Мiнливiсть структурних характеристик фітопланктону в чорному морі

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського

УДК 581.526.325 (262.5)

Мiнливiсть структурних характеристик фітопланктону в чорному морі

03.00.17 -- гiдробiологiя

Автореферат дисертацiї на здобуття

наукового ступеня кандидата бiологiчних наук

Брянцева Юлiя Валентинiвна

Севастополь 2000

Дисертацiєю є рукопис

Робота виконана в Iнститутi бiологiї пiвденних морiв iм.О.О.Ковалевського НАН України, м. Севастополь

Науковий керiвник: доктор бiологiчних наук, професор Самишев Ернест Зайнуллiнович Iнститут бiологiї пiвденних морiв НАН України, завiдувач вiддiлом фітопланктон статистичний природний антропогенний

Офiцiйнi опоненти: доктор бiологiчних наук, професор Сiренко Лiдiя Якимiвна Iнститут гiдробiологiї НАН України, головний науковий спiвробiтник кандидат бiологiчних наук, Рябушко Лариса Iванiвна Iнститут бiологiї пiвденних морiв НАН України, старший науковий спiвробiтник Провiдна установа Одеський державний університет iм. I.I.Мечникова, бiологiчний факультет, Мiносвiти України, м.Одеса

Захист вiдбудеться “07” лютого 2000 р. о 10 годинi на засiданнi спецiалiзованої вченої ради Д50.214.01 Iнституту бiологiї пiвденних морiв iм. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахiмова, 2.

З дисертацiєю можна ознайомитись у бiблiотецi Інституту бiологiї пiвденних морiв iм. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахiмова, 2.

Автореферат розiсланий “_21” грудня 1999 р.

Вчений секретар спецiалiзованої вченої ради, кандидат бiологiчних наук Неврова О.Л.

Загальна характеристика роботи

Змiни в екосистемi пелагіалі Чорного моря, зафiксованi наприкiнцi 60-х рокiв, супроводжувались погiршенням екологiчного стану, аж до катастрофiчноi ситуацiї у його пiвнiчно-захiдному регiонi. Бiльшiсть дослiдникiв пояснювали виникнення змiн посиленним антропогенним тиском, найбiльш iстотнi фактори якого були: збiльшення скидiв забруднюючих речовин в море; зарегулювання стоку рiчок та їх сезонний перерозподiл, що завдало змiн хiмiчного складу вод прибережної зони, i як наслiдок, складу бiоти (Виноградов и др., 1992). У вiдкритiй частинi моря цi змiни вважались не настiльки очевидними (Сапожников, 1991; Виноградов та iн., 1992; Георгиева, Сеничкина, 1996), але й тут були ознаки iї евтрофiкацiї (Брянцев та iн., 1985, 1991), обумовленi пiдняттям основного пiкноклiну та збiльшенням припливу глибинних вод, збагаченних бiогенними елементами, у верхнi шари. Пiдняття пiкноклину, в свою чергу, обумовлено незворотним водокористуванням i компенсуючим припливом середземноморських вод (Брянцев, 1994). Результати дослiджень змiн характеристик фiтопланктону - найбiльш важливої i, разом з тим, найбiльш вразливої ланки морських екосистем в цих умовах вiдзеркаленi у роботах (Bodeanu, 1984; Маштакова, Самышев, 1986; Сеничкина, 1989; 1991; Нестерова, 1991; Виноградова, Василева, 1992; Виноградова та iн., 1992; Зайцев 1992) та iн. Проблема полягає в тому, що дуже важко раздiлити дiї прямого забруднення i дiї не безпосереднi, що впливають на угруповання завдяки змiнi фiзико-хiмiчних параметрiв та вiдбуваються на фонi широкої природної змiнностi гiдробiологичних процесiв (Патин, 1982).

Актуальнiсть проблеми. Внаслiдок дослiджень домiнуючим стало уявлення про антропогенну природу механiзмiв посилення вегетацiї водоростей у 70-х - на початку 80-х рр., а природна складова (фiзичнi та бiотичнi фактори) випала з розгляду. Разом з тим, з серединi 80-х рокiв вiдмiчена чiтка тенденцiя падiння бiомаси фiтопланктону, як на заходi, так i на сходi моря, що не узгоджується з антропогенною гiпотезою. Порiвняння багаторiчних змiн у планктонi Чорного моря та iнших регiонiв Свiтового океану, зокрема, Пiвнiчного моря, дали пiдставу Л.Н.Грузову (Грузов и др., 1994; Грузов, 1994) припустити iх загальну природну (клiматичну) причину. Таким чином, питання про причини багаторiчних змiн у фiтопланктонi Чорного моря до цього часу залишається вiдкритим.

