У процесі еволюції та шляхом селекції в багатьох рослин корені набули додаткових функцій. В одних випадках основні функції кореня зберігаються, в інших випадках він зазнає глибокої метаморфози із втратою першопочаткових функцій. [1]

1 - коренеплід моркви

2 - кореневі бульби жоржини

3 - повітряні корені орхідеї

4 - повітряні корені болотного кипариса

5 - ходульні корені кукурудзи

6 - корені - присоски омели

7 - корені-причіпки плюща

8 - бульбочкові бактерії на коренях конюшини

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками. [8]

Зони кореня і його первинна будова

Вторинну будов мають дводольні та голонасінні рослини. Вторинні зміни відбуваються як в середині осьового циліндра, так і в периферичній його частині. Розпочинаються вони в місцезнаходженні бічних коренів, інколи у верхній зоні кореневих волосків на висоті 2-3 сантиметрів від кінчика кореня. Вторинні зміни спричиняють камбій і фелоген. Поява вторинних меристем та функціональність їх зумовлюють реконструкцію анатомічної структури кореня. В основному в корені розвиваються вторинні тканини, первинні ж гістологічні елементи залишаються в невеликій кількості і майже втрачають свою роль у житті рослини.

Вторинна анатомічна будова кореня:

1 - первинна ксилема

2 - вторинна ксилема

3 - серцевинний промінь

4 - камбій

5 - вторинна флоема

6 - паренхіма кори

7 - перидерма

Камбій як вторинна меристема спочатку закладається за рахунок паренхімних клітин осьового циліндра під первинною флоемою кожного сегмента провідного пучка. Потім меристематичного характеру набуває шар паренхімних клітин що розташований між первиною флоемою і первинною ксилемою і далі поширюється на ділянку перициклу, яка розташована проти ксилемних груп. В такому разі камбій утворюють овальне або лопатеве кабіальне кільце. У закладання камбію (під первинною флоемою) він продукуватиме (у бік до серцевини) судини вторинної ксилеми, а до первинної (під первинну флоему) відкладатиме вторинну флоему. В такому разі первинна флоема поступово дегенерує і втрачає свої функції: на місці її розвивається потужна вторинна флоема. Ділянка камбію над перициклом формує паренхіму серцевинних променів. У процесі розвитку камбій буде більш активний під первинною флоемою ніж над ксилемою що призводить до утворення круглого комбіального кільця. Таким чином, камбій всередині осьового циліндра утворює колатеральні провідні пучки вторинного походження і вторинні комплекси паренхімних клітин, згрупованих у вторинні серцевинні промені.

З первинних структур в осьовому циліндрі первинна ксилема залишається в повному вкладі, та клітини серцевини в тих рослин де вона формується.

Одночасно з перебудовою осьового циліндра відбувається зміна і в первинній корі - формується перидерма як покривна тканина. [1]

Перидерма - захисна тканина вторинного походження, яка виконує у багаторічних росин на зміну первинній покривній тканині епідерми. Це складна багатошарова та багатофункціональна тканина, утворена комплексом клітин, різних за будовою та функціями. До складу перидерми входять: а) фелема, або корок, б) фелоген, або корковий камбій, в) фелодерма або коркова паренхіма. Перидерма захищає рослину від втрати вологи, різних коливань температури або терморегуляція, проникнення хвороботворних мікроорганізмів. Крім того, клітини корка виконують механічні та інші функції. [4]

Корок - багатошарова тканина що виконує головну свою функцію коли її клітини перебувають у мегому стані. Корок утворюється за рахунок ділення меристеми (коркового камбію, або фелогену), наслідок тангентального поділу його клітин. Назовні від фелогену відкладаються клітини які в наслідок спеціалізації формується в корок. Спочатку ці клітини вакуолізуються, а живі протопласти їх виробляють речовину суберин, який є компонентом вторинної клітинної болонки. Процес скорковіння призводить до відмирання клітин, бо скорковіла оболонка не пропускає поживних речовин і води. Такі клітини заповнюються повітрям і виконують захисну функцію. Клітина корка за формою і розмірами подібні до клітин фелогену. Вони щільно розташовані одна над одною. Щільне розташування та наявність повітря у клітинах корка зумовлюють високі ізоляційні властивості цієї покривної тканини. У деяких рослин мертві тканини корка можуть чергуватися з шарами живих клітин які злегка корковіють. На п'ятирічних та старіших за віком гілках берези тонкостінні клітини заповнені бетуліном - речовиною, яка надає гілкам білого забарвлення. З асом клітини корка на стовбурах руйнуються, а бетулін - висипається. У багаторічних деревних рослин клітини корка зазнають деформації. Вони розтягуються в наслідок приросту стовбура у товщину, а також сплющуються в радіальному напрямку. Оскільки, вони мертві при деформації відбувається розтріскування та злущування клітин назовні. Одночасно із середини вони відновлюються утворенням нових клітин. [4]

