Двостулкові молюски та їх ендобіонти як компонент гідропаразитарних систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ДВОСТУЛКОВІ МОЛЮСКИ ТА ЇХ ЕНДОБІОНТИ ЯК КОМПОНЕНТ ГІДРОПАРАЗИТАРНИХ СИСТЕМ

Спеціальність: Гідробіологія

ЮРИШИНЕЦЬ ВОЛОДИМИР ІВАНОВИЧ

КИЇВ, 1999 РІК

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У зв'язку із інтенсивним природокористуванням, зарегулюванням течії річок та створенням водосховищ змінюється видовий склад та ценотичні характеристики двостулкових молюсків - важливого компоненту макрозообентосу та перифітону прісних водойм.

Двостулкові молюски відіграють значну роль в водних екосистемах. Цей клас тварин складає одну з груп, що домінують по біомасі. Детальне вивчення двостулкових молюсків необхідне для вірного розуміння багатьох біологічних процесів, що відбуваються в гідро-екосистемах. Будучи двостулкові молюски одночасно із забезпеченням себе їжею осаджують у вигляді аглютинатів значну кількість сестону, даючи початок детритним ланцюгам живлення в бентосі i відіграючи вагому роль в процесах самоочищення водойм. Значна кількість двостулкових молюсків (дpейсени, кульковi та гоpошинковi) є об'єктом живлення риб та деяких інших водяних тварин. Двостулкові молюски виступають в ролі хазяїв цілого ряду ендобіонтів (паразитів та коменсалів), що використовують молюсків як субстрат прикріплення, середовище мешкання та джерело власного живлення. Водночас, деякі види двостулкових молюсків самі використовують енергію інших організмів, паразитуючи на личинкових стадіях. Все це свідчить про те, що симбіоз у вигляді паразитизму, коменсалізму та інших видів співіснування відіграє значну роль в життєвих циклах двостулкових молюсків прісних водойм.

Для більш повного розуміння ролі двостулкових молюсків та їх ендобіонтів в прісноводних екосистемах необхідне комплексне вивчення їх як симбіоценотичної єдності.

Вивчення симбіоценотичних систем дозволяє поєднати гідробіологічні та паразитологічні методи дослідження на популяційному та біоценотичному рівнях із гідробіологічних позицій, розглядати паразитів та коменсалів молюсків як ще один трофічний рівень водних екосистем.

На сьогодні постала серйозна проблема боротьби із біологічними перешкодами у водопостачанні, що обумовлені обростанням дрейсенами гідротехнічних споруд, водозаборів, каналів, водоводів та магістральних трубопроводів зрошувальних систем. Вивчення складу та динаміки симбіоценотичної системи “двостулкові молюски - ендобіонти” актуальне з огляду на можливе застосування отриманої інформації в розробці біологічних методів боротьби з перешкодами, створюваними дрейсеною.

Дослідження механізмів функціонування симбіоценотичних систем необхідне також для розуміння процесів поширення ендобіонтів в популяціях хазяїв і запобіганню виникнення епізоотій гідробіонтів, що мають господарське значення.

Комплексний підхід до вивчення молюсків та їх ендобіонтів з симбіоценотичних позицій є подальшою розробкою ідей та напрямків паразитоценології, започаткованих О.П. Маркевичем.

Зв'язок роботи з науковими темами. Результати виконаних досліджень входять складовою частиною в комплексні фундаментальні роботи Інституту гідробіології НАН України, що проводились в період з 1995 по 1998 рр., в межах двох планових тем: “Розробити екологічні основи функціонування та дати кількісну оцінку процесам, що відбуваються у водоймах тонного типу: “річка-море” в умовах імпульсно-стабілізованого режиму” та “Теоретичні основи функціонування та стійкості водних ценозів та екосистем, їх біологічного різноманіття в контактних зонах різного рівня”.

Мета роботи. Дати загальну характеристику симбіоценотичній системі: “прісноводні двостулкові молюски (хазяї) - ендобіонти” на основі якісних та кількісних популяційних показників та загальних біоценотичних зв'язків між ними. Завдання:

1. Провести ценотичний та популяційний аналіз досліджених двостулкових молюсків;

2. Дослідити видовий склад та дати ценотичну характеристику популяціям ендобіонтів;

3. Виявити зв'язки між ценотичними та популяційними характеристиками двостулкових молюсків та їх ендобіонтів;

4. З'ясувати як ценотичні та популяційні характеристики двостулкових молюсків впливають на видовий склад та ценотичні характеристики популяцій ендобіонтів;

5. Дослідити склад та динаміку симбіоценозу “двостулкові молюски - ендобіонти” у перифітоні та бентосі;

6. Дослідити склад та динаміку симбіоценозу в умовах річкової екосистеми (гирло Десни) та водосховища (верхня ділянка Канівського водосховища);

7. На основі виконаного аналізу та даних літератури дати загальну характеристику симбіоценотичної системи “двостулкові молюски - ендобіонти”.

