Класс земноводные

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

Введение

Глава 1. Класс земноводные. Общая характеристика

Глава 2. Земноводные Омской области

Глава 3. Лягушка остромордая

3.1 Внешнее строение

3.2 Ареал

3.3 Питание

3.4 Зимовка

3.5 Размножение и потомство

3.6 Материалы и методы исследования

Глава 4. Собственные исследования

Выводы

Заключение

Список литературы



Введение

Лягушка -- наиболее распространенный объект экспериментальных исследований, который используют практически во всех областях биологии (физиологии, биохимии, биофизике, зоологии), медицине, ветеринарии и др. У лягушек чрезвычайно большое значение в науке. Трудно даже перечислить все открытия, которыми человечество обязано опытам и наблюдениям над лягушками. Биологи совершенствовали на них свои методы физиологического эксперимента. Амфибии послужили и физике: в 1780 году биолог Луиджи Гальвани открыл с помощью экспериментов с лягушками связь между электричеством и нервной системой. Он установил, что ножка лягушки сокращается под действием электрического заряда. И лягушачья лапка надолго стала единственным измерительным прибором электрофизики. В 1852 году Г. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте, названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки-пейсмекеры могут независимо генерировать разный ритм. Гладкую шпорцевую лягушку широко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствует гормон хорионический гонадотропин, который индуцирует у этой лягушки икрометание. В 1952 году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток (этим же методом позже была клонирована овечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации. Лягушек широко используют в исследованиях в области эмбриологии. Шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития и после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные для манипулирования. Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более мощное, чем морфий, был обнаружен у некоторых видов рода листолазов. С помощью лягушек изучают генетический аппарат клетки, регенерацию органов, совместимость тканей и многое другое.

Актуальность работы: Остромордая лягушка (Rana arvalis) является интересным объектом исследования, так как большую часть активного периода жизни она проводит на суше, в том числе во время зимовки, и её чаще, чем других наземных амфибий можно увидеть деятельной в дневные часы. В силу наибольшей распространенности, высокой численности и пластичности к условиям урбанизированной среды, объектом исследования на территории Омской области была выбрана остромордая лягушка.

Цель: изучить биологические особенности земноводных на примере остромордой лягушки.

Задачи:

1. Изучить имеющуюся литературу по теме исследования;

2. Исследовать характеристики внешнего вида и общего строения лягушки;

3. Ознакомиться с методикой, применяемой для изучения земноводных.



Глава 1. Класс земноводные. Общая характеристика

Класс Земноводные (Amphibia) занимают особое место среди других животных, так как относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную.

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчает газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров. Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей. В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков -- от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы. Органом дыхания у земноводных являются: лёгкие (специальные органы воздушного дыхания); кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания); жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков). Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное и состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом -- артериальная) и одного желудочка. Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение -- клоаку.

Глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. Имеются приспособления к функционированию в воздушной среде. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами. В органе слуха новый отдел -- среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой -- стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой. Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка, период метаморфоза, имаго. Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 -- +8°C большинство видов впадают в оцепенение, а при ? 2°C -- погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Класс земноводных подразделяется на 2 подкласса: тонкопозвонковые -- Lepospondyli и дугопозвонковые -- Apsidospondyli. Первый составляют отряд безногие земноводные, или червяги -- Gymnophiona (Ароda), включающий 180 видов, которые объединены в 34 рода и 10 семейств, и отряд хвостатые земноводные -- Caudata (Urodela),прeдcтaвлeнный примерно 360 видами, которые объединены в 60 родов и 9 семейств. Второй подкласс охватывает отряд бесхвостые земноводные -- Anura (Salientia, Ecaudata, Batrachia) -- крупнейший отряд земноводных, насчитывающий около 5000 видов. В фауне нашей страны известны 11 видов отряда хвостатых и 23 вида отряда бесхвостых земноводных. Представители отряда безногих у нас не встречаются.

К бесхвостым амфибиям относятся такие, у которых по окончании метаморфоза хвост исчезает, а хвостовая часть позвоночника превращается в копчиковую кость, поэтому во взрослом состоянии эти животные не имеют ясно выраженного хвоста. В настоящее время отряд насчитывает более 3500 видов, однако, несмотря на свою многочисленность, все они имеют довольно однообразное строение. Это связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда.

Туловище у бесхвостых земноводных короткое, шея не выражена, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в 2--3 раза длиннее передних и служат для характерного передвижения прыжками. Одновременный толчок задними ногами привел к формированию укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей, в которых появился новый отдел -- вторичная голень (удлиненные две кости предплюсны). Эти кости представляют собой дополнительную эластичную вставку, усиливающую и продолжающую действие мышц при прыжке. Приспособлением к максимальному использованию силы при прыжке явилось образование узкого таза в виде характерного диска. Удлинение подвздошных костей таза способствовало перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного.

Грудина у бесхвостых состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную копчиковую кость. Лобные и теменные кости черепа слиты в парную лобно -- теменную кость. Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых особей никогда не сохраняются. Наряду с внутренним ухом имеется и среднее ухо с барабанной перепонкой.

Бесхвостые земноводные -- главным образом сухопутные формы, лишь одно небольшое семейство пиповых целиком состоит из постоянно живущих в воде видов. У некоторых водных форм редуцированы барабанная перепонка и язык. Среди сухопутных бесхвостых есть роющие и древесные формы.

