Естественный отбор

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Естественный отбор

План

отбор селективный доминантность

1. Основная теория отбора

2. Однолокусная модель

3. Скорость изменения и его степень

4. Приспособленность

5. Дарвиновская концепция отбора

6. Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора

7. Компоненты приспособленности

8. Экспрессия генов в связи с отбором

9. Относительность селективной ценности

10. Пластичность фенотипа

11. Плейотропия

12. Модификаторы экспрессивности

13. Модификаторы доминантности

14. Генотип как единица отбора

15. Примеры отбора

16. Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы

17. Жизнеспособность у дрозофилы

18. Меланизм у березовой пяденицы

1. Основная теория отбора

Естественный отбор слагается из ряда различных процессов. Основной из них - дифференциация различных индивидуумов под действием отбора. Хотя этот процесс признается как дарвинизмом XIX в., так и современной синтетической теорией, эти школы представляют его себе по-разному, как будет показано в этой главе. Кроме того, существуют различные типы индивидуального отбора и разные селективные процессы (некоторые из них остаются спорными), действующие не на индивидуальном, а на иных уровнях организации. Они будут рассмотрены в последующих главах. Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории, и мы начнем наше обсуждение именно с этой формы.

2. Однолокусная модель

Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А. Она содержит с высокой частотой аллель А предкового или дикого типа и с низкой частотой - новый мутантный аллель а. Если носители аллеля а оставляют больше потомков, т.е. вносят больший вклад в следующее поколение, чем носители аллеля А, и если такое дифференциальное размножение двух аллелей происходит систематически из поколения в поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота аллеля А снижаться. Это простейшая форма естественного отбора. Она позволяет сформулировать определение, применимое к однолокусной модели. В этом смысле естественный отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение различных альтернативных аллелей в популяции.

Естественный отбор происходит в том случае, когда носители одного аллеля (а) постоянно и систематически, на протяжении ряда последовательных поколений размножаются более успешно, чем носители альтернативного аллеля (А). Дифференциальное размножение альтернативных аллелей не является случайным. Селективное преимущество аллеля а по сравнению с аллелем А не обязательно должно быть большим, чтобы изменились частоты аллелей. Предпочитаемый аллель а может обладать лишь незначительным преимуществом перед другими конкурирующими аллелями, а частота его будет тем не менее возрастать.

3. Скорость изменения и его степень

Изменения частоты аллелей, обусловленные отбором, могут быть выражены в любой степени, вплоть до полного замещения. Новый аллель а, появившись за счет мутации или потока генов, может вначале содержаться в популяции с низкой частотой. Но до тех пор пока аллель а обладает хоть каким-то селективным преимуществом по сравнению с существовавшим до него в популяции аллелем А, частота аллеля а будет возрастать, а частота аллеля А - снижаться. Конечным результатом при наличии достаточного времени может оказаться полное замещение в популяции аллеля А аллелем а. Совершенно очевидно, что эти изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее - при низком коэффициенте. Скорость изменения частоты аллелей прямо пропорциональна значению s.

Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей различна при разных частотах аллелей. В случае диплоидной популяции и доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение частот аллелей происходит быстро при низких и промежуточных частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1% -м селективным преимуществом (s = 0.01), может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6000 поколений; но потребуется более 5000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99%, и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она повысилась с 99 до 100%. Если же аллель, которому благоприятствует отбор, рецессивен, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных частотах. В предшествующих рассуждениях допускалось, что частота аллеля, которому благоприятствует отбор, будет непрерывно повышаться вплоть до полного его закрепления в популяции. Это упрощающее допущение, но по ряду причин его нельзя считать безусловно реалистичным.

Коэффициент отбора не обязательно остается постоянным на всем протяжении длительного процесса отбора, но может испытывать колебания и резкие изменения. В таких случаях тот или иной ген может обладать селективным преимуществом на одном этапе истории данной популяции и оказываться селективно неблагоприятным на другом её этапе. Кроме того, с течением времени в популяцию в результате мутационного процесса и потока генов могут вводиться другие аллели. В связи с этим допущение всего лишь двух конкурирующих аллелей в популяции нереалистично само по себе. Наконец, в диплоидной популяции два или большее число аллелей включены в соответствующие гомозиготы или гетерозиготы, например аллели А и а в АА, аа и Аа при этом отбор оказывает дифференцирующее действие не на аллели, а на генотипы, в которые входят эти аллели. Вполне возможно, что генотип аа будет превосходить генотип АА, но гетерозигота Аа окажется более ценной в селективном отношении, чем гомозигота аа, и в таком случае популяция будет перманентно оставаться полиморфной по аллелям А и а. В этом случае аллель а никогда не достигнет полного закрепления в результате отбора. Здесь же мы ограничимся замечанием, что популяционные генетики всё больше склонны к мнению, согласно которому частота многих аллелей, контролируемых отбором, очевидно, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100% -го уровня.

