Лимфатическая система: функции, особенности

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГОУ ВПО

Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии имени К.И. Скрябина.

РЕФЕРАТ

По дисциплине «Физиология домашних животных»

На тему: «Лимфатическая система»

Выполнила: Кабалалиева В.А.

2011

Введение

Лимфатическая система, совокупность капилляров и др. сосудов, собирающих лимфу из тканей и органов и отводящих её в венозную систему у позвоночных животных и человека. В Лимфатическую систему входят и лимфатические узлы («железы»), расположенные по ходу сосудов. Лимфатическая система возвращает в кровеносную систему жидкость, которая фильтруется из кровеносных капилляров в ткани, передаёт питательные вещества, всасываемые в кишечнике, играет защитную роль, отфильтровывая лимфу в лимфатических узлах. Из тканей лимфа просачивается в лимфатические капилляры, которые начинаются в тканях слепыми концами и собираются в мелкие, затем крупные сосуды и стволы, впадающие в вены, как правило, в областях с наименьшим давлением крови. В соответствии с низким давлением лимфы все лимфатические сосуды очень тонкостенны. У рыб, земноводных и пресмыкающихся они образуют тонкостенные расширения -- лимфатические синусы (например, подкожные синусы лягушки). У амниот и человека имеются толстостенные расширения -- лимфатические цистерны, а также лимфатические узлы, в которых сосуды теряют собственные стенки и переходят в синусы узлов. У человека, как и у всех млекопитающих, имеется большое количество лимфатических узлов, расположенных поодиночке или группами, главным образом у корня языка, в области глотки, шеи, бронхов, в подмышечной и паховой областях и особенно в брыжейке и стенках кишок. Движение лимфы осуществляется периодическим надавливанием на сосуды скелетных мышц и внутренних органов, пульсацией самих сосудов и давлением жидкости, непрерывно поступающей внутрь капилляров. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц лимфу активно перекачивают лимфатические сердца; у млекопитающих этому способствует присасывающее действие грудной полости при вдохе. У птиц, млекопитающих и человека в сосудах имеются карманообразные клапаны, позволяющие лимфе течь только в одном определённом направлении. Лимфатическая система в процессе эволюции обособилась из венозной системы. У круглоротых, а также у акуловых рыб Лимфатическая система несёт и лимфу, и кровь, будучи широко соединённой с венозной системой, и называется гемолимфатической, в отличие от истинной Лимфатическая система более высокоорганизованных позвоночных. Поверхностные боковые вены туловища акуловых рыб превратились у др. рыб в поверхностные лимфатические сосуды, идущие вдоль боков тела, в хвосте и плавниках. Лимфатическая система земноводных ещё близка к таковой рыб, но развитие лимфатических сердец делает циркуляцию лимфы более активной. Сильно развитые подкожные сосуды и синусы обеспечивают защиту от возможного высушивания. У пресмыкающихся лимфа из кишечных сосудов и задних конечностей собирается в лимфатической цистерне, от которой идут парные грудные протоки, впадающие вместе с сосудами от др. частей тела в яремные вены. Лимфатические сердца сохраняются лишь в основании хвоста. Лимфатических узлов ещё нет. Мало узлов и у птиц; у некоторых из них сохраняется также лимфатическое сердце в основании хвоста, накачивающее лимфу в вены почек. Парные грудные протоки открываются в передние полые вены. У птиц впервые появляются клапаны в сосудах. У млекопитающих вход лимфы в кровеносную систему сконцентрирован впереди: парные грудные протоки идут от хилусной цистерны, где собирается лимфа от кишечника и задней половины тела, получают сосуды от остальной части туловища и впадают в верхние полые вены. У человека сохраняется лишь левый, расположенный асимметрично грудной проток, идущий от хилусной цистерны и вливающийся в левый венозный угол -- соединение левых подключичной и внутренней яремной вен. Лимфа от правой части верхней половины тела попадает в кровеносную систему через особый правый лимфатический проток.

Лимфатическая система. Ее функции

Лимфатическая система морфологически является в основном придатком краниальной полой вены, а функционально дополняет кровеносную систему. Посредником между ними является тканевая жидкость, которая происходит из плазмы крови, в стенках кровеносных капилляров. Питательные вещества из тканевой жидкости поступают в клетки организма, а из клеток в тканевую жидкость поступают продукты обмена веществ. Тканевая жидкость частично поступает обратно в кровь, а частично - в лимфатические капилляры и становится плазмой крови.