Ныне живущих бесхвостых земноводных объединяют в 290 родов, 22 семейства и 5 подотрядов. В основу деления отряда бесхвостых земноводных на подотряды положены особенности сочленения позвонков в туловище [3;4;7].



Глава 2. Земноводные Омской области

Фауна амфибий Омкой области достаточно скудна. Она представлена всего шестью видами, которые принадлежат двум отрядам: хвостатые (CAUDATA) и бесхвостые (ANURA). В свою очередь, отряд хвостатые включает в себя всего два вида, принадлежащие к двум семействам -- это углозуб сибирский (Hynobius keyserlingi Dyb., 1870) из семейства углозубые (HYNOBIIDAE) и тритон обыкновенный (Triturus vulgaris L., 1758) из семейства саламандровые (SALAMANDRIDAE). Не богат видовой состав и бесхвостых. Его представляют четыре вида: жаба серая (Bufo bufo L 1758) из семейства жабы (BUFONIDAE); лягушка озерная (Rana ridibunda Pall., 1771), лягушка остромордая (Rana arvalis Nilsson, 1842) и лягушка сибирская (Rana amurensis Boul., 1886), обе принадлежат к семейству лягушки (RANIDAE).

Из вышеперечисленных видов три находятся в списке Красной книги Омской области. Углозуб сибирский и тритон обыкновенный относятся к категории редких видов (3-я категория), а серая жаба -- к категории восстановленных или восстанавливающихся видов (5-я категория). Лишь лягушки избежали участи попадания в «красный список». Однако динамика численности сибирской лягушки требует к себе повышенного внимания с точки зрения ее охраны [5].



Глава 3. Лягушка остромордая

3.1 Внешнее строение

Вид Остромордая лягушка

Остромордая лягушка, или болотная лягушка (Rana arvalis) -- земноводное семейства настоящих лягушек (Ranidae Gray), принадлежащее к отряду бесхвостые земноводные (Anura Rafinesque), классу земноводные (Amphibia). Род настоящие лягушки -- Rana, является наиболее обширным по числу из всех родов в классе земноводных, так как объединяет 345 видов, входящих в 17 подродов.

Длина тела остромордой лягушки 36-80 (до 97) мм. Туловище у остромордой лягушки короткое, плотное. Голова заострена. У самцов имеются внутренние горловые резонаторы. На первых пальцах передних конечностей развиваются брачные мозоли для удержания самок, на 4 части не расчленяется. Голени короче тела в 1,9-2,6 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения слегка соприкасаются или перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает глаза, ноздри, конца морды или даже несколько заходит за конец морды. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 1,1--2,3 раза.

Общий тон окраски тела этих амфибий может меняться в зависимости от температуры, влажности и освещения. В солнечную погоду он заметно светлее. Лягушки, живущие на открытых сухих местах, более светлые по сравнению с теми, которые попадаются в густых и влажных зарослях травы, кустарника, лесах. Остромордой лягушке свойственен полиморфизм по рисунку спины. Окраска нижней части тела резко отличается от верхней. Брюшко и горло обычно белого цвета, нередко с желтоватым оттенком. От глаз через барабанную перепонку почти до плеч часто идёт тёмное височное пятно, которое постепенно сужается. Кожа в целом гладкая, хотя на спине и по бокам могут встречаться бугорки разной величины, которые часто совпадают с темными пятнами. Верхняя часть тела окрашена в коричневатые тона от светлого до темного, с желтоватым, оливковым, розоватым или красновато-кирпичным оттенком. Темное височное пятно хорошо заметно. Спинно-боковые складки тонкие, светлые. На затылке у многих особей находится Л - образная фигура (шеврон), на спине и боках часто расположены темные пятна различной формы, нередко пятна совмещаются или замещаются разным количеством мелких точек. Изредка пятна принимают форму колец или образуют причудливый мозаичный рисунок на спине. Вдоль середины спины часто проходит светлая полоса. Изредка пятна и полоса могут отсутствовать. Горло и передняя часть брюха может быть покрыта мелкой пятнистостью (особенно часто у сибирских особей). Самцы в брачный период приобретают серебристо-голубую окраску [1;8].

3.2 Ареал

Распространена остромордая лягушка в Европе от Северо-Восточной Франции через Бельгию, Голландию и Данию, заходит в Южную Швецию и Финляндию. На запад доходит до Рейна. Южная граница ареала тянется вдоль Адриатического моря (на побережье отсутствует), минуя Балканский п-ов, доходит до берегов Черного моря, но, не доходя до Крыма, поднимается севернее до нижнего течения Днепра и далее на восток через низовья Дона, Среднее Поволжье и среднее течение р. Урала, через Северный Казахстан до верховьев Иртыша и Балхаша, через Алтай и Саяны доходит до Байкала и Забайкалья. Северная граница проходит по побережью Баренцева и Белого морей; через Полярный Урал проходит через Южный Ямал, Тазовский п-ов и достигает юга Гыданского п-ова; по Ангаре и Енисею встречается до Туруханска. Остромордая лягушка -- единственный вид земноводных в тундре [1;6].