4. Приспособленность

Какова основа этих изменений в частоте аллелей? Почему происходит систематическое повышение частоты аллеля а относительно частоты аллеля А? Во-первых, в основе селективного преимущества, по-видимому, лежит различие по какому-то фенотипическому признаку, контролируемому геном А. Во-вторых, такой фенотипический признак должен иметь некоторое значение для выживания и размножения. Носители аллеля а должны превосходить носителей аллеля А по какому-то жизненно важному свойству, влияющему на успех размножения.

Вопрос о селективном преимуществе или селективном дефекте любого данного аллеля влечет за собой, таким образом, важные вопросы о действии гена, генетически контролируемом развитии, взаимодействии между генами и между генотипом и средой. Некоторые из этих вопросов обсуждаются в дальнейших главах. Здесь мы просто примем допущение, что носители аллеля а обладают известным преимуществом по сравнению с носителями аллеля А в отношении выживания или плодовитости. Это подводит нас к концепции приспособленности (известной также под названием адаптивной ценности или селективной ценности) в популяционной генетике. Приспособленность генотипа - это среднее число потомков, оставленных этим генотипом, по сравнению со средним числом потомков у других конкурирующих с ним генотипов. Приспособленность, таким образом, представляет собой чисто количественную и операционную концепцию. Это количественная мера успеха размножения.

Приспособленность (обозначаемая символом щ есть функция коэффициента отбора (щ=1-s). Если отношение частот репродукции аллелей составляет 99 А: 100 а, то, как уже отмечалось, s = 0.01; теперь мы можем добавить к этому, что щ_A = 0.99. Или щ_A=99 А/100 а = 0.99.

Высокая приспособленность в том смысле, в каком этот термин используется в популяционной генетике, не обязательно подразумевает "выживание наиболее приспособленных", а синонимичный ему термин "адаптивная ценность" не обязательно означает, что генотип, обладающий высокой адаптивной ценностью, особенно хорошо приспособлен к своей среде. Такая ситуация возможна. Однако возможно также, что высокая приспособленность, или высокая адаптивная ценность, представляет собой исключительно результат высокой плодовитости. Высокая приспособленность означает детерминированный генетически успех размножения; она не указывает на какие-то определённые причины этого успеха, которые могут сильно варьировать в разных случаях.

5. Дарвиновская концепция отбора

Популяционная генетика и современная эволюционная теория приравнивают естественный отбор к дифференциальному размножению альтернативных форм генов, генотипов или других воспроизводимых единиц. Первоначальная дарвиновская концепция была несколько иной. Дарвин и его последователи подчёркивали важнейшее значение некоторых изменчивых видовых признаков, от которых зависит жизнь или смерть в "борьбе за существование". Рассуждения Дарвина в "Происхождении видов" (1859, 1872) * можно суммировать следующим образом. Отдельные особи данного вида конкурируют между собой за жизненные ресурсы. Между этими особями имеются мелкие различия по некоторым признакам, и эти различия нередко наследуются. Некоторые варианты лучше адаптированы к тому, чтобы выжить в борьбе за существование, чем другие. Соответственно первые будут размножаться преимущественно и передавать свои благоприятные признаки последующим поколениям.

Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на примере жирафа. Он сделал вполне правдоподобное допущение, что в одной из предковых популяций жирафов отдельные особи слегка различались по длине шеи и передних ног. В периоды недостатка корма в их родной саванне животные высокого и низкого роста должны были вступать в конкуренцию за листву деревьев. В такие периоды более высокие животные могли добираться до листьев, растущих на верхних ветвях, которые были недоступны низкорослым животным. Последние поэтому погибали, а вместе с ними исчезали и такие их признаки, как короткая шея и короткие ноги. Напротив, длинная шея и длинные ноги современного жирафа - результат преимущественного выживания и размножения из поколения в поколение более высоких особей (Darwin, 1872, гл.7*). Дарвин писал (Darwin, 1859, гл.4*): "Можно ли… считать невероятным, чтобы изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ в их великой и сложной жизненной битве, появились в длинном ряду последовательных поколений? Если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо больше особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверенными, что всякое (изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным Отбором".

6. Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора

Существует две концепции отбора на уровне особей. Между ними имеется ряд различий. Популяционно-генетическая концепция отбора имеет хорошо разработанную математическую основу. Это позволяет показать теоретически, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов. Концепция отбора, существовавшая в XIX в., конечно, не содержала такой формулировки.

Кроме того, эти две концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет. Представим себе, например, популяцию растений или животных, содержащую два альтернативных генотипа - А и В. Тип А хорошо приспособлен к данной физической среде, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но, будучи жизнеспособным, менее приспособлен к данной среде, чем тип А. Частота типа В по сравнению с типом А будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью, или селективной ценностью.

Описанный пример указывает и на другое различие между двумя концепциями. Естественный отбор в дарвиновском смысле представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Это не обязательно обусловлено отбором в популяционно-генетическом смысле, при котором данный тип получает преимущество только благодаря своему относительному репродуктивному успеху. Репродуктивный успех может проистекать из каких-то изначально имевшихся адаптации, которые неожиданно оказываются полезными для данной популяции, однако он может также быть связан с признаками, которые, подобно социальному паразитизму, дают преимущество обладающим ими особями, но гибельны для популяции.