Лимфатическая система в отличие от кровеносной выполняет:

1) дренажную функцию - отводит в кровь избыток жидкости из всех тканей и органов, из серозных полостей, из межоболочных пространств ЦНС, из суставов;

2) резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ, не способные проникнуть в кровеносные капилляры;

3) из кишечника резорбирует, кроме того, жиры и белки;

4) выполняет защитную функцию, которая выражается в очищении тканевой жидкости от посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов;

5) кровообразовательную функцию - в лимфатических узлах развиваются лимфоциты, поступающие в дальнейшем в кровь;

6) в лимфатических узлах образуются антитела.

Строение лимфатической системы

Лимфатическая система состоит из лимфы, лимфатических сосудов и протоков и лимфатических узлов.

Лимфа -Lympha Это жидкость, заполняющая лимфатические сосуды и лимфоузлы. В состав ее входят плазма лимфы и форменные элементы. Плазма лимфы сходна с плазмой крови, но отличается от нее тем, что содержит часть продуктов обмена веществ тех органов, из которых лимфа оттекает. Клеточные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами, поступающими в лимфатические сосуды из лимфатических узлов, следовательно, сосудистая лимфа до лимфатических узлов состоит в основном из плазмы лимфы. В лимфу, оттекающую из кишечника, всасывается жир, поэтому эта лимфа принимает молочный вид и ее называют хилюсом-chylus- а лимфатические сосуды кишечника - млечными сосудами - vasa chylifera.

Количество лимфы колеблется в зависимости от различных причин, но, в общем, около 2/3 веса тела падает на его жидкости, в основном на кровь(5-10 %) и лимфу (55-60%), включая «тканевую жидкость» и связанную воду. У собаки за сутки через грудной проток выделяется лимфа в количестве до 20-25 % веса тела.

Лимфатические сосуды и протоки Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды и лимфатические протоки.

Лимфатические капилляры построены из одного только эндотелия, снаружи капилляров расположены нервные волокна. От кровеносных капилляров они отличаются:

а) более крупным просветом, который то более расширен, то более сужен;

б) способностью легко растягиваться;

в) наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки.

Эндотелий капилляров тесно срастается с соединительнотканными волокнами, поэтому при повышении давления в тканях лимфатические капилляры не только не сдавливаются, но, наоборот, растягиваются, что имеет большое значение в патологической физиологии.

Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры; они отсутствуют там, где нет кровеносных капилляров, а также в ЦНС, в дольках печени, в селезенке, в роговице глазного яблока, в хрусталике и в плаценте. В одних органах лимфатические капилляры образуют поверхностные и глубокие сети, например, в коже, слизистой оболочке желудка, в серозных оболочках; в других органах они идут в разных направлениях, например, в мышцах, в яичнике. В обоих случаях между капиллярами существуют многочисленные анастомозы. Характер расположения лимфатических капилляров крайне разнообразен.

Лимфатические сосуды -vasa lymphatica- имеют, помимо эндотелия, дополнительные оболочки: интима, медиа и адвентиция. Медиа слабо развита, но содержит гладкие мышечные клетки. Диаметр сосудов незначительный, стенки с большим количеством парных клапанов, прозрачные, в силу чего на препаратах лимфатические сосуды трудно различимы, если они не наполнены лимфой. Вокруг кровеносных сосудов находятся периваскулярные лимфатические сосуды.

Интраорганные лимфатические сосуды очень мелкие и образуют большое количество анастомозов. Экстраорганные лимфатические сосуды несколько более крупные. Они разделяются на поверхностные, или подкожные, и глубокие. Подкожные лимфатические сосуды идут радиально в направлении центрально расположенных лимфатических узлов. Глубокие лимфатические сосуды проходят в сосудисто-нервных пучках. Как правило, лимфатические сосуды, впадают в областные (региональные) лимфатические узлы, находящиеся в определенных местах тела.

К числу основных лимфатических сосудов относятся лимфатический грудной проток-ductus thoracicus, выносящий лимфу из ? тела; правый лимфатический ствол- ductus limphaticus dexter, собирающий лимфу из правой краниальной четверти тела: трахеальные, поясничные и кишечные протоки.

