Популяційний аналіз природного відновлення широколистяних порід в умовах північного сходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМ. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

Автореферат дисертації

на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Популяційний аналіз природного відновлення широколистяних порід в умовах північного сходу України

Скляр Вікторія Григорівна

Київ - 1999

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Лісові масиви північного сходу України через виконання ними кліматотвірних, грунтозахисних, водорегулюючих та водоохоронних функцій є головними гарантами збереження біорізноманіття, забезпечення стійкого існування природних та господарських комплексів цієї території і, в певній мірі, всієї України. Цінність лісів Сумської області полягає в тому, що деякі з них є унікальними екосистемами, аналогів яким в Україні немає. Значення цих лісових масивів як в регіональному, так і в загальноукраїнському масштабах, ще більше зростає у зв'язку зі створенням на Сумщині Деснянсько-Старогутського національного природного парку, ядром якого виступає великий масив хвойних і мішаних лісів: їх подальше існування буде забезпечуватись виключно шляхом природного відновлення.

З позицій економіки, екології та охорони природи північно-східного регіону на сучасному етапі дуже важливим стає вивчення особливостей і закономірностей проходження природного відновлення механізму, що здатний при мінімальних капіталовкладеннях не тільки зберегти та розширити площі, зайняті лісами, а й забезпечити збереження їх біорізноманіття. Слід підкреслити, що при розробці різних аспектів і проблем природного відновлення, вивчався в основному великий підріст. Дрібний підріст, на рівні якого головним чином і вирішується доля лісів, досліджувався порівняно мало. Розгляд дрібного підросту як ключової фази дозволяє значно розширити й поглибити знання про стан лісовідновлювального процесу в тому чи іншому регіоні та чинники, що його контролюють, і, в цілому, виводить розуміння проблеми довготривалого існування лісових екосистем на якісно новий рівень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Вивчення попереднього природного (що проходить під пологом лісу) відновлення основних широколистяних порід північно-східного регіону було розпочато в межах науково-дослідної теми кафедри ботаніки та фізіології сільськогосподарських рослин Сумського державного аграрного університету “Теоретичне обгрунтування морфогенетичної оцінки життєздатності, продуктивності та стійкості рослин в лісових екосистемах” номер держреєстрації 01870072926 й продовжено по темі “Закономірності біологічного різноманіття на популяційному рівні організації рослинного покриву”, яка включена в координаційну тему Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було: на основі популяційного аналізу вивчити особливості, закономірності та тенденції попереднього природного насіннєвого відновлення Quercus robur L., Fraxinus excelsior L., Acer platanoides L. в умовах північного сходу України на широтному макроградієнті Поліська - Середньоросійська підпровінції Європейської широколистянолісової геоботанічної області - Середньоросійська підпровінція Європейсько-Сибірської лісостепової геоботанічної області.

Поставлена мета передбачала вирішення таких завдань.

1. Вивчити пластичність, мінливість та морфогенез підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides.

Провести аналіз щільності та просторової структури субценопопуляцій підросту в різних еколого-ценотичних умовах.

Визначити головні ознаки життєвого стану особин підросту, і на їх основі дати оцінку віталітетній структурі субценопопуляцій.

Виявити міжвидові та внутрішньовидові еколого-ценотичні зв'язки підросту.

Дати прогноз зміни стану лісових екосистем досліджуваної території.

Наукова новизна роботи. Вперше, на основі популяційного аналізу, отримана комплексна інформація про стан дрібного підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides на території північного сходу та, на прикладі даного регіону, проведена оцінка сумісної дії провідних еколого-ценотичних чинників (освітленості, термо-, омброклімату, вологості, засоленості грунтів, вмісту в них азоту та карбонатів, стану живого й неживого надгрунтового покриву) на лісовідновлення. З'ясовано, що для кожного геоботанічного регіону і кожної рослинної асоціації характерна специфічна морфоструктура дрібного підросту, яка узагальнена під назвою “модельних особин”. Вперше, на основі використання методів багатовимірної статистики та віталітетного аналізу, встановлено, що: а) в якості об'єктивних кількісних критеріїв для характеристики життєздатності підросту широколистяних порід насамперед слід використовувати фітомасу, загальну площу листової поверхні та продуктивність її формування, б) на досліджуваному широтному макроградієнті життєздатність підросту A. platanoides підвищується з півночі на південь, найвища якість підросту F. excelsior властива центральній частині, Q. robur - кінцям градієнту. Виявлені типи конкретного екологічного і ценотичного оточення, найбільш сприятливі для попереднього природного насіннєвого відновлення широколистяних порід. Встановлена структура фітоценотичного і топографічного континуумів у мішаних і широколистяних лісах, показано, зокрема, що перший є монокластерним утворенням, другий - полікластерним. Запропоновані нові методичні підходи до прогнозування стану лісових екосистем на основі встановлення кількості та щільності на площах відновлення дрібного підросту найвищої життєздатності (класу “а” віталітету). лісовий екосистема субценопопуляція морфогенез

Практичне значення отриманих результатів. Підходи та методи, використані в дисертації, пропонуються для широкого використання при вивченні лісовідновлювального процесу в різних регіонах України та за її межами. Отримані під час досліджень дані щодо сучасного стану та перспектив природного відновлення широколистяних порід на території північного сходу України передані і вже використовуються Державним управлінням Мінекобезпеки в Сумській області та Державним лісогосподарським об'єднанням “Сумиліс”, Середино-Будською районною радою народних депутатів Сумської області при розробці прийомів збереження і примноження лісового фонду північного сходу України та визначенні режимів його стійкої експлуатації.

