеры зачатков, ранние сроки цветения и плодоношения мирмекохоров, синхронизированное с периодом наибольшей активности муравьев время раскрывания плодов способствуют привлечению агентов распространения и облегчают нахождение ими зачатков. Показано, что в случае факультативной мирмекохории некоторые признаки мирмекохорного синдрома могут быть менее выраженными или вообще отсутствуют на фоне адаптаций к другим способам распространения зачатков. Экспериментально проверено значение некоторых составляющих мирмекохорного синдрома и уточнено значение разных характеристик зачатков для привлечения муравьев. Показано, что вещества, привлекающие муравьев, локализируются в разных частях зачатков: в придатках, покрытии зачатков и других специализированных структурах зачатков растений.

Исследованы основные этапы мирмекохории: изъятие, транспортирование и вторичное перераспределение зачатков. Изучены скорости изьятия семян и размеры потерь семян некоторых мирмекохорных видов растений во время перемещения их муравьями. Выявлены факторы, влияющие на эффективность разных этапов мирмекохории: размеры зачатков и рабочих особей муравьев на этапах изъятия и транспортирования; группирование и место депонирования зачатков на этапе изъятия.

Показано, что семена разных видов растений изымаются муравьями с разной скоростью. Экспериментально доказано, что у мирмекохоров широколиственного леса привлекательность семян возрастает с увеличением размеров последних и почти не коррелирует с размерами придатков. Установлено, что скорости изъятия мелких семян зависят от степени их группирования: быстрее изымаются тесно сгруппированные семена. Для крупных семян не выявлено разницы в скоростях изъятия в зависимости от степени группирования. Показано, что на участках леса с разным видовым составом муравьев главный вклад в число посещений и скорости изъятия семян осуществляют муравьи доминирующего вида. Посещение и изъятие семян, расроложенных на разных уровнях лесной подстилки, зависит от фуражировочных ниш муравьев. Накопление зачатков на определенном уровне лесной подстилки может определять потенциальных распространетелей.

Доказано, что потери семян во время транспортирования муравьями зависят от вида растений (размеров собственно семени и придатка) и размеров рабочих особей муравьев. Процент потерь увеличивается при уменьшении размеров зачатков и имеет обратную корреляцию со скоростями их изъятия.

Исследован поток семян на территориях колоний некоторых видов муравьев. Выявлено, что мирмекохоры преобладают в потоке семян, направленном в сторону муравейников. Проверено значение вторичного перераспределения семян муравьями для увеличения расстояния, на которое распространяются зачатки. Показано влияние особенностей гнездоочистительного поведения разных видов муравьев на пространственное распределение мирмекохоров. Предложены компьютерные модели: 1) влияния семенной продуктивности и потерь семян на дальность переноса семян при транспортировании муравьями; 2) пространственного распределения семян при наличии вторичного перераспределения и без него. Показано, что при наличии вторичного перераспределения семян муравьями расстояние между семенами и между семенами и материнским растением больше, чем в случае отсутствия вторичного перераспределения.

Проверено значение некоторых селективных преимуществ мирмекохории (закрепленные естественным отбором преимущества, получаемые растениями от распространения зачатков муравьями) для ряда мирмекохорных растений. Предложено проводить анализ селективных преимуществ с учетом конкретного вида растений, конкретного вида муравьев и особенностей микростации. Исследованы особенности взаимоотношений между муравьями и немирмекохорными растениями, растущими на муравейниках, и сделан вывод об ассиметричности их взаимоотношений.

Ключевые слова: экосистема, видовой комплекс, приспособления, мирмекохорный синдром, этапы мирмекохории, изъятие зачатков, транспортирование зачатков, вторичное перераспределение зачатков, селективные преимущества.

Gorb O. V. Мyrmecochory in deciduous forest (adaptations, mechanisms, selective advantages). - Manuscript.

Thesis for a doctor's degree by speciality 03. 00. 05 - botany. - Grishko Central Botanical Garden of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1999.

The dissertation is devoted to the complex study of myrmecochory in one ecosystem. It is established that ant species complex influences plant species complex through seed and fruit dispersal. It is shown that myrmecochorous plants have a complex of adaptations to myrmecochory (myrmecochorous syndrome). Main stages of myrmecochory (removal, transport, secondary dispersal) and factors influencing seed removal and seed transport were studied. The significance of secondary dispersal for dispersal distance is shown. It is proposed to take into account a concrete plant species, ant species and microsite, while analysing selective advantages of myrmecochory (evolutionary advantages of this phenomenon for plants).

Key words: ecosystem, species complex, adaptations, myrmecochorous syndrome, stages of myrmecochory, seed removal, seed transport, secondary dispersal, selective advantages.

Размещено на Allbest.ru