Вид приурочен к лесной, лесостепной и степной зонам, также встречаются особи в полупустыне (северный Казахстан). Везде тяготеет к низменностям и не поднимается в горы в Европе выше 800 м (Австрия); лишь на Алтае обитает до высоты 2140 м над уровнем моря. В Карпатах достоверно найдена только до 987 м. На севере встречается в южной части тундры. В Западной Сибири приурочена преимущественно к открытым низинным болотам, а также к надпойменным верховым болотам, реже встречается на суходолах. Они живут в лесах разного типа -- широколиственных, смешанных, таежных, предпочитая лесные опушки, поляны, просеки, населяют березовые колки и полезащитные лесные полосы в лесостепной зоне, кустарники, заросли ивы, обычны в поймах рек, по берегам озер, в болотах, на разнотравных и заболоченных лугах, в заросших оврагах. Лягушки часто попадаются в сельской местности на полях, пашнях, огородах, на мелиорированной территории, в садах, парках, по обочинам дорог, в населенных пунктах. Важнейшим условием жизни остромордой лягушки является наличие в окрестностях пригодных для размножения водоёмов, так как на протяжении всего периода они скрываются на дне. Вне периода размножения ведут наземный образ жизни, но у северных границ ареала тесно связаны с водоемами или держатся в прибрежной полосе и активны только днем (например, в Туве). Выйдя на сушу, выбирает подходящий, обычно площадью 200-300 кв. м., участок, на котором охотится и который охраняет от сородичей. Живет на этом участке до зимы. Зимует на суше группами: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвороста, в норах грызунов и т. п.

Большую часть ареала занимает номинативная форма R. Arvalis; юго-восточная часть Западной Европы, включая Закарпатье в пределах бывшего СССР, населена подвидом R.A. Wolterstorffi Fejervary, 1919, отличающимся от номинативной формы более стройным телом и пропорциями задних конечностей. Пропорции задних конечностей подвержены географической изменчивости. Так, лягушки с несоприкасающимися голеностопными суставами (при перпендикулярном расположении к телу бедер и голеней) под Киевом не встречаются; в районах Свердловска и Челябинска они составляют 3,7-4% в популяции; в верхнем течении Оби - 9,4%; в низовьях Иртыша - 21,4%; в низовьях Оби (Березово, Полноват) - 25,7%; в среднем течении Оби - 31,7%; в районе Туруханска - 60,3%; на Южном Ямале - 66,0%. Увеличение процента особей с несоприкасающимися голеностопными суставами прослеживается по мере приближения к крупным горным массивам (верховья Ангары и Алтай). По -- видимому, имеется корреляция между длиной и пропорциями конечностей и температурой среды.

Численность местами очень высокая: на Южном и Среднем Урале летом достигает 250-300 особей на 1 га (без сеголеток). Во время размножения можно наблюдать скопления до 15--20 особей на 1 м2. В Западной Сибири и Поволжье численность в разных биотопах достигает 20--50 особей на 1 км маршрута [1;4].

3.3 Питание

Животные могут быть встречены в любое время. Они нередки днем, иногда даже в полдень. Однако пик их активности приходится на утренние и вечерние часы. Максимальная встречаемость особей наблюдается в часы с влажностью более 85% и температурой воздуха 11-20°С. Остромордая лягушка выходит на охоту вечером и активно кормится между 20 и 22 ч. После полуночи ее активность начинает медленно снижаться, оставаясь на низком уровне с 4 до 18 ч. Однако остромордую лягушку, чаще, чем других наземных амфибий, можно видеть деятельной днем. Характер суточной активности лягушек зависит от ареала их распространения и меняется по сезонам в связи с интенсивностью питания. Самой большой интенсивностью питания в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки.

Основу питания остромордой лягушки составляют жуки (48-72%). Другими кормами в зависимости от географических пунктов являются наземные беспозвоночные, в том числе дневные и активно передвигающиеся. Это насекомые (жуки, гусеницы бабочек, перепончатокрылые, прямокрылые и т.д.), пауки, моллюски, дождевые черви, многоножки. Известны случаи каннибализма в формах личинка-личинка, личинка-яйцо и взрослый-сеголеток. Состав кормов меняется и в соседних биотопах. В питании этого вида лягушек преимущественное значение имеют наземные животные -- более 90% от всех встреченных в желудках кормов. Кормовой участок отдельной особи составляет 0,2-0,3 га площади. В пределах этого участка она постоянно движется в поисках пищи. При благоприятных условиях не удаляются от них более чем на 25--30 метров. Если запасы пищи становятся недостаточными или изменяются условия влажности, лягушки мигрируют в другие места, передвигаясь со скоростью 3--20 м/сут. При этом они могут менять не только кормовые участки, но и биотопы, в поисках более благоприятных и богатых кормом участков. В течение суток лягушки перемещаются в среднем на 100 м и могут менять местообитание [7; 8].

Головастики остромордой лягушки питаются зелеными, диатомовыми и другими водорослями, высшими растениями, детритом и в небольшом количестве водными беспозвоночными. Они питаются круглосуточно, но пищевые скопления образуют только днем. Эти скопления отличаются от скоплений, выполняющих функцию терморегуляции. В период метаморфоза питание прекращается на короткое время и возобновляется еще до конца метаморфического климакса. Недавно метаморфизировавшие сеголетки охотятся на мелких членистоногих. Избирательность в питании не выражена, и характер питания зависит от местообитания и сезона. В целом пищевой спектр очень разнообразен и включает более 130 видов беспозвоночных животных [3;7].

Остромордая лягушка играет важную роль в некоторых экосистемах. Например, в смешанных лесах Западной Сибири популяция лягушки (состоящая примерно из 90000 особей, или 190-200 кг биомассы) летом потребляет 55-60 кг беспозвоночных в сутки с площади 6 кв. км. В связи с возрастными изменениями диеты, разные возрастные классы оказывают разное влияние на популяции беспозвоночных.