Особистий внесок здобувача. За час роботи над дисертацією з 1994 до 1998 року особисто здобувачем виконано повний геоботанічний опис 73 дослідних ділянок розміром 100 м² та 2100 ділянок розміром 0,25 м². Закладено й досліджено 15 трансект шириною 0,5 м і довжиною 100 м. Зібрано гербарій 236 видів рослин, що ростуть на ділянках відновлення досліджуваних широколистяних порід. Проведено повний морфометричний аналіз 2860 особин дрібного підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення роботи були висвітлені на щорічних конференціях професорсько-викладацького складу Сумського державного аграрного університету (1995 - 1998), на Х з'їзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997), науково-практичному семінарі “Актуальні проблеми і перспективи створення Деснянсько-Старогутського національного природного парку та шляхи їх вирішення ” (Середина-Буда, 1997), на семінарі з проблем заповідника “Михайлівська цілина” (Суми, 1998).

Публікації. За результатами дисертації опубліковано 12 робіт, у тому числі 6 статей у “Журнале общей биологии”, “Экологии” (по одній) та “Віснику Сумського державного аграрного університету” (чотири).

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, п'яти розділів, висновків, списку літератури (434 джерела) і 10 додатків. Текстова частина складає 130 сторінок. Робота ілюстрована 35 таблицями, 31 рисунком і графіком, супроводжується додатками на 69 сторінках, у яких надається інформація про природно-кліматичні умови північно-східної України, особливості морфологічної структури дрібного підросту, стану його субценопопуляцій у різних еколого-ценотичних умовах та чинники, що контролюють лісовідновлювальний процес.

2. Основний зміст роботи

Розділ 1. Лісовідновлення як чинник стійкості лісів

1.1. Сучасна лісова парадигма. У відповідності з класичним вченням про ліс, що бере початок з робіт Г.Ф. Морозова (1949) і базується на уявленні про ліс як сукупність лісових рослин, тварин, грунтів та атмосфери, що взаємодіють між собою і знаходяться в постійному розвитку, лісовідновлення розглядається, як безперервно протікаючий процес, природно-історична основа якого базується “на трьох китах”: біології, екології та географії лісу. У межах даної концепції була накопичена досить велика інформація про особливості та закономірності протікання лісовідновлювального процесу в різних регіонах та чинники, що контролюють його (Нестеров,1954, Мелехов, 1980).

Семидесяті роки нашого сторіччя відзначились появою нової лісової парадигми (gap-парадигми), яка дозволяє більш глибоко зрозуміти природу лісу і під іншим кутом зору подивитися на процес відновлення лісів. Відповідно до нової парадигми природні ліси представляють сукцесійну мозаїку елементів мозаїчно-ярусної структури, а розміри вікон (gaps) у полозі лісу визначають як видовий склад і успішність відновлення деревних порід, так і їх кількісні характеристики (Восточноевропейские широколиственные леса, 1994). На сучасному етапі для більш повного та всебічного розкриття особливостей і закономірностей природного відновлення лісів у тому чи іншому регіоні необхідно використовувати як традиційні підходи, так і gap-парадигму, яка передбачає широке застосування популяційного аналізу.

1.2. Онтогенез підросту. Можливі причини незадовільного відновлення. До найважливіших показників відновлення належать кількість та якість підросту, характер його розташування в межах популяційного поля. Усі ці характеристики, у свою чергу, визначаються успішністю проходження репродуктивного циклу. У підрозділі 1.2 подана інформація про особливості протікання у Q. robur, F. excelsior і A. platanoides кожного з етапів репродуктивного циклу, чинники, що їх контролюють, отримана в результаті узагальнення матеріалів більш ніж 100 літературних джерел (Гнатенко, 1954, Денисов, 1954, Лосицкий,1960, 1963, 1981, Кохно, 1962, Николаева, 1967, Заугольнова, 1968, Мушинская, 1977, Кем, 1978, Николаева, Воробьева, 1978, Воробьева, 1981, 1982, Скворцова, 1983, Кулагин, Мушинская, 1984, Спурр, Барнес, 1984, Манджуловская, 1990 та ін.).

Розгляд індивідуального розвитку особин Q. robur, F. excelsior і A. platanoides показав, що лісовідновлення - це складна та багатогранна проблема. Причини незадовільного відновлення можуть ховатися на кожній стадії репродуктивного циклу. Кількість, якість, просторове розміщення особин дрібного підросту, як і успішність проходження всіх етапів репродуктивного циклу, є відображенням а) біології виду, б) складу, структури та особливостей функціонування конкретної лісової екосистеми, в) глобальних та місцевих особливостей стану навколишнього середовища.