Различия между этими двумя школами отражают различия в профессиональной подготовке их представителей. Дарвин, Уоллес и их последователи были полевыми натуралистами, а популяционно-генетическая теория отбора была создана статистиками и лабораторными исследователями. Я не считал бы, что эволюционная концепция XX в. во всех отношениях превосходит концепцию XIX в. Натуралисты рассматривали проблему отбора в перспективе, и в конечном счете проблема эта должна решаться в природе, будучи проблемой эволюционного изменения природных популяций; и именно такой подход необходим сегодня. В следующем разделе сделана попытка объединить эти две концепции отбора.

Как уже было отмечено в гл.2, ряд современных авторов называют синтетическую теорию неодарвинизмом. Этот термин затемняет истинные различия между дарвинизмом XIX в. и современной теорией в отношении природы отбора.

7. Компоненты приспособленности

Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат действия различных факторов. Приспособленность можно разбить на следующие компоненты:

1) дифференциальная смертность в раннем, и молодом возрасте;

2) дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

3) дифференциальная выживаемость;

4) дифференциальное стремление к спариванию и успешности последнего;

5) дифференциальная фертильность;

6) дифференциальная плодовитость.

В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчёркивал значение первых трёх компонент. Позднее (1871 г. *) Дарвин выделил четвертую компоненту в отдельную категорию - половой отбор, который он отличал от естественного отбора. Популяционно-генетическая теория отбора, напротив, чётко определяет естественный отбор в терминах его конечного результата - дифференциального размножения; а на практике она часто подчеркивает важность трёх последних компонент, т.е. самих участвующих в этом репродуктивных процессов. Как уже указывалось, между тремя первыми из перечисленных выше компонент приспособленности и тремя остальными имеется важное различие. Три первые приводят в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последние необязательно связаны с совершенствованием уже существующих адаптации.

Поскольку термин приспособленность сам по себе не содержит указаний на причину различий в репродуктивном успехе, он полезен для разграничения двух широких типов приспособленности, соответствующих двум группам её компонент в приведенном выше перечне:

1) адаптированность, или степень адаптации особи или популяции к условиям окружающей среды, и определяемая этим способность оставить больше потомков;

2) репродуктивный успех как таковой.

8. Экспрессия генов в связи с отбором

Популяционно-генетическая теория отбора подчеркивает роль генов, а однолокусная модель делает упор на относительную селективную ценность альтернативных аллелей одного гена. Но в самом ли деле естественный отбор оказывает свое действие через гены? Ведь, в сущности, отбор непосредственно действует на фенотипы и лишь косвенно - на лежащие в их основе гены. Между прямым действием отбора и возникающим в результате изменением частоты гена лежит, следовательно, вся сложная цепь событий, при помощи которых действие гена переводится в фенотипические признаки.

Таким образом, для того чтобы понять деятельность естественного отбора, необходимо учитывать фенотипическое проявление генов. В этой главе будут рассмотрены разные аспекты экспрессии генов. Один комплекс вопросов группируется вокруг типа фенотипического проявления в зависимости от фона, создаваемого средой; другой комплекс касается степени изменяемости фенотипа; а третий - разнообразных способов действия и взаимодействия генов. Еще один аспект экспрессии генов - роль генов, регулирующих скорость филетических изменений, - рассматривается в гл.30.

9. Относительность селективной ценности

Рассмотрим сначала следствия, вытекающие из совершенно очевидных взаимоотношений. Данный генотип детерминирует проявление одного и того же фенотипического признака в ряде различных сред. В некоторых средах данный фенотип обладает известным селективным преимуществом; в других средах он может иметь иное селективное преимущество, не давать никакого преимущества или даже быть неблагоприятным в селективном отношении. Следовательно, в одних средах отбор будет благоприятствовать генотипу, детерминирующему этот фенотип, а в других будет благоприятствовать ему меньше или даже не благоприятствовать вовсе. Короче говоря, селективная ценность того или иного аллеля или генотипа не есть некое внутренне присущее ему свойство, а зависит от взаимосвязи между фенотипом и средой.

