Развитие яичника

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

яичник овоцит железа фолликулогенез анатомия

Введение

1. Развитие яичника

2. Топография яичника

3. Анатомия яичника

4. Овогенез

5. Овариальный цикл

6. Яичник как железа внутренней секреции

7. Релаксин

8. Патологии яичников

9. Придатки яичника

10. Кровоснабжение и иннервация

11. Возрастные особенности яичников

Список литературы



Введение

Яичник, ovarium (греч. oophoron), - парный орган, женская половая железа, располагается в полости малого таза. В яичниках развиваются и созревают женские половые клетки (яйцеклетки), а также образуются поступающие в кровь и лимфу женские половые гормоны. Яичник имеет овоидную форму, несколько уплощен в переднезаднем направлении. На поверхности яичника рожавшей женщины видны углубления и рубцы - следы овуляции и преобразования желтых тел. Масса яичника равна 5-8 г. Размеры яичника составляют: длина 2,5-5,5 см; ширина 1,5-3,0 см и толщина-до 2 см.



1. Развитие яичника

Дифференцировка яичника наступает к 6-ой неделе эмбриогенеза.

В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-ой недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium). У 7-8-недельных эмбрионов женского пола яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогониий в эмбриогенезе, особенно на 3-4 месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-его месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет примерно 4-5% от начального числа, большая часть клеток подвергается атрезии. Основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты первого порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300-400 тысяч. У новорождённой девочки ещё продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости.

2. Топография яичника

Яичник расположен на боковой стенке малого таза, окружён сверху, латерально и отчасти медиально латеральным отделом маточной трубы. Своим трубным концом яичник примыкает к париетальному листку брюшины и лежит в так называемой яичниковой ямке, ограниченной сверху наружными подвздошными сосудами, vasa iliaca externa, сзади - внутренними подвздошными сосудами, vasa iliaca interna, и мочеточником, спереди - латеральной пупочной складкой и снизу - запирательной и маточной артериями, aa. obturatoria et uterina. Медиальная поверхность яичника обращена в брюшинную полость малого таза.

3. Анатомия яичника

Рисунок 1

Яичник синевато-белого или розоватого цвета, со слегка бугристой поверхностью, овальный, слегка уплощённый. В нём различают две поверхности - медиальную, facies medialis, обращенную в сторону полости малого таза, и латеральную, facies lateralis, прилежащую к стенке малого таза. Поверхности яичника переходят в выпуклый свободный (задний) край, margo liber, спереди - в брыжеечный край, margo mesovaricus, прикрепляющийся к брыжейке яичника. На этом крае органа находится желобовидное углубление, получившее название ворот яичника, hilum ovarii, через которые в яичник входят артерия, нервы, выходят вены и лимфатические сосуды. Концы яичника: трубный, extremitas tubаria, обращённый к бахромке маточной трубы, и более заостренный, обращённый к матке extremitas uterina. Маточный конец соединён с маткой собственной связкой яичника, lig. ovarii proprium. Эта связка в виде круглого тяжа идет от маточного конца яичника к латеральному углу матки, располагаясь между двумя листками широкой связки матки. К связочному аппарату яичника относится также связка, подвешивающая яичник, lig. suspensorium ovarii, являющаяся складкой брюшины, идущей от стенки малого таза к яичнику, и содержащая внутри сосуды яичника и пучки фиброзных волокон. Яичник фиксирован также короткой брыжейкой, mesovarium, которая представляет собой дупликатуру брюшины, идущую от заднего листка широкой связки матки к брыжеечному краю яичника. К трубному концу яичника прикрепляется наиболее крупная яичниковая бахромка маточной трубы. Топография яичника зависит от положения матки, ее величины (при беременности). Яичники относятся к весьма подвижным органам полости малого таза.