1.3. Морфологічна структура, біологія та екологія підросту широколистяних порід. Дрібний підріст - це молоде покоління деревних порід, яке знаходиться в ярусі трав'яного покриву й має висоту не більше 50 см. До категорії дрібного підросту звичайно належать особини ювенільного та квазісенільного вікового стану. Особливості екології, біології дрібного підросту, наведені в підрозділі 1.3 на основі праць багатьох авторів (Карпов, 1956, 1969, Вахромеева, 1954, Колесниченко, 1964, 1976, Карманова, 1970, Малкина, Цельникер, Якшина, 1970, Рысин, 1970, Заугольнова, 1974, Смирнова, Чистякова, Истомина, 1984, Чумакова, Васильев, 1984, Чумакова, 1985 та ін.), дають підставу для розгляду цього етапу життя деревних порід як ключової фази в процесі самовідновлення лісів. На відміну від сіянців, дрібний підріст вже пережив найбільш небезпечні критичні періоди і зміг зайняти певне місце в складі фітоценозів. У той же час, через чутливість щодо змін оточуючого середовища, його майбутнє, на відміну від великого підросту, ще повністю не визначене, а разом із ним і доля всієї лісової екосистеми, можливість її довготривалого й стійкого існування.

Огляд головних літературних джерел, які стосуються теми дисертації, показує, що незважаючи на те, що лісовідновленню та вивченню підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides приділялась велика увага, і в цій галузі накопичений значна кількість різних даних, популяційні аспекти існування підросту вивчені слабо. Практично відсутня інформація про те, які онтогенетичні тактики реалізує підріст, про характер впливу різних еколого-ценотичних чинників на морфологічну структуру особин, інтенсивність росту та продукційного процесу, життєздатність. Мало уваги приділялось вивченню проблеми стійкості популяцій дрібного підросту деревних порід в умовах заповідності, у зв'язку з цим вивчення стану дрібного підросту широколистяних порід в умовах Деснянсько-Старогутського національного парку стає особливо актуальним.

Розділ 2. Методика досліджень

2.1. Характеристика району досліджень. Побудова еколого-ценотичного градієнту. Рослинність північного сходу України належить до двох геоботанічних областей, у межах яких виділяють 4 підпровінції, 5 округів, 10 районів і 4 підрайони (Геоботанічне районування Української РСР, 1977). Найбільшою лісистістю в Сумській області відрізняються Поліська, Середньоросійська лісова та Середньоросійська лісостепова геоботанічні підпровінції (Природа Украинской ССР, 1985, Географія Сумської області, 1995). У їх межах для проведення досліджень було виділено 8 ключових ділянок із географічними координатами: ключова ділянка № 1 - 52⁰ 20^/ Пн.ш. 33⁰ 49^/ Сх.д., № 2 - 52⁰ 07^/ Пн.ш. 33⁰ 54^/ Сх.д. (Поліської геоботанічної підпровінції), № 3 - 51⁰ 37^/ Пн.ш. 33⁰ 31^/ Сх.д., № 4 - 51⁰ 31^/ Пн.ш. 33⁰ 31^/ Сх.д., № 5 - 51⁰ 29^/ Пн.ш. 33⁰ 45^/ Сх.д (Середньоросійської лісової), № 6 - 51⁰ 03^/ Пн.ш. 34⁰ 57^/ Сх.д., № 7 - 50⁰ 57^/ Пн.ш. 34⁰ 57^/ Сх.д., № 8 - 50⁰ 53^/ Пн.ш. 34⁰ 55^/ Сх.д. (Середньоросійської лісостепової). Виділені ключові ділянки розглядали як широтний комплексний еколого-ценотичний градієнт, загальна довжина якого склала 164 км по меридіану.

2.2. Геоботанічні методи. З метою встановлення складу, структури та особливостей мінливості рослинних угруповань, розташованих у межах ключових ділянок, були використані загальноприйняті геоботанічні методи (Сукачев, Зонн, 1961, Полевая геоботаника, 1964). Для отримання репрезентативного матеріалу в досліджуваних фітоценозах були закладе?і пробні ділянки, на яких проводили повні геоботанічні описи з урахуванням лісотаксаційних показників, збором гербарію і детальним описом трав'яного ярусу на ділянках розміром 0,25 м².

2.3. Популяційні методи. У процесі досліджень дрібний підріст Q. robur, F. excelsior, A. platanoides розглядали як самостійну субценопопуляцію відповідного виду. Далі для стислості будемо використовувати скорочений термін “популяції дрібного підросту”. Головна увага була приділена вивченню популяційних полів підросту і стану особин як елементів популяцій. Оцінка щільності популяцій проводилась методом підрахунку особин на пробних ділянках розміром 0,25 м². За отриманими результатами вираховували кількість особин підросту на 1 га (шт./??). ???? ???????? ????????? ???????? ????????? ????? ?????? ???? ?????????. З метою встановлення типу розміщення особин дрібного підросту в кожному фітоценозі була закладена трансекта довжиною 100 м, що складалася з 200 ділянок по 0,25 м². Зібраний матеріал опрацьовувався з використанням критерію Мура та критерію відносної дисперсії (Василев?ч, 1969).

Під час оцінки статусу ?????? ???????? ???????? Q. robur, F. excelsior та A. platanoides у різних лісорослинних умовах, основну увагу було сконцентровано на вивченні їх розміру, так як в багатьох випадках розмір рослин виявляється важливішим для їх долі, ніж віковий стан. При вивченні розмірної гетерогенності популяцій підросту, був використаний морфометричний аналіз, що супроводжувався врахуванням 27-28 статичних і динамічних морфопараметрів.