Охотясь за насекомыми, остромордая лягушка сама часто становится добычей млекопитающих или птиц. Такие пресмыкающиеся, как ящерицы, ужи, гадюки питаются этими лягушками. Молодые лягушки и головастики могут стать жертвой не только других видов лягушек (например, крупной прудовой лягушки), но и своих сородичей. Икру поедают тритоны, головастиков -- личинки жуков и стрекоз. Взрослые особи прячутся под корнями деревьев, камнями, пластами дерна, в густой траве, подстилке из опавших листьев и т.д.

У остромордой лягушки обнаружено 25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 -- круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются большая и малая ложноконские и улитковые пиявки. У взрослых лягушек наружные паразиты не найдены. Этим они, видимо, обязаны ядовитым выделениям кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество -- ранидин, губительно действующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты.

Интенсивность питания в разное время года не одинакова -- она зависит от степени активности земноводных, которую ограничивают условия температуры и влажности. Весной, в период размножения, лягушки кормятся мало, у них наблюдается «брачный пост», однако это явление изучено еще недостаточно полно. Осеннее понижение температуры окружающей среды сопровождается снижением пищевого рациона, что, в свою очередь, приводит к ослаблению активности животного и последующей зимней спячке [8].

3.4 Зимовка

Явление зимней спячки представляет собой сложную последовательность взаимосвязанных изменений организма лягушки, выработавшуюся как приспособительная реакция организма на понижение температуры или влажности. Процессы жизнедеятельности у лягушек во время зимнего сна не прекращаются, но резко замедляются. Потребление кислорода снижается в 2 раза, выделение углекислого газа при 0 °С -- в 20 раз. Лягушки вялы, но не лишены способности к движению. Рост резко замедляется, но не останавливается. Легочное дыхание прекращается, так что в течение 5 месяцев и более лягушки живут только за счет кожного дыхания.

У «зимних» животных происходят характерные изменения в строении и функции некоторых органов. Так, в коже увеличивается количество капилляров, почти в 2 раза повышается сродство гемоглобина к кислороду, понижаются возбудимость и проводимость нервных путей, увеличивается содержание воды в тканях. Эти глубокие закономерные изменения в организме не позволяют имитировать зимнюю спячку летом, искусственно понижая температуру даже до 0°С. Места и условия зимовок, время и температура ухода в зимнюю спячку, ее продолжительность и время выхода с зимовки различаются у отдельных видов лягушек.

Остромордые лягушки чаще всего зимуют на суше в кучах листвы, ямах, норах грызунов под камнями, в старых пнях, в низких дуплах деревьев, в подвалах. Часть лягушек зимует в незамерзающих ручьях и торфяных болотах. В Якутии зимуют в глубоководных непромерзающих озерах и реках. Такое расположение зимовок предохраняет лягушек от заморов. Последние возникают в сильно загрязненных, мелких непроточных прудиках в результате резкого снижения содержания кислорода в воде, расходующегося в процессах гниения органических остатков. Лягушки также могут гибнуть при промерзании водоемов до дна. При неблагоприятных условиях зимовки лягушки перемещаются на расстояния до 120 м, отыскивая новое место. Уходят на зимовку в сентябре - октябре при температуре около 8°С, примерно на две недели раньше, чем травяные, что связано с меньшей их устойчивостью к холоду. Молодые уходят на зимовку позднее взрослых особей. Покидают зимовки с конца марта (на юге) до начала мая, в тундре -- в середине июня. В зависимости от широты и высоты над уровнем моря раннее появление (март) и самое позднее исчезновение (конец ноября - декабрь) имеют место на равнинах на юге ареала, тогда как самое позднее появление (июнь) и самое раннее исчезновение (сентябрь) -- на Полярном Урале. Продолжительность зимней спячки 165--170 суток. Зимовальных скоплений обычно не образуют, но в Карпатах известна зимовка 60 особей в торфяной яме с водой на глубине 1,2 м в слое ила.

В суровые и бесснежные зимы имеет место массовая гибель остромордых лягушек в сухопутных зимовках. Некоторые особи зимуют в потоках и болотах. Зимовки могут располагаться на расстоянии до 1 км от ближайшего места размножения. Таким образом, период зимовки занимает от 4 до 9 мес. в году. В центральной части ареала, в Окском заповеднике единичные особи встречались даже в декабре, когда средняя температура воздуха опускалась ниже - 10°С. Лягушек наблюдали ползущими по снегу [1;7;8].

3.5 Размножение и потомство

У лягушек, как и у большинства земноводных, оплодотворение наружное, которому (в отличие от рыб) предшествует спаривание. В процессе охватывания самцом самки их клоаки оказываются сближенными, происходит одновременное выделение икры и спермы так, что последняя изливается прямо на яйца. Это имеет большое значение для земноводных. Из яиц обычно развивающихся в воде, у лягушек вылупляются личинки. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания растущего организма, улучшает снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Головастики лягушек содержат одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. Благодаря этому особь высвобождается из яйца. Скорость развития икры находится 8 зависимости от температуры окружающей среды; даже в одной и той же местности, в водоемах, прогреваемых по-разному, срок развития икры не одинаков.

