Інтродукційний потенціал Pinus Pallasiana D. Don і Pinus Sylvestris L. у техногенно забруднених територіях Приазов'я

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М.ГРИШКА

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Інтродукційний потенціал Pinus Pallasiana D. Don і Pinus Sylvestris L. у техногенно забруднених територіях Приазов'я

Бичков Сергій Анатолійович

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі промислової ботаніки Донецького

ботанічного саду НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Коршиков Іван Іванович,

Донецький ботанічний сад НАН України,

завідувач відділом

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Мельник Віктор Іванович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М.Гришка НАН України,

завідувач відділом

доктор біологічних наук, професор

Безсонова Валентина Петрівна,

Запорізький державний університет

Міносвіти і науки України,

завідувач кафедрою ботаніки та екології

Провідна установа: Державний Нікітський ботанічний сад УААН,

м.Ялта

Захист відбудеться 6 жовтня 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01. для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України (01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий 30 серпня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Горєлов О.М.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Збереження біологічної різноманітності - одна з глобальних і складних проблем сучасної цивілізації (Ситник, 1997; Шеляг-Сосонко, 1999). Інтродукцію рослин в цьому контексті можна розглядати як систему розумного використання планетарної біорізноманітності через розширення ареалів видів і завдяки цьому як ефективний засіб збереження їх генетичної різноманітності. Успіх інтродукції дуже залежить від рівня генетичної репрезентативності виду в нових умовах існування (Некрасов, 1973; Кузнецов, 1984). Використання популяційно-генетичного підходу в інтродукції панміктичних видів забезпечує формування стійких гетерозиготних насаджень з високою насіннєвою продуктивністю (Подгорный, 1978). Размноження видів деревних рослин з інших районів часто провадиться стихійно, насінням з непредставницької вибірки окремих особин природних популяцій, а нерідко - з малочисельних первинних інтродукційних насаджень (Кохно, 1982; Скворцов, 1996). З використанням насіння рослин природного ареалу і інтродукційних культур створено насадження сосни звичайної і сосни кримської в Приазов'ї, включаючи і райони з високим техногенним забрудненням. Молоді насадження цих перспективних видів є зручним об'єктом для дослідження їх адаптивного і інтродукційного потенціалів у несприятливих умовах посушливого степу, що посилюються токсичною дією аерополютантів (Взаимодействие…, 1995). В першу чергу це стосується питань стійкості рослин та збереження статевої репродуктивної функції. А ще більший інтерес полягає у визначенні ступеня відтворення в інтродукційних насадженнях генетичної структури популяцій цих видів суміжного природного ареалу. Порівняльні дослідження мінливості кількісних і особливо якісних спадкових ознак в природних і інтродукційних насадженнях дозволяють скласти адекватне уявлення про реальний адаптивний потенціал цих видів (Коршиков, 1996), виробити на популяційній основі систему ботанічного ресурсознавства (Зиман та ін., 1993; Некрасов, 1993; Малиновский, Царик, 1993) і визначити стратегію ефективного їх використання в новому районі вирощування (Скворцов, 1996; Черевченко, 1999).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі промислової ботаніки Донецького ботанічного саду НАН України під час навчання в аспірантурі протягом 1995-1999 рр. Дисертація безпосередньо пов'язана з плановими дослідженнями відділу за бюджетними темами: "Вивчення адаптації деревних рослин до техногенно забрудненого середовища в зв'язку з їх популяційно-генетичною мінливістю" (ДР №0193U024298; Інв. №0398U005537), (1992-1997 рр.); "Вивчення популяційно-генетичних механізмів стійкості хвойних в зв'язку з проблемами охорони їх генофонду, лісорозведенням і фітомоніторингом в Україні" (ДР №0198U002101), (1998-2000 рр.).

Мета і задачі дослідження. Мета досліджень - визначення інтородукційного і адаптивного потенціалів сосни кримської і сосни звичайної в умовах техногенно забруднених територій Приазов'я (на прикладі м. Маріуполя) за допомогою порівняльного аналізу мінливості репродуктивних показників, кількісних морфометричних і біохімічних спадкових (ізоферментів) ознак в насадженнях інтородукційного і природного ареалів. Для її досягнення необхідно було вирішити такі задачі:

- з'ясувати ступінь стійкості сосни кримської і сосни звичайної до атмосферних викидів металургійних комбінатів м. Маріуполя;

- визначити в соснових насадженнях Приазов'я рівень забруднення хвої важкими металами, найбільш поширеними у викидах металургійних виробництв;

- оцінити статеву репродуктивну функцію сосни кримської і сосни звичайної в інтродукційних насадженнях за умов аеротехногенного забруднення;

- встановити ступінь відтворення рівня генетичної (алозимної) мінливості природних популяцій в штучних насадженнях сосни кримської в Приазов'ї і Криму;