2.4. Облік прямодіючих та опосередкованих екологічних чинників. Градієнтний аналіз. Для кожного місцезростання підросту в процесі польових досліджень була визначена освітленість під пологом лісу, потужність гумусового горизонту і підстилки, склад неживого надгрунтового покриву, відмічені особливості рельєфу. Розрахунки виконували за допомогою пакета STATECOL, який розповсюджується як додаток до книжки Ludwig a. Reynolds (1988).

Розділ 3. Стан відновлення широколистяних порід у регіоні

3.1. Щільність та трапляння підросту на ділянках відновлення. Аналіз щільності та трапляння дрібного підросту широколистяних порід в умовах північного сходу України показує, що найбільш успішно відновлюється A. platanoides. Його попереднє природне насіннєве відновлення зареєстроване в усіх трьох геоботанічних підпровінціях, де щільність на ділянках відновлення в основному складає від 5300 шт./га до 30800 шт./га, при траплянні від 23,3 до 76,5%. Найактивніше природне відновлення A. platanoides іде в свіжих та вологих сугрудках (С2, С3 СД). Послідовність розташування геоботанічних підпровінцій у напрямку зменшення щільності і трапляння дрібного підросту A. platanoides така: Поліська, Середньоросійська лісостепова, Середньоросійська лісова.

Попереднє природне відновлення Q. robur на макроградієнті, що вивчався, має місце в усих трьох геоботанічних підпровінціях. Найактивніше відновлення проходить у Поліссі. Тут воно зареєстровано на значних площах, переважно зайнятих свіжими і вологими суборами (В2, В3 ДС) та рідше сугрудками (С2, С3 СД). Щільність особин у популяціях молодого покоління Q. robur складає 20800 - 21200 шт./га, а трапляння 50,0 - 51,7%. В умовах Середньоросійської лісової і Середньоросійської лісостепової геоботанічних підпровінцій попереднє природне відновлення Q. robur зустрічається рідше, але там де воно має місце, щільність особин коливається в межах від 11600 шт./га до 60000 шт./га, а трапляння - від 26,6 до 73,3%.

Стійке попереднє природне відновлення F. excelsior зареєстроване тільки в Середньоросійській лісовій та Середньоросійській лісостеповій геоботанічних підпровінціях, де воно тяжіє до свіжих та вологих сугрудків (С2, С3 СД). Щільність особин у більшості випадків складає 18800 - 56000 шт./га, а трапляння 38,9 - 45,0 %.

3.2. Моделі особин підросту. Значення більшості параметрів стану і росту в особин дрібного підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides статистично значуще змінювались як вздовж широтного макроградієнта, так і по окремих асоціаціях. У A. platanoides величини показників морфогенезу в основному збільшувались з півночі на південь вздовж макроградієнту, у F. excelsior величини морфопараметрів у центральній частині макроградієнту (Середньоросійській лісовій підпровінції) досягали максимальних, а у Q. robur - мінімальних значень.

Реагування морфопараметрів на зміну еколого-ценотичних умов мало індивідуальний характер. Ознакоспецифічність була найбільш яскраво виражена у підросту Q. robur.

Для кожного геоботанічного регіону й кожної асоціації виявилась специфічною й характерною морфоструктура підросту, яка була узагальнена під назвою “моделей особин підросту”, типових для конкретних лісорослинних умов (табл. 1).

3.3. Типи якості популяцій підросту. У відповідності з теорією віталітетного аналізу, як найінформативніші для оцінки життєвого стану підросту, відбирались морфопараметри: а) що найбільше змінюються вздовж широтного градієнту, б) які є центрами кореляційних плеяд, в) що вносять максимальний вклад у факторне рішення.

Особини підросту є досить цілісними біологічними системами. Виражена ця цілісність у значній зкорельованості багатьох структурних одиниць: 27-28 морфопараметрів, що враховувались під час морфометричного аналізу в підросту A. platanoides, F. excelsior, на рівні кореляційної залежності 0,95 і більше, формують 4 кореляційні плеяди, а у Q. robur - 6. Особливо тісна кореляція підтримується між фітомасою та процесами її формування з одного боку, листовою поверхнею та процесами її формування з другого і процесами росту як такими.

На основі порівняння факторного рішення з кореляційними плеядами, у комплекс ознак, що детермінують віталітет підросту A. platanoides, були включені фітомаса надземної частини, розмір листової поверхні та висота особин. Віталітетні типи популяцій наведені в таблиці 3.2. Віталітетний аналіз

Таблиця 1 - Типові моделі дрібного підросту широколистяних порід віком 5-9 років в умовах північного сходу України

Примітки:

^1. Популяції Поліської підпровінції

^2. Популяції Середньоросійської лісової підпровінції

^3. Популяції Середньоросійської лісостепової підпровінції

Таблиця 2 - Віталітетна структура та якісні типи популяцій дрібного підросту

Примітки:

^1. Популяції Поліської підпровінції

^2. Популяції Середньоросійської лісової підпровінції

^3. Популяції Середньоросійської лісостепової підпровінції

показав, що життєздатність дрібного підросту A. platanoides поступово зростає в напрямку з півночі на південь.