Наукова новизна одержаних результатів. В роботі вперше при проведенні гідропаразитологічних досліджень був використаний комплексний гідробіологічний підхід, що дало змогу розглядати вивчених паразитів та коменсалів двостулкових молюсків як організми, які складають один із вищих трофічних рівнів водойм. На основі такого підходу, із застосуванням гідробіологічних показників, вивчені симбіотичні зв'язки гідропаразитарних систем “двостулкові молюски - ендобіонти”, визначена роль і місце цих систем у структурно-функціональній організації водних екосистем загалом.

З'ясовано вплив популяційних характеристик двостулкових молюсків на видовий склад та ценотичні характеристики популяцій ендобіонтів.

Досліджено склад та сезонну динаміку симбіоценозу у перифітоні та бентосі в умовах річкової системи та водосховища при різних ценотичних характеристиках популяцій двостулкових молюсків. Виявлено відмінності у періодах розмноження молюсків D. polymorpha (Pall.) та D. bugensis (Andr.).

Наведено всебічну характеристику ендобіонтів дрейсен - важливого компоненту обростань.

Для водойм України вперше відмічено наявність черв'яка Aspidogaster limacoides (Deising), як паразита двостулкових молюсків.

Вперше у гідробіологічних дослідженнях розраховано потік енергії, що проходить через симбіотичну систему “молюски Dreissena polymorpha - інфузорії Conchophthirus acuminatus (Clap.Lacm.)”.

Дано оцінку змінам у паразитологічній ситуації, що відбулися на досліджених ділянках літоралі з часу створення Канівського водосховища, і пов'язаними із цими змінами ценотичними характеристиками двостулкових молюсків.

Методологічна цінність та практичне значення роботи. Результати роботи можуть бути використані в екологічних прогнозах, пов'язаних із процесами формування біологічного різноманіття водних екосистем і якості води в них, що відбуваються під впливом зарегулювання течії річок та змін гідрологічних показників водойм.

Отримані дані про склад, динаміку, структурні особливості симбіоценозу “двостулкові молюски - ендобіонти” ширше розкривають роль цієї системи в процесах функціонування прісноводних біоценозів.

Матеріали роботи відкривають нові перспективи у розробці біологічних методів боротьби з обростаннями, з використанням Bucephalus polymorphus Baer.

В методичному плані започатковано поєднання та сумісне використання у комплексних дослідженнях паразитологічних (екстенсивність та інтенсивність інвазії) та гідробіологічних (чисельність, біомаса) показників.

Апробація результатів дисертації.

Результати дисертаційної роботи були оприлюднені на таких міжнародних з'їздах та нарадах: Международное совещание "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна" (Санкт-Петербург, Россия, 18-21 ноября 1996 г.), ІІ з'їзд Гідроекологічного товариства України, (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.), VII European Multicolloquium of Parasitology (2-6 September 1996, Parma, Italy), IXth International Congress of Parasitology (24-28 August 1998, Japan).

Публікації. По матеріалам дисертації опубліковано 8 робіт: 3 статті в наукових журналах, 1 стаття в збірнику наукових праць, 4 роботи в матеріалах міжнародних наукових з'їздів та конференцій.

Об'єм та структура роботи. Дисертація викладена на 128 сторінках тексту і складається з вступу, п'яти розділів та висновків. Текст ілюстровано 40 рисунками та 19 таблицями. Список цитованих літературних джерел містить 124 назв, з них 24 на іноземній мові.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі визначені актуальність теми, мета та завдання, наукова новизна, практична та методологічна цінність роботи.

Матеріали для роботи були зібрані на протязі 1996-1997 років на літоральних ділянках гирла Десни та верхньої частини Канівського водосховища. На вказаних водних об'єктах сформувалися і функціонують біоценози, що майже не зазнали (гирло Десни), або частково зазнали (верхів'я Канівського водосховища) впливу зарегулювання течії Дніпра, які характеризуються високими показниками чисельності та біомаси двостулкових молюсків (середні показники чисельності: перлівницеві до 120 екз./м², кулькові - до 300 екз./м², дрейсени - до 10 тис. екз./м²). Різноманітність умов існування, кількісна і якісна представленість двостулкових молюсків на вибраних ділянках басейну Дніпра дозволили визначити їх в певній мірі модельними і досліджувати існуючі популяції домінуючих у бентосі та перифітоні видів молюсків, що поширені в басейні Дніпра, з подальшою інтерпретацією отриманих даних на інші ділянки дніпровських водосховищ та річок, що до них впадають. Це такі види, як Unio tumidus falcatulus Droet, U. pictorum ponderosus Spitzi in Rossmaessler, Anodonta cygnea (L.), Colletopterum piscinale falcatum (Droet), Rivicoliana rivicola (Lamark), Pisidium amnicum (Mull.), Dreissena polymorpha (Pall.), D. bugensis (Andr.). Літоральні біоценози бентосу гирла Десни та верхньої ділянки Канівського водосховища відрізнялися по показниках багатства та домінування певних видів двостулкових молюсків. Виходячи з цього, при зборі матеріалу був застосований метод трансект. Загалом було відібрано близько 500 бентосних та 100 перифітонних проб.