Рисунок 2



Яичник покрыт тонкой белочной оболочкой (tunica albuginea). Располагается орган в брюшной полости, но брюшиной не покрыт и срастается с ней брыжеечным краем. Свободная поверхность яичника покрыта однослойным поверхностным эпителием - мезотелием, который лежит на соединительнотканной оболочке. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. Соединительная ткань яичника образует его строму, stroma ovarii, богатую эластическими волокнами. Вещество яичника, его паренхиму, делят на наружный и внутренний слои.

Внутренний слой, лежащий в центре яичника, ближе к его воротам, называют мозговым веществом, medulla ovarii. В этом слое в рыхлой соединительной ткани располагаются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Наружный слой яичника, его корковое вещество, cortex ovarii, более плотный. В нем много соединительной ткани, в которой располагаются фолликулы на разных стадиях развития. Корковое вещество в области ворот постепенно истончается. Степень развития коркового и мозгового вещества зависит от возраста.

4. Овогенез

Включает 3 стадии: размножение, рост, созревание.

Овогонии, попадающие в зачатки половых желёз в период эмбриогенеза, развиваются из первичных половых клеток (ППК), которые обособляются от соматических клеток зародыша очень рано. Попав в зачаток яичника, овогонии некоторое время делятся митотически (период размножения). Размножаться они прекращают ещё задолго до рождения девочки. Прератившая митотические деления женская половая клетка называется овоцитом первого порядка. Затем начинается своеобразный и свойственный только этому типу клеток период роста. Он связан с поступлением в развивающуюся яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение массы и объёма клетки в этот период может быть колоссальным.

Рост овоцитов делят на два периода. Первый из них - период малого роста, или превителлогенеза; второй - период большого роста или вителлогенеза.

Весь период превителлогегеза проходит на фоне подготовки овоцита первого порядка к последующим делениям созревания - мейозу, который состоит из 2 быстро следующих друг за другом делений - редукционного и эквационного. На профазе первого деления мейоза, а точнее в период диакинеза, наступает первый блок мейоза, который длится много лет - до наступления половой зрелости. Однако в течение данного периода - периода малого роста - цитоплазма растущего овоцита не является инертной; здесь происходят синтезы РНК, различных белков и других питательных веществ, которые в дальнейшем будут использованы яйцеклеткой.

Затем наступает период большого роста - вителлогенез. Яйцеклетка человека имеет фолликулярный тип питания и экзогенный тип синтеза желтка. Это означает, что предшественник желтка - вителлогенин - под действием гормонов гипофиза синтезируется в печени из липидов (2молекулы фосфитина+1молекула липовителлина) и затем поступает в фолликулярные клетки, транспортирующие его непосредственно в яйцеклетку.

Созревание овоцита - это процесс последовательного прохождения 2 делений мейоза. Выход из блока мейоза и начало собственно делений приурочены к периоду полового созревания и контролируются половыми гормонами. В результате 1-го деления мейоза образуется предшественник яйцеклетки и первое полярное тельце. Затем, на 2 делении мейоза, происходит второй блок - на стадии метафазы. Для снятия этого блока уже требуется участие сперматозоида - если произошло оплодотворение, это деление доходит до конца и результатом его является второе полярное тельце и яйцеклетка, инициированная к дроблению.

5. Овариальный цикл

Фолликулогенез и овуляция

В корковом веществе расположены крупные, до размеров горошины, многочисленные пузырчатые мешочки - фолликулы. Они находятся в разном состоянии на определённых стадиях развития. Фолликулы меньшего размера - первичные фолликулы яичника, folliculi ovarici primarii. Фолликулы, имеющие большие размеры и содержащие фолликулярную жидкость, называются везикулярными фолликулами, folliculi ovarii vesiculosi.

Первичные фолликулы яичника подразделяются на несколько типов (в зависимости от фазы развития) (Рис. 3).

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, который окружён одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликула увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, zona pellucidа, снаружи от которой располагаются в 1-2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. На поверхности этих клеток имеются микроворсинки. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, состоящей из веществ, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной и блестящей, вследствие чего и получила название zona pellucidа. Эта оболочка имеет ряд важных функций:

Способствует увеличению площади поверхностивзаимного обмена веществ между фолликулярными клетками и овоцитом.