До складу комплексу ознак, що детермінують віталітет особин F. excelsior, були включені площа листків, площа листків на одиницю фітомаси та продуктивність формування листової поверхні. Віталітетний аналіз продемонстрував, що підріст F. excelsior, зосереджений у трав'яному ярусі лісових фітоценозів північного сходу України, в Середньоросійській лісовій геоботанічній підпровінції має більшу життєздатність, ніж у Середньоросійській лісостеповій (див. табл. 2).

До складу комплексу ключових ознак життєвого стану особин підросту Q. robur ввійшли такі морфопараметри: фітомаса надземної частини, розмір листової поверхні та продуктивність її формування. Встановлено, що більшість популяцій дрібного підросту Q. robur, які сформувалися на території північного сходу України, належать до категорії врівноважених і мають величину індексу Q рівну 0,18 - 0,32 (див. табл. 3.2). Популяції цієї категорії характерні для Поліської і Середньоросійської лісостепової геоботанічних підпровінцій. У Середньоросійській лісовій підпровінції життєздатність підросту Q. robur нижча.

3.4. Просторове розташування підросту на ділянках відновлення. Отримані дані свідчать, що дрібний підріст Q. robur, F. excelsior, A. platanoides має контагіозне розміщення. В більшості випадків (крім 3 з 19 вивчених) обчислені значення критерію Мура були більші табличних.

Розділ 4. Чинники, які контролюють чисельність та стан підросту

4.1. Методичні підходи. На даний час накопичено багато інформації про вплив освітленості, погодних умов, підстилки, вологості, родючості грунтів, трав'яного ярусу, тварин та господарської діяльності людини на відновлення широколистяних порід. Однак, механізм спільної дії чинників середовища існування на підріст розкритий ще не повністю, а їхня роль не завжди просліджується до кінцевих ланок репродуктивного циклу. У зв'язку з чим було поставлено завдання: оцінити комплексну дію основних еколого-ценотичних чинників на процес відновлення з урахуванням кінцевого критерію - кількості і якості дрібного підросту. Під час його вирішення використовувались популяційний, регресійний та градієнтний аналізи.

4.2. Грунтово-кліматичні чинники. Під час вивчення характеру впливу освітленості під пологом лісу, потужності підстилки й гумусового горизонту на стан градієнтного аналізу. Встановлено, що умови освітленості мають суттєвий вплив на стан підросту всіх трьох порід. Зі збільшенням освітленості відбувається збільшення розміру особин, кількості та площі листків на них, активізуються процеси накопичення фітомаси і росту у висоту, збільшується загальна життєздатність підросту.

На території північного сходу України відмінності в грунтових умовах, пов'язані з переходом від Поліської геоботанічної підпровінції до Середньоросійської лісової та Середньоросійської лісостепової, мають найбільший вплив на стан дрібного підросту A. platanoides. У міру зростання потужності гумусового горизонту в молодих кленків відбувається збільшення значень таких морфопараметрів як фітомаса, висота, кількість листків, відношення висоти до діаметра стебла і всіх показників швидкості росту. Наслідком підвищення родючості грунтів є збільшення життєздатності підросту.

Для отримання більш повної інформації про вплив грунтово-кліматичних умов на стан підросту деревних порід, що вивчалися, був використаний і непрямий градієнтний аналіз, а також уніфіковані фітоіндикаційні шкали, розроблені співробітниками відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Для кожного місцезростання підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanоides отримали інформацію про його термоклімат, омброклімат, вологість, кислотність та засоленість грунтів, а також про вміст у них азоту і карбонатів. За результатами фітоіндикації була проведена ординація популяцій підросту дуба, ясена і клена в одно- та двовимірному просторі даних чинників. Вона показала, що найбільш несхожими за станом були популяції Поліської і Середньоросійської лісостепової геоботанічних підпровінцій.

Розміщення популяцій підросту в прoсторі семи провідних екологічних чинників є відображенням широтно-зональних змін у природних комплексах північного сходу України. Цю особливість добре помітно під час ординації популяцій у просторі чинників термо- та омброклімату, кислотності грунтів і вмісту в них азоту та карбонатів. Має місце як загальний континуум переходу від популяцій однієї геоботанічної підпровінції до іншої, так і чітка відокремленість популяцій кожної геоботанічної підпровінції. Ординація популяцій поряд з широтно-зональними закономірностями відображає інтрaзональний вплив та стабілізуючу дію лісових фітоценозів на навколишнє середовище, дуже чітко ця особливість виявляється під час ординації в просторі чинника вологості грунтів та його комбінацій з іншими чинниками.

Ординація популяцій підросту широколистяних порід в багатовимірному просторі методом полярної вісконсинської ординації на осях “x” i “y” продемонструвала поступове збільшення розміру особин підросту A. platanoides під час переходу від однієї до іншої асоціації в такому порядку: Betuletum vacciniosum (Поліська підпровінція) Betuletum asarosum Fraxinetum stellariosum Acereto -Tilieto - Quercetum mercurialidoso - aegopodiosum (Середньоросійська лісова) Fraxinetum coryloso - aegopodiosum (Середньоросійська лісостепова), i, як свідчить віталітетний аналіз, життєздатність особин також зростає (індекс Q збільшується від 0,04 до 0,40). Покращення якості підросту на даному ценоклині йде паралельно зі збільшенням у межах даних фітоценозів радіаційного балансу (від 7,75 до 8,68 балів), кількості азоту в грунті (від 4,90 до 6,80 балів) та лужності грунтів (від 6,41 до 8,26 балів). Найвірогідніше, що ця група чинників, і, в першу чергу термоклімат, визначають якість дрібного підросту A. platanoides на території північного сходу України.