При дослідженні молюсків визначали їх систематичне положення, показники чисельності та біомаси, розмірно-вікову та статеву структури популяцій. В процесі подальшого аналізу у статевій структурі популяцій виділяли три групи: ювенільні молюски, статевозрілі та старіючі молюски. У розмірно-віковій структурі ці групи відповідали молюскам з певною довжиною черепашки. Дані щодо розмірів ювенільних та статевозрілих особин отримані з власних спостережень та літературних джерел. Старіючими вважались молюски довжина черепашки яких попадала у розмірний інтервал:

[L + 2 / 3 * (Lmax - L) ... Lmax]

Де:

L - довжина статевозрілих молюсків;

Lmax - максимальна довжина черепашок досліджених видів молюсків.

Для ідентифікації та кількісного обліку ендобіонтів всі відібрані молюски, або частина вибірки піддавались повному паразитологічному розтину. Таких розтинів було виконано близько 3500.

Кількість ендобіонтів визначалась шляхом їх підрахунку під час паразитологічного розтину молюсків. Масу ендобіонтів значних розмірів визначали з точністю до 0,01 мг. Біоценотичні зв'язки у симбіоценотичній системі класифікували, керуючись системою, запропонованою В.Н. Бєклємішевим (1951). Статистична обробка даних виконана з використанням програм STATGRAFIC та STATISTICA for WINDOWS.

У розділі, керуючись даними літературних джерел та матеріалами власних досліджень, висвітлено роль двостулкових молюсків та їх ендобіонтів в прісноводних екосистемах. Показано, які зміни у стані популяцій двостулкових молюсків та складових їх симбіоценозу сталися у зв'язку із зростанням антропогенного тиску на природні гідро-екосистеми та зарегулюванням течії річок. Вказано на перспективні напрямки для розробки біологічних методів боротьби із обростаннями дрейсен, що створюють біологічні перешкоди у водопостачанні. Дано детальний огляд ендобіонтів прісноводних двостулкових молюсків України, приведені дані їх патогенності для хазяїв.

Двостулкові молюски у гирлі Десни були представлені 9 видами. Домінуючими по чисельності (N) та біомасі (B) були Unio tumidus (N-60 екз./м², B-2700 г/м²), U. pictorum (N-60 екз./м², B-2900 г/м²), Rivicoliana rivicola (N-80 екз./м², B-84 г/м²).

На літоралі верхньої ділянки Канівського водосховища було знайдено 8 видів двостулкових молюсків. У бентосі по чисельності та біомасі домінували Colletopterum piscinale (N -15 екз./м², B - 500 г/м²), Anodonta cygnea (N-10 екз./м², B-430 г/м²), Unio pictorum (N-10 екз./м², B-500 г/м²), та Dreissena polymorpha з обростань черепашок перлівницевих (N - 2-3 тис. екз./м², B 1200-2000 г/м²). У перифітоні по чисельності та біомасі домінувала D. bugensis (N - 8-10 тис. екз./м², B-6100 г/м²).

До складу досліджуваного симбіоценозу “двостулкові молюски - ендобіонти” входять видові популяції молюсків з різною розмірно-віковою структурою. Популяції Unio tumidus, Dreissena polymorpha, D. bugensis, Rivicoliana rivicola у своєму складі містять весь спектр розмірно-вікових груп, статева структура представлена ювенільними та статевозрілими особинами на всьому протязі вегетаційного періоду.

В популяціях U. pictorum, Anodonta cygnea, Colletopterum piscinale, Pisidium amnicum молодші розмірно-вікові групи спостерігались на літоралі лише в певні періоди, а розмірно-вікова та статева структури були представлені переважно старшими розмірно-віковими групами та статевозрілими особинами.

На відміну від гирла Десни на літоралі верхньої ділянки Канівського водосховища не була відмічена поява цьогорічної молоді перлівницевих.

У статевій структурі роздільностатевих видів (перлівницеві та дрейсени) переважали самці (55-80% чисельності статевозрілих особин).

Всіх виявлених ендобіонтів, виходячи з розвитку у водних екосистемах, можна розділити на дві групи:

1. Ендобіонти з прямим циклом розвитку;

2. Ендобіонти з непрямим циклом розвитку.

До першої групи належать організми, всі життєві стадії яких пов'язані з популяцією одного виду хазяїна, тобто, у нашому випадку - лише з популяціями двостулкових молюсків. Серед зустрінутих видів ендобіонтів до цієї групи належали інфузорії та аспідогастри.

До другої групи належать організми, що використовують на певних стадіях життєвого циклу популяції різних хазяїв. Двостулкові молюски у цьому випадку виступають у ролі проміжних хазяїв. До цієї групи належать партеніти та личинки трематод, а також німфи кліщів.

Характеристика ендобіонтів з прямим циклом розвитку.

Інфузорії. Популяційний аналіз біоценотичних зв'язків у системі “двостулкові молюски - ендобіонти” виявив 9 видів інфузорій. Всі види облігатно пов'язані з двостулковими молюсками і раніше реєструвались у басейні Дніпра та інших річок України (Иванцив, 1979, Стадниченко, 1984). В перлівницевих виявлено 8 видів, в дрейсен - 2 види, в кулькових - 1 вид інфузорій.