- проаналізувати ступінь збереження популяційно-генетичної гетерогенності в групі плюсових дерев сосни кримської і групі стійких до аерополютантів особин сосни звичайної;

- прослідити взаємозв'язок мінливості кількісних (морфометричних і репродуктивних) і спадкових біохімічних ознак в природних популяціях сосни кримської і з'ясувати збереження цих зв'язків в інтродукційних насадженнях Приазов'я;

- розробити науково обгрунтовані підходи щодо добору рослин для формування стійких насаджень сосни кримської і сосни звичайної в умовах м. Маріуполя. сосна викид метал інтродукційний

Наукова новизна одержаних результатів. На основі оцінки життєвого стану сосни звичайної і сосни кримської в насадженнях м. Маріуполя встановлено, що остання є більш стійкою до аеротехногенного забруднення і має добрі перспективи щодо використання в оптимізації забруднених територій. Встановлено, що забруднення атмосфери викидами металургійних комбінатів спричинює надлишкове нагромадження в хвої рослин марганцю і особливо заліза, а вміст міді і цинку в хвої сосни кримської в насадженнях Приазов'я був таким же як у рослин природних популяцій Криму. Стійкі і нестійкі групи рослин сосни кримської в насадженнях Маріуполя не відзрізнялися за накопиченням металів, а група стійких особин сосни звичайної характеризувалася надмірним вмістом заліза. Показано, що емісії металургійних виробництв пригнічують репродуктивну функцію сосни кримської, викликаючи надмірну смертність насіннєвих зачатків на прогамному і сингамному етапах репродукції, що в результаті призводить до скорочення кількості повного насіння в шишках. В дослідженнях індивідуальної мінливості кількісних ознак у сосни кримської визначені високомінливі і стабільні феноознаки в різних екологічних умовах природного і інтродукційного ареалів. До стабільних відносяться забарвлення крилаток і індекс форми шишок (ІФШ). Визначено, що незалежно від аеротехногенних навантажень в інтородукційних і природних насадженнях сосни кримської зустрічаються крайні групи особин, що характеризуються істотними, щорічно стабільними відмінностями в показниках насіннєвої продуктивності і життєздатності насіннєвих зачатків. За даними алозимної мінливості вперше виконано аналіз спадкової гетерогенності крайніх за забарвленням крилаток, ІФШ і показниками насіннєвої продуктивності груп особин сосни кримської в природних і інтродукційних насадженнях. Вперше визначено рівень мінливості спадкових ознак (ізоферментів) в природних популяціях, вибірці клонів плюсових дерев, молодих культурах сосни кримської в Криму і в насадженнях Приазов'я. Подібний аналіз проведено для виділеної в насадженні Маріуполя групи стійких до аерополютантів особин сосни звичайної і визначено невисоку їх відмінність від маргинальної популяції цього виду. Це дозволило встановити, що при масовій інтродукції сосни кримської і сосни звичайної в насадженнях Приазов'я і при штучному доборі стійких селекційно перспективних фенотипів (не менше 20 особин) не відбувається помітного зниження рівня генетичної мінливості, характерного для природних популяцій цих видів. Практичне значення одержаних результатів. Проведено комплексні моніторингові дослідження інтродукційних насаджень в Приазов'ї і природних маргінальних популяцій сосни звичайної та сосни кримської, які мають практичне значення для розробки заходів щодо охорони і відновлення генофонду цих видів в районах з високим антропогеним впливом. У насадженнях сосни звичайної і сосни кримської в Маріуполі і його околицях виділені найбільш стійкі до аерополютантів рослини, що зберігають декоративний ефект. Ці особини потрібно використовувати для організації регіонального плантаційного насінництва. За допомогою ізоферментного маркування проведена паспортизація клонів плюсових дерев сосни кримської, а також найбільш стійких до аерополютантів рослин цього виду і сосни звичайної. Ці рослини, а також дані ізоферментного маркування можна використати в науково-виробничих програмах стосовно селекційно-генетичного поліпшення сосни кримської і сосни звичайної в південних районах України. Отримані результати можуть бути використані в учбових цілях для студентів біологічних і лісогосподарських вузів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота спланована і виконана автором. Вона є самостійним завершеним дослідженням, в якому узагальнені оригінальні матеріали, отримані автором протягом 1995-2000 рр. З колективно опублікованих робіт в дисертації використано матеріали, що отримані автором самостійно. Права співавторів публікацій не порушені.