У Поліській геоботанічній підпровінції під пологом лісу зустрічаються тільки поодинокі, дуже пригнічені особини F. excelsior, a південніше, в Середньоросійській лісовій та лісостеповій підпровінціях, де радіаційний баланс оцінюється більш ніж в 8,60 балів, а дерново-підзолисті грунти змінюються сірими лісовими, що мають меншу кислотність та більший вміст азоту і карбонатів, у лісі з'являється досить багаточисленний і якісний підріст F. excelsior, здатний у майбутньому перейти з трав'яного ярусу в ярус деревостану. Термоклімат та рівень родючості грунтів - це чинники, що зміщують зону стійкого відновлення F. excelsior на південь, у Середньоросійську лісову і лісостепову підпровінції. Полярна вісконсинська ординація показала, що в цих двох геоботанічних підпровінціях на ценоклині Acereto-Tilieto-Quercetum mercurialidoso-aegopodiosum - Fraxinetum stellariosum - Tilietum impatientosum (Середньоросійська лісова підпровінція) - Fraxinetum aegopodiosum - Acereto-Tilieto-Fraxinetum aegopodiosum (Середньоросійська лісостепова) відбувається зменшення розміру особин підросту F. excelsior та погіршення їх якості (індекс Q знижується з 0,39 до 0,10). На основі порівняння результатів полярної вісконсинської ординації з результатами ординації популяцій підросту F. excelsior в двовимірному просторі провідних екологічних чинників був зроблений висновок про те, що життєздатність підросту ясена на території північного сходу України в межах Середньоросійської лісової та лісостепової підпровінцій дуже сильно залежить від поєднання вологості грунтів і омброклімату. Їх оптимум для підросту F. excelsior досягнуто у перехідній зоні від Середньоросійської лісової до Середньоросійської лісостепової підпровінції. Зростання аридності клімату на південь від цього регіону є однією із головних причин, що заважає успішному відновленню F. excelsior в умовах Середньоросійської лісостепової підпровінції.

У Q. robur відбувається поступове збільшення розміру особин підросту на ценоклині: Quercetum convallariosum (Середньоросійська лісова підпровінція) - Pinetum pleuroziosum (Поліська) Quercetum fragariosum (Середньоросійська лісостепова) Pineto - Quercetum vacciniosum (Поліська). Життєздатність підросту на даному ценоклині також зростає (індекс Q збільшується від 0,16 до 0,32). У дуба звичайного не спостерігається яскраво виражених змін якості підросту, зумовлених переходом з півночі на південь макроградієнту, що свідчить про високу толерантність підросту Q. robur до широтно-зональних змін на території північного сходу України.

Підсумкова інформація щодо впливу екологічних чинників на відновлення широколистяних порід наведена в таблиці 3.

Таблиця 3 - Характер впливу головних грунтово-кліматичних чинників на відновлення широколистяних порід в умовах північного сходу України¹

+++ - чинник має дуже сильний вплив,

++ - чинник має суттєвий вплив,

+ - чинник має слабкий вплив, - - чинник не має впливу.

4.3. Структурованість фітоценотичного та топографічного континуумів. Зa допомогою R- та Q-техніки кластерного аналізу було проведено вивчення вираженості двох головних категорій континууму: фітоценотичного і топографічного в 14 рослинних угрупованнях, на прикладі яких проводилось вивчення закономірностей проходження природного відновлення Q. robur, F. excelsior i A. platanoides в умовах північного сходу України. Встановлено, що організація континуумів відповідає загальному правилу: фітоценотичний континуум формувався як монокластерне утворення, топографічний - як полікластерне.

4.4. Ценотичні зв'язки. Вивчення впливу компонентів трав'яно-мохового ярусу на природне відновлення широколистяних порід проводилось за певною схемою. Першим етапом в оцінці ценотичних взаємовідносин між підростом і травами стало вивчення асоційованості. Індекс асоційованості Очіаі вираховували за допомогою пакету “Statecol”, використовуючи дані про наявність на ділянках 0,25 м² підросту і видів трав'яного ярусу. На другому етапі для видів, проективне покриття яких сильно коливалося, за допомогою кореляційного та регресійного аналізів був детально вивчений характер впливу їх рясності і, в цілому, мозаїчності лісових фітоценозів на чисельність, морфологічну структуру та життєздатність підросту широколистяних порід.

Результати свідчать, що характер асоційованості в певній мірі залежить від типу популяційної поведінки властивої підросту і травам. На підріст Q. robur мають негативний вплив Rubus saxatilis L., Veronica chamaedrys L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., на підрiст A. platanoides - Stellaria holostea L., Asarum europaeum L., Aegopodium podagraria L., Impatiens noli-tangere L., Vaccinium myrtillus L. та ефемероїди, F. excelsior - ефемероїди, Mercurialis perennis L., Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Veronica chamaedrуs. Під впливом мікроугрупувань цих видів у підросту відбувається зниження величин переважаючої більшості статичних і динамічних морфопараметрів, зменшення особин, уповільнення швидкості росту, зниження життєздатності і щільності особин на площах відновлення.