Корковий дуб у Португалії

Фелоген (корковий камбій) - вторинна латеральна меристема періодичної дії, що закладається багато разів у стеблі більшості дерев і кущів на однорічних пагонах у кінці вегетативного періоду на зміну епідермі. Формування перидерми розпочинається із закладання фелогену. Він може виникнути з клітин епідерми шляхом тангінального поділу їх, проте, частіше фелоген виникає в субепідермальному шарі (у клітинах безпосередньо розташованих під епідермою). Інколи фелоген формується в більш глибоких шарах кори. Таким чином, на периферії стебла з часом нагромаджується комплекс мертвих тканин. Таке утворення називають кіркою. У міру росту рослини кірка злущується. Відповідно до цього розрізняють два види кірки: Лускоподібну - коли фелоген закладається окремими ділянками, і кільцеву, фелоген закладається суцільним кільцем. Клітини фелогену починають ділитися відкладаючи на зовні клітини корка, а до центру клітини фелодерми. У бік корка фелоген ділиться частіше. Тому шарів клітин корка значно більше, ніж фелодерми. [4]

Фелодерма - Жива паренхімна тканина, яка утворюється в наслідок ділення фелогену. Після ділення клітин фелогену на дві внутрішня стає фелодермою, а зовнішня зберігає здатність до поділу. Проте, клітини фелогену можуть ділитися і на три шари клітин: зовнішня - корковіє, внутрішня - стає фелодермою, а середня залишається фелогеном. Клітини фелодерми мають хлоропласти і здатні до фотосинтезу - утворення органічних речовин з використанням води вуглекислого газу і сонячної енергії. Провівши ряд досліджень вчені дійшли висновку, що саме фелодерма живить фелоген. [4]

Сочевички - Отвори що формуються у перидермі та за допомогою яких відбувається газообмін. При утворенні сочевичок під деякими продихами в епідермі починають інтенсивно ділилися клітини і утворюватися фелоген. Потім фелоген до поверхні органа продукує клітини ікі розташовуються між собою пухко. І називають їх виповнюючи ми клітинами. Під тиском виповнюючи клітин корок тріскається, утворюючи вхід до сочевички, через і завдяки якому відбувається газообмін і випаровування води. На поверхні молодих пагонів Сочевички мають вигляд невеличких горбочків, які найчастіше розташовані невпорядковано. З настанням холодів фелоген відкладає під виповюючою тканиною шар замикаючих клітин, які закривають вхід до сочевички. Ці клітини частково скорковілі та щільно зімкнуті між собою. На весні шар замикаючих клітин розкривається під тиском новоутворених виповнююих клітин. Форма та розташування сочевичок у різних рослин може бути різною. У берези вони витягнуті в горизонтальному напрямку у вигляді чорних стрічок у покривній тканині, у кленів сочевички витягнуті вздовж стебла, у бузини вони розкидані по стеблу і мають еліптичну форму. У деяких рослин, наприклад у винограду сочевички не утворюються. Стебла подібних рослин щороку звільняються від покривної тканини. [4]

Будова сочевички:

1) Шкірка;

2) фелема;

3) фелоген;

4) пластинчаста коленхіма;

5) поверхнева частина сочевички;