Апробація результатів дисертації. За результатами досліджень, включених в дисертацію, зроблені доповіді на конференції молодих вчених і фахівців "Актуальні проблеми аграрної і ботанічної науки в Україні" (м. Одеса, 16-19 вересня 1997), на V Міжнародній конференції "Проблеми дендрології, садівництва і квітникарства" (м. Ялта, 6-10 жовтня 1997), на науково-практичній регіональній конференції "Проблеми екології і охорони природи в техногенному регіоні" (м.Донецьк, Донецький держуніверситет, 13 квітня 1998), на міжнародній конференції "Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку" (Донецьк, 3-6 вересня 1988); а також на засіданнях лабораторії фізіології стійкості рослин ім. В.П.Тарабріна і Вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 робіт, включаючи 6 статей в періодичних наукових спеціальних виданнях України, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, шести розділів, заключення, висновків, списку використаних джерел (322 публікації, в тому числі - 98 іноземних). Дисертація викладена на 245 сторінках машинопису, з яких 55 сторінок займають 32 таблиці, 6 сторінок - 6 ілюстрацій, 35 сторінок - список використаних джерел.

2. Основний зміст роботи

Актуальні питання інтродукції деревних рослин в промислові регіони степової зони України (огляд літератури)

Огляд літератури складається з трьох підрозділів, в яких розглядаються проблеми стійкості і збереження популяційно-генетичної різноманітності деревних рослин в техногенно забрудненому середовищі, а також проблеми популяційного напрямку в інтродукції рослин.

Характеристика об'єктів, районів і методів досліджень

Для з'ясування інтродукційних можливостей і адаптивного потенціалу видів сосни кримської і звичайної в техногенно забруднених районах північної частини Приазов'я проводили порівняльні дослідження індивідуальної і популяційної (групової) мінливості морфометричних, репродуктивних показників цих видів протягом 1995-1998 рр. і спадкових біохімічних ознак (ізоферментів) в насадженнях на території м. Маріуполя і його околиць, природних популяціях і штучних насадженнях сосни кримської в Криму (1996-1997 рр.) і популяції сосни звичайної в Ізюмському лісництві Харківської області. У Приазов'ї ці дослідження виконані на 17-27 рослинах 23-27-річного віку в чотирьох лісонасадженнях сосни кримської, різновіддалених від металургійних комбінатів м. Маріуполя (рис.1). Загалом атмосферне забруднення в зонах пробних площ Ю і КАМ характеризується як небезпечне, а в районах пробних площ Ф і Х - як помірне (Экология Мариуполя, 1998). Всі площі, крім Ю, знаходяться в порівняно великих лісонасадженнях, що займають декілька десятків гектарів. Пробна площа сосни звичайної з 182 дерев була закладена в зеленому насадженні, розташованому в південно-західній рекреаційній частині Маріуполя з помірним атмосферним забрудненням. У Криму дослідження проводили в двох природних популяціях сосни кримської, розташованих в Ялтинському заповіднику: на 32 деревах 90-100-річного віку в урочищі Нікіта на висоті 400 м (НІК) і 19 деревах 60-70 річного віку в районі селища Доллоси (ДАЛ) на висоті 500 м над рівнем моря (н.р.м.); на 20 клонах плюсових дерев (КЛОН), в 25-річних культурах урочища Міське Алуштінського лісництва (АЛ). Пробні площі в насадженнях Криму були закладені самостійно під час експедиційних поїздок в 1996-1997 рр. при консультативній допомозі співробітника Нікітського ботанічного саду к.б.н. В.П.Коби. Пробна площа в природній популяції сосни звичайної була закладена в Ізюмському лісництві Харківської області. Повторність всіх вимірів у кожної рослини була не менше п'ятикратної. Для ізоферментного аналізу використовували здорове насіння, зібране з дерев вказаних вище пробних площ. З кожного дерева за кожним алозимним локусом аналізували від 8 до 16 і більше ендоспермів насіння. Вертикальні пластинки поліакриламідного геля готували за B.Davis (1964) в модифікації В.Д.Сафонова і М.П.Сафонової (1971). Електрофорез проводили на приладі ЕЛФ-2 конструкції К.А.Трувеллера, М.Н.Нефедова (1974). Гістохімічне проявлення зон ферментної активності проводили за стандартними методиками (Гончаренко и др., 1989). При аналізі рівня генетичної мінливості використовували стандартні методи і показники, що застосовують в популяційно-генетичних дослідженнях. Міжвибіркову гетерогенність частот алелей і генотипів оцінювали за допомогою критерію c2 і показника подібності r за Л.А.Животовським (1979).