4.5. Загальний аналіз системи чинників. Загальний аналіз системи грунтово-кліматичних і ценотичних чинників, які контролюють попереднє природне відновлення широколистяних порід на північному сході України, дає можливість виділити еколого-ценотичний оптимум для підросту Q. robur, F. excelsior та A. platanoides.

Найбільш сприятливими для природного відновлення Q. robur є лісові фітоценози з освітленістю 8-10 %, радіаційним балансом 37,5-42,2 ккал/см²/ рік, грунтами з рН 4,5-6,5 і вмістом мінерального азоту 0,2-0,3 %, для A. platanoides - з освітленістю 10-15 %, радіаційним балансом 43,4-43,9 ккал/см²/ рік, грунтами з рН 5,5-6,5 і вмістом мінерального азоту 0,3-0,4 %, F. excelsior - освітленістю 3-5 %, радіаційним балансом 43,1-43,4 ккал/см²/ рік, кількістю опадів, що перевищує випаровуваність, рН 5,5-6,5, кількістю азоту 0,3 %. Найсприятливішою для всіх трьох порід є вологість грунтів у 12 балів (за уніфікованими екологічними шкалами Я.П.Дідуха, 1994).

Високою кількістю та якістю буде характеризуватися підріст широколистяних порід із лісових фітоценозів, загальне проективне покриття живого надгрунтового покриву у яких не перевищує 50-55 %. Для природного відновлення Q. robur найбільш сприятливими є парцели з невисокою рясністю Convallaria majalis L., Fragaria vesca L. та зелених мохів, F. excelsior - Stellaria holostea L., Galium odoratum (L.) Scop., A. platanoides - Viola mirabilis L., Galium odoratum.

Розділ 5. Прогнозування стану лісових фітоценозів північного сходу України в межах досліджуваного макроградієнту

5.1. Методичні підходи. На підставі аналізу зібраних матеріалів достовірно встановлено, що кількість підросту в більшості випадків не є обмежуючим чинником успішного проходження процесу самовідновлення лісів. Чисельність підросту у звичайних умовах є надлишковою, і перехід тієї чи іншої деревної породи в склад дорослого деревостану визначається не недостатньою кількістю дрібного підросту, а його якістю: здатністю до росту та загальною життєвістю. Під час прогнозування стану лісів на тій чи іншій території, об'єктивно необхідним є взаємопов'язане врахування як якісних, так і кількісних характеристик дрібного підросту, яке може бути забезпечене встановленням кількості та щільності на площах відновлення підросту високої життєздатності (класу “а” віталітету), який має всі потенційні можливості для виживання в складі трав'яного ярусу і переходу в стан великого підросту та деревостану.

5.2. Прогнозування стану лісів. З урахуванням видового складу порід, які відновлюються, кількості та якості дрібного підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides, територія Сумської області в межах макроградієнту, що вивчався, була поділена на три частини: північну, центральну та південну. Північна частина включає Поліську геоботанічну підпровінцію та частину Середньоросійської лісової, розташовану північніше лінії Кролевець-Глухів-Червоне, центральна - Середньоросійську лісову, розташовану південніше цієї лінії, південна - Середньоросійську лісостепову, північніше паралелі 50⁰ 50^/ Пн.ш.

На підставі аналізу особливостей та закономірностей лісовідновлювального процесу вздовж широтного макроградієнту Поліська - Середньоросійська лісова - Середньоросійська лісостепова геоботанічні підпровінції, можна стверджувати, що на північному сході України є необхідні умови для забезпечення довготривалого й стійкого існування лісових фітоценозів. У північній частині макроградієнту в найближчі десятиріччя буде проявляти себе тенденція до розширення площ дубово-соснових та дубових лісів, в центральній - збільшуватиметься питома вага ясенових та кленово-ясенових лісів, у південній - збільшення в складі деревостанів A. platanoides на фоні загального зменшення площ дубових лісів.

Висновки

1. Уздовж усього макроградієнту від Поліської геоботанічної підпровінції до Середньоросійської лісостепової щільність підросту становить: Q. robur - 11600-60000 шт./га, F. excelsior - 8000-172000 шт./га, A. platanoides - 5300-30800 шт./га. Щільність підросту на площах відновлення залежить як від широтного розміщення на градієнті, так і від конкретних лісотипологічних умов.

2. За широтним та ценотичним градієнтами у підросту закономірно змінюється більшість морфоструктурних ознак. Окремі ознаки реагують на зміну природних умов автономно. З урахуванням змін величин кількісних ознак морфогенезу вдалося сконструювати для вікової групи дрібного підросту в 5-9 років морфоструктурні моделі, що відповідають певним локусам широтного макроградієнту і типам лісових фітоценозів.

3. Найбільш специфічними для груп підросту Q. robur, F. excelsior, A. platanoides виступають зміни маси надземної частини, загального розміру листової поверхні, та тієї її частини, що припадає на одиницю фітомаси, а також деяких морфометричних параметрів, що характеризують швидкість росту. Ці ознаки використовувались як діагностичні для розподілу підросту за ступенями їх життєздатності.