6) фелодерма

Кірка або ритидом. У більшості деревних рослин в результаті багаторазового нашарування перидерм утворюється кірка, або ритидом. Це мертва тканина майже не проникна для газів, води та поживних речовин. У яблуні вона утворюється на 5-6 році життя, у граба - через 50 років. На зовнішній вигляд кірка - дірчаста тканина вкрита тріщинами. Тріщини в ній утворюються в результаті тиску новоутворених тканин зсередини стебла та в наслідок формування корка. Кірка утворюється результаті щорічного закладання нових шарів фелогену та формування з них щорічних перидерм. Мертві тканини кірки не можуть розтягуватися і тому розтріскуються досить глибоко до живих клітин. Кірка значно міцніша покривна тканина ніж корок, том краще виконує захисну функцію. Вона захищає стовбури т гілки від випаровування води, вимерзання, весняних опіків, проникнення паразитів, обгорання при лісових пожежах, пошкоджень гризунами, та ін. У народному господарстві кірку використовують для добування дубильних речовин, дьогтю та ін. [4]

Важливою частиною кореня що має вторинну будову є основна паренхіма кори. Основна паренхіма кори - тканина рослин що складається з живих клітин різної форми (округлої, колбоподібної, зірчастої, овальної та ін.) Відповідно до різноманітної будови основна паренхіма виконує різні функції: виповнюючи, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін. Корінь, як вегетативний нефотосинтезуючий орган рослинного організму містить такі різновиди основних тканин:

Всисні тканини - групи клітин що вбирають воду з навколишнього середовища.

Вирізняють такі різновиди всисних тканин кореня: 1 - Епіблема - зовнішня погранична тканина кореня з кореневими волосками, що поглинає воду та розчинені в ній мінеральні речовини з навколишнього середовища. Епіблема складається з клітин які утворюють кореневі волоски - тріхобластів, і клітин які кореневих волосків не утворюють - атріхобластів.2 - веламен - а особлива, багатошарова всисна тканина що утворена з перидерми на коренях тропічних рослин - епіфітів (наприклад у видів з родини зозулинцевих). [9]

Поперечний розріз кореня орхідеї:

1 - веламен

2 - ендодерма

3 - центральний циліндр

Запасаюча паренхіма - сукупність клітин пристосованих до накопичення поживних речовин. В клітинах запасаючих тканин нагромаджуються різні види поживних речовин: білки, вуглеводи, жири, що накопичуються в процесі життєдіяльності рослинного організму. Розвиток цих тканин має важливе значення оскільки завдяки ним рослина здатна зберігати запасні речовини тривалий час і використовувати за потреби. Відкладання поживних речовин відбувається коли їх утворення переважає над витрачанням. Багато рослин здатні відкладати запасні речовини у видозмінених органах кореня і пагона - коренеплодах, кореневищах, цибулинах, кореневих бульбах. Так у коренеплодах цукрового буряка відкладається запасна речовина - сахароза. У кореневих шишках жоржини - інулін. [8]

Провітрювані тканини - тканини характерні для водних рослин що забезпечують зв'язок рослини із зовнішнім середовищем. До складу провітрювальної системи входять спеціальні зовнішні та внутрішні утворення. До зовнішніх відносять пневматоди - отвори в покривній тканині у вигляді щілина бо каналів за допомогою яких міжклітинники сполучаються із зовнішнім середовищем. Трихосоми - змінені клітини епідерми.

Повітроносна тканина:

1 - повітроносні ходи з розділяючи ми клітинами

Повітроносна паренхіма або аеренхіма зустрічається у рослин органи яких занурені у воду. [8]

Асиміляційна паренхіма - сукупність живих клітин що містить хлоропласти і здатна до фотосинтезу. Розрізняють - Стовпчасту паренхіму - один з видів асиміляційної паренхіми мезофілу листка що складається з двох шарів видовжених клітин стовпчастої форми які щільно прилягають одна до одної в наслідок чого міжклітинники відсутні.

Губчаста паренхіма - багатошарова асиміляційна тканина з клітин округлої форми між якими добре розвинута система міжклітинників, здатна до газообміну та транспірації.

Складчаста паренхіма - один з типів асиміляційної тканини клітини якої утворюють своєрідні складки і виступи, що збільшує асиміляційну поверхню мезофілу. [8]

Видільні тканини - виводять з рослинного організму речовини які рослиною не використовуються і поділяються на видільні тканині зовнішньої та внутрішньої секреції. До структур зовнішньої секреції відносять: їдатоди, через які виділяються вода при високій вологості повітря, залозисті волоски, які виділяють солі, ефірні олії, кислоти, нектарни які виділяють водяний розчин цукру, вітамінів, алкалоїдів та мінеральних солей. До структур внутрішньої секреції відносяться: смоляні ходи та вмістилища що поділяються на такі типи:

схизогенні, що формуються в результаті розсування раніше щільних клітин.