Простым примером служит окраска раковины у европейской наземной улитки Cepaea nemoralis. Эта улитка живет в разнообразных местообитаниях - от темных буковых лесов с сомкнутым пологом до открытых, залитых солнцем лугов. Она полиморфна по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой. Эти различия в окраске раковины детерминируются одним полиморфным геном. Аллель бурой окраски обусловливает образование бурых раковин, а аллель желтой окраски - желтых во всем диапазоне разнообразных сред, в которых обитает эта улитка. Улиток поедают дрозды и другие птицы, руководствующиеся при добывании пищи зрением. Бурые раковины обеспечивают защитную окраску, затрудняющую обнаружение улиток птицами в буковых лесах, а желтые - на лугах. В результате такого избирательного выедания улиток птицами бурая окраска раковины преобладает в популяциях, обитающих в лесах, а желтая - в популяциях лугов. Селективные ценности аллелей бурой и желтой окраски связаны, таким образом, с типом местообитания и при смене последнего приобретают прямо противоположные значения (более подробно об этом см. Cain, Sheppard, 1952, 1954; Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973*). Drosophila pseudoobscura в западной части Северной Америки полиморфна по инверсиям в третьей хромосоме. Каждая инверсия имеет название и буквенное обозначение: Стандарт (ST), Чирикахуа (СН), Эрроухед (AR) и т.д. Установлено, что некоторые инверсии в гетерозиготном состоянии дают своим носителям селективное преимущество по сравнению с гомозиготами по этим инверсиям. Однако адаптивное превосходство гетерозиготных генотипов проявляется только в определённых условиях среды (обзор см. Dobzhansky, 1970*). Так, гетерозиготы ST/CH обладают более высокой селективной ценностью, чем гомозиготы ST/ST и СН/СН при температуре 21-25°С, но не при 16°С (Dobzhansky, Spassky, 1954*). Высокая селективная ценность гетерозиготы ST/CH проявляется лишь в том случае, когда мух выращивают в перенаселенных популяционных ящиках (Levine, 1952*). При температуре 21°С гетерозиготы ST/CH обладают преимуществом, если в корме содержатся дрожжи определённого вида (Kloeckera); если же используются другие дрожжи (Zygosaccharomyces), такого преимущества не наблюдается (da Cunha, 1951; Dobzhansky, Spassky, 1954*).

10. Пластичность фенотипа

Фенотип представляет собой продукт взаимодействия генотипа и среды в процессе развития. Каждый отдельный фенотипический признак - результат не только влияний, оказываемых во время развития средой, но и результат действия генов. Кроме того, участие факторов среды в формировании фенотипических признаков различается как в отношении разных признаков, так и в отношении разных организмов. У человека, например, участие среды в формировании фенотипических признаков незначительно, если речь идет о группах крови, значительно в случае массы тела и очень велико в сфере умственного развития и поведения.

Разные "семьи" костра (Bromus mollis) сравнивали по диапазону фенотипической изменчивости длины метелки и сроков цветения в ряде контролируемых сред (Jain, 1978*). Были обнаружены значительные различия в степени фенотипической пластичности разных "семей". Этот результат указывает на то, что способность к фенотипическим модификациям находится под генетическим контролем. Доля изменчивости данного фенотипического признака, обусловленная генотипическими различиями, в отличие от доли, вызванной воздействиями среды, известна под названием наследуемости. Эффективность отбора прямо коррелирует со степенью наследуемости.

Если отбор действует на какой-либо фенотипический признак, который в процессе развития детерминируется в основном генотипической компонентой, тогда как влияние среды незначительно (признак с высокой наследуемостью), то воздействие отбора на состав генофонда будет немедленным и относительно прямым. Однако отбор окажется гораздо менее эффективным (его действие будет осуществляться с большей задержкой) в случае таких фенотипических признаков, которые в значительной степени формируются под влиянием среды. Способность генотипа реагировать соответствующими фенотипическими модификациями на широкий диапазон условий среды препятствует эффективности отбора, обусловленного средой.

11. Плейотропия

Ген обычно обладает различными и нередко не связанными между собой фенотипическими эффектами, или, иными словами, каждый данный ген воздействует на более чем один фенотипический признак. Это явление известно под названием плейотропии. Плейотропия усложняет действие отбора.

Представьте себе, что некий плейотропный аллель определяет два различных эффекта - один благоприятный, а другой неблагоприятный. Истинная селективная ценность этого аллеля для всех практических целей определяется при этом чистым результатом, получаемом от сопоставления создаваемых им селективных преимуществ с его неблагоприятными селективными эффектами. Как только неблагоприятные эффекты начинают перевешивать преимущества, отбор перестает благоприятствовать этому аллелю и начинает действовать против него.

Селекционеры и животноводы постоянно сталкиваются с этой проблемой при искусственном отборе. Некоторые выгодные с хозяйственной точки зрения признаки, такие, как очень высокая урожайность, просто невозможно бывает закрепить в популяции культурных растений или домашних животных, если они коррелируют в процессе развития с очень неблагоприятными признаками, например с пониженной фертильностью. Несомненно, во многих природных популяциях плейотропные влияния подобным же образом сдерживают эффекты естественного отбора.

12. Модификаторы экспрессивности

На фенотипическое проявление данного гена или сочетания генов оказывают влияние другие гены комплемента, известные под названием модификаторов. В этом и в следующих разделах мы рассмотрим роли генов-модификаторов двух типов - модификаторов экспрессивности и модификаторов доминантности. Экспрессивность - это степень фенотипического проявления данного гена или сочетания генов. У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по данному гену и выросших или выращенных в стандартной среде, могут наблюдаться разные степени фенотипического проявления этого гена. Так, различные особи и линии дрозофил могут иметь разное число щетинок, хотя их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что он обладает варьирующей экспрессивностью.

Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модификаторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление главного гена, а минус-модификаторы подавляют его. Отдельные организмы, несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена, генетически различны по своим наборам модификаторов экспрессивности. На действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия среды, что вводит ещё один осложняющий фактор. Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между плюс - и минус-модификаторами среды. А это взаимодействие в свою очередь осложняет влияние отбора.

Допустим, что некая популяция мономорфна по одному из главных генов или сочетанию генов, определяющему какой-либо фенотипический признак, но содержит латентную изменчивость в системе генов-модификаторов, В результате действия минус-модификаторов экспрессивности данный фенотипический признак не проявляется в одной среде (E₁), в которой он обладал бы адаптивной ценностью, и лишь слабо проявляется в другой среде (E₂), в которой он имеет определённое селективное преимущество. Конечно, в среде E₁ отбор будет неэффективным. Однако можно ожидать, что отбор создаст системы модификаторов, которые усилят фенотипическое проявление данного гена в среде E₂. Этот новый набор модификаторов может, таким образом, иметь эффекты, которые переносятся в среду E₁. Признак экспрессируется и может стабилизироваться под действием отбора как в среде E₁, так и в среде E₂. Эксперименты, проведённые на некоторых аномальных фенотипах Drosophila melanogaster, по-видимому, подтверждают описанную выше модель (Waddington, 1953; 1956; 1957; Bateman, 1959*). В основу этих экспериментов был положен известный факт, а именно что некоторые отклоняющиеся фенотипы (cross-veinless, bithorax) можно индуцировать у небольшого числа взрослых мух при помощи резких внешних воздействий (высокая температура, эфир) на яйца или куколки. Индуцированные таким образом фенотипичеcкие изменения обычно не передаются по наследству, но в данных экспериментах они в конце концов стали наследственными.

Уоддингтон (Waddinggton) применял шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки; получив соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поколение на протяжении 24-29 поколений. Это был фактически искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку, проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется.

Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой популяции поколениях мух частота особей, у которых проявлялась фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по сравнению с частотой в предковых поколениях, т.е. в начале эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю среду.

Полученные результаты можно интерпретировать по-разному. Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что процесс отбора привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде. Эти новые эффективные модификаторы не только влияли на фенотипическое проявление в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием, наблюдавшимся также и в обычной среде (Stern, 1958; 1959; Bateman, 1959; Milkman, 1960a, b; 1961; Grant, 1963).

Из представленной выше модели с участием модификаторов экспрессивности вытекают следствия, важные для эволюционной теории. Модель показывает, что отбор на некоторый комплекс генов-модификаторов, проводимый в одной среде, может создать генотип, который даёт начало непредсказуемым фенотипическим проявлениям в других средах. Новые потенциальные возможности для фенотипического проявления могут иногда создаваться непреднамеренно при отборе на модификаторы экспрессивности. Таким образом, популяция, в которой происходит отбор применительно к одной новой среде, может приобрести генотипически контролируемые фенотипы, которые в качестве побочного результата оказываются "преадаптированными" ещё и к другим новым средам.

13. Модификаторы доминантности

Соотношение доминантности и рецессивности в паре аллелей у диплоидного организма может проистекать из относительной силы действия самих этих аллелей, однако этим дело не ограничивается, поскольку доминантность и рецессивность зависят также от действия других генов, известных как модификаторы доминантности. Та или иная гетерозиготная пара аллелей может давать доминантный фенотип на одном генетическом фоне и промежуточный фенотип на другом фоне. Один генетический фон обладает набором мощных модификаторов доминантности - генов-модификаторов, усиливающих фенотипическое проявление доминантного аллеля, тогда как другой генетический фон имеет слабый или отличающийся в каком-либо другом отношении набор модификаторов*. Напомним, что новые мутации в большинстве случаев бывают вредными и рецессивными. Вредное воздействие мутаций - неизбежное следствие случайности мутационного процесса в организме, который перед этим на протяжении многих поколений подвергался отбору. Рецессивность же не представляет собой свойство, внутренне присущее мутационному процессу. Так почему же новые мутации в большинстве своем бывают рецессивными?

Фишер (Fisher, 1930; 1958) высказал мнение, что естественный отбор создал у диплоидных организмов системы модификаторов, которые усиливают и стабилизируют действие нормальных аллелей дикого типа. Эти модификаторы доминантности будут благоприятными, поскольку они защищают диплоидный организм от непосредственных вредных воздействий большинства новых мутаций. Модификаторы доминантности создают возможность для сохранения в популяции диплоидных организмов как вредных, так и других мутаций в рецессивном состоянии; при этом такие мутации подвергаются медленному отбору в относительно небольшом числе гомозиготных рецессивных выщепенцев. Фишеровская теория происхождения доминантности согласуется с большинством данных, относящихся к явлениям доминантности и мутационному процессу, даёт общее объяснение различным наблюдаемым фактам, но остается спорной. Некоторые из более поздних авторов принимают её (Мауо, 1966; Sheppard, Ford, 1966), а другие критикуют (Crosby, 1963; Ewens, 1965; Wright, 1977; Wagner, 1981; Wallace, 1981, гл. 21).