4. За віталітетною структурою популяції дрібного підросту широколистяних порід поділені на три категорії: депресивні, врівноважені та процвітаючі. Встановлено, що життєздатність підросту A. platanoides підвищувалась вздовж макроградієнту з півночі на південь. У F. excelsior найбільш висока життєздатність підросту властива центральній частині макроградієнта в зоні Середньоросійської лісової підпровінції. Підріст Q. robur на макроградієнті представлений тільки врівноваженими або депресивними популяціями, найжиттєздатніший підріст зареєстровано на північній та південній межах градієнта, тобто в Поліській та Середньоросійській лісостеповій геоботанічних підпровінціях.

5. На площах відновлення підріст широколистяних порід має контагіозне розміщення.

6. У широколистяних та мішаних лісах фітоценотичний континуум є монокластерною структурою, топографічний - полікластерною.

7. Природне відновлення Q. robur, F. excelsior, A. platanoides контролюється режимами вологості та освітленості, для A. platanoides додатково суттєвим є термоклімат місцезростань, а для F. excelsior - поєднання термо- і омброклімату, що доведено шляхом використання методики прямого і непрямого градієнтного аналізу в поєднанні з методом фітоіндикації.

8. Доведено, що природне відновлення Q. robur, F. excelsior, A. platanoides під пологом лісу найкраще проходить у лісових угрупованнях із розрідженим трав'яним покривом (не більше 50-55%). Підріст A. platanoides позитивно асоційований з Galium odoratum, Viola mirabilis, F. excelsior - Stellaria holostea, Galium odorаtum, Q. robur - Convallaria majаlis, Fragaria vesca та зеленими мохами. Підріст всіх трьох порід виявився мало стійким до конкурентного впливу злаків та лучних трав.

9. У майбутньому на території північно-східної України можливе скорочення площ, що зайняті чистими дубовими лісами, з одночасним розширенням площ ясенових і, особливо, кленових лісів. З урахуванням створення в регіоні Деснянсько-Старогутського національного природного парку, виникає необхідність розробки програм сприяння природному відновленню лісів, які виконують на західних відрогах Середньоросійської височини важливу водорегулюючу функцію.

Список публікацій

Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журн. общ. биол. - 1996. - Т. 57, № 6. - С. 684-694.

Злобин Ю.А., Скляр В.Г. Соотношение фитоценотического и топографического континуумов в широколиственных лесах // Экология. - 1997. - № 3. - С. 224-227.

Скляр В.Г. Відновлення широколистяних порід в лісах басейну р. Десни // Вісник Сумського сільськогосподарського інституту. - Суми, 1997. - Вип. 1. - С. 47-49.

Скляр В.Г. Стан природного відновлення дуба звичайного на північному сході України // Вісник Сумського держ. аграрного ун-ту. - Суми, 1998. - Вип. 2. - С. 60-62.

Скляр В.Г., Скляр Ю.Л. Віталітетна структура популяцій Asarum europaeum L. в різних лісорослинних умовах // Вісник Сумського сільськогосподарського інституту. - Суми, 1997. - Вип. 1. - С. 49-51.

Скляр В.Г., Панченко С.М. Флористичні знахідки на території Сумської області // Вісник Сумського держ. аграрного ун-ту. Сер.: Агрономія і Біологія. -Суми, 1999.- Вип. 3. - С. 110-113.

Баштовий М.Г., Дубонос В.М., Скляр В.Г. Ключові морфопараметри популяцій Aegopodium podagraria L. в дібровах Сумської області // Матеріали конф. “Напрямки підвищення продуктивності та якості сільськогосподарської продукції”. - Суми, 1995. - С. 142.

Скляр В.Г. Вплив на природне вiдновлення дуба звичайного різних лісорослинних умов // Матеріали конф. “Напрямки підвищення продуктивності та якості сільськогосподарської продукції”. - Суми, 1995. - С. 135.

Скляр В.Г. Состояние популяций дуба черешчатого в разных эколого-ценотических условиях // Тез. докл. V научной конф. памяти профессора А.А. Уранова: “Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг”, (Кострома, 16-19 октября, 1996 г.). - Часть 1. - Кострома, 1996. - С.170.

Скляр В.Г. Відновлення ясена звичайного в Сумській області // Матеріали Х з'їзду Укр. ботан. тов-ства: “Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття”, (Полтава, 22-23 травня, 1997 р.). - К. - Полтава, 1997. - С. 254-255.

Скляр В.Г. Особенности естественного возобновления широколиственных пород в Старогутском лесном массиве // Матеріали наук.-практ. семінару “Актуальні проблеми створення Деснянсько-Старогутського національного парку та шляхи їх вирішення”, (Середина-Буда, 19-20 листопада, 1997 р.). - К., 1998. - С. 73-77.

Скляр В.Г. Чинники, які контролюють природне відновлення Acer platanoides L. на північному сході України // Матеріали конф. молодих вчених: “Актуальні питання ботаніки та екології”, (Херсон-Лазурне, 7-11 вересня 1998 р.). - Херсон, 1998. - С. 126-127.

Размещено на Allbest.ru