Схизогенне волокно.

лізигенні - що виникають шляхом сізосу оболонок групи клітин, нагромаджують смоли, дубильні речовини, ферменти, ефірні олії.

молочні судини - нагромаджують молочний сік і характерні для квіткових рослин,

Членисті - утворені з групи клітин що розростаються і діляться.

Нечленисті - утворені з однієї клітини що розростається.

ідіобласти - поодинокі клітини що нагромаджують кінцеві продукти обміну в рідкому стані. [5]

Залозисті волоски

Наступний шар кореня з вторинною будовою це:

Ділянки первинної і вторинної флоеми - Флоема - комплекс провідних паренхімних та механічних елементів по яких відбувається рух поживних органічних речовин від листків до коренів. Основними гістологічними елементами флоеми є ситовидні трубки, ситовидні клітини та клітини-супутники. Розрізняють первинну флоему яка утворилася з клітин прокамбію, та вторинну флоему що утворюється з камбію провідного пучка.

Протофлоема - найперші елементи первинної флоеми що складаються з вузьких, тонкостінних ситовидних трубок, та інших елементів, здатних до розтягування. Протофлоема функціонує недовго в наслідок того, що в процесі росту органів у товщину відбувається сплющення її елементів сусідніми тканинами.

Метафлоема - частина первинної флоеми провідного пучка яка утворюється після протофлоеми у покритонасінних, складається з ситовидних судин, паренхіми і клітин-супутників. Це перехідний тип між протофлоемою та вторинною флоемою.

- Ситовидні трубки основні гістологічні елементи флоеми по яких рухаються органічні речовини. Складаються з вертикального ряду тонкостінних живих клітин, які сполучаються між собою дрібними наскрізними отворами, що утворюються на поперечних перегородках між клітинами. З'єднуються за допомогою цитоплазматичних тяжів які проходять через наскрізні отвори у поперечних ситовидних клітин ситовидної трубки. На ранніх етапах розвитку ситовидні трубки мають цитоплазму, ядро, пластиди, мітохондрії, центральну вакуолю і целюлозну оболонку. [6]

Ситовидні трубки:

- Клітини супутники - виникають з камбію, в наслідок поділу камбіальної частини на дві з більшої утворюється ситовидна трубка, а з меншої - клітина-супутник. Їх може утворюватися по кілька біля однієї ситовидної трубки. Будова їх дещо відрізняється від будови ситовидних трубок. В перших є велике ядро з ядерцем, міститься щільна цитоплазма з рибосомами та мітохондріями. Проте, між ситовидними трубками існує тісний зв'язок. Останні сприяють проходженню асимілянтів по провідних тканинах. При відмиранні ситовидної трубки відмирає і клітина-супутник. Але остаточно роль цих клітин ще не з'ясована.

- Ситовидні клітини - провідні елементи флоеми папоротеподібних, голонасінних рослин, що мають ситовидні поля на бічних клітинах. Ситовидні клітини переважно без'ядерні не мають супровідних клітин, функціонують один вегетаційний період. [1]

Наступна ділянка:

Ксилема, як комплексна провідна тканина - до її складу входить провідні (судини і трахеїди), паренхімні та механічні гістологічні елементам и. Розрізняють ксилему первинну, що утворюється з прокамбію та вторинну утворену камбієм провідного пучка. Термін "Ксилема" був введений в науковий вжиток вченим Негелі в 1858 році. Вторинна ксилема формується з камбію.