Лимфатические сосуды имеют свои сосуды сосудов из сетей кровеносных капилляров, а в стенках крупных лимфатических сосудов заложены артерии и вены. Лимфатические сосуды иннервируются симпатическими нервами.

Лимфатический узел- Lymphonodus- областной орган из оформленной ретикулярной ткани, располагается по ходу приносящих (афферентных) лимфатических сосудов, выносящих лимфу из определенных органов или частей тела. Лимфатические узлы при участии ретикуло-эндотелиальных и белых кровяных клеток выполняют функцию механических и в тоже время биологических фильтров и регулируют ток лимфы в них. В лимфатических узлах задерживаются посторонние вещества, попавшие в лимфу: частицы угля, фрагменты клеток, микроорганизмы и их токсины; размножаются лимфоциты (кровообразовательная функция). Лимфатические узлы выполняют также защитную функцию, вырабатывают антитела.

В лимфатических узлах рассматривают паренхиму - из фолликулов в ее корковой зоне, с фолликулярными тяжами в ее мозговой зоне: лимфатические синусы - краевой и центральный, соединительнотканный остов - из капсулы и трабекул. Остов содержит, помимо соединительной ткани, эластические и гладкие мышечные волокна. Кровеносные сосуды и симпатические двигательные и чувствительные нервы идут в паренхиму и в элементы остова. Фолликулы и фолликулярные тяжи образованы уплотненной ретикулярной тканью. В фолликулах находятся непостоянные центры размножения клеток. Краевой синус распространяется в корковой зоне лимфатического; он отделяет капсулу от фолликулов, концентрирующихся по периферии узла. Центральные синусы находятся между взаимопереплетающимися трабекулами и фолликулярными тяжами, образующими мозговую зону узла. Стенки синусов выстланы эндотелием, переходящим в эндотелий лимфатических сосудов, входящих и выходящих из узла.

Весь лимфатический узел заполнен лимфоцитами, среди которых встречаются и другие клетки (лимфобласты, макрофаги и плазменные клетки). Иногда в синусах появляется большое количество эритроцитов из крови. Такие лимфатические узлы приобретают красную окраску и называются красными лимфатическими или гемолимфатическими узлами -nodus haemolymphaticus. Форма лимфатических узлов бобовидная, с небольшим углублением - воротами узла -hilus. Через эти ворота выходят выносящие лимфатические сосуды - vasa lymphatica efferentia - и вены, входят артерии и нервы. Приносящие лимфатические сосуды -vasa lymphatica afferentia- входят в лимфатический узел на всей его поверхности. Приносящих сосудов больше, чем выносящих, но последние крупнее. У свиней, напротив, приносящие сосуды входят через ворота узла, а выносящие выходят на всей поверхности лимфоузла. Соответственно изменено и внутреннее строение: фолликулярная зона находится в центре лимфоузла, а зона фолликулярных тяжей - на его периферии.

Величина лимфатических узлов у разных животных колеблется в широких пределах. Число узлов достигает у собаки 60, у свиньи 190, у рогатого скота 300 и у лошади 8000. Наиболее крупные узлы у крупного рогатого скота, наиболее мелкие у лошади, у которой они образуют обычно пакеты с числом узлов до нескольких десятков.

Лимфатические узлы по происхождению своих «корней» разделяются на внутренностные, мышечные и кожные а также на мышечно-внутренностные и кожно-мышечные . Внутренностные лимфатические узлы выносят лимфу из внутренних органов, на которых они и располагаются, например, из печени, желудка. Мышечные лимфатические узлы лежат в определенных, наиболее подвижных частях тела:

1)на границе головы и шеи,

2) при входе в грудную полость,

3) в области суставов: плечевого, локтевого, крестцовоподвздошного, тазобедренного, коленного, но неодинаково у разных животных.

Кожные лимфатические узлы имеются только в области коленной складки, а в остальных частях тела встречаются кожно-мышечно-внутренностные (КМВ) узлы.

Артерии лимфатических узлов проходят через ворота в трабекулы. Капилляры формируют вокруг фолликулов перифолликулярные сети. Вены обычно проходят в трабекулах отдельно от артерий. Нервы лимфатических узлов происходят из симпатикуса. Интерорецепторы имеют вид свободных нервных окончаний и инкапсулированных телец типа Фатер - Пачини. Афферентные нервные волокна происходят из спиральных ганглиев.