Найбільша екстенсивність інвазії інфузоріями властива Anodonta cygnea, C.piscinale, D. polymorpha (55-100% чисельності). Зниження екстенсивності інвазії молюсків цих видів (Anodonta cygnea, C. piscinale - в липні, D. polymorpha - у серпні) пов'язане із появою у популяції цьогорічної молоді та збільшенням долі ювенільних особин, що в меншій мірі інвазовані інфузоріями (екстенсивність інвазії - 0-14%). Екстенсивність інвазії молюсків Unio tumidus, Dreissena bugensis коливалась в межах від 0 до 70% (20-30% в середньому). Максимум екстенсивності інвазії цих молюсків інфузоріями припадає на червень місяць, коли у розмірно-віковій структурі популяцій переважають старші групи, а молодь становить лише 5-10% загальної чисельності.

Найбільшого розвитку інфузорії досягають в популяціях Unio pictorum (бентос гирла Десни) та D. polymorpha (бентос та перифітон верхньої ділянки Канівського водосховища), що домінують по чисельності та біомасі. Середня чисельність інфузорій в популяціях цих видів складала 30-40 тис. екз./м² біотопу мешкання хазяїв. Максимальна чисельність інфузорій (U. pictorum - 83 тис. екз./м², D. polymorpha - 61 тис. екз./м²) спостерігалась в липні місяці, коли розмірно-вікова структура популяції U. pictorum на 100%, а D. polymorpha - на 55% була представлена старшими віковими групами, а екстенсивність інвазії складала 94% - для U. pictorum та 92% - для D. polymorpha. Чисельність інфузорій в популяціях інших видів коливалась в межах від 100 до 22000 екз./м² субстрату мешкання хазяїна. Для молюсків Unio tumidus та D. bugensis характерна низька екстенсивність інвазії інфузоріями, а молюски Anodonta cygnea та C. piscinale мали низьку (порівняно з молюсками роду Unio) щільність популяцій на досліджених ділянках літоралі (10-15 екз./м²).

Аспідогастри. Іншою групою ендобіонтів з прямим циклом розвитку є аспідогастри - представники класу Aspidogastrea, типу Plathelmintes - пласкі черви. Нами було виявлено два види цих організмів - представників одного роду: Aspidogaster conchicola Baer - паразит перлівницевих, A. limacoides - паразит дрейсен. Черви обох видів локалізуються в перикардіальній порожнині та нирках молюсків. Найбільша екстенсивність інвазії характерна для молюсків роду Unio - 10-47%. Для Unio tumidus властивий вищий показник інтенсивності інвазії цим паразитом порівняно з Unio pictorum (середня інтенсивність інвазії U. tumidus - 1,8 екз./особину, U. pictorum - 1,2 екз./особину). Жабурниці (A. cygnea та C. piscinale) характеризуються низькою екстенсивністю (2-6%) та високою інтенсивністю інвазії цим паразитом (2,9-6,1 екз./особину). Максимальна інтенсивність інвазії зафіксована для молюска A. cygnea і склала 13 екз./особину.

На літоралі гирла Десни та верхів'їв Канівського водосховища із молюсками роду Unio пов'язана основна частина популяції Aspidogaster conchicola. Показники біомаси цього паразита були максимальними в червні, для популяції U. tumidus з гирла Десни вони складали 440 мг/м² субстрату мешкання хазяїна, а для популяції U. pictorum - 190 мг/м². У молюсків з верхньої ділянки Канівського водосховища біомаса цього паразита коливалась в межах 5-10 мг/м². В цей час популяції молюсків цих видів на 95-100% були представлені старшими розмірно-віковими групами. Такі високі значення екстенсивності інвазії молюсків та чисельності (біомаси) червів A. conchicola для водойм України зафіксовані вперше. За даними інших дослідників екстенсивність інвазії цим паразитом коливалась в межах 0,5-5% (Иванцив, 1979, Стадниченко, 1984), при цьому біомаса за нашими підрахунками не перевищувала 50 мг/м².

Паразит A. limacoides був зустрінутий лише в серпні 1996 р., в популяціях обох видів дрейсен у бентосі та перифітоні верхньої ділянки Канівського водосховища (екстенсивність інвазії молюсків D. polymorpha - 0,7%, D. bugensis - 0,8%, інтенсивність - 1 екз./особину). Внаслідок високої щільності популяцій дрейсен біомаса цього паразита сягала 80 мг/м² субстрату мешкання хазяїв.

Паразит A. limacoides за нашими даними вперше відмічений в Україні як паразит двостулкових молюсків. Раніше цей вид постійно реєструвався у складі риб Дніпра та водосховищ із значною екстенсивністю інвазії (язь, густера - 60%) (Титар, 1989).

Двостулкові молюски вважаються первинними хазяями цього паразита (Тимофеева, 1971).

Характеристика ендобіонтів з непрямим циклом розвитку.