Остромордые лягушки переходят из мест зимовок в нерестовые водоемы, проходя значительные расстояния -- до 1 км за 3-4 суток. Размножение и раннее развитие происходят в стоячих водоемах (озерах, прудах, болотах, лужах, канавах). Поскольку остромордая лягушка зимует на суше, ей для этого не требуется аэрируемые непромерзающие водоемы. Широкое распространение данного вида связано, по-видимому, и с тем, что зимующие на суше амфибии способны переносить более низкие температуры по сравнению с лягушками, зимующими в воде.

Самцы, поджидающие самок, проводят в водоемах 20-25 суток, образуя большие скопления на поверхности воды. Они очень подвижны и громкоголосы. В это время они издают булькающие звуки, напоминающие шум весеннего ручья или отдаленный лай собак. Откладке икры предшествует спаривание. Охватывание самки отличается у разных видов лягушек, у остромордой лягушки наблюдается амплексус подмышечный. Нередки смешанные пары R. arvalis и R. temporaria (травянистая лягушка), причем самцы травяной лягушки чаще обхватывают самок остромордой, чем наоборот. Иногда самец R. arvalis и самец R. temporaria обхватывают одну самку R. arvalis. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. В самый разгар размножения на суше можно встретить только самок -- еще не отложивших икру и направляющихся к водоему или уже удаляющихся от него после икрометания. лягушка ареал питание размножение

Нерестовыми водоемами часто служат торфяные или лесные болота с поросшим травой дном. Общая продолжительность размножения в пределах водоема 3-28 суток. Температура воды, при которой начинается кладка, обычно составляет 12,0--14,8°С. Кладка имеет вид одного, реже двух - трех комков, яйца откладываются как днем, так и ночью, на мелководных, хорошо прогреваемых местах с глубиной 5-30 см недалеко от берега. Самец остается возле кладки, плавает вокруг нее и с криком, напоминающим тихое кудахтанье курицы, бросается на приближающихся особей или предметы. Икра обычно размещается на дно или водные растения на глубине до 40 см. Она около суток лежит на дне, затем всплывает. В одном месте часто скапливается огромное количество икры, отложенное многими самками. Скопления икры могут насчитывать более сотни кладок и покрывать площадь до нескольких квадратных метров. Это явление имеет весьма закономерный характер, так как в скоплениях икры зародыши лучше защищены от хищников и резких колебаний температуры весной. Плодовитость остромордой лягушки относительно небольшая. Одна самка откладывает 500-2700 яиц (в зависимости от возраста), но до определенного размера комка (около 69-70 мм). Обычная величина диаметра яйца составляет 1,5-2 мм (реже до 1,0 мм), всей икринки -- 6-8 мм. Икра развивается от 3 до 10 суток.

Число кладок, откладываемых в водоем, хотя варьирует по годам, но специфично для водоема. Из года в год икра откладывается примерно в одних и тех же местах водоема. Изменения растительного сообщества могут вести к смещению икрометания как в другие части того же водоема, так и в другой водоем, в зависимости от особенностей микробиотопа: температуры, глубины, состава растительного сообщества и т.д.

Эмбриональное развитие длится от 3-10 суток до 21, затягиваясь при похолодании (при заморозках). Вылупившиеся личинки имеют длину 4-8 мм перед метаморфозом 35 - и длинный хвост. Хвост более чем в 2 раза длиннее тела, на конце заострен. Он окружен широким плавником, идущим вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет. В районе рта в лупу у них можно рассмотреть три ряда ороговевших зубов. На ротовом диске зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда ниже его.

У головастика остромордой лягушки наружные жабры значительной длины, сильно ветвятся и сохраняются дольше, чем у других видов лягушек нашей фауны. Это связано, по-видимому, с недостатком кислорода для головастиков, живущих большими скоплениями. Внутренние жабры закладываются у зародыша на ранних стадиях развития как вертикальные кармановидные складки глотки. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развиваются жаберные дужки. У вылупившихся головастиков также присутствуют зачатки легких.

В первую половину личиночного развития, до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4 мм. Все личиночное развитие занимает в среднем 37-93 суток, но в исключительных случаях может растягиваться до 120 дней. Продолжительность метаморфоза 4 дня.

Большое количество икры (местами до 48% кладок) и головастиков погибает от пересыхания водоемов. Повышенная смертность отмечена на сфагновых болотах в связи с закислением воды. Однако у них имеются и враги и паразиты. На головастиков нападают плавунцы и другие водные хищники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые лягушки и ужи, особенно молодых. Сеголетки появляются в июне-июле, реже в августе при длине тела 11 мм и более. До стадии сеголетка доживает в среднем не более 3% от отложенной икры.

Размеры особей, наступление их половозрелости и продолжительность жизни у разных видов лягушек не одинаковы. Остромордая лягушка характеризуется наименее интенсивным ростом среди наших видов. Сеголетки после метаморфоза имеют длину 13-20 мм, к моменту ухода на зимовку прибавляют 3 мм, а за время спячки -- 1 мм. Максимальные размеры остромордых лягушек 55-60 мм. Половозрелость наступает в возрасте трех лет и старше, при длине тела: у самок - 42,5 мм, у самцов - 43,4 мм. В среднем, самки созревают позже и живут дольше самцов. Оба параметра определяются генетически. Максимальная продолжительность жизни в природе не менее 12 лет [1; 3; 7; 8].