Образует барьер между овоцитом и фолликулоцитами.

Обеспечивает видоспецифичность оплодотворения.

Препятствует полиспермии.

Защищает развивающийся эмбрион при перемещении его по половым путям до имплантации.

Рисунок 3

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало оболочке фолликула - теке (theca folliculi).

Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного эпителия фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий (который называют зернистым слоем или гранулёзой), секретирующий фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны - эстрогены. При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному из полюсов фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются интерстициальные клетки (соответствующие интерстициальным клеткам семенника - гландулоцитам), которые под действием лютеинизирующего гормона (ЛГ) видоизменяются, приобретают свойства секреторных стероидпродуцирующих клеток и начинают выделять эстрогены. Наружная тека (theca externa) образована плотной соединительной тканью.

Рисунок 4

Такие фолликулы называются вторичными (folliculus secundоrius). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объёме, хотя сами фолликулы за счёт накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который теперь называется лучистым венцом - corona radiata - оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. В цитоплазме овоцита накапливается большое количество органелл и включений, в её периферической зоне образуются так называемые кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, folliculus ovaricus tertiarius, или граафовым пузырьком. (Рис. 4).

Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие оболочки самого овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества из которых в его цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка а также другие другие вещества.

Граафов пузырёк достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причём яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объёма фолликула, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его собственной наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого фолликула (эта область именуется стигмой), с последующим разрывом и овуляцией. Перед овуляцией овоцит вместе с клетками лучистого венца отделяется от яйценосного бугорка и свободно плавает в полости фолликула. Примерно за 30 минут до овуляции кровообращение в области стигмы прерывается, что приводит к местному некрозу тканей. За 5 минут стигма выступает над поверхностью яичника в виде светлого выпячивания. После её разрыва овоцит, связанный с лучистым венцом и окружённый «облачком» вязкой фолликулярной жидкости, выделяется за пределы яичника, что обычно сопровождается слабым кровотечением из области разрыва.

Как правило, овуляция происходит в одном фолликуле. При овуляции в двух и более фолликулах возникает возможность развития многоплодной беременности разнояйцевыми близнецами. Множественную овуляцию можно вызвать искусственно путём стимуляции яичника гонадотропинами.

Образование желтого тела и беловатого тела.

Атрезия фолликулов.

Под влиянием избытка ЛГ, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию жёлтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целостность которых была нарушена во время овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося жёлтого тела. В его развитии различают 4 стадии:

Стадия пролиферации и васкуляризации. Характеризуется быстрым размножением клеток зернистой оболочки и теки. В зернистую оболочку врастают капилляры из внутреннего слоя.

Стадия железистого метамофоза. Клетки зернистой оболочки и теки превращаются в крупные полигональные светлоокрашенные клетки - лютеоциты, которые бывают 2 типов: зернистые лютеоциты (развиваются из клеток зернистого слоя, располагаются в центре жёлтого тела и составляют большую часть этой временной железы), и тека-лютеоциты (происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и тёмные, лежат по периферии жёлтого тела).

Стадия расцвета. Характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон - женский половой гормон, подготавливающий матку к имплантации и способствующий протеканию беременности. Они продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности - гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам.

Стадия обратного развития (инволюции). Включает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением и замещением плотным соединительнотканным рубцом - беловатым телом, которое, постепенно уменьшаясь в размерах, очень медленно погружается в строму яичника.

Если произошло оплодотворение, образуется жёлтое тело беременности. Разница между ним и менструальным жёлтым телом ограничивается только длительностью периода расцвета (12-14 дней у менструального жёлтого тела против 5-6 месяцев в случае жёлтого тела беременности) и размером (1,5-2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у жёлтого тела беременности). После прекращения функционирования как жёлтое тело беременности, так и менструальное жёлтое тело претерпевают инволюцию.