Вплив викидів промислових виробництв м. Маріуполя на насадження сосни кримської і сосни звичайної

Збереження і пошкодження хвої, оцінка життєвого стану рослин. Симптоми пошкодження рослин аерополютантами у обох видів схожі і пов'язані з верхівковим хлорозом і некрозом хвої другого року і більш старшого віку, а також зі зниженням тривалості життя хвої. У сосни кримської у всіх вивчених насадженнях Маріуполя і його околиць спостерігаються більш високі тривалість життя і збереження хвої, ніж у сосни звичайної. Середня тривалість життя хвої сосни кримської в насадженнях Приазов'я була вище трьох років, а в Криму біля 4 років, а максимальна - у окремих дерев - 6 років. У сосни звичайної в насадженнях Маріуполя максимальна тривалість життя хвої у окремих дерев склала 4 роки, а в середньому - 2-3 роки. Згідно шкали В.А.Алексеєва (1990) більшість молодих дерев сосни кримської в насадженнях Маріуполя слід віднести до легко пошкоджених і здорових, а дерев сосни звичайної - до легко і помірно пошкоджених. В цілому, за даними морфометричної мінливості можна констатувати, що сосна кримська більш адаптована до забруднених умов Приазов'я, ніж сосна звичайна.

Забруднення рослин важкими металами. У хвої сосни кримської в насадженнях Маріуполя і його околиць в надмірних кількостях порівняно з рослинами Криму накопичуються марганець і залізо (табл. 1). Мінімальний рівень накопичення цих металів виявлений у рослин пробної площі Х: вміст марганцю був в 1,1, а заліза в 1,9 рази вище, ніж в хвої рослин Криму. Максимальні рівні накопичення цих металів відмічені в хвої рослин, що підпадають під пряму дію емісій аглофабрики металургійного комбінату (КАМ). Перевищення порівняно з рослинами Криму відносно марганцю було в 2,1 рази, а заліза - в 6,9 рази. Тільки у рослин пробної площі КАМ відмічене надмірне накопичення міді - приблизно на 7% вище, ніж у рослин Криму. Середні показники вмісту важких металів в хвої стійких і нестійких груп особин сосни кримської, виділених в одному насадженні Маріуполя (КАМ), дуже мало розрізнялися, тобто відмінності в пошкодженні рослин не пов'язані з накопиченням даних металів. У хвої нестійких особин сосни звичайної заліза нагромаджувалося на 26,7% більше, ніж в хвої стійких рослин. Характерно, що в хвої сосни звичайної в насадженні центральної частини Маріуполя заліза нагромаджувалося в 3,3-4,2 рази, а марганцю в 2 рази менше, ніж в хвої сосни кримської, що знаходиться в 5 км від аглофабрики металургійного комбінату. При цьому сосна звичайна відрізнялася меншою

життєздатністю, ніж сосна кримська. Таким чином, в хвої сосни кримської в насадженнях Маріуполя і його околиць відбувається надмірне накопичення марганцю і особливо заліза внаслідок забруднення атмосфери викидами металургійних комбінатів.

Вплив атмосферного забруднення на насіннєву продуктивність

Порівняльний аналіз репродуктивної здатності сосни кримської в насадженнях Приазов'я і Криму. Дерева сосни кримської в обох досліджуваних районах мало відрізнялись за розмірами шишок і середніми показниками загальної кількості лусок в одній шишці. У рослин Приазов'я кількість лусок в шишці в різні роки змінювалася в межах 77,9-111,9 шт., а у рослин Криму - 90,8-106,9 шт. Відношення кількості фертильних лусок до загальної їх кількості в одній шишці у рослин інтородукційного і природного ареалів коливалось також в дуже близьких межах: Приазов'є - 32,4-38,3%, Крим - 32,9-38,3%. Потенційні можливості формування врожаю насіння однієї шишки у рослин пробних площ Ф і Ю у Приазов'ї практично такі ж, як в природних або штучних деревостанах Криму, що свідчить про високий адаптивний потенціал сосни кримської в умовах забрудненої атмосфери степової зони України. Фактична кількість повного насіння у середньостатистичній шишці у рослин всіх досліджуваних насаджень Приазов'я була нижчою, ніж у рослин Криму в обидва роки спостережень. У насадженнях зони постійної дії емісій (пробні площі Ю, Х, КАМ) кількість повного насіння в одній шишці урожаю 1996 року була в 2,7-3 рази, а в зоні спорадичної дії - (Ф) в 1,3 рази менше, ніж в шишках рослин природної популяції Криму (НІК). Менш помітними були відмінності між насадженнями сосни кримської за кількістю пустого насіння на одну шишку як в межах Приазов'я і Криму, так і між насадженнями цих регіонів (табл. 2). Слід зазначити, що за всіма досліджуваними показниками дерева відносно більш

сприятливої в екологічному плані пробної площі Ф (умовний контроль) майже не відрізняються від дерев кримських насаджень. У деяких дерев цього насадження показники статевої репродукції навіть кращі порівняно зі середньопопуляційними значеннями в Криму. Ці факти свідчать про провідну роль постійного атмосферного забруднення в пригніченні процесу статевої репродукції у сосни кримської в насадженнях Приазов'я.