Одно из затруднений, с которым сталкивается изложенная теория, состоит в том, что отбор, направленный на сохранение модификаторов доминантности, должен действовать только на гетерозиготы дикий тип/мутант, а такие гетерозиготы после возникновения мутации будут встречаться в популяции очень редко. Вдобавок, для того чтобы отбор благоприятствовал гетерозиготным мутантным генотипам, они должны содержать также плюсмодификаторы доминантности, которые встречаются ещё реже. Поэтому процесс отбора в пользу модификаторов доминантности должен протекать крайне медленно.

Райт (Wright 1977) в своей критике теории Фишера исходит из того, что отбор действует слишком медленно, чтобы привести к развитию модификаторов доминантности, и что доминантность могла бы легче возникать другими путями. Работы Райта частично дают объяснение другим причинам доминантности, не связанным с модификаторами доминантности; он отвергает существование последних. Однако модификаторы доминантности действительно существуют и требуют объяснения.

Вагнер (Wagner, 1981) высказал предположение о возможном способе ускорения селективного процесса. Благоприятный аллель будет распространяться быстрее, если он окажется ещё и доминантным. Модификатор доминантности усилит отбор в пользу главного гена. Это в свою очередь ускорит распространение гена-модификатора. Таким образом, между отбором в пользу главного гена и отбором в пользу гена-модификатора возникает положительная обратная связь. Если главный ген и ген-модификатор сцеплены друг с другом, то за счет обратной связи процесс отбора усилится до максимума.

14. Генотип как единица отбора

Область приложения однолокусной модели отбора к реальному миру ограничивается главным образом царством бактерий. У многоклеточных организмов фенотипические признаки, подвергающиеся действию отбора, за редкими исключениями определяются не единичными генами, а генными комбинациями. Отбор не проводит различия между аллелями одного гена, а должен действовать на альтернативные формы данной системы генов, состоящей из многих компонентов. Отбор действует главным образом не на гены как таковые и даже не на генные системы, а на особей данной популяции. У видов же, размножающихся половым путем, особи обычно различаются по многим генам.

Высказанная Докинзом (Dawkins, 1976) точка зрения, что особи высших организмов - это транспортное средство для "эгоистичных генов", стрёмящихся умножить свое число, - редукционизм и упрощение, далекие от реальности.

Отдельный организм, особенно у высокоразвитых форм жизни, представляет собой сложный механизм, состоящий из многих органов, выполняющих различные функции. Эти разнообразные органы и функции должны гармонически сочетаться и координироваться друг с другом. Изменение одного признака, возможно вполне благоприятное в отношении его специфической функции, может оказать неблагоприятные побочные воздействия на другие функции организма. В таких случаях отбор сохранит новый признак или элиминирует его в зависимости от того, даёт ли этот признак отдельному организму как целому чистый выигрыш или чистый проигрыш.

Конечный результат в тех случаях, когда отбор имеет противоположные тенденции, нередко оказывается компромиссным. Жизнь полна таких компромиссов. Яркое оперение райских птиц выполняет полезную роль в брачном поведении, но вместе с тем делает птицу заметной для хищников. Это противоречие разрешается при помощи компромисса: великолепное оперение украшает самцов, которыми можно пожертвовать, а у самок окраска очень скромная.

15. Примеры отбора

На протяжении многих лет эффективность естественного отбора - его способность вызывать изменения, как это предсказывает теория отбора, - подвергается проверке и получает подтверждение в бесчисленных исследованиях, которые проводятся на разных видах животных, растений и микроорганизмов. В зависимости от подхода, используемого в этих исследованиях, их можно разбить на три группы:

1) селекционные эксперименты, проводимые в лаборатории или на опытных делянках;

2) наблюдения в неконтролируемых природных популяциях;

3) наблюдения за последовательными изменениями, вызываемыми искусственным отбором у культурных растений и домашних животных. В этой главе мы рассмотрим несколько примеров, иллюстрирующих каждый из этих подходов.

16. Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы

На экспериментальной сельскохозяйственной станции шт. Иллинойс начиная с 1896 г. проводится длительный эксперимент по селекции кукурузы (Zea mays). Искусственный отбор в различных линиях, полученных от изменчивой исходной популяции, проводился по нескольким признакам: по содержанию в зернах белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Bonnett, 1954; Leng, 1960*).

Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно в двух линиях - в "высокой" (с высоким содержанием белка) и в "низкой", - которые велись с 1896 г. от одной и той же исходной популяции с содержанием белка 10.9%. В каждом следующем поколении или году (кукуруза - однолетнее растение, дающее по одному поколению в год) собирали большое число початков и определяли содержание белка в части их зерен. Початок с наивысшим содержанием белка в зернах относили к "высокой" линии и использовали в качестве семян для следующего поколения. Аналогичным образом початки с самым низким содержанием белка использовали в качестве семян для каждого нового поколения "низкой" линии, В первые годы проведения эксперимента доля початков с низким содержанием белка составляла 24 початка из 120 в каждой линии, а в последние годы - 12 из 60. В 1956 г. в этом селекционном эксперименте было получено 60-е поколение растений.

Реакция на отбор проявилась сразу и продолжалась долго. В "высокой" линии содержание белка возросло от 10.9% в нулевом поколении до 13.8% в 5-м и 19.4% в 50-м поколениях. В "низкой" линии содержание белка упало с 10.9% в нулевом поколении до 9.6% в 5-м и 4.9% в 50-м поколениях. Результаты отбора в этих двух линиях вплоть до 60-то поколения представлены на рис.12.1 Отбор на содержание масла в зернах вызвал ещё более сильную реакцию, чем отбор на содержание белка (Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960*). Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным коррелятивным изменениям разных морфологических признаков. Так, у растений, происходящих от линии с высоким содержанием белка, початки были мелкие, с полупрозрачными кремнистыми зернами, а у линии с низким содержанием белка початки были крупные, с продолговатыми крахмалистыми зернами (Woodworth, Jugenheimer, 1952*).

Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы начался с исходной популяции, выращенной в 1903 г., в которой початок располагался у разных особей на высоте от 109 до 142 ом. В каждом поколении выбирали растения, у которых початки были расположены ближе всего к поверхности почвы, и они служили родительскими растениями для следующего поколения "низкой" линии. Параллельно таким же способом велась "высокая" линия. Обе линии провели через 25 поколений (до 1928 г). В этом случае также наблюдалась хорошо выраженная реакция на отбор. В 24-м поколении (1927 г) средняя высота расположения початка была равна 20.3 см в "низкой" и 306 см в "высокой" линии. Как и при отборе на содержание белка, в этих хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые изменения, коррелирующие с признаком, по которому производился отбор. Линия с низко расположенным початком зацветала раньше обычных сроков, а линия с высоко расположенным початком - на 10 - 14 дней позже (Bonnett, 1954*).

Zea mays - свободно скрещивающееся и высокогетерозиготное растение, в популяциях которого содержатся большие запасы генетической изменчивости. Постепенные и длительные реакции на отбор, наблюдавшиеся в иллинойском эксперименте, соответствуют представлениям о том, что отбираемые признаки определяются многими генами, которые в исходной популяции были полиморфными. Возможно, что в процессе этого длительного эксперимента возникла новая комбинативная изменчивость, благодаря которой отбор продолжал вызывать изменения в обоих направлениях; вполне возможно также, что за это время возникла и новая мутационная изменчивость. Отбор вызвал коррелятивные изменения других признаков, продемонстрировав тем самым сложность и интегративность генотипа.

17. Жизнеспособность у дрозофилы

Добржанский и Спасски (Dobzhansky, Spassky, 1947*) поставили на дрозофиле эксперимент, спланированный таким образом, чтобы изменения в популяции вызывались естественным отбором, а не сознательным вмешательством экспериментатора. Эта работа дополняет, таким образом, иллинойский эксперимент по селекции кукурузы, в котором ведущим фактором был искусственный отбор.

Исходными популяциями служили линии Drosophila melanogaster с пониженной жизнеспособностью. Жизнеспособность этих линий выражалась количественно, в процентах от нормальной жизнеспособности. Семь родственных линий были использованы в качестве исходных популяций для закладки культур в семи повторностях. Каждую культуру разделили на четыре субкультуры, которые содержали в разных условиях. Вкратце эти условия можно охарактеризовать следующим образом:

1) облучение и скученность;

2) скученность без облучения;

3) облучение без скученности;

4) ни скученности, ни облучения.

Линии, содержавшиеся в условиях 1 и 2, переводили в гомозиготное состояние по определённым хромосомам, с тем, чтобы облегчить проявление новых мутаций; линии, содержавшиеся в условиях 3 и 4, поддерживали в гетерозиготном состоянии по этим же хромосомам. Линии в условиях 3 и 4 служили контролем для линий в условиях 1 и 2 соответственно. Все линии велись в лаборатории в течение 50 поколений. Проверни на жизнеспособность и по другим. признакам проводили через каждые несколько поколений и в конце эксперимента.

Рассмотрим сначала изменения в одной из семи линий, содержавшихся в условиях 2. Жизнеспособность этой линии в начале эксперимента составляла 29% от нормальной жизнеспособности. Самцов и самок помещали в пробирку с кормом и давали им возможность откладывать неограниченные количества яиц, что быстро приводило к перенаселенности культуры. Случайную выборку из этой культуры переносили в новую пробирку и давали ей вновь размножаться. Линию вели, таким образом, на протяжении 50 поколений.

