Размещено на http://www.allbest.ru/

План

1. Виды размножения организмов

2. Особенности и формы бесполого размножения

3. Половые клетки-гаметы

4. Гаметогенез

5. Биологическое значение и сущность оплодотворения

6. Двойное оплодотворение у цветковых растений

1. Виды размножения организмов

Размножение -- это свойство организмов производить потомство или способность организмов к самовоспроизведению. Являясь важнейшим свойством живого, размножение обеспечивает непрерывность жизни, продолжение видов.

Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение организмов сопровождается процессами их роста и развития.

Для живых существ характерно чрезвычайное разнообразие в способах размножения. Тем не менее, различают два основных способа размножения -- бесполое и половое (рис. 77). Бесполое размножение, или апомиксис (от греч. аро -- без, mixis -- смешение), представляет собой процесс, в котором участвует лишь один родитель (клетка или многоклеточный организм). Напротив, в половом размножении участвует два родителя, каждый из которых имеет собственную репродуктивную систему и продуцирует половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют зиготу (оплодотворенное яйцо), дифференцирующуюся затем в эмбрион. Следовательно, при половом размножении имеет место смешение наследственных факторов, т. е. процесс, называемый амфимиксисом (от греч. amphi -- с обеих сторон, mixis - смешение).

2. Особенности и формы бесполого размножения

Бесполое размножение характерно для организмов многих видов, как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.

Наиболее простая форма бесполого размножения характерна для вирусов. Их репродуктивный процесс связан с молекулами нуклеиновых кислот, со способностью этих молекул к самоудвоению и основан на специфичности относительно слабых водородных связей между нуклеотидами.

Применительно к другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием.

Вегетативное размножение -- это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов, но имеет у них разное проявление.

У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.

Размножение путем множественного деления (шизогонии) заключается в делении ядра с последующим разделением цитоплазмы на части. В результате такого деления из одной клетки образуется несколько дочерних организмов. Примером множественного деления является размножение малярийного плазмодия (Р. vivax) в эритроцитах человека. В этом случае у плазмодиев происходит повторяющееся много раз деление ядра без цитокинеза, после чего следует и цитокинез. В результате этого один плазмодий дает начало 12-24 дочерним организмам.

У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение путем деления осуществляется черенками, луковицами, листьями, корневищами. Но это по существу искусственное размножение, используемое в сельскохозяйственной практике. Размножение высших растений в искусственных условиях возможно и из одной клетки. Организмы, развивающиеся из одной клетки, обладают всеми свойствами исходного многоклеточного организма. Это размножение получило название клонального микроразмножения. В качестве одной из форм вегетативного размножения могут служить прививки, или трансплантации, многих культурных растений, заключающиеся в пересадке почки или части побега от одного растения к другому. Конечно, это тоже способ размножения, который в природе не встречается, но в сельском хозяйстве используется очень широко.

У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается в новое животное. Такое размножение характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой к вегетативной форме размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Почкование встречается как у одноклеточных растений, например, у дрожжей, так и у одноклеточных животных, например, инфузорий отдельных видов.

Размножение спорообразованием связано с образованием специализированных клеток -- спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны к длительному существованию в неблагоприятных условиях, что способствует, кроме того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.

У некоторых зеленых водорослей из отдельных клеток могут формироваться так называемые зооспоры.

Среди животных размножение спорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодия.

3. Половые клетки-гаметы

Гамета (gamete): зародышевая клетка (спермий или яйцеклетка), содержащая гаплоидный набор хромосом , то есть имеющая по одному экземпляру каждой из хромосом.

При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза . Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образовать зиготу , при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери.. Женская гамета называется яйцеклеткой , мужская - сперматозоидом. Процесс образования гамет носит общее название - гаметогенез.

Всем животным свойственна оогамия - наличие крупных неподвижных яйцеклеток и мелких, обычно обладающих подвижностью сперматозоидов. Многие животные раздельнополы, остальные являются обоеполыми, или гермафродитами . У гермафродитных видов одни и те же особи образуют и яйцеклетки, и сперматозоиды. У раздельнополых животных самки производят яйцеклетки, самцы - сперматозоиды. Гермафродитами являются большинство плоских червей , малощетинковые кольчатые черви , большинство брюхоногих моллюсков. Раздельнополость характерна для большинства членистоногих и позвоночных. У раздельнополых животных и человека гермафродитизм иногда встречается как результат нарушений развития особи.

Половые клетки у таких многоклеточных, как губки или турбеллярии, могут возникать в любом участке тела. У большинства же организмов они образуются в специальных органах: у животных это гонады(греч. gone - семя), или половые железы, у растений - спорангии , у грибов - гаметангии . У некоторых организмов будущие половые клетки закладываются на самых ранних этапах дробления. Например, у аскариды уже на стадии 16 бластомеров выделяется половой зачаток, из которого впоследствии возникнут половые клетки. Ряд клеточных поколений от первичных половых клеток до гамет получил название зародышевого пути.

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады ( яичники у самок, семенник и у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. В половых клетках перед мейозом активируются дополнительные гены, которые регулируют спаривание гомологичных хромосом, рекомбинацию и разделение рекомбинированных гомологичных хромосом в анафазе первого деления.

Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток , которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии . После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка , которые, вступив в первое деление мейоза , задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливает рибосомы, мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов ( гонадотропинов ), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка , который позже переходит в метафазу второго деления мейоза . У многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.

Спермий обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны. Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в виде синцития .

· У однодомных растений и гермафродитных животных яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в одном организме

4. Гаметогенез

Гаметогенез -- процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется наряд стадий.

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК -- как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S- периода и 2n4c после него.

Схема гаметогенеза: 1 -- сперматогенез, 2 -- овогенез, n -- количество хромосомных наборов, с -- количество ДНК, РТ -- редукционные тельца

размножение вегетативный гамета оогамия

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая - связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз.

После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго -- сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка -- одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала -- желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

5. Биологическая роль и сущность оплодотворения

Оплодотворение -- это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

Биологическое значение полового размножения и связанного с ним оплодотворения состоит в том, что оно благодаря совмещению наследственной информации двух различающихся родительских организмов дает возможность животным лучше приспосабливаться к окружающей среде. В результате совмещения различного в едином создается повышенная жизненность зиготы. Если биологическое различие между половыми клетками незначительно, то при оплодотворении зигота получается с пониженной жизненностью. Из нее развиваются организмы слабые, маложизненные, нередко появляются уродства и рождаются мертвые или скоро погибающие особи. Наоборот, чем больше отличаются друг от друга половые клетки в пределах данного вида животного, тем богаче наследственность и тем лучше развивается животное. Увеличением противоречивости зиготы объясняется и сильное повышение жизненности потомства при покрытии самки несколькими самцами.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их "встреча" и объединение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).

В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения "пробирочных" детей. Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток.

В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза (от греч. parthenos -- девственница и genesis -- рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез -- это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.

У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный (индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам -- иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Известна форма партеногенеза, получившая название андрогенеза (от греч. andros -- мужчина, genesis -- рождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида (Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида (В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. Однако его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез (от греч. gyne -- женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра (радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь некоторое практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и диплоидная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма .

Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.

6. Двойное оплодотворение у цветковых

Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут варьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое- ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения - ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит - пыльцевое зерно.

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина - верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином - жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые "пробочками". Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка -яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный и первичный.

Размещено на Allbest.ru