Запилення та виживання насіннєвих зачатків у сосни кримської. Запилення фертильних насіннєвих зачатків або гаметофітне виживання за перший рік розвитку (W1g), за М.Г.Романовським (1989), у сосни кримської в природних і штучних насадженнях Криму було дуже високим і становило 87-96% , а в насадженнях Приазов'я цей показник в різні роки спостережень коливався в межах 50-89% (табл. 3). Найбільш високий - відмічено у рослин, що спорадично зазнавали емісійного впливу (Ф). У середньостатистичної рослини сосни кримської в насадженнях Криму запилення фертильних насіннєвих зачатків за два роки

спостережень становила 90,8%, а за даними трирічних спостережень в насадженнях Приазов'я - 72,8%. За весь період гаметофітного розвитку (Wg) виживання насіннєвих зачатків у сосни кримської в насадженні, що спорадично зазнає емісійного впливу металургійних комбінатів Маріуполя (Ф), становила 71±3%, а у рослин насаджень зони постійної дії емісій - 57±5%. У цілому ж виживання насіннєвих зачатків на прогамному етапі розвитку у рослин насаджень Приазов'я було 61±4%, а у рослин кримських деревостанів - 83±2%. У рослин природних і штучних насаджень Криму виживання насіннєвих зачатків на сингамному етапі їх розвитку була найвища - 90±2%. Майже на такому ж рівні було виживання насіннєвих зачатків у рослин умовного контролю в Приазов'ї (Ф) - 87±1%. У рослин інших трьох насаджень (Ю, Х, КАМ) на ембріональному етапі розвитку в середньому гине до 40% насіннєвих зачатків. Ці данні ще раз свідчать, що, пригічення репродуктивного процесу сосни кримської в досліджуваному районі Приазов'я викликано, головним чином, дією атмосферного забруднення.

Насіннєва продуктивність дерев сосни звичайної, що відзрізняються за стійкістю до полютантів. Встановлено, що різні за стійкістю до полютантів групи особин сосни звичайної в насадженні Маріуполя не мають значних відмінностей в показниках насіннєвої продуктивності, а процес статевої репродукції цього виду в несприятливих умовах забрудненого міського середовища визначається високою стабільністю незалежно від ступеня пошкодження рослин полютантами.

Параметри алозимної мінливості сосни кримської і сосни звичайної в штучних і природних насадженнях

Алельна різноманітність сосни кримської і сосни звичайної. Описані ізоферментні спектри 9 ферментних систем ендоспермів насіння сосни кримської і сосни звичайної і встановлений генетичний контроль 20 локусів.

Порівняльний аналіз популяційно-генетичної мінливості сосни кримської в насадженнях природного і інтродукційного ареалів. В природних популяціях сосни кримської в Криму частка поліморфних локусів за 99%-ним критерієм становить 70-75%, в штучних насадженнях південного берега Криму - 70% (табл. 4). У насадженнях Приазов'я цей показник змінюється в межах 65-75%. Максимальну кількість алелей на один локус виявлено в природних популяціях, а мінімальну - в штучних насадженнях сосни кримської в Криму. Одна рослина цього виду в насадженнях Приазов'я в середньому мала 75% поліморфних локусів і була гетерозиготна за 22% генів. Для дерев природних популяцій Криму ці показники були 73% і 20% відповідно. Для сукупності природних (НІК, ДАЛ) і штучних (КЛОН) деревостанів сосни кримської в Криму характерний 1,3%-ний, а для насаджень Приазов'я - 3,4%-ний недолік гетерозигот. У насадженнях Криму біля 98%, а в насадженнях Приазов'я - приблизно 97% всієї генетичної мінливості припадає на внутрішньопопуляційну (насадження) і лише 2-3% - на відмінності між ними. Таким чином, в обох регіонах немає вираженої генетичної диференціації насаджень або популяцій сосни кримської. Коефіцієнт генетичної дистанції M.Nei (1972) між двома природними популяціями, що вивчали, становив 0,015, а між ними і іншими штучними деревостанами він змінювався в межах 0,012-0,028. Порівняльний аналіз алельної і генотипічної різноманітності, а також основних параметрів алозимного поліморфізму показав, що в створенних у Приазов'ї насадженнях сосни кримської не втрачено основного генетичного потенціалу природних популяцій цього виду. Не відбувається цього і при доборі плюсових дерев і стійких до полютантів груп особин, що є дуже важливим чинником для формування стійких насаджень цього виду як в межах природного ареалу, так і в умовах Приазов'я, включаючи техногенно забруднені території.