В той же час данi по фiтопланктону Чорного моря, як правило, зiбранi в рiзнi мiсяцi року i в рiзних локальних акваторiях, в свою чергу обмежують можливостi їх порiвняння. У зв'язку з цим актуальним є дослiдження сучасного стану фiтопланктону на основi матерiалiв, одержаних нами в регулярних сезонних обстеженнях у пiвнiчної частини Чорного моря.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами

Роботу виконано у вiдповiдностi з планами науково-дослiдноi теми вiддiлу функцiону-вання морських екосистем ІнБПМ НАН України: “Дослiдження механiзмiв та спрямованностi змiн структурно-функцiональних характеристик основних компонентiв пелагiчних екосистем морiв помiрної та тропiчної зони у рiзних умовах середовища з урахуванням антропогенного впливу (1991-1995 рр.).

Мета та завдання дослiдження. Метою даної роботи є оцiнка сучасного стану фiтопланктону пiвнiчної частини Чорного моря на базi вивчення сезонних та багаторiчних змiн його структурних характеристик та визначення причин цих змiн.

Для досягнення зазначеної мети були поставленi наступнi завдання:

Дослiдити особливостi сезонного розвитку фiтопланктону у пiвнiчнiй частинi Чорного моря на пiдставi матерiалiв зйомок 1992-1993 рр.

З'ясувати основнi тенденцiї у багаторiчних змiнах його структурних характеристик.

Визначити причини просторових та часових змiн структурних характеристик фiтопланктону.

Наукова новизна. Вперше одержанi найбiльш детальнi данi по фiтопланктону великої акваторiї пiвнiчної частини Чорного моря протягом рiчного циклу, на основi яких створено комп'ютерну базу даних. Разом з В.М. Нiкольським розроблено оригiнальнi програми для розрахункiв основних параметрiв фiтопланктону. На основi лiтературних даних складено перелiк видiв одноклiтинних водоростей Чорного моря з визначенням вiдповiдних iм геометричних фiгур та формул для розрахункiв об'ємiв клiтин. Виконано аналiз статистичного розподiлу чисельностi фiтопланктону у визначених районах моря, якi вiдповiдають природним океанологiчним зонам. Встановлено, що розподiл частот чисельностi фiтопланктону в них вiдповiдає логнормальному закону. Вперше одержанi суттєвi зв'язки (з рiвнем значущостi 0,05) мiж структурними характеристиками фiтопланктону i океанографiчними параметрами e глибоководнiй частинi Чорного моря, показана вiдмiннiсть стану фiтопланктону у зонах пiдйому води у порiвняннi з сумiжними акваторiями. Показанi регiональнi особливостi в сезоннiй та багаторiчнiй динамiцi вiдношення бiомаси дiатомових водоростей до бiомаси перидiнiйових. Вперше порiвняно iндекси атмосферних переносiв з бiомасою дiатомових та перидiнiйових водоростей пiвнiчно-захiдноi та схiдноi частин Чорного моря i одержанi суттєвi (з рiвнем значущостi 0,05) зв'язки мiж ними. Встановлена рiзниця у реакцiї фiтопланктону пiвнiчно-захiдної та схiд-ної частин моря на переважнi атмосфернi переноси, а також оцiнено внесок природної складової у дисперсiю фiтопланктону. Кiлькiсно пiдтверджено, що виявленi багаторiчнi змiни у фiтопланктонi вiдкритої частини Чорного моря обумовленi сумарною дiєю природних (атмосферна циркуляцiя) та антропогенних(незворотнє водокористування) факторiв.

Практичне значення

Банк даних по фiтопланктону може бути використаний для ретроспективного аналiзу, прогностичних оцiнок, моделювання та включення їх до загального iнформацiйного банку даних України. Оригiнальнi програми, якi дозволяють за допомогою комп'ютера розраховувати основнi параметри фiтопланктону (при значному скороченнi процесу математичної обробки даних), та перелiк видiв одноклiтинних водоростей використанi у ПiвденНІРО (м. Керч) та IнБПМ НАН України.