Лимфоцит, компонент иммунной системы человека

Иммунная система -- подсистема, существующая у позвоночных животных и объединяющая органы и ткани, которые защищают организм от заболеваний, идентифицируя и уничтожая опухолевые клетки и патогены. Иммунная система распознает множество разнообразных возбудителей: от вирусов до паразитических червей, и отличает их от биомолекул собственных клеток. Распознавание возбудителей усложняется их адаптацией и эволюционным развитием новых методов успешного инфицирования организма-хозяина.

Конечной целью иммунной системы является уничтожение чужеродного агента, которым может оказаться болезнетворный микроорганизм, инородное тело, ядовитое вещество или переродившаяся клетка самого организма. Этим достигается биологическая индивидуальность организма.

В иммунной системе развитых организмов существует множество способов обнаружения и удаления чужеродных агентов, этот процесс называется иммунным ответом. Все формы иммунного ответа можно разделить на приобретённые и врождённые реакции. Основное различие между ними в том, что приобретённый иммунитет высокоспецифичен по отношению к конкретному типу антигенов и позволяет быстрее и эффективнее уничтожать их при повторном столкновении. Антигенами называют вызывающие специфические реакции организма молекулы, воспринимаемые, как чужеродные агенты. Например, у перенёсших ветрянку (корь, дифтерию) людей часто возникает пожизненный иммунитет к этим заболеваниям. В случае аутоиммунных реакций антигеном может служить молекула, произведенная самим организмом.

Морфология иммунной системы

Иммунная система человека и других позвоночных представляет из себя комплекс органов и клеток, способных выполнять иммунологические функции. Прежде всего иммунный ответ осуществляют лейкоциты. Большая часть клеток иммунной системы происходит из кроветворных тканей. У взрослых людей развитие этих клеток начинается в костном мозге. Лишь T-лимфоциты дифференцируются внутри тимуса (вилочковой железы). Зрелые клетки расселяются в лимфоидных органах и на границах с окружающей средой, около кожи или на слизистых оболочках.

Организм обладающих механизмами приобретённого иммунитета животных производит множество разновидностей специфических иммунных клеток, каждая из которых отвечает за какой-то определённый антиген. Наличие большого количества разновидностей иммунных клеток необходимо для того, чтобы отражать атаки микроорганизмов, способных мутировать и изменять свой антигенный состав. Значительная часть этих клеток завершает свой жизненный цикл, так и не приняв участие в защите организма, например, не встретив подходящих антигенов.

Многоэтапность иммунной защиты

Иммунная система защищает организм от инфекции в несколько этапов, при этом с каждым этапом повышается специфичность защиты. Самая простая линия защиты представляет собой физические барьеры, которые предотвращают попадание инфекции -- бактерий и вирусов -- в организм. Если возбудитель проникает через эти барьеры, промежуточную неспецифическую реакцию на него осуществляет врождённая иммунная система. Врождённая иммунная система обнаруживается у всех растений и животных. На случай, когда возбудители успешно преодолевают воздействие врожденных иммунных механизмов, у позвоночных существует третий уровень защиты -- приобретённая иммунная защита. Эта часть иммунной системы адаптирует свою реакцию во время инфекционного процесса, чтобы улучшить распознавание чужеродного биологического материала. Такой улучшенный ответ сохраняется после уничтожения возбудителя в виде иммунологической памяти. Она позволяет механизмам приобретённого иммунитета развивать более быструю и более сильную ответную реакцию при каждом появлении такого же возбудителя.

Как врождённый, так и приобретённый иммунитет, зависят от способности иммунной системы отличать свои молекулы от чужих. В иммунологии под своими молекулами понимают те компоненты организма, которые иммунная система способна отличить от чужеродных. Напротив, чужими называют молекулы, которые распознаются как чужеродные. Один из классов "чужих" молекул называют антигенами (термин произошёл от сокращения англ. antibody generators -- «вызывающие антитела») и определяют как вещества, связываемые со специфическими иммунными рецепторами и вызывающие иммунный ответ.