Для організмів з непрямим циклом розвитку двостулкові молюски виступають у ролі першого або другого проміжного хазяїна. Як першого проміжного хазяїна, двостулкових молюсків використовують партеніти трематод та німфи кліщів, як другого - метацеркарії трематод.

Партеніти та церкарії трематод. У дослідженій нами симбіоценотичній системі було виявлено 7 видів трематод на стадіях спороцист, редій, церкарій. У гирлі Десни було виявлено 6 видів трематод, у верхів'ях Канівського водосховища - 3 види (1 вид у молюсків бентосу, 2 види у молюсків перифітону). В найбільшій мірі інвазованими виявились молюски Pisidium amnicum (4 види трематод із загальною екстенсивністю інвазії - 80-90%). Екстенсивність інвазії популяцій молюсків інших видів не перевищувала 10%. Найвища екстенсивність інвазії характерна для трематод Bunodera luciopercae (Mull.), Cercaria pardoxa ecaudata Bidulina та Gorgoderina vitelliloba (Ssinitzin.), що паразитують у молюсків P. amnicum. У найбільшій мірі інвазованість трематодою Bunodera luciopercae спостерігалась в червні місяці, коли у розмірно-віковій структурі популяції молюсків P. amnicum переважали молодші групи, інвазовані на 37%, екстенсивність інвазії старших розмірно-вікових груп цією трематодою складала 90%. Максимум розвитку трематоди C. pardoxa ecaudata припадав на серпень місяць, коли у розмірно-віковій структурі були представлені лише старші групи, при цьому старіючі молюски були інвазовані на 59%, а інші статевозрілі молюски - на 37%. Екстенсивність інвазії молюсків трематодами інших видів не перевищувала 10%. При цьому трематода Allocreadium isoporum (Loos) була знайдена лише у молюсків Rivicoliana rivicola, лінійні розміри яких були більше 15 мм., а трематода Bucephalus polymorphus - лише у статевозрілих молюсків розміром більше ніж 60 мм. довжини (перлівницеві) та 15 мм. довжини (дрейсени). Паразитування трематод Bucephalus polymorphus в гонаді молюсків спричиняє повну або часткову стерилізацію хазяїна. Негативний вплив буцефалід на репродуктивну здатність молюсків може бути використаний для біологічної боротьби з обростаннями дрейсен (Здун, 1969, Шевцова, Харченко, 1986). Однак, застосування біологічних методів, націлених на зниження біоперешкод у водопостачанні, які базуються на використанні паразитів дрейсен, потребує доскональної науково-дослідницької перевірки, бо пов'язане із змінами в біоценозах, які важко передбачити і прогнозувати.

Кліщі. При досліджені симбіоценозу “двостулкові молюски - ендобіонти” нами було виявлено два види кліщів, що належать роду Unionicola. Кліщ Unionicola ypsilophora (Bonz) був знайдений у молюсків Anodonta cygnea та Colletopterum piscinale на літоралі гирла Десни та верхньої ділянки Канівського водосховища (екстенсивність інвазії - 0,9-2%, інтенсивність - 2-3 екз./особину). Кліщ Unionicola sp. був знайдений у молюсків Dreissena bugensis (екстенсивність інвазії - 0,9-2%, інтенсивність - 1 екз./особину) у перифітоні водосховища. Німф та дорослих кліщів реєстрували на всьому протязі вегетаційного періоду.

Метацеркарії трематод. На стадії метацеркарії було виявлено три види трематод. Екстенсивність та інтенсивність інвазії молюсків цистами трематод родини Echinostomatidae були найвищими (екстенсивність інвазії до 70%, інтенсивність - до 60 екз./особину) в порівнянні з іншими видами (екстенсивність інвазії 3-5%, інтенсивність - 1-4 екз./особину). Серед хазяїв родини Echinostomatidae відмічені Dreissena polymorpha, D. bugensis, Rivicoliana rivicola, Amesoda solida.

Більш детально взаємодію між популяціями двостулкових молюсків та цистами трематод родини Echinostomatidae опрацьовано на прикладі популяцій D. polymorpha та D. bugensis. Максимальний розвиток цих ендобіонтів в популяціях обох видів спостерігався у літні місяці (середня екстенсивність інвазії D. bugensis - 58%, D. polymorpha - 45%, інтенсивність інвазії 5,2 та 3,1 екз./особину, відповідно). Найвища екстенсивність інвазії молюсків цими трематодами спостерігалась в липні місяці, коли у розмірно-віковій структурі популяцій переважали молюски старших груп (70-95% чисельності). З липня по вересень чисельність цист Echinostomatidae в популяції D. bugensis знаходилась у межах 3900-5900 екз./м² субстрату мешкання хазяїв. У популяції D. polymorpha чисельність цих ендобіонтів у вказаний період знаходилась у межах 100-1900 екз./м² субстрату.

Більш високі показники чисельності цист трематод Echinostomatidae у популяції D. bugensis у літній період можна пояснити більшою (порівняно з D. polymorpha) чисельністю цих молюсків у перифітоні, та відсутністю у цей період у розмірному складі популяції малоінвазованої молоді.