Особистий внесок автора. Пошукувач брав безпосередню участь у збираннi та обробцi проб фiтопланктону у шести наукових рейсах 1992-1993 рр. Особисто автором опрацьовано 870 проб фiтопланктону, створено базу даних фiтопланктону та перелiк видiв одноклiтинних водоростей. Аналiз та iнтерпретацiя одержаних результатiв виконанi автором самостiйно.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Результати дисертацiї були репрезентованi: на конференцiї “Проблеми промислового прогнозування (Мур-манськ,1992); на Мiжнародних конференцiях:“Проблеми Чорного моря” (Се-вастополь, 1992); “Довгочаснi змiни у морських екосистемах” (Францiя, Аркашон, 1995); “Актуальнi проблеми альгологiї”(Киiв, 1999); на конференцiях молодих науковцiв: “Бiологiя i рацiональне використання гiдробiонтiв, їх роль у екосистемах” (Владивосток, 1993 та 1997), “Актуальнi проблеми ботанiки та екологiї” (Ялта, 1993); на IX Науковiй конференцiї з промислової океанологiї (Калiнiнград, 1993). Неодноразово доповiдалися на колоквiумах вiддiлу функцiонування морських екосистем IнБПМ НАНУ (1993-1998 рр.).

Публікацiї. За матерiалами дисертацiї опублiковано 9 робiт, з них: 6 - статти, 3 - тези.

Структура та обсяг роботи. Дисертацiя викладена на 171 сторiнках друкованого тексту i складається з вступу, трьох роздiлiв та висновкiв. Перелiк використаної лiтератури включає 148 джерел. Робота мiстить 33 таблицi та 42 малюнки.

Зміст роботи

Матеріал та методи досліджень

Матеріал, методи його збору та обробки. При написаннi дисертацiї використані як власні дані фітопланктону північної частини Чорного моря (1992-1993 рр.), так і люб'язно надані нам матеріали багаторічних спостережень ПiвденНІРО у північно-західній (1957-1989 рр.) та східній прибережній (1960-1989 рр.) частинах Чорного моря. Сучаснi дані одержані у 6 науково-дослідних рейсах на суднах Українського наукового центру екології моря (УкрНЦЕМ, мОдеса) за безпосередньою участю автора (за виключенням березня 1992 р.). Частину проб було оброблено співробітниками IнБПМ та УкрНЦЕМ. Регулярні комплексні зйомки значної акваторії (42о20ґ-46о30ґN і 30о00ґ-41о00ґЕ), тривалістю 20-25 діб кожна, були виконані по загальній сітці станцій у березні, травні, липні, вересні, листопаді 1992 р. та в лютому 1993 р. Проби фітопланктону відбирали 30-літровим пластиковим батометром

“Niskin” з горизонтів, що відповідали рівню освітлення 100,46,25,10 і 1% на станціях I розряду, та з стандартних - 0,10,25,50 і 100 м - на станціях II розряду. Проби фітопланктону не концентрували (за винятком травневої зйомки) і обробляли безпосередньо після відбору у “живій краплі” з об'ємом 0,1 мл під мікроскопом “БІОЛАМ Р - 16” при збільшенні 200х.

Для представників золотистих водоростей (Chrysophyta) розміром 10 мкм а також усіх кріптофітових (Cryptophycae) використовували дані епілюмінісцентної обробки, що була виконана в тих же рейсах С.О. Мурзовим. В листопаді 1992 р. використовували власні результати обліку під світловим мікроскопом.

Методи збору й обробки проб, одержаних у експедиціях ПiвденНІРО в період з 1957 до 1989 рр., були подібними за всі досліджені місяці (лютий-березень, травень, червень, липень, серпень). Проби відбирали батометром Нансена на стандартних горизонтах - 0,10,25,50 і 100 м, фіксували формаліном, концентрували осадковим методом і обробляли під світловим мікро- скопом. Визначення біомаси фітопланктону виконано рахівно-ваговим методом.

Методи досліджень та аналізу результатів. Разом з В.М. Нікольським були розроблені оригінальні програми для персонального комп'ютера, які дозволяють виконувати розрахунки основних параметрів фітопланктону: об'єм клітин (мкм3), чисельність (млн.кл./м3) та біомаса (мг/м3) окремих видів, таксономічних та функціональних груп для будь-яких визначених горизонтів, а також середньозважених у шарі.