Поверхностные барьеры

Организмы защищены от инфекций рядом механических, химических и биологических барьеров. Примерами механических барьеров, служащих первым этапом защиты от инфекции, могут служить восковое покрытие многих листьев растений, экзоскелет членистоногих, скорлупа яиц и кожа. Однако организм не может быть полностью отграничен от внешней среды, поэтому существуют и другие системы, защищающие внешние сообщения организма -- дыхательную, пищеварительную и мочеполовую системы. Эти системы можно разделить на постоянно действующие и включающиеся в ответ на вторжение. Пример постоянно действующей системы -- крохотные волоски на стенках трахеи, называемые ресничками, которые совершают быстрые движения, направленные вверх, удаляя всякую пыль, пыльцу растений, или другие мелкие инородные объекты, чтобы они не могли попасть в легкие. Аналогичным образом, изгнание микроорганизмов осуществляется при помощи промывного действия слёз и мочи. Слизь, секретируемая в дыхательную и пищеварительную систему, служит для связывания и обездвиживания микроорганизмов.

Если постоянно действующих механизмов оказывается недостаточно, то включаются «аварийные» механизмы очистки организма, такие как кашель, чихание, рвота и диарея.

Помимо этого, существуют химические защитные барьеры. Кожа и дыхательные пути выделяют антимикробные пептиды, например бета-дефенсины. Такие ферменты, как лизоцим и фосфолипаза A, содержатся в слюне, слезах и грудном молоке, и также обладают антимикробным действием. Выделения из влагалища служат химическим барьером после начала менструаций, когда они становятся слабокислыми. Сперма содержит дефенсины и цинк для уничтожения возбудителей. В желудке соляная кислота и протеолитические ферменты служат мощными химическими защитными факторами в отношении попавших с пищей микроорганизмов.

В мочеполовом и желудочно-кишечном трактах существуют биологические барьеры, представленные дружественными микроорганизмами -- комменсалами. Приспособившаяся к обитанию в этих условиях неболезнетворная микрофлора конкурирует с патогенными бактериями за пищу и пространство, и, в ряде случаев, изменяя условия обитания, в частности pН или содержание железа. Это снижает вероятность достижения болезнетворными микробами достаточных для возникновения патологии количеств. Поскольку большая часть антибиотиков неспецифически воздействует на бактерии, и, зачастую, не затрагивает грибы, антибактериальная терапия может приводить к чрезмерному «разрастанию» грибковых микроорганизомов, что вызывает такие заболевания, как молочница (кандидоз). Есть убедительные сведения, подтверждающие, что введение пробиотической флоры, например чистых культур лактобацилл, которые содержатся, в частности, в йогурте и других кисломолочных продуктах, помогает восстановить нужный баланс микробных популяций при кишечных инфекциях у детей. Также существуют обнадеживающие данные в исследованиях применения пробиотиков при бактериальном гастроэнтерите, воспалительных заболеваниях кишечника, инфекциях мочевыводящих путей и послеоперационных инфекциях.

Врождённый иммунитет

Если микроорганизму удается проникнуть через первичные барьеры, он сталкивается с клетками и механизмами системы врождённого иммунитета. Врождённая иммунная защита неспецифична, то есть её звенья распознают и реагируют на чужеродные тела независимо от их особенностей. Эта система не создает длительной невосприимчивости к конкретной инфекции. Система врождённого иммунитета осуществляет основную защиту у большинства живых многоклеточных организмов.

Воспаление

Воспаление -- одна из наиболее ранних реакций иммунной системы на инфекцию. К симптомам воспаления относятся покраснение и отек, что свидетельствует о усилении притока крови к вовлеченным в процесс тканям. В развитии воспалительной реакции важную роль играют эйкозаноиды и цитокины, высвобождаемые поврежденными или инфицированными клетками. К эйкозаноидам относятся простагландины, вызывающие повышение температуры и расширение кровеносных сосудов, и лейкотриены, которые привлекают определённые виды белых кровяных телец (лейкоцитов). К наиболее распространённым цитокинам относятся интерлейкины, отвечающие за взаимодействие между лейкоцитами, хемокины, стимулирующие хемотаксис, и интерфероны, обладающие противовирусными свойствами, в частности способностью угнетать синтез белка в клетках макроорганизма. Кроме того, могут играть роль выделяемые факторы роста и цитотоксические факторы. Эти цитокины и другие биоорганические соединения привлекают клетки иммунной системы к очагу инфекции и способствуют заживлению поврежденных тканей путём уничтожения возбудителей

Система комплемента

Система комплемента представляет собой биохимический каскад, который атакует мембрану чужеродных клеток. В него входят более 20 различных белков. Комплемент является основным гуморальным компонентом врождённого иммунного ответа. Система комплемента имеется у многих видов, в том числе у ряда беспозвоночных.