Симфізіологічні зв'язки у системі “двостулкові молюски - ендобіонти”.

Популяції більшості виявлених нами видів ендобіонтів утворюють довготривалі біоценотичні зв'язки із популяціями двостулкових молюсків. Для всіх ендобіонтів молюски є кондиціонуючими середовище організмами та носіями джерела живлення. Всіх ендобіонтів із молюсками пов'язують прямі топічні, трофічні зв'язки (рис.). Характер трофічних зв'язків відмінний для ендобіонтів, що вважаються паразитами або коменсалами.

Окрім безпосереднього трофічного зв'язку із молюсками, організми (інфузорії) мають прямий трофічний зв'язок із бактеріями, що концентруються у мантійній порожнині внаслідок фільтрації молюсків, інтенсивно розвиваючись на аглютинатах. Саме бактерії є основним джерелом живлення коменсальних інфузорій. Інфузорії також пов'язані із двостулковими молюсками опосередкованим трофічним зв'язком, бо швидкість фільтрації та інтенсивність живлення двостулкових молюсків впливають на чисельність бактерій у мантійній порожнині.

Популяції ендобіонтів, як складові симбіоценозу, вступають між собою в антагоністичні та нейтральні відносини. Літературні дані свідчать про існування можливого антагонізму між трематодами Bucephalus polymorphus та аспідогастрами Aspidogaster conchicola, що підтверджується і нашими даними. У дослідженій симбіоценотичній системі спостерігались факти сумісної інвазії одного виду хазяїна (Pisidium amnicum) декількома видами трематод при невисокій інтенсивності інвазії (1-2 редії/особ.). Подібне явище описане для трематод, що паразитують у черевоногих (Добровольский, Галактионов, 1983). Взаємовідносини між трематодами залишаються нейтральними до того часу, поки між ними не виникає конкуренції за трофічні ресурси.

Як нейтральні можна характеризувати взаємовідносини між різними видами інфузорій з мантійної порожнини двостулкових молюсків. В 90% випадків інфузорії зустрічались у вигляді різновидових угруповань. У літературі відмічені факти поїдання інфузорій Conchophthirus sp. інфузорією Trichodina unionis Hampl. Інфузорії Trichodina unionis виявлялись нами лише у сумісних угрупованнях з інфузоріями роду Conchophthirus.

Роль різних розмірно-вікових та статевих груп популяцій молюсків у формуванні біоценотичних зв'язків у симбіоценотичній системі.

Потужність біоценотичних зв'язків у симбіоценотичній системі може характеризувати показник екстенсивності інвазії двостулкових молюсків (тобто частка популяції, що взаємодіє з ендобіонтами).

Для усіх досліджених видів двостулкових молюсків спостерігалось зростання екстенсивності інвазії у старших розмірно-вікових групах. Зміни у розмірно-віковій структурі популяцій неминуче ведуть до змін у загальній екстенсивності інвазії популяції. Більш детально ці зміни досліджено на популяціях дрейсен обох видів. Присутність в складі ценозів саме старших розмірно-вікових груп визначає високу екстенсивність інвазії популяції. Поява молоді у популяції хазяїна веде до зменшення цього показника.

Нами не виявлено статистично-достовірної відмінності між екстенсивністю та інтенсивністю інвазії молюсків різної статі (у перлівницевих та дрейсен). Однак, для всіх вивчених видів молюсків виявлено статистично-достовірні відмінності в інвазованості ювенільних особин порівняно із статевозрілими.

Вплив видового складу та чисельності угруповань двостулкових молюсків на формування біоценотичних зв'язків у системі "двостулкові молюски - ендобіонти".

На формування біоценотичних зв'язків у системі "двостулкові молюски - ендобіонти" впливають не лише показники структури популяцій двостулкових молюсків, а й видовий та чисельний склад багатовидових угруповань хазяїв. Інфузорія Conchoscutum inversum Raabe була виявлена у молюсків Unio pictorum лише в сумісних угрупованнях з жабурницями. У сумісних угрупованнях молюсків U. tumidus та U. pictorum спостерігалось зростання інтенсивності інвазії паразитом Aspidogaster conchicola молюсків U. pictorum та поява інфузорії Conchophthirus anodontae (Ehrbg.) в молюсках U. tumidus. Інфузорія C. acuminatus була знайдена у перлівницевих лише при наявності обростань дрейсен на черепашках.

Таким чином, для більшості виявлених видів ендобіонтів існують певні види молюсків-хазяїв, в яких розвивається більша частина популяції паразита або коменсала. Присутність цих видів хазяїв у складі симбіоценозу веде до зростання екстенсивності інвазії інших видів молюсків та збагачення видового складу їх ендобіонтів.

Потік енергії через систему “двостулкові молюски - ендобіонти”.