Класифікація усіх видів по комплексах і стадіях сукцесії, визначення домінуючих видів у комплексах, побудова сезонних календарів видів-домінантів виконані за методикою Л.О. Виноградової, що використовується в УкрНЦЕМ (Виноградова та iн., 1979). При сукцесійному аналізі порівнювали тільки перші вісім комплексів), а 9-й комплекс розглядався окремо. Останнi відділи водоростей (комплекси з 10-го по 14-й) віднесені до “інших” і спеціально у даному дослідженні не аналізувались. В досліджених районах були розраховані як середні значення кількості, так і сумарний запас водоростей у 50-метровому шарі води. Для характеристики сукцесійного стану фітопланктону використовувася цифровий індекс Мейера і Діро (Meire, Dereu, 1990), запропонований додатково до методу порівняння кривих чисельності й біомаси (скорочено - АВС метод), вперше використаний Р.Варвик для виявлення порушень у структурі угруповання (Warwick, 1986, 1987):

АВС = (Ві - Nі)/W, (1.1)

де Ві і Nі - накопичені відсотки біомаси і чисельності і-перших по порядку видів, а W - загальна кількість видів. Позитивні значення індексу відповідають зруйнованним, від'ємні - незруйнованним угрупованням. Метод реалізований за допомогою пакета програм “ЕКОС”, розроблених у Московському державному університетi А.І. Азовським.

Оскільки при дослідженні фітопланктону цей метод раніше не застосовувався, то в даному випадку індекс АВС характеризує “рівноважний” (+АВС) або “нерівноважний” (- АВС) стан фітопланктону умовно. При цьому, обидва стани ми вважаємо як нормальні, що не виходять за межі природних. Для характеристики видової структури угруповання використали індекс видового різноманіття Сімпсона, який чутливий до кількості масових видів (Одум, 1986), через те що він є найбільш доцільним для характеристики угруповання по домінуючій групі видів (у випадку неконцентрованих проб).

При аналізі багаторічних змін фітопланктону були використані значення біомаси діатомових і перидінійових водоростей, які у меньшій мірі зазнають руйнування при фіксації формаліном. На їх основі розраховано iндекс різноманітності Шенона. Для виявлення характеру змін та їх тенденції використали метод кумулятивних кривих (Гирс, 1971).

Стан атмосфери за період дослідження подається інтегральними характеристиками, а саме - індексами атмосферних переносів (АП). Типізація атмосферних переносів виконана на основі кількісних оцінок за методикою В.О. Брянцева (Брянцев, 1990). Як найбільш загальний індекс природних дій використовували середньорічне значення приземного атмосферного тиску на акваторії Чорного моря.

Із антропогенних факторів розглядався вплив вилучення та сезонного перерозподілу річкового стоку, кількісний вираз якого (q) являє собою значення незворотного водокористування у басейні, і є різницею між природним та фактичним прісним стоком в км3 (Николенко, Решетников, 1990). Сумарну дію природного та антропогенного факторів у вигляді єдиного індексу (Е) одержано шляхом складання значень Аоо і q після нормування обох рядів по амплітуді.

При аналізі зв'язків біомаси фітопланктону з атмосферними переносами використовували адаптивний кореляційний аналіз, у процесі якого розраховувались змінні оцінки взаємних кореляційних функцій, і здійснювався їх прогноз методом експоненціального згладжування (Ковальчук, Янкаускас, 1987).

Доповнення до методик

Розрахунок об'ємів клітин одноклітинних водоростей. Для розрахунку об'єму одноклітинних водоростей використовували загальноприйнятий метод “істинного об'єму” (Киселев, 1956). Попередньо необхідно було систематизувати існуючі літературні дані. В результаті був створений список видів водоростей Чорного моря з зазначенням відповідних до них фігур и формул для розрахунків об'єму клітин.

У комп'ютерній програмі використано 12 формул, які враховували усі форми, що траплялись. Для розрахунку об'єму клітин деяких діатомових та перидінійових водоростей, що мали складну форму, використовували коефіцієнти повноти, запропоновані Л.Г. Сенічкіною (Сеничкина, 1983; 1986а; 1986б).

Аналіз статистичного розподілу чисельності фітопланктону у визначених районах Чорного моря. Для порівняльного аналізу сезонної динаміки головних характеристик фітопланктону було необхідно виділити райони, уточнити їх межі, а також провести аналіз статистичного розподілу кількості фітопланктону у них, оскільки осереднення будь-яких параметрів буде репрезентативне при розподіленнях близьких до нормального.

При цьому ми припускали, що чисельність фітопланктону у Чорному морі має нерівномірний розподіл, що підтвердилось при побудові гістограм. В основу вибору районів покладено принцип відповідності їх основним природним океанологічним зонам моря. Були виділені: глибоководні - центральний (ЦГ), східний прибережний (СП), південний прибережний (ПП) та мілководний північно-західний (ПЗ) райони. Аналіз розподілу логарифмів чисельності фітопланктону в зазначенних районах показав, що вони близькі до логнормального закону.

