Физиология растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вопрос 1. Строение листа покрытосеменого растения. Рост листа. Опадение листа - анатомический механизм. Рисунок поперечного разреза листа

Строение листа покрытосеменных. Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой.

Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются в листьях по жилкам. Жилкование может быть сетчатое, как у двудольных или параллельным, как у однодольных.

Устьица. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточные пространства, сообщающиеся с внешней средой многочисленными отверстиями (устьицами) в эпидерме ограниченными двумя специализированными замыкающими клетками. Устьица играют существенную роль в физиологии растении, так как они служат воротами, через которые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый в фотосинтезе. У большинства лиственных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа, но у некоторых древесных растении, например тополя, они расположены на обеих поверхностях листа. При наличии устьиц на обеих сторонах листа их обычно больше на нижней поверхности.

Воски листьев. У листьев многих покрытосеменных и голосеменных растений потеря воды при кутикулярной транспирации снижается благодаря восковым покрытиям. Кутикула - это бесклеточный слой, расположенный на эпидермальных клетках. Она часто распространяется в устьичные щели, выстилая их тонким слоем. Кутикула представляет собой слой из окисленных жирных кислот, обычно связанных слоем воска. Количество поверхностного воска значительно различается у разных видов, у некоторых оно может составлять 15% сухого веса листа. У многих видов устьичные поры закупориваются отложениями воска, что сокращает диффузию воды и углекислого газа.

Рост листа. Листья покрытосеменных формируются только на верхушках побегов. Верхушка побега разрастается в бугорок, и появляются листовые зачатки, которые вначале состоят из одинаковых меристематических клеток. После прекращения деления клеток в нижней части апекса происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок листа образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Разные части листа, такие, как черешок, пластинка и прилистник, закладываются вскоре после формирования листового зачатка.

На первых этапах рост осуществляется на верхушке листа, но это продолжается недолго, так как начинается интеркалярный рост (за счет активации меристемы, расположенной между участками более или менее дифференцированных тканей). Вследствие этого лист увеличивается в длину. Разрастание пластинки в ширину происходит в результате активации деления меристемы, локализованной по краям от листовой оси. Эпидермальная ткань, из которой образуются устьица, дифференцируется рано. В связи с этим большая часть устьиц обнаруживается у листиков в молодых почках, однако их дифференциация возможна и на более поздних стадиях формирования листа. Проводящая система также начинает формироваться рано, в процессе образования пластинки листа. В зависимости от продолжительности деления и роста клеток в эпидерме и мезофилле формируются палисадная и губчатая ткани. У эпидермальных клеток процесс растяжения клеток процесс растяжения длительнее, чем у палисадных, вследствие этого возникают межклетники.

Опадение листа - анатомический механизм. Изменение окраски листьев вызывается разрушением хлоропластов и их пигментов, а в некоторых случаях еще и обогащением клеточного сока антоцианом. Перед опадением листьев некоторые вещества перемещаются из них в осевые органы. Почти полностью уходят из листа крахмал, сахар. От протоплазмы, ядра и пластид сохраняются лишь незначительные остатки.

Перед опадением листья сильно беднеют азотом, фосфором; содержание в них железа и магния почти не изменяется, количество же кальция, кремния, а в некоторых случаях серы и хлора даже повышается. Наряду с этим в листе происходят и структурные изменения: образованием слоя разъединения подготовляется отделение листа от несущей его ветви.

Слой разъединения, или отделительный слой, закладывается в основании листа, близ места прикрепления черешка (рис. 1), у сидячих листьев - листовой пластинки к стеблю. Обычно здесь одревесневшими являются только стенки сосудов. Отделительный слой состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток; он располагается перпендикулярно поверхности основания листа и включает в себя клетки кожицы, Мезофилла, живые клетки проводящих пучков. Слой разъединения намечается у некоторых растений (у груши, конского каштана) уже во время развертывания почек. Такой отделительный слой, называемый первичным, виден на продольных разрезах через базальную часть листа как поперечная пластинка, состоящая из нескольких слоев мелких тонкостенных клеток, богатых протоплазмой и крахмалом. Чаще слой разъединения является вторичным, дифференцирующимся незадолго перед опадением листьев в виде одного слоя клеток, который затем за счет деления их становится дву- или многослойным. Стенки клеток разъединительного слоя обычно чисто целлюлозные. Перед опадением листа в области отделительного слоя и ниже его сосуды закупориваются тиллами или камедями и слизями, а ситечки ситовидных трубок - каллюсом. Разъединительный слой претерпевает естественную мацерацию, клетки его разъединяются, и достаточно небольшого механического воздействия, чтобы в области разъединительного слоя перервались проводящие и арматурные тяжи, после чего лист опадает. Опадение совершается под действием собственного веса листа и груза атмосферных осадков. Под ударами дождевых капель и при порывах ветра происходит массовое опадение листвы.

Рис. 1. Схематический продольный разрез через основание черешка листа тополя перед опадением листа:с и с1- проводящие ткани стебля и листа; пр - пробка стебля; пр1 - пробка при основании черешка; рс - разъединительный слой; по - почка в пазухе листа.