3.6 Материалы и методы исследования

Земноводные (амфибии) - довольно удобные группы позвоночных для наблюдения и изучения студентами - биологами в рамках сезонной и летней полевых практик. Это древнейшая группа наземных позвоночных животных, весьма широко распространенна и в тоже время недостаточно изучена. Велика и разнообразна роль этих животных в экосистемах и жизни человека. Они поедают большое количество различных беспозвоночных, в том числе и так называемых «вредителей», сами служат пищей для многих птиц и зверей. В последнее время многие виды амфибий используются в качестве биоиндикаторов состояния экосистем при проведении экологического мониторинга. При этом специалисты проводят сравнительное изучение популяций, обитающих на территориях с различной степенью антропогенного воздействия. Результаты подобных исследований позволяют оценить возможное влияние окружающей среды на здоровье самого человека. Однако для принятия конкретных мер по их охране необходимы точные данные о встречаемости и состоянии отдельных популяций. Поэтому любые сведения о распространении, численности и особенностях биологии этих животных представляют большой интерес для специалистов. Для сбора, обобщения и анализа статистических данных используются несколько специальных методов учета:

1. Маршрутные методы учета;

2. Стационарные методы учета.

Маршрутные методы учета.

Довольно полную информацию можно получить в результате проведения маршрутных учетов. При этом для получения сопоставимых данных следует руководствоваться следующими правилами:

1. Учет проводится на лентах, ширина которых для одного человека равна 1 м на сильно заросших травой участках и в ночное время и 2 м на открытых местах днем. Важно строго соблюдать выбранную ширину учетной полосы, а не стараться сосчитать как можно больше животных.

Длина маршрута - от нескольких десятков метров (по берегам небольших водоемов) до нескольких километров. При учете земноводных длина маршрута может составлять 1-2 км.

2. Каждый маршрут (или отдельные его части) должен проходить в пределах одной стации.

3. При учете необходимо иметь в виду суточные изменения активности животных. Для жаб, чесночниц, тритонов и наземных лягушек учеты следует проводить в темное время суток с фонарем, дневные виды учитываются в светлое время. На каждый маршрут или его участок, проходящий по одной стации, заполняется отдельная карточка маршрута.

Карточка учета амфибий и рептилий на маршруте
Дата	Время учета	Длина маршрута, км	Ширина учетной полосы, м	Погода
	Начало	Конец			tє, єС	Свет	Влажность	Ветер
Место учета (административный район, ближайшие населенные пункты)
Стация
Дополнения
ФИО наблюдателя, адрес, телефон

К карточке маршрута необходимо приложить таблицу с результатами наблюдений на маршруте (табл. 1).

Таблица 1 Пример заполнения таблицы с результатами маршрутного учета амфибий

№ п/п	Вид	Пол	Длина тела, мм	Длина хвоста, мм
1	Остромордая лягушка	Самец	51	-
2	Озерная лягушка	Самка	38	-

Маршруты по берегам водоемов и по дорогам имеют свою специфику.

Некоторые виды земноводных все теплое время года живут на мелководных участках водоемов. Для их учета маршрут закладывается по береговой линии водоема. В учетной карточке следует отдельно отмечать:

1) ширину полосы на берегу, в которой учитываются все виды;

2) ширину полосы мелководья, на которой встречаются земноводные;

3) ширину учетной полосы водного зеркала.

Это необходимо, поскольку при большой ширине мелководья трудно определить вид и сосчитать количество животных, сидящих на расстоянии нескольких метров от берега.

Дороги и тропы амфибии используют в темное время суток. Поэтому, если маршрут проходит по дороге, независимо от того, какие стации она пересекает, учет численности может дать завышенный результат. Для получения достоверных данных часть маршрутов желательно закладывать не по дорогам. Но дорожные маршруты тоже необходимы, так как они повышают вероятность обнаружить малочисленные и редкие виды. Кроме того, интересно сравнить результаты учетов, полученные в одних и тех же стациях на маршрутах, заложенных как по дорогам, так и вне их. Учет на одном и том же маршруте для получения более точных данных можно проводить многократно.

Стационарные методы учета.

1. Учеты с помощью ловчих траншей или заборчиков

Маршрутный метод учета менее пригоден для скрытно живущих видов (тритоны, чесночницы). Для их учета могут применяться ловчие траншеи (заборчики) длиной 15-50 м и глубиной (высотой) 15-20 см. На дне траншей вкапываются ловчие металлические цилиндры (ведра), где и скапливаются пойманные животные. Этот метод весьма эффективен при длительных стационарных исследованиях, например в условиях любого лагеря. Однако он весьма трудоемок и не рекомендуется при краткосрочных исследованиях.

2. Учеты на пробных площадках

Земноводных можно также учитывать на пробных площадках. Метод пробных площадок используют, если в работе участвуют много (5 и более) учетчиков в местах с высокой плотностью амфибий. Площадь - от 100 (10Ч10 м) в стациях с высокой травой до 2500 (50Ч50 м) в хорошо просматриваемых стациях. Площадка не обязательно должна быть квадратной, она может быть и прямоугольной. Ее углы маркируют (колышками, флажками и т.д.), границы могут быть обозначены натянутыми веревками или вбитыми колышками. Маркировку границ желательно проводить не менее чем за 6 - 8 часов до начала учета.

Группа учетчиков выстраивается в цепь вдоль одной из сторон площадки так, чтобы между соседними учетчиками не оставалось не просматриваемой территории. Медленно двигаясь к противоположной стороне, группа собирает всех встреченных амфибий. Особенно внимательно осматриваются возможные убежища. При этом переворачиваемые куски коры, небольшие бревнышки и тому подобное после осмотра возвращаются в исходное положение. После определения вида и измерения всех амфибий следует выпустить на площадку.