Розрахунок середньої кількості та сумарного запасу фітопланктону у Чорному морі. Оцінка запасів фітопланктону у Чорному морі, які приводяться у науковій літературі, не супроводжуються посиланнями на їх точнiсть та достовірність (Кондратьева, Белогорская, 1961; Сеничкина и др., 1991), що викликає сумнів у можливості порівняння цих даних.

Розрахунок середньої кількості та сумарного запасу водоростей у Чорному морі виконано за допомогою методу площ у модифікації О.Г. Архіпова та Л.А. Ковальчука (Архипов и др., 1992) за формулою:

, (2.1)

де Н - сумарна кількість клітин або сумарна біомаса фітопланктону у трофогенному шарі усього моря; i i -- середньозважена чисельність (млн.кл/м3) або середньозважена біомаса (мг/м3) фіто-планктону у середньому для і-го району; - довірна імовірність; Si -- площа району i; k - кількість районів; hi - товщина трофогенного шару.

Середньозважене значення чисельності та біомаси визначались за стандартною ваговою методикою. Перерахунок статистик трансформованих виборок (ln, ln) у статистики вихідних виборок (, ) виконаний за формулами Ейтчинсона (Aitchinson, Brown, 1969) у модифікованому викладі (de la Mare, 1994).

Результати досліджень та їх обговорення

Сезонна сукцесія фітопланктону в Чорному морі та її регіональні особливості у 1992-1993 рр.

Велике різноманіття біотопів у Чорному морі визначає різноманіття розвитку водоростей і сукцесійних процесiв. У фітопланктоні присутні представники усіх комплексів, але їх співвідношення та склад домінуючих видів значно змiнюється в сезонному та регiональному аспектах. В даному пункті розглядаються особливості сукцесії фітопланктону в окремих районах Чорного моря на підставі літературних даних.

Сезонна динаміка структурних характеристик фітопланктону

Комплекси видів та домінуючі види. В цьому розділі розглядається сезонна динаміка чисельності кожного з 9-ти виділених комплексів видів (на горизонті 0 м) окремо для кожного дослідженого району моря. Виділені домінуючі види (по чисельностi) в межах кожного комплексу, для різних розмірних діапазонiв та види з максимальною чисельністю з суми усіх видів.

В сезонній сукцесії по районах (без урахування золотистих водоростей) були виявлені такі відмінності: у пiвнiчно-захiдному більшу частину року по чисельності домінували дрібні низькоциліндричні діатомовi, характерні для I стадії сукцесії, в інших районах - дрібні (схiдний прибережний) та великі (центральний глибоководний) перидінійові водорості, характерні для III стадії сукцесії. Вказані відмінності обумовлені особливостями гідрологічного режиму у цих районах. Висока змінність середовища у ПЗ призводить до частих перерв сукцесії фітопланктону і поверненню до ранніх стадій його розвитку.

Основні систематичні групи водоростей та їх внесок в сумарний фітопланктон. Сезонна сукцесія фiтопланктону за перiод дослiдження відбувалась на фоні постійної переваги золотистих водоростей (по чисельності), які розвивались у великій кількості переважно у теплу пору року, і досягали максимальних величин у центральному глибоководному районі моря (Мал.3.1). По кількості видів у всіх районах переважали перидінійові водорості, а по біомасі - діатомові, ступінь домінування яких над перидінійовими знижувався від мілководного північно- західного шельфу до відкритого моря.

Середня кількість та сумарний запас фітопланктону в Чорному морi. Максимум кількісного розвитку водоростей припадав, в залежності від району, на теплу пору року - з травня по вересень. Чисельність фітопланктону досягала максимальних величин спочатку в СП, потім в ЦГ і, нарешті, в ПЗ. При цьому найбільше значення чисельності визначено в ЦГ у липні - 1809,4±266,5 млн.кл./м3, за рахунок інтенсивного розвитку золотистих водоростей.

Сезоннi змiни середньої біомаси мали аналогiчний характер у всіх районах, але у СП максимум зафіксовано пізніше (у вересні), а у решті - в липні. Найбільші міжсезонні відміни у біомасі фітопланктону були у ПЗ районі, найменші - у СП. Для всього Чорного моря в цілому були розраховані середньорічні значення кількості та сумарного запасу фітопланктону, на підставi яких, з 75% рівнем надійності можна стверджувати, що ПЗ значно відрізнявся від решти районів моря найбільш низькою чисельністю (547,9±45,22 млн.кл./м3), але максимальною біомасою (1068,4±151,43 мг/м3) за рахунок великих розмiрiв клiтин. У СП біомаса у середньому була нижче (646,7±62,07 мг/м3), ніж у останніх районах. Сумарний запас фітопланктону у 50-метровому шарі води всього Чорного моря оцінюється 17,57±0,98 млн.т.