Перші елементи ксилеми з'являються на ранніх етапах онтогенезу рослини - в зародку, або на постембріональній стадії. В наслідок діяльності апікальних меристем утворюються нові елементи ксилеми, яка у різних росли має різну будову. Ксилема що диференціюється при первинній анатомічній будові, називається первинною ксилемою і утворюється з прокамбію, який є безпосереднім її попередником. Якщо рослина після завершення первинної анатомічної будови формує вторинні тканини, що спостерігається у дводольних рослин, то ксилема, яка утворюється камбієм називається вторинною ксилемою. При детальному дослідженні первинної ксилеми видно, що елементи, які утворилися раніше відрізняються забудовою і розвитком від елементів які утворилися пізніше. В залежності від цього, тканини, яків ходять до складу первинної ксилеми назвали протоксилемою і метаксилемою.

Ксилема складається з механічних елементів, основної паренхіми і спеціальних провідних елементів судин і трахеїд.

Провідні елементи ксилеми (трахеїди): 1 - кільчасті; 2 - Спіральні; 3 - Драбинчасті; 4 - Сітчасті; 5 - крапчасті

Трахеїди - замкнуті видовжені клітини з витягнутими, загостреними та скошеними кінцями. Якщо їх розглядати на поперечному розрізі, то вони можуть мати дуже різноманітну форму. Це округлі, або з різко вираженими кутами, які часто можуть набувати прямокутної форми. Трахеїди мають потовщені та здерев'янілі оболонки тому у них нема протопластів. Потовщення відбувається за рахунок відкладання лігніну. Потовщення бувають різної форми, і залежно від цього вирізняють кільчасті, спіральні, драбинчасті і крапчасті трахеїди. Біологічна роль потовщень полягає в тому, що при порівняно економічній витраті органічної речовини вини забезпечують стійкість трахеїд проти стискання та розтягування Трахеїди між собою сполучаються через пори. Для трахеїд характерні облямовані пори з торусом і без.

Головна функція трахеїд - постачання, а додаткова - надання механічної міцності організму рослини. Трахеїди мають вигляд довгих вузеньких трубочок з міцним стінками. Вони витягнуті вздовж осі рослинного організму. Сполучення між живими сусідніми трахеїдами та іншими типами клітин, як живими, так і мертвими, відбувається крізь пори. Тонкі перетинки забезпечують дифузію води в сусідні клітини. Трахеїди розташовані завжди так, так, що прилеглі клітини змикаються своїми звуженими кінцями на яких багато пор. Утворюються міцні канали для повздовжнього проведення води.

Судини, або трахеї

Вони являють собою с трубку, яка складається із ланцюжка замкнутих клітин (члеників), спільні (поперечні) стінки яких перфоровані. Ці клітини мертві і в результаті свого розвитку втратили протопласти. Такими клітинами вода рухається вільно. Вважають, що довжина судин може сягнути від 60 сантиметрів до 4,5 метра. В деревних же рослин судини тягнуться вздовж усієї рослини.

В процесі онтогенетичного розвитку судини виникають із зовнішнього ряду меристематичних клітин. Якщо ксилема первинна, вона утворюється з про камбіальних клітин. Елементи вторинної ксилеми є похідними камбіальних клітин. Спочатку ці клітини ростуть, збільшуються у розмірах, а після закінчення їх росту починає формуватися вторинна клітинна оболонка. У тих ділянках первинної оболонки, де згодом формується перворації, вторинна оболонка не утворюється. На ранніх етапах розвитку всіх покритонасінних рослин виробилось оптимальне пристосування до відкладання лігніну в окремих місцях клітини у вигляді кілець та спіралей що не заважає видовженню клітин. Вважають, що це пристосування збереглося у рослин на всіх етапах наступної еволюції. Лише згодом з'явились інші типи потовщень: сітчасті, крапчасті, драбинчасті. Кільця та спіралі варіюють за товщиною. До первинної оболонки вони можуть прикріплюватись за допомогою вузького тяжа, або ніжки.

У крапчастих драбинчастих і сітчастих судин вторинна клітинна оболонка формується так, що залишаються лише окремі не потовщені місця у поздовжніх клітинних стінках. Будь-яке не потовщене місце у повздовжніх клітинних стінках. Будь-яке не потовщене місце у клітинній оболонці називається порою. Часто тут зустрічається облямовані пори. Якщо облямовані пори витягнуті поперечної розташовані в один вертикальний ряд, то таку пористість називають драбинчастою, а судинну, відповідно, також називають драбинчастою. Потовщення оболонки драбинчастого типу часто важко відрізнити від драбинчасто-сітчастого потовщення. У крапчастих судин пори не втягнуті і розташовані невпорядковано.