Атрезия. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают по форме напоминать по форме и виду лютеиновые клетки жёлтого тела, находящегося в расцвете. Так возникает атретическое тело, corpus atreticum, внешне несколько напоминающее жёлтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита. В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Общая иннервация атретических тел, а также возрастание активности ряда ферментов в гипертрофирующихся клетках свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Суммарные процессы овариального цикла отражены на рис. 5.



6. Яичник как железа внутренней секреции

Кроме выработки яйцеклеток, яичник имеет ещё одну важную функцию - продуцирует ряд гормонов (эстрогены и гормон жёлтого тела - прогестерон), которые играют важную роль в развитии и поддержании функции структур, необходимых для продолжения рода (к подобным относятся: сами органы размножения, включая беременную и небеременную матку, вторичные половые образования, молочные железы), а также влияющих на множество клеток и тканей, т.е. в целом на организм.



Рисунок 5. Общая схема действия гормонов на половую систему женщины

ЦНС и ось гипофиз - яичники

На продукцию яичниками гормонов влияют гуморальные факторы, исходящие от гипофиза. Секрецию эстрогенов «запускает» фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), секрецию прогестерона инициирует лютеинизирующий гормон (ЛГ). ФСГ и ЛГ объединяют под общим названием гонадотропы. Их синтезируют и секретируют базофильные клетки передней доли аденогипофиза - гонадотрофы. На активацию и ингибирование выделения гонадотропных гормонов влияют соответственно либерины (рилизинг факторы) и статины (ингибирующие факторы) выделяемые нейросекреторными клетками мелкоклеточных ядер гипоталамуса.

Деструктивные поражения ЦНС, особенно в основании мозга, могут приводить как к гипер-, так и гипофункции яичников. Известно, что эмоциональные переживания способны нарушать регулярность менструально-овариального цикла и отрицательно влиять на репродуктивную способность. Объяснение подобным явлениям даёт выявление роли воротной системы гипофиза в передаче информации от гипоталамуса в аденогипофиз.

Рисунок 6. Гипофиз

Секреция гонадотропинов контролируется сигналами, поступающими к гонадотрофам гипофиза из мозга, и место действия эстрогенов по механизму обратной связи может локализоваться в ЦНС.

Реакция гонадотрофов на либерины обеспечивается не только специфическими рецепторами и соответствующими преобразующими и эффекторными системами, но и способностью этих клеток ощущать частоту и амплитуду импульсов гонадолиберина, секретируемого гипоталамусом. Постоянное присутствие стабильных концентраций гонадолиберина лишает гонадотрофы чувствительности к стимуляции и эффективно «выключает» секрецию гонадотропинов.

Известен только один, общий, рилизинг-фактор гонадотропинов, хотя некоторые специалисты считают возможным существование отдельных ФСГ- и ЛГ-рилизинг-факторов. При наличии общего рилизинг-фактора труднообъяснимым является факт того, что при различных условиях соотношение концентраций ФСГ и ЛГ неодинаково. Существует 2 основные идеи, объясняющие это непостоянство.

Во-первых, отношение ФСГ/ЛГ может меняться в зависимости от частоты импульсов секреции гонадолиберина, поскольку уменьшение этой частоты способствует преобладанию ФСГ в силу его более длительного периода распада по сравнению с ЛГ. Напротив, повышение частоты выделения гонадолиберина приводит к росту соотношения ЛГ/ФСГ, поскольку оставляло бы меньше времени на элиминацию ЛГ из крови.

Во-вторых, существование действующего по принципу обратной связи избирательного ингибитора ФСГ (например, ингибина) могло бы менять содержание последнего вне зависимости от ЛГ.

Существует положительная и отрицательная обратная связь между эстрогенами которые секретирует яичник и секрецией гонадолиберинов. Отрицательная обратная связь реализуется следующим путём: эстрогены стимулируют выделение эндогенного пептида в-эндорфина, который опосредованно ингибирует секрецию гонадолиберинов. Положительная обратная связь (определяющая овуляторный выброс ЛГ) осуществляется в основном путём прямого эффекта эстрогенов на гипофиз.