Просторовий розподіл фітопланктону у різні місяці 1992-1993 рр.

В цьому пункті розглядаються сезонні зміни в просторовому розподілі структурних характеристик фітопланктону: чисельність, біомаса, середній об'єм клітин водоростей, індекси різноманіття Сімпсона та АВС-індекси, а також розподіл домінуючих стадій сукцесії і домінуючих видів у приповерхневому шарі води Чорного моря.

У халістатичних областях центральної глибоководної частини моря стан фітопланктону відрізнявся від такого у суміжній акваторії за всіма проаналізованими характеристиками. Особливості просторової зміни у стані фітопланктону, вираженого індексами різноманітності Сімпсона і Мейера-Диро (АВС-індекс) полягали у трансформації від лютого до липня зон максимумів, локалізованних у циклонічних формуваннях, у зони мінімумів.

Зв'язок полів фітопланктону з підйомом води у глибоководних районах моря. Для з'ясування просторового розподілення характеристик фітопланктону з гідрологічними особливостями води були використані океанографічні характеристики на глибині 100 м, оскільки ця глибина характеризує властивість ізопікнічного рельєфу у районі основного пікноклину, а також середнi біологічні параметри, у шарі 0-50 м. Для усіх пар названих параметрів були розраховані коефіцієнти кореляції.

Суттєві зв'язки (з рівнем значущості 0,05) були одержані для трьох місяців - лютого, травня та липня. Кореляції з верхнім квазоднорідним шаром (ВКШ) і фосфором виявились суттєвим (рівень надійності вище 99%) тільки у лютому, коли рівень нижньої межі ВКШ співпадав з верхньою межою основного пікноклину. Таким чином, товщину ВКШ можна рахувати визначальним фактором, який обумовлює продуційнiсть фітопланктону тільки в холодний період року при відсутності сезонного термоклину.

Для наочності океанографічні параметри об'єднані в один критерій, умовно визначений як ознака підйому води (скорочено - ОПВ). На малюнку 3.1. зображені зв'язки з рівнем значущості 0,01. Виявилось, що зони підйому глибинної води характеризувались різним станом фітопланктону у порівнянні з суміжною акваторією. В лютому та травні він був більш “рівноважний” тобто мав високі показники біомаси та низькі значення чисельності за рахунок розвитку відносно великих за розмiром форм водоростей. Це видно з високих значень індексу видового різноманіття Сімпсона та позитивних значень АВС-індексу. Для порівняння приводяться середні характеристики фітопланктону в лютому 1993 р. на станціях, які відрізнялись по знаку АВС-індексу (Табл. 1).

Таблиця 1 Характеристики фітопланктону на станціях відкритого моря у лютому 1993 р., які відрізнялись по знаку АВС-індексу

Характеристики	+ АВС	- АВС
Min об'єм клітин	58.40	29.90
Max об'єм клітин	40796.00	36649.00
Середній об'єм клітин	2755.00	622.00
Чисельність	223.00	438.00
Біомаса	494.00	289.00
Індекс Сімпсона	0.80	0.56
ABC-індекс	+ 7.40	- 5.60

Літом масовий розвиток золотистих водоростей обумовив протилежне по відношенню до зимово-весняного стан фітопланктону. Так, порiвняння параметрів у лютому та липні, на станціях, де змінився знак індексу АВС, показало, що у середньому чисельність фітопланктону від зими до літа збільшилась у 9 разів, а біомаса - у 3,7 разів. Середній об'єм клітин угруповання зменшився у 3,4 рази.

Все це узгоджується з положенням про те, що влітку, в умовах зменшення запасiв біогенних елементів, основне надходження їх до фотичного шару починає забезпечуватись за рахунок біотичної регенерації. Внаслідок цього відбувається перебудова видової та розмірної структури фітопланктону, при цьому максимального розвитку досягають дрібні джгутикові водорості (Виноградов, Шушкина, 1987; Ведерников та iн., 1983).

Багаторічні зміни фітопланктону та їх причини

Багаторічні зміни у сезонній динаміці біомаси комплексів водоростей. Ми порівняли одержанi нами сучасні дані з біомаси виділених нами комплексів водоростей у східній прибережній і північно-західній частинах моря з багаторічними даними, середніми для дискретних періодів років. Для зручності у СП були виділено періоди: з 1964 по 1973 рр. та з 1974 по 1982 рр. У ПЗ відповідно: з 1958 по 1972 рр. та з 1973 по 1984 рр.