Опадение листа завершается зарубцеванием раны: в сосудах образуются тиллы, если они не появились ранее; ситовидные трубки облитерируются и затем растворяются. При наличии млечников полости их закупориваются за счет затвердения млечного сока и образования конечной перегородки. Оболочки клеток, расположенных на поверхности раны, пробковеют и одревесневают. Наиболее существенным в затягивании листовых рубцов является образование перидермы начинающееся заложением феллогена в основании листа, за слоем разъединения. Феллоген образует несколько слоев пробки и меньшее число слоев феллодермы. Перидерма образуется здесь или еще до формирования отделительного слоя (у тополей), или вслед за ним, или еще позже - после опадения листа. При позднем формировании перидермы в основании опадающего листа образуется предварительный защитный слой: стенки клеток, находящихся глубже отделительного слоя, подвергаются одревеснению и опробковению - или непосредственно (у кленов), или после того, как они поделятся на более мелкие клетки (у видов рода Prunus). Перидерма листового рубца смыкается с перидермой ветки обычно на следующий год после образования.

Рис 2. Рисунок поперечного разреза листа.

Рис. 3. Средняя часть поперечного разреза листа редьки (Raphanus sativus) : э - верхний эпидермис (верхняя кожица) ; у - устьице в нижней кожице; в - воздухоносная полость («дыхательная полость») ; г - палисадная ткань; п - губчатая ткань; в центре - сосудисто-волокнистый пучок; кс - ксилема; к - камбий; ф - флоэма; с - склеренхима.

Вопрос 2. Корневое давление, его роль и механизм возникновения. Гуттация и «плач». Физиологические функции гуттации.

Корневоме давлемние - Корневое давление - это давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее наряду с транспирацией снабжение водой надземных органов. Оно возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня (обычно 1-3 атмосферы) над осмотическим давлением почвенного раствора как следствие активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Обратному току жидкости из сосудов препятствует слой клеток эндодермы с опробковевшими (пропитанными суберином) оболочками. Результатом высокого корневого давления является «плач» растений, а также хорошо известное весеннее вытекание сока при надрезе стволов у березы и клена. Корневое давление имеет огромное значение также в поглощении воды растением в весеннее время до распускания листьев и у проростков при подземном прорастании. Велика его роль в восстановлении разорванных тяжей в сосудах ксилемы, по которым идет восходящий ток воды (от корней - к листьям). В ночные часы корневое давление ликвидирует возникший за день водный дефицит. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу этих двух двигателей.

Проводящие воду ткани оканчиваются в особую нежную ткань - эпитему. Эта последняя снаружи прикрыта, как и весь лист, эпидермой, но между этой последней и эпитемой остается полость, в которой прежде всего и собирается вода, чтобы затем выделиться по каплям наружу через отверстия в эпидерме - водяные поры. Эти последние суть устьица, только в большей или меньшей степени утратившие способность к движению и тем приспособившиеся к новой функции. Такие гидатоды и разбросаны в большом количестве, чаще всего по краю листа, в зубчиках, но также и по поверхности листовой пластинки. Они очень широко распространены среди растений, формы их очень разнообразны, а физиологически между ними различают два главных типа: в одних (вышеописанных) выделение воды есть простой акт фильтрации её из проводящих тканей в силу их переполнения; в других случаях в акте выделения активно участвуют живые клетки гидатоды; если их убить (местным отравлением сулемою), то растение лишается способности к выделению. Продукт выделения на самом деле не есть чистая вода, но обыкновенно содержание в нем твёрдых веществ очень ничтожно: 0, 004-0, 05%. В некоторых случаях, однако, с водою выделяются довольно значительные количества углекислой извести («известковые железки») ; по испарении воды последняя образует на листе чешуйки или корочки. Так бывает у многих камнеломковых (Saxifragaceae) и у некоторых папоротников (виды Polypodium, Nephrolepis). Выделение воды в виде капель наблюдается и у грибов (Merolius lacrymans, Mucor, Pilobolus).

Роль процесса дыхания в проявлении корневого давления может быть не только прямой, но и косвенной. Энергия этого процесса способствует поглощению ионов солей из почвы, передвижению их по живым клеткам корня. При интенсивном дыхании концентрация солей в сосудах корня увеличивается, а вместе с ней повышается осмотическое давление раствора в сосудах.

Вопрос 3. Фитогормоны, их классификация, особенности физиологических функций разных групп фитогормонов.