У человека этот механизм активируется путём связывания белков комплемента с углеводами на поверхности микробных клеток, либо путём связывания комплемента с антителами, которые прикрепились к этим микробам (второй способ отражает взаимосвязь механизмов врождённого и приобретённого иммунитета). Сигнал в виде прикрепленного к мембране клетки комплемента запускает быстрые реакции, направленные на разрушение такой клетки. Скорость этих реакций обусловлена усилением, возникающим вследствие последовательной протеолитической активации молекул комплемента, которые сами по себе являются протеазами. После того, как белки комплемента прикрепились к микроорганизму, запускается их протеолитическое действие, что, в свою очередь, активирует другие протеазы системы комплемента, и так далее. Таким образом возникает каскадная реакция, усиливающая исходный сигнал при помощи управляемой положительной обратной связи. В результате каскада образуются пептиды, привлекающие иммунные клетки, усиливающие проницаемость сосудов и опсонизирующие поверхность клетки, помечая её «к уничтожению». Кроме того, отложение факторов комплемента на поверхности клетки может напрямую разрушать её посредством разрушения цитоплазматической мембраны.

Существуют три пути активации комплемента: классический, лектиновый и альтернативный. За неспецифическую реакцию врождённого иммунитета без участия антител отвечают лектиновый и альтернативный пути активации комплемента. У позвоночных комплемент также участвует в реакциях специфического иммунитета, при этом его активация обычно происходит по классическому пути.

Клеточные факторы врождённого иммунитета

Лейкоциты (белые кровяные тельца) часто ведут себя подобно независимым одноклеточным организмам, и представляют собой главное клеточное звено врождённого (гранулоциты и макрофаги) и приобретённого (в первую очередь лимфоциты, но их действия тесно связаны с клетками врождённой системы) иммунитета. К клеткам, воплощающим неспецифическую («врождённую») иммунную реакцию, относятся фагоциты (макрофаги, нейтрофилы и дендритные клетки), тучные клетки, базофилы, эозинофилы и естественные киллеры. Эти клетки распознают и уничтожают чужеродные частицы путём фагоцитоза либо, в случае крупных чужеродных тел (например, паразитов или крупных опухолевых клеток), путём выделения разрушительных частиц при непосредственном контакте. Кроме того, осуществляющие неспецифический иммунитет клетки являются важными посредниками в процессе активации механизмов приобретённого иммунитета.

Фагоциты

Фагоцитоз представляет собой важную особенность клеточного звена врождённого иммунитета, которую осуществляют клетки, называемые фагоцитами, которые «заглатывают» чужеродные микроорганизмы или частицы. Фагоциты обычно циркулируют по организму в поисках чужеродных материалов, но могут быть призваны в определённое место при помощи цитокинов. После поглощения чужеродного микроорганизма фагоцитом он оказывается в ловушке внутриклеточного пузырька, который называется фагосомой. Фагосома сливается с другим пузырьком -- лизосомой, в результате чего формируется фаголизосома. Микроорганизм погибает под воздействием пищеварительных ферментов, либо в результате дыхательного взрыва, при котором в фаголизосому высвобождаются свободные радикалы. Фагоцитоз эволюционировал из способа получения захвата питательных веществ, но эта роль у фагоцитов была расширена, став защитным механизмом, направленным на разрушение патогенных возбудителей. Фагоцитоз, вероятно, представляет собой наиболее старую форму защиты макроорганизма, поскольку фагоциты обнаруживаются как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных.

К фагоцитам относятся такие клетки, как мононуклеарные фагоциты (в частности -- моноциты и макрофаги), дендритные клетки и нейтрофилы. Фагоциты способны связывать микроорганизмы и антигены на своей поверхности, а затем поглощать и уничтожать их. Эта функция основана на простых механизмах распознавания, позволяющих связывать самые разнообразные микробные продукты, и относится к проявлениям врождённого иммунитета. С появлением специфического иммунного ответа мононуклеарные фагоциты играют важную роль в его механизмах путём представления антигенов T-лимфоцитам. Для эффективного уничтожения микробов фагоцитам требуется активация. Нейтрофилы и макрофаги представляют собой фагоциты, которые путешествуют по организму в поисках проникших сквозь первичные барьеры чужеродных микроорганизмов. Нейтрофилы обычно обнаруживаются в крови и представляют собой наиболее многочисленную группу фагоцитов, обычно представляющую около 50 %-60 % общего количества циркулирующих лейкоцитов. Во время острой фазы воспаления, в частности, в результате бактериальной инфекции, нейтрофилы мигрируют к очагу воспаления. Этот процесс называется хемотаксисом. Они обычно являются первыми клетками, реагирующими на очаг инфекции. Макрофаги представляют собой клетки многоцелевого назначения, обитающие в тканях и производящие широкий спектр биохимических факторов, включая ферменты, белки системы комплемента и регуляторные факторы, например интерлейкин-1. Кроме того, макрофаги выполняют роль уборщиков, избавляя организм от изношеных клеток и другого мусора, а также роль антиген-презентирующих клеток, активирующих звенья приобретённого иммунитета.