У ПЗ діатомові водорості домінували у всі місяці дослідження, складаючи від 58 до 98% сумарної біомаси (сума D і P). До періоду 1969-1985 рр. частка перидіній у всі місяці, крім червня, збільшилась. У 1992-1993 рр. частка перидіній у лютому і травні виявилась ще більшою, в порівнянні із попередніми періодами, а в липні залишилась на рівні середньому для 1969-1985 рр. У всі періоди, що порівнювались, діатомові залишались домінуючою групою водоростей.

У СП в 1974-1982 рр. частка діатомових у всі місяці, що порівнювались, крім вересня, збільшилась відносно 1956-1985 рр., а у 1992-1993 рр. - зменшилась у період з лютого по липень (складаючи від 17 до 50%). Але у вересні та листопаді їх частка збільшилась і значно переважала таку у листопаді для періоду 1974-1982 рр.

Одже, багаторічнi зміни у сезонній сукцесії фітопланктону в цих районах характерiзувались: 1. Значним знизженням рівню і довгочасністю розвитку дрібних діатомових водоростей, характерних для I стадії сукцесії (1-й комплекс у ПЗ та 2-й - у СП); 2. Збільшенням частки біомаси великих діатомових II стадії (3-й комплекс); 3. Збільшенням частки біомаси великих панцирних перидіній 6-го комплексу, що відповідає III стадії сукцесії. Їх домінування стало довгочасним і перемістилось на ранній період (з лютого до липня). Зміни у складі фітопланктону знизило його харчову цінність. Збільшення ролі перидінійових водоростей відносно попередніх років, що вiдзначене в обох районах моря, пов?язано з процесами його евтрофікації.

Основні тенденції в міжрічних змінах біомаси водоростей у північно-західній та східній прибережній частинах моря. В багаторічній динаміці біомаси діатомових і перидінійових водоростей, як у східному так і в північно-західному районах моря виявлені позитивні тренди. Але тенденція зростання сумарної біомаси з початку 70-х років була краще виражена у східній частині за рахунок інтенсивного збільшення біомаси діатомових водоростей. Рівень біомаси фітопланктону у 1992-1993 рр. у східному районі незначно переважав середньобагаторічні значення, а у північно-західному районі - був близьким до них. Мінливість у сумарній біомасі водоростей супруводжувалась змінами відношення біомаси діатомових до біомаси перидінійових водоростей (D/P), тренди якого мали протилежну спрямованість у ПЗ та СП (Мал.3.2).

Інакше кажучи, внесок діатомових у сумарну біомасу з середини 70-х по 80-і роки на сході став збільшуватись, а на північно-заході знижуватись, потім в обох районах спостерігалось збільшення частки перидінійових водоростей у сумарну біомасу. В 1992 році вона досягла максимуму відносно попередніх років. У СП біомаса перидінійових стала майже дорівнювати біомаси діатомових, а індекс відношення їх біомаси зменшився відносно середньобагаторічного значення у 6 разів. (см. мал. 3.2).

Важливо відмітити, що незначне збільшення сумарної біомаси водоростей у 1992-1993 рр. відносно середньобагаторічних значень супруводжувалось істотними перебудовами у складi фітопланктону та зниженням рівня різноманітності угруповання (по інформаційній ентропії Шенона).

Просторовий розподіл біомаси фітопланктону у зв'язку з особливостями гідроструктури, обумовленими атмосферною циркуляцією. Вплив атмосферної циркуляції на фітопланктон здійснюється не безпосередньо, а через зміни погодних умов і особливостей циркуляції води.

Аналіз зв'язків між біомасою окремих комплексів фітопланктону східного району та аномаліями частоти різних атмосферних переносів (з рівнем значущості 0,05) виявив залежності трьох типів: 1. короткострокові, коли атмосфернi переноси (АП) у конкретний місяць впливають на розвиток деякого комплексу фітопланктону у наступні два місяці; 2. довгострокові, коли вплив позначається через півроку по тому; 3. епохальні, коли зв'язок спостерігається на протязі певної циркуляційної епохи у атмосфері (Брянцева, Ковальчук, 1992; Брянцева, 1993).