Гормональная регуляция овариально-менструального цикла

Женский овариально-менструальный цикл, описанный выше, отражает крайне сложные временные и функциональные взаимоотношения многих анатомически отдалённых друг от друга структур. Цикл сводит воедино все различные процессы: созревание яйцеклетки и овуляцию, периодическую подготовку эндометрия к имплантации эмбриона, изменение активности тропных структур мозга и гипофиза, контролирующих соотношение гонадотропинов. Координация перечисленных процессов во многом достигается строго регламентированными по времени колебаниями скоростей продукции и секреции ряда гормонов.

Секреция гонадотропинов регулируется двумя отдельными «центрами» гипоталамуса: «тоническим», который контролирует более или менее постоянную секрецию гонадотропинов, и «циклическим», который связан с периодическим выбросом очень больших количеств ЛГ и ФСГ в середине цикла.

Сам цикл удобно разделить на 2 фазы: преовуляторную и постовуляторную. Первая характеризуется ростом и созреванием фолликулов, которые сопровождаются постепенным разрастанием эндометрия. Постовуляторную фазу часто называют лютеальной, поскольку в ней доминируют рост, развитие и инволюция жёлтого тела. В этот период матка, уже испытавшая воздействие эстрогенов, находится под влиянием прогестерона, и биохимически подготавливается к приёму зародыша. Соответствующие структурно-функциональные изменения происходят и во влагалище. Хотя колебания уровня гормонов можно сопоставить с изменениями в яичниках и эндометрии, трудно определить причинно-следственные отношения между этими сдвигами. Однако опыты с введением антител к определённым гормонам установили их исключительную важность. Например, антитела к ФСГ предотвращают ранние стадии роста фолликулов, антитела к ЛГ блокируют овуляцию, а антитела к эстрогенам препятствуют овуляторному выбросу гонадотропинов.

Гормональный фон на протяжении овариально-менструального цикла:



Овариальный цикл

«Главным режиссёром» цикла является программа овариального фолликула, а менструальный цикл - это лишь реакция на последовательные инициирующие влияния исходящие от развивающегося фолликула. Митотическая и синтетическая активность клеток зернистой оболочки и стероид-продуцирующих клеток теки больше корреллирует с меняющейся концентрацией гонадотропинов в фолликулярной жидкости, чем в системной крови.

По ходу фолликулярной фазы, завершающейся овуляцией, и последующего формирования жёлтого тела клетки гранулёзы подвергаются ряду изменений. Их функционирование на ранних стадиях развития фолликулов зависит от ФСГ. На этой стадии клетки гранулёзы обладают рецепторами к ФСГ и малым количеством рецепторов к ЛГ, и делятся с высокой скоростью. Они быстро приобретают способность синтезировать эстрогены. На ранних этапах развития фолликулов продукция эстрогенов обеспечивается совместной активностью клеток теки, синтезирующих андрогены, и клеток гранулёзы, использующих андрогены в качестве предшественников эстрогенов. Образующиеся таким образом эстрогены вместе с ФСГ способствуют дальнейшему делению клеток гранулёзы, увеличению количества рецепторов к ФСГ, эстрогенам и ЛГ. Уже в начале цикла один из фолликулов выбирается на роль доминантного, содержащего зародышевую клетку, которая в конце концов овулирует. Он отличается от остальных обилием рецепторов к гормонам. Отобранный фолликул продолжает секретировать большие количества эстрогенов, несмотря на снижение концентрации ФСГ в крови, которое обусловлено совместным действием эстрогенов по механизму отрицательной обратной связи и ингибина.

При переходе фолликулярной фазы на поздние стадии происходит интенсивная ароматизация андростендиона с образованием эстрогенов, которые становятся преобладающими стероидами и секретируются в таком количестве, что их уровень в крови повышается. В результате по механизму положительной обратной связи индуцируется выброс ЛГ в середине цикла.