Було досліджено потік енергії через симбіотичну систему: “молюски Dreissena polymorpha - інфузорії Conchophthirus acuminatus”. На основі проведеного аналізу визначено, що на протязі вегетаційного періоду (з травня по вересень) через симбіотичну систему “дрейсени-інфузорії” проходить енергетичний потік еквівалентний 117-200 кДж/добу.м² субстрату мешкання молюсків. Саме таку величину складав екологічний раціон дрейсен, тобто кількість відфільтрованих часток сестону. В середньому 35% енергії від всього відфільтрованого дрейсенами сестону споживається досліджуваною системою, складаючи раціон молюсків та інфузорій. При цьому близько 21% енергії асимілюється, витрати на обмін та продукція складають 12,7 та 8,5%, відповідно. Дрейсени осаджували у вигляді аглютинатів близько 65% всієї відфільтрованої маси сестону.

Однією з ланок ланцюга живлення, джерелом якого є енергія, що міститься в аглютинатах, ми розглядаємо коменсальних інфузорій з мантійної порожнини молюсків. Інфузорії Conchophthirus acuminatus здатні використовувати близько 0,03-0,26% цієї енергії. Доля коменсальних інфузорій у деструкції органічних речовин закономірно зростає зі збільшенням екстенсивності та інтенсивності інвазії. Кореляційний аналіз виявив достовірний зв'язок між часткою інфузорій у споживанні аглютинатів та показниками інвазії. Коефіцієнти кореляції складали 0,89 та 0,90 для екстенсивності та інтенсивності інвазії, відповідно.

Біоценотичні зв'язки ендобіонтів з іншими видами хазяїв.

Лише ендобіонти з прямим циклом розвитку пов'язані тільки з популяціями двостулкових молюсків. Інші види ендобіонтів (переважно різні види трематод) пов'язані також із популяціями птахів, земноводних, риб, черевоногих молюсків, комах та ракоподібних, тобто охоплюють у своєму розвитку різноманітні складові біоценозу і навіть різні екосистеми.

Деякі види ендобіонтів паразитують у двостулкових молюсках лише на личинкових стадіях свого життєвого циклу, тоді як дорослі організми є вільноживучими (личинки гірчака, німфи кліщів).

Динаміка дослідженої симбіоценотичної системи пов'язана не лише зі змінами у популяціях двостулкових молюсків та їх ендобіонтів, а також із процесами, що проходять в біоценозах в цілому. Зникнення проміжних хазяїв ендобіонтів з непрямими циклами розвитку веде до елімінації частини популяції останніх, що пов'язана із даним видом хазяїв, або із зникненням виду в цілому з даної екосистеми (у випадку вузької специфічності). За нашою думкою, наявність в різних складових біоценозу різноманітних ендобіонтів на різних стадіях своїх життєвих циклів може свідчити про те, що в біоценозі не порушені структурні зв'язки між його складовими компонентами.

ВИСНОВКИ

1. Досліджено симбіоценотичну систему "двостулкові молюски - ендобіонти" у складі якої було виявлено 10 видів двостулкових молюсків та 24 види ендобіонтів. У гирлі Десни до складу симбіоценозу входить 9 видів молюсків та 23 види ендобіонтів, на верхній ділянці Канівського водосховища - 8 видів молюсків та 17 видів ендобіонтів. У перифітоні симбіоценоз представлено 2 видами молюсків та 6 видами ендобіонтів, у бентосі - 10 видами молюсків та 23 видами ендобіонтів;

2. У гирлі Десни по чисельності та біомасі домінують молюски Unio tumidus, U. pictorum, Rivicoliana rivicola (у бентосі), двостулкові молюски у складі перифітону були відсутні. На верхній ділянці Канівського водосховища у бентосі по чисельності та біомасі домінують Colletopterum piscinale, Anodonta cygnea, U. pictorum, Dreissena polymorpha, у перифітоні зустрічались 2 види молюсків - Dreissena polymorpha та D.bugensis, по чисельності та біомасі домінували молюски D. bugensis;

3. Популяції молюсків U. tumidus, D. polymorpha, D. bugensis, Rivicoliana rivicola на протязі вегетаційного періоду представлені усім спектром розмірно-вікових та статевих груп. У популяціях Colletopterum piscinale, Anodonta cygnea, U. pictorum поява цьогорічної молоді та ювенільних особин спостерігалась в липні-вересні, молюсків Pisidium amnicum - у травні-червні. В інші місяці популяції молюсків цих видів на літоралі представлені переважно старшими розмірно-віковими групами (статевозрілими особинами). У статевій структурі популяцій переважали самці (55-75%);

4. У молюсків D. polymorpha та D. bugensis спостерігались відмінності у періодах розмноження. Максимум появи цьогорічної молоді у молюсків D. polymorpha припадав на серпень місяць, а D. bugensis - на жовтень;

5. Для 12 виявлених видів ендобіонтів двостулкові молюски є дефінітивними хазяями, для 9 видів - першими проміжними, для 3 видів - другими проміжними хазяями. Серед ендобіонтів з прямим циклом розвитку по кількості видів переважають інфузорії (10 видів), з непрямим циклом розвитку - трематоди (10 видів);

6. Ендобіонти з прямими життєвими циклами (інфузорії та аспідогастри) найбільшого розвитку досягають у бентосі гирла Десни в популяціях молюсків роду Unio та в перифітоні верхньої ділянки Канівського водосховища в популяціях дрейсен;