Для получения более точных данных учет на одной площадке желательно повторить 2-4 раза с интервалами в несколько дней.

К карточке учетной площадки необходимо приложить данные о встреченных на площадке животных по образцу (см. табл. 1).

Карточка учета амфибий на пробной площадке
Дата	Время учета	Размер площадки	Погода
	Начало	Конец	Длина, м	Ширина, м	tє, єС	Свет	Влажность	Ветер
Место учета (административный район, ближайшие населенные пункты)
Стация
Дополнения
ФИО наблюдателя, адрес, телефон

Особенности проведения учетов земноводных в период их размножения

Все амфибии размножаются в водоемах, разные виды - в разное время.

Сезон размножения начинается во время освобождения водоемов ото льда и заканчивается в разгар лета. Поэтому учеты численности размножающихся амфибий следует проводить на одних и тех же водоемах неоднократно (желательно с интервалами в 2 - 5 дней). В зависимости от размера и типа на небольших мелководных водоемах производится полный пересчет всех размножающихся животных и по возможности кладок. На мелководных водоемах с большой площадью, используемой амфибиями, учет ведется на пробных площадках, данные с которых впоследствии пересчитываются на всю площадь водоема. На крупных глубоких водоемах, где земноводными используется узкая прибрежная полоса, закладывается маршрут по береговой линии. При этом считывается число размножающихся животных, приходящихся на единицу длины береговой линии.

Амфибии в момент появления наблюдателя пугаются, замолкают и ныряют. Поэтому для определения точного их числа надо постоять неподвижно на берегу водоема несколько минут, после чего пересчитать животных на просматриваемом участке. Размер пробной площадки может составлять десятки (без применения оптики) и сотни (при использовании бинокля) квадратных метров. Хвостатых земноводных, которые не издают звуков и могут довольно долго не появляться на поверхности воды, учесть значительно труднее. В мелководных водоемах с прозрачной водой их можно пересчитать, внимательно просматривая толщу воды и поверхность дна.

К карточке учета необходимо приложить данные о встреченных во время учета, размножающихся амфибиях по следующей форме (табл. 2).

При учетах по возможности следует считать количество вновь появившихся кладок после предыдущего просмотра (указывать в графе «Примечание») [3;4].



Карточка учета размножающихся амфибий
Дата	Время учета	Тип водоема и его название	Площадь водоема,	Погода
	Начало	Конец			tє, єС	Свет	Влажность	Ветер
Место учета (административный район, ближайшие населенные пункты)
Стация
Дополнения
ФИО наблюдателя, адрес, телефон

Таблица 2 Пример заполнения таблицы с результатами учета амфибий в период размножения

№ п/п	Вид	Число особей	Примечание
		самец	самка
1	Остромордая лягушка	23	10
2	Озерная лягушка	19	12

Основные морфологические показатели

Для количественной объективной характеристики видов бесхвостых земноводных принята система промеров, включающая 15 показателей

1. Длина тела -- longitudo corporis (L.) -- расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия (животное положить брюхом на ровную поверхность, придавливая пальцем в области крестца).

2. Длина головы -- longitudo capitis (L. с.) -- расстояние от кончика морды до края большого затылочного отверстия (прощупать через кожу).

3. Ширина головы -- latitude capitis (Lt. с.) -- максимальная ширина головы у основании нижних челюстей.

4. Длина морды -- distantia rostri oculi (D.r.o.) -- расстояние от кончика морды до переднего края глаза.

5. Ширина морды -- spatium canthi rostralis (Sp.c.r.) -- расстояние между внутренними краями темных носовых полосок у переднего края глаза.

6. Расстояние ноздри -- глаза -- distantia naris oculi (D.n.o.) -- расстояние от ноздри до переднего края глаза.

7. Длина глаза -- longitudo oculi [I.л-., i -- наибольшая длина глазной щели. 8. Ширина века -- latitudo palpebrae (Lt.p.) -- наибольшая ширина верхнего века.

9. Промежуток между веками -- spatium palpebralis (Sp.p.) -- наименьшее расстояние между внутренними краями верхних век.

10. Промежуток между ноздрями -- spatium naris (Sp.n.) - расстояние между ноздрями.

11. Длина барабанной перепонки -- longitudo tympani (I., tym.) -- наибольшая длина барабанной перепонки.

12. Длина бедра -- longitudo femoris (F.) -- длина бедра от клоакального отверстия до наружного края сочленения (мерить на согнутой конечности). 13. Длина голени -- longitudo tibiae (Т.) -- длина голени (мерить на согнутой конечности).

14. Первый палец -- digitus primus (D. p.) -- длина первого пальца задней конечности от дистального основания внутреннего пяточного бугра до конца пальца.

15. Внутренний бугор -- callus int. (С. int.) -- наибольшая длина внутреннего пяточного бугра всего основания.

В лабораторных условиях всех пойманных лягушек измеряют и, по возможности, взвешивают. В принципе, при отсутствии весов или времени можно ограничиться измерениями - этого достаточно для определения возрастных классов лягушек. Взвешивание является альтернативным способом выявления возраста лягушек, но эти данные могут дать дополнительную полезную информацию о состоянии популяции лягушек. Другими словами, если есть лабораторные весы и время - можно проводить взвешивание, если нет - ограничиться измерениями размера.