Алозимний поліморфізм в степовій популяції сосни звичайної і у групи стійких до полютантів особин у насадженні Маріуполя. Група стійких до аеротехногенного забруднення особин сосни звичайної, виділених в насадженні в Маріуполі генетично і генотипічно більш представлена, ніж маргинальна популяція в Ізюмі, проте має менший рівень середньої гетерозиготності. У виділеній групі стійких до полютантів 25 особин не в повному обсязі зберігається генетичний потенціал природної популяції сосни звичайної, проте, основна частка генетичної мінливості відтворюється.

Кількісні характеристики і якісні відмінності у крайніх за вираженістю ознак груп рослин сосни кримської в природних і штучних насадженнях

Спряженість між ознаками індивідів, що складають, популяцію - така ж важлива її характеристика, як і оцінка мінливості окремих ознак (Животовский, 1984; Алтухов, 1989). Нами були виділені "крайні фенотипи" сосни кримської в природних популяціях Криму і штучних насадженнях Приазов'я і проведено порівняльний аналіз їх відмінностей за внутрішньовибірковою мінливостю. Такий підхід дозволяє з'ясувати, чи зберігаються встановлені зв'язки в інтродукційних насадженнях, чи вони руйнуються внаслідок дії чинників природного і штучного добору.

Стійкі і нестійкі до аерополютантів дерева. В насадженнях Маріуполя виділені дві групи молодих рослин сосни кримської, що різняться за бонітировочними показниками пошкодження і збереження хвої. Відомо, що стійкі особини повинні мати більш високий рівень гетерозиготності, проте виділені групи фактично не розрізнялись за показниками алозимної мінливості.

Альтернативні за показниками насіннєвої продуктивності групи рослин сосни кримської. В інтродукційних насадженнях важливо отримання гетерозиготних рослин з високою насіннєвою продуктивністю (Подгорный, 1978). Трирічні дослідження індивідуальної мінливості показників насіннєвої продуктивності сосни кримської в чотирьох насадженнях м. Маріуполя показали, що в кожному з них зустрічаються дерева, котрі щорічно стабільно розрізняються в два і більше разів за продуктивністю повного насіння на одну шишку. Дерева з високою і низькою продуктивністю повного насіння виявлені і в природних популяціях і в штучних насадженнях сосни кримської в Криму. Ці групи дерев мають однотипні відмінності в обох регіонах за рівнем гетерозиготності (табл. 5). У сосни кримської, як і у інших видів роду Pinus L., є певний зв'язок між гетерозиготністю і репродуктивною здатністю.

Групи особин, відмінні за кількістю запилених і запліднених насіннєвих зачатків. У насадженнях Маріуполя краще запилюються насіннєві зачаткі високогетерозиготних рослин. Оскільки певна частка насіннєвих зачатків кожної рослин самозапилюється, можна стверджувати, що пилок високогетерозиготних рослин в умовах високого аеротехногенного забруднення відрізняється більшою життєздатністю. Більш гетерозиготні рослини сосни кримської в умовах Маріуполя відрізняються і більш високим виживанням запліднених насіннєвих зачатків. А це є ще одним підтвердженням переваги гетерозигот, що в умовах техногенно забрудненого середовища відрізняються кращою життєздатністю чоловічого і жіночого гаметофітів, а також зигот, що утворюються з них.

Взаємозв'язок між фено- і геноознаками. Для з'ясування структури популяцій деревних порід як фени-маркери звичайно використовують морфоознаки з низькою ендогенною і часовою мінливістю (Правдин, 1964; Мамаев, Махнев, 1982; Милютин, 1982). При цьому частіше застосовують не натурні, а розрахункові або відносні показники (індекси), які мають меншу мінливість, ніж вихідні ознаки, і кращі диференціючі властивості (Видякин, 1991; Животовский, 1984). До числа таких показників у хвойних належить індекс форми шишки (ІФШ), рівний відношенню товщини шишки до її довжини (Видякин, 1991а; Мамаев, 1973). Два найбільш представницьких класи дерев сосни кримської за індексом форми шишки в насадженнях Криму і Приазов'я помітно різняться щодо рівня гетерозиготності. Характерно, що саме високе і низьке значення гетерозиготності, було властиве рослинам одного класу в районах, що порівнюються.

Для забарвлення крилаток насіня характерно широке варіювання. У насадженнях сосни кримської в Маріуполі і в популяціях Криму були відібрані групи особин, що різняться крайніми проявами ознаки забарвлення крилаток - прозорі (світлі) і непрозорі (темні). Достовірної гетерогенності частот алелей і частот алелей для окремих локусів за критерієм c2 між "світлою" і "темною" вибірками в насадженнях Маріуполя і популяціях Криму не виявлено. В цілому, аналіз результатів спряженої мінливості кількісних ознак і алозимного поліморфізму у сосни кримської в природному і інтродукційному ареалах показав, що такий зв'язок виявляється не завжди та не в усіх випадках має односпрямований характер.