На конечном этапе фолликулярной фазы, уже непосредственно перед овуляцией, ЛГ стимулирует в клетках гранулёзы продукцию прогестерона, который становится основным стероидом фолликулярной жидкости. В то же самое время ЛГ ингибирует деление клеток гранулёзы. После овуляции оставшиеся клетки гранулёзы и теки приобретают типичную структуру клеток-продуцентов стероидных гормонов, становясь лютеальными клетками. Наиболее важным стероидным гормоном этих клеток является прогестерон, но при этом они вырабатывают ещё и эстрогены (эти эстрогены играют важную роль при имплантации). Если зачатия не произошло, секреция гонадотропинов в конце концов тормозится в результате совместного действия прогестерона и эстрогенов.

Клетки гранулёзы развивающегося фолликула имеют достаточно интересный жизненный цикл. Вначале под действием ФСГ в них появляется ароматазная активность (способность превращать андрогены в эстрогены). Затем, по мере уменьшения количества рецепторов к ФСГ, они приобретают рецепторы к ЛГ. После этого в них образуются ферменты, необходимые для синтеза стероидов их холестерола. Наконец, те клетки гранулёзы, которые остаются в разорвавшемся фолликуле, превращаются в крупные, нагруженные липидами прогестерон-секретирующие клетки.

Эффекты стероидов яичников

вне репродуктивной системы

Метаболизм костной ткани

Если у девочек до завершения пубертатного периода возникает недостаточность эстрогенов, то может задерживаться закрытие эпифизарных зон роста. При этом путём рентгеноскопии обнаруживается отставание костного возраста, и девочки могут иметь чрезмерно высокий рост. Лечение эстрогенами в таких случаях ускоряет закрытие эпифизарных щелей. Но значительная недостаточность эстрогенов непосредственно перед фазой пубертатного роста может вызвать его остановку.

Дефицит эстрогена у женщин в постменопаузальном периоде может привести к остеопорозу. Считается, что эстрогены оказывают непрямое воздействие на минеральный обмен в костях, т.к. рецепторы к ним в костной ткани не выявлены. К непрямым воздействиям на кость этих гормонов относятся:

Стимуляция или потенцирование секреции кальцитонина, вызывающего торможение резорбции кости.

Небольшое компенсаторное увеличение секреции паратгормона в ответ на первый эффект.

Усиление активации витамина D в почках под действием паратгормона.

Повышение всасывания кальция в кишечнике как результат.

Прочие эффекты

К внерепродуктивным эффектам эстрогенов относится их влияние на задержку азота в организме, а также на водно-электролитический баланс. Имеются данные о некотором общем анаболическом действии эстрогенов (хотя и более слабом, чем у андрогенов). Как эстрогены, так и андрогены обладают антивоспалительной активностью. Эстрогены способствуют задержке натрия в организме, но эта их активность ниже чем у стероидов надпочечников или андрогенов.

У экспериментальных животых большие дозы эстрогенов вызывают опухоли эстроген-зависимых тканей, например матки. Это можно объяснить тем, что введение гормона резко стимулирует митотическую активность и деление клеток.

Введение прогестерона как мужчинам, так и женщинам приводит к потере натрия.

Синтез белков в печени

Эстрогены оказывают существенное влияние на синтез специфических белков в печени, к которым относятся:

Белки - переносчики гормонов (глюкокортикоидов, тиреоидных гормонов, половых стероидов).

Факторы свёртывания крови.

Ангиотензиноген (субстрат ренина).

Липопротеины очень низкой плотности.

Липопротеины высокой плотности.

Эти эффекты эстрогенов могут затруднять диагностику ряда заболеваний (при изменении уровня белков-переносчиков гормонов) и способствовать развитию тромбоэмболической болезни (вследствие повышения уровня концентрации факторов свёртывания крови) или увеличению артериального давления (в результате повышения уровня ангиотензиногена).

Влияние на синтез липопротеинов высокой плотности может быть связано с меньшей предрасположенностью женщин в пременопаузальном периоде к инфаркту миокарда по сравнению с мужчинами соответствующего возраста, т.к. высокая концентрация этих липопротеинов в крови связана со снижением риска инфаркта миокарда.