Измерения проводят по классической для амфибий схеме - линейкой или штангенциркулем измеряют длину тела каждой лягушки - от кончика морды до клоакального отверстия.

Измерения проводят по брюшной стороне тела. Проще всего измерять живых лягушек, держа их в руке брюшком вверх. При переворачивании на спину они, как правило, успокаиваются и дают себя измерить.

Измерения удобно проводить вдвоем: один измеряет, другой записывает.

Для характеристики отдельных видов бесхвостых земноводных использование абсолютных размеров не является целесообразным, как для птиц и млекопитающих. Это связано с тем, что лягушки совсем не имеют «предельных размеров», а растут постоянно. Поэтому для снятия влияния абсолютной величины тела были введены относительные величины, или индексы. В настоящее время используют шесть индексов:

; ;; ; ;

индекс для видов имеющих носовые полоски.

Для определения видов лягушек фауны бывшего СССР существует специальная таблица. Она составлена по так называемой шведской системе, при которой все изложение разбито на пронумерованные тезы и антитезы. Рядом с номером тезы в скобках указан номер соответствующей антитезы. Если признаки, перечисленные в тезе, соответствуют таковым у определенного объекта, то можно переходить к следующей по порядку тезе. В противном случае следует обратиться к антитезе, номер которой указан в скобках, и двигаться в такой же последовательности дальше. Определение продолжается до тех пор, пока после очередной подходящей тезы или антитезы мы не находим название необходимого таксона [7;8].

Для изучения возрастного состава популяции используют графический метод. На оси абсцисс откладывают длину тела добытых животных, а на оси ординат - число пойманных экземпляров той или иной длины. В результате на кривой вырисовываются несколько пиков, указывающих длину тела земноводного, которая принимается за среднюю для определённого возраста. Самый левый (первый) пик соответствует среднему размеру вида в первый год жизни; самый правый (последний) - среднему размеру самых старых, половозрелых особей. Число полученных пиков свидетельствует о продолжительности жизни, поскольку у земноводных с возрастом рост не прекращается. Указанных возрастов достигают, понятно, не все особи.

По соотношению возрастных групп в популяции можно судить о величине смертности в разные годы жизни.

Достоверность такого метода относительна, поскольку графическим способом мы не можем точно отделить одну возрастную группу от другой. Кроме того, рост земноводных с возрастом сильно замедляется, и в последнюю возрастную группу могут попадать особи более старших возрастов, в небольшом числе встречающиеся в природе. Наконец, мы допускаем, что отлавливаем различные возрастные группы в количестве, пропорциональном к существующим в природе. Всё же этот метод позволяет составить некоторое представление о том, как идёт смертность по возрастам у разных видов земноводных. В годовалом возрасте гибель снижается, резко увеличиваясь вновь при достижении половой зрелости, что у разных видов происходит в различном возрасте. В этот период после первого размножения (видимо, в основном при зимовках) взрослые, как правило, отмирают, т. е. популяция практически обновляется [3].



Глава 4. Собственные исследования

В период летней учебно-полевой практики, которая проходила в июле 2012 года в окрестностях п. Чернолучье, на пойменном лугу старицы р. Иртыш были проведены индивидуальные исследования по изучению видового состава земноводных района практики, выявлению возрастных групп и суточной активности лягушки остромордой. Для этого мы выбрали высокотравный луг в правобережной части поймы площадью 2500

. На лугу находился заболоченный водоем 900 . Площадь выбранной территории для подробного изучения составила 300 , границы проходили с одной стороны по прибрежной зоне водоема, с другой захватывали луг и участок дороги.

Материалами работы послужили данные полевых исследований на территории Омской области в правобережной части поймы р. Иртыша у п. Чернолучье.

Для проведения исследований были использованы следующие методы:

1. Метод пробных площадок;

2. Сбор биологического материала;

3. Обобщение и анализ статистических данных.

Для изучения возрастного состава лягушки остромордой была использована методика, предложенная около полувека назад Банниковым А.Г и Денисовой М.Н [1956г]. Для этого используется графический метод, в соответствии с которым отлавливается большое количество лягушек и измеряется длина их тела. Отлов и измерения проводили регулярно, пользуясь при этом сачками, ведром с крышкой для временного содержания, и линейкой. Учет проводили в разное время суток, сразу выявляя суточную активность изучаемого вида. Отлавливая лягушек, помечали их, привязывая к лапке, выше голени, нитку, что позволило подсчитать количество особей без повторов. При этом были сняты следующие морфометрические показатели особей:

- длина тела

- длина бедра

-длина голени

-длина стопы

После проведения измерений все особи были отпущены на изучаемый биотоп.

Всего за время проведения исследования было проведено 7 экскурсий, в разное время суток: 8:00, 10:00, 16:00, 20:00, 22:00.

В результате проведенного исследования было отловлено 68 особей лягушки остромордой. Также были отловлены и изучены головастики остромордой лягушки на разных стадиях развития. У лягушек различают 7 стадий индивидуального развития:

1. Икра;

2. Только выклюнувшийся из икры головастик;

3. Появление присоски;

4. Исчезновение наружных жабр;

5. Появление задних ног;

6. Появление передних ног;

7. Выход на сушу, замена жаберного дыхания на легочное.

Изученные нами головастики попадают в интервал между 4 и 6 стадией включительно. Проанализировав морфологические показания, мы пришли к выводу, что возраст головастиков составляет от 18 до 24 дней. Результаты представлены в таблице 3.

...