Таким чином, природно-кліматичні умови Північного Приазов'я не виходять за межі еволюційно виробленої норми реакції даних видів і цей район з позиції екологічної ніші досить сприятливий для їх інтродукції. У промислових районах головним лімітуючим фактором успішного зростання цих видів є аеротехногенне забруднення. При створенні великих насаджень сосни кримської із насіння природного ареалу та насіння місцевої репродукції втрата генетичного потенціалу природних популяцій цього виду не відбувається. Таким шляхом створені досить повноцінні генетико-еволюційні системи насаджень сосни кримської в Приазов'ї, здатні до самовідновлення в культурофітоценозі навіть в умовах високого аеротехногенного забруднення. Штучний добір кращих фенотипів в існуючих насадженнях - реальний шлях підвищення ефективності інтродукції сосен, що забезпечує формування стійких насаджень із специфічною нормою реакції, перш за все, на дію аерополютантів. Мінімальна кількість кращих фенотипів не повинна бути нижче 20-25 екземплярів. При такому обсязі невипадкових вибірок не відбувається помітної втрати алельної різноманітності та рівня гетерозиготності природних популяцій сосни кримської і сосни звичайної. Висока декоративність і достатня стійкість сосни кримської в умовах забрудненого міського середовища дозволяє рекомендувати цей вид для озеленення промислових міст Приазов'я.

Висновки

1. Внаслідок комплексних моніторингових досліджень мінливості морфометричних і репродуктивних показників, життєвого стану і структури насаджень сосни кримської в Північному Приазов'ї встановлено, що цей вид має досить високу стійкість в умовах техногенно забрудненого середовища і добрий інтродукційний потенціал для поширеного лісорозведення в цьому степовому регіоні. Сосна кримська більш перспективна в Приазов'ї для лісорозведення і оптимізації забруднених міських територій, ніж сосна звичайна.

2. Природно-кліматичні умови Північного Приазов'я не виходять за межі еволюційно виробленої норми реакції видів сосни, які вивчаються, що підтверджується їх нормальним зростанням, розвитком і реалізацією репродуктивної функції. Потенційні можливості формування врожаю насіння шишки сосни кримської в інтродукційних насадженнях і фактична насіннєва продуктивність у рослин, що зазнають спорадичної дії емісій металургійних виробництв м. Маріуполя, були практично на рівні рослин Криму.

3. Порівняльні дослідження сосни кримської в Приазов'ї і Криму показали, що викиди металургійних комбінатів м. Маріуполя пошкоджують хвою, скорочують тривалість її життя і пригнічують репродуктивну функцію рослин. У шишках рослин насаджень, на які постійно впливають емісії, кількість повного насіння в 2-3 рази нижче навіть в 20км зоні порівняно з рослинами зони спорадичного забруднення і рослинами Криму, а схожість насіння після трирічного зберігання знижується до 2-9%, в той час як у рослин Криму вона зберігається на рівні 79-89%.

4. Зниження насіннєвої продуктивності у сосни кримської в умовах аеротехногенного забруднення пов'язано з надмірною загибеллю насіннєвих зачатків на прогамному і сингамному етапах розвитку. У середньому виживання насіннєвих зачатків на прогамному етапі на 22%, а в період ембріонального розвитку на 40% нижче у рослин зони постійного забруднення, ніж у рослин Криму.

5. Сосна звичайна пошкоджується полютантами більш істотно в умовах Маріуполя, проте - характеризується щорічною стабільністю статевого репродуктивного процесу: високі і близькі середні значення кількості повного насіння в одній шишці і майже однаковий щорічний вихід пустого і недорозвиненого насіння відмічені у період трирічних спостережень.

6. Рослинам інтродукційних насаджень і природних популяцій сосни кримської і сосни звичайної притаманна висока індивідуальна мінливість репродуктивних показників. У цих деревостанах виявлені групи особин, що стабільно протягом періоду спостережень істотно відзрізняються за кількістю повного, порожнього і недорозвиненого насіння в шишці і відносним виживанням насіннєвих зачатків.

7. У межах Маріуполя і його околиць (20км) рослини сосни кримської і меншою мірою - сосни звичайної забруднені окремими важкими металами, що є у викидах металургійних виробництв. Дворічна хвоя сосни кримської містила марганцю в 1,1-2,1 рази, а заліза в 1,9-6,9 рази більше, ніж така рослин Криму, але при цьому мідь і цинк не нагромаджувалися в надмірних кількостях.

8. У сосни кримської виявлені феноознаки, що характеризуються високою ендогенною стабільністю в різних екологічних умовах: забарвлення крилаток насіння і індекс форми шишки. Ці феномаркери були недостатньо інформативними для об'єктивної оцінки ступеня відтворення в інтродукційних насадженнях структури природних популяцій цього виду. Для цього у відношенні обох видів використано метод ізоферментного маркування, описано електрофоретичні варіанти 9 ферментних систем і проаналізовано мінливість 20 алозимних локусів.