7. Релаксин

В 1926 году Хайсо (Нisaw) обнаружил, что водные экстракты яичников свиньи содержат вещество белковой природы, вызывающее расслабление тазовых связок и расхождение лобкового симфиза у морских свинок. Это наблюдение положило начало исследованиям, в ходе которых были охарактеризованы релаксины многих видов, включая человека. Эти открытия могут лечь в основу метода, который станет альтернативой кесарева сечения.

Релаксин влияет не только на тазовые и лобковое сочленения, но и размягчает шейку матки и расслабляет гладкую мускулатуру самой матки. Расхождение лобкового симфиза и размягчение шейки матки направлены (и это очевидно) на облегчение прохода плода по родовому каналу. Ингибирование маточных сокращений, с другой стороны, не должно было бы способствовать процессу родов, но этот эффект релаксина преодолевается действием мощных стимуляторов маточных сокращений. Источником релаксина являются лютеоциты жёлтого тела. Таким образом, жёлтое тело, которое считалось продуцентом стероидных гормонов, кроме того, синтезирует и секретирует белковый гормон.

8. Патологии яичников

Патологии развития

Дифференцировка половых желез справа и слева происходит независимо. Поэтому их гистологическое строение может различаться. Более того, в одном половом тяже могут одновременно формироваться разные половые железы. Например, истинные гермафродиты имеют с обеих сторон яичко и яичник в виде единого образования (овотестис), либо на одной стороне располагается яичко, а на другой - яичник.

Яичники могут дедифференцироваться и превращаться в соединительнотканные тяжевидные образования. Возможные причины дедифференцировки яичников:

а. Из овогониев не образуются ооциты I порядка.

б. Ооциты I порядка не способны к мейотическому делению.

в. Вокруг овоцитов не формируются фолликулы.

Таким образом, для развития яичника необходимо наличие нормальных овоцитов I порядка.

В процессе развития яичников также наблюдаются случаи их ненормального смещения (ectopia ovariorum): один или оба яичника либо устанавливаются у глубокого пахового кольца, либо проходят через паховый канал и залегают под кожей больших половых губ. В 4% случаев встречается добавочный яичник, ovarium accessorium. Изредка имеет место врожденное недоразвитие одного, а иногда и обоих яичников.

9. Придатки яичника

Возле каждого яичника расположены рудиментарные образования - придаток яичника, околояичник (придаток придатка) и везикулярные привески, остатки канальцев первичной почки и ее протока.

Придаток яичника (надъяичник), epoophoron, находится между листками брыжейки маточной трубы (mesosalpinx) позади и латеральное яичника (см. рис. 13) и состоит из продольного протока придатка, ductus epoophorontis longitudinаlis, и нескольких извитых впадающих в него канальцев - поперечных проточков, ductuli transversi, слепые концы которых обращены к воротам яичника.

Околояичник, paroophoron, - незначительных размеров образование, которое также залегает в брыжейке маточной трубы, возле трубного конца яичника. Околояичник состоит из нескольких разобщенных слепых канальцев.

Везикулярные привески, appendices vesiculosae (стебельчатые гидатиды), имеют вид пузырьков, которые укреплены на длинных ножках и содержат в своей полости прозрачную жидкость. Везикулярные привески расположены латеральное яичника, несколько ниже латеральной части (воронки) маточной трубы.

10. Кровоснабжение и иннервация

Яичник кровоснабжается ветвями яичниковой артерии и яичниковыми ветвями маточной артерии.

Яичниковая артерия, a. оvariса - парная висцеральная ветвь брюшной части аорты. Тонкий длинный сосуд, отходит от аорты под острым углом ниже почечной артерии. Правая яичниковая артерия может быть ветвью правой почечной артерии. Яичниковая артерия в толще связки, подвешивающей яичник, достигает яичника. Яичниковая артерия отдает мочеточниковые ветви, rr. ureterici, и трубные ветви, rr. tubarii, анастомозирует с яичниковой ветвью маточной артерии.