З виходом рослин на сушу на сушу у них виникли трахеїди. Їх знайдено у ритії та інших ритієфітів. Судини з'являються в процесі еволюції значно пізніше шляхом перетворення та вдосконалення трахеїди. Таким чином, трахеїди видозмінюватися та еволюціонували в бік утворення судин. Членики судин ставали більш короткими та широкими, а видовжені скошені їх кінці вкорочувалися і займали горизонтальне положення.

Судини є майже у всіх покритонасінних рослин. Папоротеподібні та голонасінні, як правило, судин не мають. Їх ксилема представлена трахеїдами. Лише у рідкісних випадках судин зустрічаються у таких вищих спорових рослин, як селегінела, хвощі та деякі папороті, а також у деяких голонасінних. Проте, виникнення у цих рослин судин відбулося незалежно від виникнення судин у покритонасінних. Виникнення судин у покритонасінних - важливе еволюційне досягнення. Завдяки судинам краще проводиться вода, тому покритонасінні більш пристосовані до життя на суходолі.

Деревні волокна мають потовщені оболонки, навіть грубіші ніж у трахеїд, з яких вони виникли в процесі еволюції. Ці клітини порожні, їх пори не мають облямівок. З'єднуються вони за допомогою вузьких простих пор. Спеціалізація волокон відбувається в бік втрати провідної функції та підвищення механічної міцності.

Провідні тканини до яких власне й відносять ксилему і флоему - це сукупність клітин, спільних за походженням і пристосованих до виконання функцій проведення речовин в тілі рослинного організму. В зв'язку з цим у рослин розрізняють дві основні течії -

1) Низхідну - органічні речовини від листків направляються у всі інші органи рослин. Низхідна течія рухається по флоемі.

2) Висхідна течія - по ній вода і мінеральні речовини рухаються вгору до надземних частин рослини. Вона здійснюється по флоемі. Для кореня характерні обидві течії. По ксилемі до кореня надходять поживні речовини, а по флоемі відбувається рух всмоктаної коренем води і мінеральних речовин до надземних частин рослини. [6]

Наступний шар кореня вторинної анатомічної будови - це суцільне камбіальне кільце з пучкового і між пучкового камбію - латеральна меристема яка утворює вторинні провідні тканини - флоему і ксилему.

Камбій розташовується між флоемою і ксилемою. У стеблах та коренях він часто має форму циліндра. Інколи камбій має вигляд окремої смужки у органах рослини які мають вторинний ріст. Камбій буває пучковий та між пучковий. Пучковий камбій утворюється з прокамбію та перициклу. Міжпучковий виникає з паренхімних тканин первинних серцевинних променів,що не тратили меристематичної властивості. За рахунок діяльності камбію органи рослини ростуть у ширину. Тому що утворюються лементи вторинних провідних тканин - флоема та ксилема, що активно розростаються.

Пучковий камбій - вторинна латеральна меристема що утворюється з прокамбію провідного пучка і відкладає всередину від себе елементи деревини, а назовні - елементи вторинної флоеми. Знаходиться у відкритих судинно-волокнистих пучках

Як відриті і закриті судинно-волокнисті пучки їх визначають саме за наявності чи відсутності в них камбію. Якщо в провідному пучку нема камбію то він називається закритим. Тарі провідні пучки формуються у однодольних рослин. Якщо у провідному пучку є камбій, який міститься між флоемою і ксилемою то він зветься відкритим. Такі пучки властиві в основному для дводольних рослин.

Міжпучковий камбій - вторинна латеральна меристема що утворюється з перициклу.

По мірі росту і розвитку рослин пучковий і міжпучковий камбій зливаються й утворюють суцільне камбіальне кільце.

Наступні елементи вторинної анатомічної будови кореня - Первинні серцевинні промені та Основна паренхіма серцевини. [7]

Первинні серцевинні промені - Тоненькі радіальні утвори розташовані між провідними пучками, і сполучають серцевину з корою. Основна паренхіма серцевини - складається з живих клітин різної форми і виконує різні функції - заповнення проміжків, асиміляційна (фотосинтезуюча), газообмінна, запасаюча, видільна. [4]

Висновок