7. Найбільшого розвитку паразити з непрямими циклами (трематоди) досягають в бентосі гирла Десни у популяції молюска Pisidium amnicum (партеніти тематод) та в перифітоні верхньої ділянки Канівського водосховища (метацеркарії трематод);

8. У молюсків D.polymorpha та D.bugensis виявлено трематоду Bucephalus polymorphus, що паразитує у гонаді, викликаючи повну або часткову статеву стерилізацію хазяїна. Цей феномен може бути використаний для розробки біологічних методів боротьби з перешкодами у водопостачанні, створюваними дрейсенами;

9. Вперше на Україні відмічено наявність плаского черв'яка Aspidogaster limacoides, як паразита двостулкових молюсків. A. limacoides був виявлений у молюсків роду Dreissena у перифітоні верхньої ділянки Канівського водосховища;

10. Узагальнююча блок-схема біоценотичних зв'язків свідчить, що усіх ендобіонтів із двостулковими молюсками пов'язують безпосередні топічні, трофічні та форичні зв'язки. Окрім прямого трофічного зв'язку коменсальні інфузорії з мантійної порожнини пов'язані опосередкованим трофічним зв'язком із молюсками - хазяями;

11. Для усіх досліджених видів молюсків спостерігалось зростання екстенсивності інвазії у старших розмірно-вікових групах та у статевозрілих молюсків, порівняно з молодшими групами та ювенільними особинами. Присутність у складі популяцій саме цих груп визначає високу екстенсивність інвазії популяції в цілому. Поява цьогорічної молоді та ювенільних особин у популяції хазяїна веде до зменшення величини цього показника;

12. На протязі вегетаційного періоду (з травня по вересень) через симбіотичну систему “молюски D. polymorpha - інфузорії Conchophthirus acuminatus” проходить енергетичний потік еквівалентний 117-200 кДж/добу.м² субстрату мешкання молюсків. Дрейсени осаджували у вигляді аглютинатів близько 65% всієї відфільтрованої маси сестону. Інфузорії Conchophthirus acuminatus здатні використовувати близько 0,03-0,26% енергії утворених аглютинатів;

13. Присутність у різно-видових угрупованнях молюсків видів, що є основними хазяями певних груп ендобіонтів веде до зростання екстенсивності інвазії інших видів молюсків та збагачення видового складу їх ендобіонтів;

14. Зникнення проміжних хазяїв ендобіонтів веде до елімінації частини популяції останніх, що пов'язана із даним видом хазяїв, або із зникненням виду в цілому з даної екосистеми (у випадку вузької специфічності). Наявність в різних складових біоценозу різноманітних ендобіонтів на різних стадіях своїх життєвих циклів може свідчити про те, що в біоценозі не порушені структурні зв'язки між його складовими компонентами.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Юришинец В.И. Перловица Unio tumidus из устья Десны и её паразиты // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез. докл. (С.-Петербург, Россия, 18-21 ноября 1996 г.). - С.-Петербург. - 1996.

2. Юришинець В.І. Інфузорії роду Conchophthirus (Thigmotrichida, Conchophthiridae) у двостулкових молюсках гирла Десни // Збірник наукових праць викладачів Кам'янець-Подільського педагогічного університету. Випуск ІІ. - Хмельницький: В-во “Поділля”, 1997. - С. 172-177.

3. Юришинец В.И. Применение методов кластерного и регрессионного анализов для изучения популяций моллюсков Rivicoliana rivicola (Bivalvia, Sphaeriidae) и Pisidium amnicum (Bivalvia, Pisidiidae) // Вестн. зоол. - 1997. - 31, №3. - С. 89-91.

4. Юришинец В.И. Некоторые аспекты взаимодействия популяций Unio tumidus и Unio pictorum с их паразитами и комменсалами // Гидробиол. журн. - 1997. - 33, №5. - С. 107-109.

5. Юришинец В.И. Трематоды некоторых видов шаровок и горошин из устья Десны // Гидробиол. журн. - 1997. - 33, №6. - С. 67-71.

6. Юришинець В.І. Паразити та коменсали перлівницевих та прикріплених до них дрейсен // ІІ з'їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.). Тези. доп. Т. 1. - Київ: Гідроекологічне товариство України, 1997. - С. 164-165. гідробіологічний молюск інфузорія

7. Yurishinets V. Bivalve molluscs from the Mouth of the Desna River and their parasites // VII European multicolloquium of Parasitology (2-6 Sept. 1996, Parma, Italy). Abstracts. - Roma: “La Sapienza”, 1996. - P. 25-26.

8. Yurishinets V. Some suppositions concerning life cycle of Aspidogaster conchicola (Aspidogastrea, Aspidogastrida) // IXth International Congress of Parasitology (ICOPA IX) (24-28 Aug. 1998, Chiba, Japan). Abstracts. Poster Session / Parasitology International 47 (Suppl.). - Tokyo, 1998. - P. 303-304.

Размещено на Allbest.ru