Маточная артерия, a. uterina, опускается в полость малого таза, перекрещивает мочеточник и между листками широкой маточной связки достигает шейки матки. Отдает влагалищные ветви, rr. vaginаles, трубную и яичниковую ветви, г. tubarius et г. ovаricus. Яичниковая ветвь в брыжейке яичника анастомозирует с ветвями яичниковой артерии.

Венозный отток обеспечивается яичковыми венами. Яичниковая вена, v. ovarica, парная, начинается от от ворот яичника многочисленными венами, которые оплетают одноименную артерию, образуя лозовидное сплетение, plexus pampiniformis. Сливаясь между собой, мелкие вены формируют с каждой стороны по одному венозному стволу. Правая яичниковая вена впадает под острым углом в нижнюю полую вену, а левая яичниковая вена под прямым углом впадает в левую почечную вену. Обе яичниковые вены являются висцеральными притоками нижней полой вены.

Лимфатические сосуды яичника впадают в поясничные лимфатические узлы.

Яичник имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Симпатическая иннервация: из нижнего подчревного сплетения - plexus hypogastricus inferior, которое является пучком нервов от верхнего подчревного сплетения (продолжение брюшного аортального сплетения, в частности межбрыжеечного).

Парасимпатическая иннервация: тазовые внутренностные нервы. Аксоны клеток крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков, затем идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуют тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini. Эти нервы подходят к нижнему подчревному сплетению и в составе его ветвей достигают яичников (а также других органов мочеполовой системы и отделов толстой кишки ниже её левого изгиба).

11. Возрастные особенности яичников

У новорожденной девочки яичник имеет цилиндрическую форму, а в период второго детства (8-12 лет) форма яичника становится яйцевидной. Длина яичника у новорожденной равна 1,5-3 см, ширина-4-8 мм. В период первого детства длина становится равной 2,5 см. В подростковом и юношеском возрасте длина яичника увеличивается до 5 см, ширина достигает 3 см, толщина - 1,5 см. Масса яичника у новорожденной равна 0,16 г, в грудном возрасте (до 1 года) - 0,84 г, в период первого детства (4-7 лет) - 3,3 г и в юношеском возрасте - 6,03 г. У женщин после 40-50 лет масса яичников уменьшается, а после 60-70 лет происходит постепенная атрофия яичников. Поверхность яичников гладкая у новорожденных и в грудном возрасте. В подростковом возрасте на их поверхности появляются неровности, бугристости, обусловленные набуханием созревающих фолликулов и наличием желтых тел в ткани яичника. В ткани яичников у новорожденных имеются примордиальные фолликулы, в грудном возрасте появляются первичные фолликулы яичника. В подростковом возрасте в корковом веществе яичников образуются вторичные (пузырчатые) фолликулы, которые на разрезах органа имеют вид полостей со светлым содержимым. У новорожденных яичники еще расположены вне полости малого таза, над лобковым симфизом и сильно наклонены кпереди. К 3-5 годам яичники в результате смещения вниз и поворота своей длинной осью примерно на 90° приобретают поперечное положение. К периоду первого детства (4-7 годам) яичники опускаются в полость малого таза, где принимают то положение, которое свойственно им у взрослой женщины.



Список литературы

1. Анатомия человека в 2-х томах под ред. М.Р. Сапина - 4-е изд. Москва «Медицина», 1997г. Том 2 стр. 38-41, 74, 157, 160, 469-470, 474.

2. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А.Юриной. 5 издание, Москва, издательство «Медицина» 1999г. Стр. 696-106.

3. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. АТЛАС АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА, т. 2 стр. 205-209.

4. Дж. Теппермен, Х. Теппермен. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. Москва изд. «Мир» 1989г. Стр. 239-268.

5. Частная гистология человека. В.Л. Быков С.-Петербург изд. «Сотис» 1999г. Стр. 187-191.

6. Ф. Неттер. Атлас анатомии человека под ред. Н.О. Бартоша. Москва; изд-во ГЭОТАР-МЕД, 2003 г.

Размещено на Allbest.ru

...