лист корневое давление гуттация

Изучение фитогормоновов, знание особенностей их образования и функционирования играют важную роль в решении таких актуальных проблем сельского хозяйства и биотехнологии, как формирование и хранение урожая, размножение растений-регенераторов, культуры клеток и тканей, формирование генетически измененных типов растений. Фитогормоны - важнейшие представители эндогенных регуляторов роста. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, выполняя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деление и рост клеток, состояние покоя растений, открытие и закрытие устьиц и т. д.). Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов, при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

Согласно современной классификации известно восемь групп фитогормонов, пять их которых относятся к классическим (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен) и три, открытые сравнительно недавно - брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты. Фитогормоны обычно синтезируются в растениях в очень малых количествах из продуктов фотосинтеза и гликолиза. Индольные ауксины образуются из триптофана, фенольные ауксины и ингибиторы - из фенилаланина, абсцизовая кислота и гиббереллин - из мевалоната, цитокинины - из аденина и изопентенилата, этилен - из метеонина. Фитогормоны участвуют в регуляции обмена веществ на всех этапах жизни растений - от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла и отмирания. Они определяют характер роста и развития растений, формирования новых органов, габитуса, цветения, старения вегетативных частей, перехода к покою и выхода из него. Действие фитогормонов на растения поливалентно. Все они влияют на рост и деление клеток, на процессы адаптации к старению, на транспорт вещества, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы. Однако у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности. Ауксины широко распространены в растениях. Наиболее богаты ими растущие части - верхушки стебля и корня, молодые листья, развивающиеся семена и пыльца. Образуются они в меристематических (образовательных) тканях стебля или корня, но в верхушках стеблей их синтезируется больше, чем в корнях. Обеспеченность растений ауксинами зависит от снабжения их водой и питательными веществами. Количество ауксинов увеличивается при затенении и уменьшается при освещении. В процессе индивидуального развития растений содержание ауксинов изменяется - в листьях больше всего их в фазах бутонизации и цветения. В прорастающих семенах и распускающихся почках их также значительно больше, чем в период покоя. Ауксины в растениях содержатся в очень малых количествах. Однако и этих количеств гормона вполне достаточно для обеспечения самых разнообразных процессов жизнедеятельности растительного организма. Ауксины регулируют ряд ростовых и формообразовательных процессов. Они участвуют в закладке вегетативных почек и корней, в прорастании пыльцы, в разрастании завязи и росте плодов, в формировании и прорастании семян, влияют на распределение питательных веществ, предотвращают опадение плодов и листьев. Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост, активизируя процессы растяжения и деления клеток, ускоряют прорастание семян, инициируют цветение некоторых групп растений в неиндуктивных условиях, способствуют образованию партенокарпических плодов, особей мужского пола, активизируют деятельность многих, особенно гидролитических, ферментов. Цитокинины в растениях образуются в корнях. Вместе с током воды они передвигаются по клеткам и распространяются по всему растению. Присутствуют там в чрезвычайно малых количествах, наиболее богаты ими развивающиеся семена. Известно еще одно удивительное свойство цитокининов - задерживать процесс старения. Нанесенный на пожелтевшую часть листа фитогормон вызывает ее позеленение. Это происходит благодаря способности цитокининов притягивать питательные вещества из других частей листа. Однако роль цитокининов в жизни растений этим не ограничивается. Они дают толчок к дифференцированию тканей, усиливают действие света на рост побегов и закладку почек, ускоряют прорастание семян, прерывают период покоя спящих почек, клубней, задерживают верхушечное доминирование и стимулируют рост боковых (пазушных) почек, вызывают открытие устьиц. Известен еще один регулятор роста, помогающий растению хорошо сбалансировать стимулирующие и тормозящие процессы. Им является газообразное вещество этилен. Он образуется в листьях многих растений, а также выделен в качестве метаболита в цветках. Присутствующий в растениях этилен тормозит деление клеток и способствует старению тканей, в результате чего опадают листья и генеративные органы, индуцирует -созревание плодов. Обрабатывая растения этиленом, можно ускорить сбрасывание листьев, стимулировать цветение и созревание, вызвать появление корней и их переориентацию, образование корней с большим числом спящих почек, подавить удлинение побегов и корней, изменить соотношение женских и мужских цветков в сторону образования женских. Учитывая многостороннее действие этилена на растения и высокую физиологическую активность, ученые пытались найти такие вещества, которые бы, проникая в ткани растения, разлагались с образованием этилена. Таким веществом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота. В растении имеет место сложное взаимодействие между отдельными гормонами. Они влияют на синтез, распад и транспорт друг друга. Изменение уровня одного из компонентов фитогормональной системы неизбежно приводит к изменению всей системы. Следует учитывать и концентрацию каждого из них. Например, при разных соотношениях ауксинов и цитокининов в культуре тканей некоторых растений могут реализоваться либо эффекты ризогенеза, либо эффекты каллусогенеза. Не менее значим вопрос о соотношении фитогормонов ингибиторного типа (абсцизовой кислоты, этилена). Эти антагонисты уравновешивают ростовые и формообразовательные процессы, во многом обеспечивают их ритмичный характер. Биосинтез этих веществ находится у высших растений под строгим генетическим контролем. Таким образом, функции ингибиторов, сочетание гормонов, их концентрация и динамика ее изменения определяют суммарный характер физиологического процесса. С помощью фитогормонов или их синтетических аналогов можно целенаправленно влиять на процессы, например, ускорять или замедлять созревание растений, повышать их устойчивость к неблагоприятным погодным условиям, перераспределять питательные вещества в хозяйственно важные органы. Нередко соответствующих эффектов нельзя добиться традиционными технологическими средствами - поливом, минеральными удобрениями и др.

Размещено на Allbest.ru