Дендритные клетки представляют собой фагоциты в тканях, которые соприкасаются с внешней средой, то есть расположены они, главным образом, в коже, носу, лёгких, желудке и кишечнике. Они названы так, поскольку напоминают дендриты нейронов наличием многочилсенных отростков, однако дендритные клетки никоим образом не связаны с нервной системой. Дендритные клетки служат связующим звеном между врождённым и приобретённым иммунитетом, поскольку они представляют антиген T-клеткам, одному из ключевых типов клеток приобретённого иммунитета.

Вспомогательные клетки

Вспомогательными клетками считаются тучные клетки, базофилы, эозинофилы, тромбоциты. Также в иммунной защите участвуют соматические клетки различных тканей организма. Тучные клетки находятся в соединительной ткани и слизистых оболочках и участвуют в регуляции воспалительной реакции. Они очень часто связаны с аллергией и анафилаксией. Они во многом напоминают базофилы -- одну из малочисленных подгрупп зернистых лейкоцитов. Базофилы и эозинофилы родственны нейтрофилам. Эозинофилы секретируют биохимические медиаторы, которые участвуют в защите от крупных многоклеточных паразитов, а также играют роль в аллергических реакциях, например при бронхиальной астме. Естественные киллеры представляют собой лейкоциты группы лимфоцитов, которые атакуют и уничтожают опухолевые клетки, или инфицированные вирусами клетки.

Приобретённый иммунитет

Система приобретённого иммунитета появилась в ходе эволюции низших позвоночных. Она обеспечивает более интенсивный иммунный ответ, а также иммунологическую память, благодаря которой каждый чужеродный микроорганизм «запоминается» по уникальным для него антигенам. Система приобретённого иммунитета антигенспецифична и требует распознавания специфических чужих («не своих») антигенов в процессе, называемом презентацией антигена. Специфичность антигена позволяет осуществлять реакции, которые предназначены конкретным микроорганизмам или инфицированным ими клеткам. Способность к осуществлению таких узконаправленных реакций поддерживается в организме «клетками памяти». Если макроорганизм инфицируется микроорганизмом более одного раза, эти специфические клетки памяти используются для быстрого уничтожения такого микроорганизма.

Лимфоциты

Клетки иммунной системы, на которые возложены ключевые функции по осуществлению приобретённого иммунитета, относятся к лимфоцитам, которые являются подтипом лейкоцитов. Большая часть лимфоцитов отвечает за специфический приобретённый иммунитет, так как могут распознавать возбудителей инфекции внутри или вне клеток, в тканях или в крови.

Основными типами лимфоцитов являются B-клетки и T-клетки, которые происходят из плюрипотентных гемопоэтически стволовых клеток; у взрослого человека они образуются в костном мозге, а T-лимфоциты дополнительно проходят часть этапов дифференцировки в тимусе. B-клетки отвечают за гуморальное звено приобретённого иммунитета, то есть вырабатывают антитела, в то время как T-клетки представляют собой основу клеточного звена специфического иммунного ответа.

На этапе развития лимфоциты проходят отбор: остаются только значимые с точки зрения защиты организма, а также те, которые не несут угрозы собственным тканям организма. Параллельно с этим процессом лимфоциты разделяются на группы, способные выполнять ту или иную функцию защиты. Существуют разные виды лимфоцитов. В частности, по морфологическим признакам их разделяют на малые лимфоциты и большие гранулярные лимфоциты (БГЛ). По структуре внешних рецепторов среди лимфоцитов выделяют, в частности, B-лимфоциты и T-лимфоциты.