Предполагалось, что скученность в пробирках и сильная конкуренция за корм приведут к повышению частоты любых мутантных форм, обладающих большей жизнеспособностью, чем их сибсы. Эти ожидания оправдались. За время эксперимента жизнеспособность линии повысилась с 29 до 90%.

У большей части других линий, содержавшихся в условиях 2, также наблюдалось повышение жизнеспособности. В одной линии жизнеспособность повысилась с 60 почти до 100%, в другой - с 30 до более чем 80%. В общем жизнеспособность повысилась у пяти из семи линий, содержавшихся в условиях 2. Семь линий в условиях 1 содержались, в общем, так же, как и предыдущая серия, с той разницей, что самцов каждого нового поколения до переноса в новую пробирку подвергали рентгеновскому облучению с целью повысить число новых мутаций. В шести из семи таких облученных линий наблюдалось повышение жизнеспособности, иногда довольно значительное - с 29 до 103% в одной и с 65 до 115% в другой линии.

В общей сложности в 11 из 14 линий, содержавшихся в условиях интенсивной конкуренции за корм в перенаселенных культурам, отмечалось заметное повышение жизнеспособности за 50 поколений. В контрольных линиях (условия 3 и 4) аналогичного повышения жизнеспособности не происходило. Микроэволюционные изменения в первых двух линиях (условия 1 и 2) связаны с частично гомозиготной конституцией, облегчающей проявление новых генетических изменений, и с дифференциальной смертностью, зависящей от доступности пищи. Короче говоря, в перенаселенных линиях имел место естественный отбор, вызвавший обнаружимые эффекты, тогда как в контрольных линиях изменений не наблюдалось.

18. Меланизм у березовой пяденицы

Березовая пяденица (Biston betularia) широко распространена в Англии. Она активна ночью, а днем отдыхает на стволах или ветвях деревьев, где её поедают малиновки, дрозды и другие насекомоядные птицы. Эти птицы охотятся, руководствуясь зрением. Нас интересуют в данном случае две формы этой бабочки: так называемая типичная форма - пятнисто-серая и меланистическая форма - с черным телом и черными крыльями, известная под названием carbonaria. Типичная форма хорошо сливается с фоном, образуемым кордй, покрытой лишайником, и эта защитная окраска предохраняет бабочек от уничтожения птицами. Что касается меланистической формы, то она чётко выступает на сероватом фоне коры, поросшей лишайником, но зато сливается с корой, покрытой сажей (Kettlewell, 1956; 1973; Ford, 1964*).

Типичная и меланистическая формы различаются по одному гену С. Меланистическая форма возникла в результате редкой доминантной мутации этого гена. Типичная форма имеет генотип сс, в меланистическая - Сс или СС.

Среда, в которой обитает березовая пяденица, резко изменилась в результате происшедшей в Англии промышленной революции, Одним из побочных эффектов индустриализации были дым и сажа, извергавшиеся на прежде незагрязненную сельскую местность Англии. Лишайники исчезли, а стволы и ветви деревьев почернели от копоти. Эти изменения оказали глубокое влияние на состав популяций Biston в промышленных районах. Популяции березовой пяденицы в доиндустриальной Англии состояли почти исключительно из типичной формы, и в незагрязненных районах страны состав популяций всё ещё остается прежним. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля С, обусловливающего черную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Ввиду такого сильного изменения частоты генов можно считать, что аллель С даёт очень большое cелективное преимущество (Ford, 1964; Kettlewell, 1956; 1973*).

Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирующиеся при помощи зрения. Окраска типичной формы делает её незаметной на коре, поросшей лишайником, а меланистическая окраска несёт защитные функции на закопченной коре. В исследованиях с выпуском и последующим отловом бабочек было установлено, что в незагрязненных районах выживаемость типичной формы вдвое выше, чем выживаемость меланистов; вблизи промышленного города Бирмингема наблюдается обратная картина; выживаемость меланистов вдвое выше по сравнению с выживаемостью типичной формы (Kettlewell, 1956*). Изменение субстрата, вызванное индустриализацией, привело к реверсии относительных селективных ценностей аллелей с и С.

Ген С оказывает плейотропное воздействие на физиологическую мощность, что может привести к созданию вторичных селективных ценностей в отношении других факторов. Меланистичеокая форма оказывается более живучей, чем типичная, в стрессовых условиях в лаборатории, а возможно, также и в природе. В незагрязненных районах этот благоприятный плейотропный эффект аллеля carbonaria сводится на нет сильным отрицательным отбором - уничтожением птицами. В закопченных районах, однако, популяции бабочек могут использовать физиологические преимущества, предоставляемые им этим аллелем.

Параллельные изменения серой или коричневой окраски в черную наблюдались в Англии в тот же период и у ряда других видов бабочек; подобная эволюция меланизма у бабочек произошла с некоторым сдвигом во времени в промышленных районах Центральной Европы и на северо-востоке США (Owen, 1961; Ford, 1964; Kettlewell, 1973*).

Размещено на Allbest.ru