9. При масовому розмноженні сосни кримської і сосни звичайної в Приазов'ї насінням рослин первинних осередків інтродукції і природних насаджень не втрачено основного генетичного потенціалу природних популяцій цих видів. У насадженнях сосни кримської в Приазов'ї основні показники алозимного поліморфізму не нижчі, а в окремих насадженнях навіть вищі, ніж в природних популяціях Криму.

10. Мінімальна чисельність селекційно перспективних плюсових дерев сосни кримської і стійкої до емісій металургійних виробництв рослин сосни звичайної і сосни кримської, у яких не відбувається помітна втрата алельної різноманітності і рівня гетерозиготності природних популяцій цих видів, становить 20-25 особин.

11. Підвищена гетерозиготність рослин сосни кримської не є чинником, що визначає їх високу стійкість до аеротехногенного забруднення. Вибірки стійких і нестійких до аерополютантів рослин сосни кримської в насадженнях Маріуполя мало відрізнялися за основними показниками алозимного поліморфізму.

12. Проведений аналіз спряженої фенотипічної (забарвлення крилаток і форма шишок) і алозимної мінливості показав їх недостатньо високий взаємозв'язок у рослин сосни кримської природного і інтродукційного ареалів. Не завжди виявлялися і генотипічні відмінності у крайніх груп рослин за показниками, що характеризують кількість насіння різних категорій в шишці і виживання насіннєвих зачатків на різних етапах їх розвитку.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

1. Коршиков И.И., Бычков С.А., Терлыга Н.С., Мазур А.Е. Сохранность семяпочек сосны крымской в условиях техногенно загрязненных экотопов // Интродукция и акклиматизация растений. - 1997. - Вып. 28. - С. 81-87.

2. Бычков С.А. Репродуктивные особенности деревьев сосны обыкновенной, различных по устойчивости к поллютантам, в условиях Мариуполя // Интродукция и акклиматизация растений. - 1998. - Вып. 30. - С. 184-187.

3. Бичков С.А. Статева репродукція Pinus pallasiana D.Don (Pinaceae Lindl.) у техногенних умовах // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, N 5. - С. 461-466.

4. Коршиков И.И., Бутыльская Л.А., Бычков С.А., Великоридько Т.И., Пирко Я.В., Скидан Е.М., Тунда С.Н. Генетический полиморфизм малатдегидрогеназы у некоторых представителей рода Pinus L. // Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Бiологiя. Екологiя. - 1999. - Вип. 6.- С. 119-123.

5. Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Бычков С.А. Генетическая изменчивость сосны крымской (Pinus pallasiana D.Don) вдоль высотного профиля в Горном Крыму // Доп. НАН України.- 2000.- N 2.- С. 157-161.

6. Бычков С.А. Сравнительное изучение семеношения Pinus pallasiana D.Don и Pinus sylvestris L. в условиях Мариуполя // Интродукция и акклиматизация растений.- 1999.- Вып. 32.- С. 165-170.

7. Бычков С.А. Выживаемость семяпочек сосны крымской в условиях Мариуполя / Актуальные вопросы ботаники и экологии / Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов (5-7 июня 1996, Харьков).- Харьков, 1996.- С.26.

8. Бычков С.А. Аллозимная изменчивость сосны крымской в искусственных насаждениях Приазовья / Тез. докл. VI молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, май 1997.- С.-Петербург, 1997.- С.45.

9. Бичков С.А., Коршиков I.I. Особливостi репродукцiйного процесу Pinus sylvestris L. в межах груп рослин з рiзною чутливiстю до дiї полютантiв // Проблеми ботанiки i мiкологiї на порозi третього тисячолiття: Матерiали X з'їзду Українського ботанiчного товариства. - Київ-Полтава, 1997. - С. 116.

10. Korshikov I.I., Bychkov S.A. Population-and-genetic investigations of Pinus sylvestris L. under the conditions of technogenously polluted environment // Abstracts of contributed papers, presented at the joint 1997 meeting of the Botanical Society of America and Canad. Botanical Association.- Suppl. to Amer. Journ. Bot.- 1997.- Vol. 84, N6.- P. 117.

11. Бычков С.А. Динамика семеношения Pinus pallasiana D.Don в условиях Приазовья и горного Крыма // Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку. Матер.третьої мiжнародної конференцiї, 3-5 вересня 1998 р. - Донецьк, 1998. - С. 236-237.

12. Терлыга Н.С., Бычков С.А., Коршиков И.И. Генетическая структура популяций Pinus pallasiana D.Don в Крыму и в насаждениях промышленных регионов степной зоны Украины. - Там же. - С. 305-311.

Размещено на Allbest.ru