Как B-, так и T-клетки несут на своей поверхности рецепторные молекулы, которые распознают специфические мишени. Рецепторы представляют из себя как бы «зеркальный отпечаток» определённой части чужеродной молекулы, способный присоединяться к ней образуя ряд химических связей. При этом одна клетка может содержать рецепторы только для одного вида антигенов.

T-клетки распознают чужеродные («не-свои») мишени, такие как патогенные микроорганизмы, только после того, как антигены (специфические молекулы чужеродного тела) будут обработаны и презентированы в сочетании с собственной («своей») биомолекулой, которая называется молекулой главного комплекса гистосовместимости (англ. main histocompatibility complex, MHC). Среди T-клеток различают ряд подтипов, в частности, Т-киллеры, Т-хелперы и Регуляторные Т-клетки. У T-лимфоцитов круг задач весьма широк. Часть из них -- регуляция приобретённого иммунитета с помощью специальных белков (в частности, цитокинов), активация B-лимфоцитов для образования антител, а также регуляция активации фагоцитов для более эффективного разрушения микроорганизмов. Эту задачу выполняет группа T-хелперов. За разрушение собственных клеток организма путём выделения цитотоксичных факторов при непосредственном контакте отвечают T-киллеры, которые действуют специфически.

В отличие от T-клеток, B-клетки не нуждаются в обработке антигена и экспрессии его на поверхности клетки. Их рецепторы к антигену представляют собой фиксированные на поверхности B-клетки антителоподобные белки. Каждая прошедшая дифференцировку линия B-клеток экспрессирует уникальное только для неё антитело, и никакое другое. Таким образом, полный набор антигенных рецепторов всех B-клеток организма представляет все антитела, которые организм может вырабатывать. Функция B-лимфоцитов заключается прежде всего в выработке антител -- гуморального субстрата специфического иммунитета --, действие которых направлено прежде всего против внеклеточно расположенных возбудителей.

Кроме того, существуют лимфоциты, неспецифически проявляющие цитотоксичность -- естественные киллеры.

T-киллеры

Т-киллеры представляют собой подгруппу T-клеток, функцией которых является разрушение собственных клеток организма, инфицированных вирусами или другими патогенными внутриклеточными микроорганизмами, либо клетки, которые повреждены или неверно функционируют (например, опухолевые клетки). Как и B-клетки, каждая конкретная линия T-клеток распознает только один антиген. расположенного на поверхности T-клетки вспомогательного рецептора. После активации T-клетка перемещается по организму в поисках клеток. При контакте активированного T-киллера с такими клетками он выделяет токсины, образующие отверстия в цитоплазматической мембране клеток-мишеней, в результате ионы, вода и токсин свободно перемещаются в клетку-мишень и из неё: клетка-мишень погибает. Разрушение собственных клеток T-киллерами важно, в частности, для предотвращения размножения вирусов. Активация T-киллеров жестко управляется и обычно требует очень сильного сигнала активации от комплекса белка гистосовместимости с антигеном, либо дополнительной активации факторами T-хелперов.

T-хелперы

Т-хелперы регулируют реакции как врожденного, так и приобретенного иммунитета, и позволяют определять тип ответа, который организм окажет на конкретный чужеродный материал. Эти клетки не проявляют цитотоксичности и не участвуют в уничтожении инфицированных клеток или непосредственно возбудителей. Вместо этого, они управляют иммунным ответом, направляя другие клетки на выполнение этих задач.

Активация неактивного T-хелпера приводит к высвобождению им цитокинов, которые оказывают влияние на активность многих видов клеток. Цитокиновые сигналы, создаваемые T-хелперами, усиливают бактерицидную функцию макрофагов и активность T-киллеров..

B-лимфоциты и антитела

В-клетки составляют 5-15% циркулирующих лимфоцитов и характеризуются поверхностными иммуноглобулинами, встроенными в клеточную мембрану и выполняющими функцию специфического антигенного рецептора. Этот рецептор, специфичный лишь для определенного антигена, называется антителом. Антиген, связываясь с соответствующим антителом на поверхности В-клетки, индуцирует пролиферацию и дифференцировку В-клетки до плазматических клеток и клеток памяти, специфичность которых такая же, как и специфичность исходной В-клетки. Плазматические клетки секретируют большое количество антител в виде растворимых молекул, распознающих исходный антиген. Секретируемые антитела имеют ту же специфичность, что и соответствующий В-клеточный рецептор.

Размещено на Allbest.ru