Були одержані також суттєві зв'язки між середніми за рік характеристиками фітопланктону і середньорічними аномаліями у частоті АП над акваторією Чорного моря. Виявилось, що знайдені зв'язки специфічні для північно-західного і східного районів моря. Збільшення показників фітопланктону у СП спостерігається при АП, які посилюють циклонічну форму циркуляції води, у ПЗ - місцеву антициклонічну. У ПЗ антициклонічний кругообіг забезпечує більш інтенсивне поступання на акваторію шельфу річкової води, збагаченої біогенними елементами. Цей тип кругообiгу перешкоджає виносу біогенних елементiв за межі регіону. У СП - вітри східних румбів сприяють місцевому апвелінгу та посиленню циркуляції води, що забезпечує поступання біогенних елементів у фотичний шар. З цієї точки зору зрозумілий факт збільшення біомаси фітопланктону на початку 70-х років, особливо виразний у східній частині моря. Збільшення частоти східних переносів над акваторією Чорного моря (Брянцев, 1989), у свою чергу пов'язане зі зміною циркуляційних епох у атмосфері (Сидоренко, Свиренко, 1989). Це сприяло посиленню основної чорноморської течії, що й стимулювало розвиток фітопланктону.

Багаторічні зміни фітопланктону на фоні змінності природних (атмосферна циркуляція) і антропогенних (незворотнє водокористування) факторів

Внесок природної складової в загальну дисперсію фітопланктону досягав, за нашими оцінками, 18-56%. Разом з тим, ми не відкидаємо і антропогенну причину змін. Це дозволило сформулювати наступну гiпотезу: багаторічні зміни у фітопланктоні відкритих вод Чорного моря відбулись під впливом сумарної дії природних та антропогенних факторів.

В числi факторiв зовнішнього впливу були використані параметри: значення незворотнього водокористування (q, антропогенний фактор), середньорічне значення приземного атмосферного тиску на акваторії Чорного моря (А00 , природний фактор) та індекс їх сумарної дії (Е). Із біотичних параметрів використано значення біомаси фітопланктону східної прибережної частини, яка є глибоководною і асоціюється з відкритими водами моря, а також, розрахованного нами за формулою Шеннона значення статистичної ентропії, або ступеня різноманіття в угрупованні.

Зіставлення кумулятивних кривих факторів зовнішнього впливу та біомаси фітопланктону показало їх подібні тенденції (Мал. 3.3).

У наслідок кореляційного аналізу встановлено, що максимального значення коефіцієнт кореляції досягає між біомасою фітопланктону та об'єднаним сумарним показником - Е (0,583) з рівнем значущості 0,002.

Зв'язок з природним фактором може бути з'ясованим наступним чином: високий тиск у межах акваторії Чорного моря асоціюється з перевагою північного переносу, який, також як і північно-східний, за даними деяких авторів, сприяє посиленню циклонічної циркуляції з підйомом у центрах глибинної води.

Антропогенний фактор - вилучення та пов'язаний з ним сезонний перерозподіл річкового стоку обумовлює екологічні кризи на північно-східному шельфі Чорного моря. У його відкритій (глибоководній) частині вiн сприяє збільшенню біомаси фітопланктону через підйом основного пікноклину та посиленню припливу глибоководної продуктивної води у фотичний шар.

Сумарна ж дія обох факторів має найвищий показник зв'язку з цією біомасою, що підтверджує гіпотезу про те, що багаторічні зміни у фітопланктоні обумовлені сумісною дією природних та антропогенних факторів.

Основні результати та висновки

Вперше проведений аналіз статистичного розподілу чисельності водоростей в районах, виділених у відповідності до основних океанологічних зон Чорного моря, показав, що розподіл їі частот в кожному з них відповідає логнормальному закону. Це дає підставу для розрахунків середніх значень структурних характеристик фітопланктону в цих районах.

На основі аналізу матеріалів сезонних зйомок 1992-1993 рр. у північній частинi Чорного моря виявлені регіональні відмінності в сукцесії фітопланктону. Без врахування золотистих водоростей у північно-західному районі переважали по чисельності дрібні низькоциліндричні діатомові водорості, характерні для I стадії сукцесії; у центральному глибоководному і східному прибережному районах переважали, відповідно, великі та дрібні панцирні перидінійові водорості, характерні для III стадії сукцесії.

За допомогою модифікованого методу площ вперше розраховані чисельність та сумарний запас фітопланктону у 50-метровому шарі води у виділених районах Чорного моря з вказівками на їх точність і достовірність. Одержані дані можуть бути використовані як базові при організації контролю за станом екосистеми Чорного моря.

Встановлено статистично значущий зв'язок структурних характеристик фітопланктону глибоководної частини Чорного моря з океанологічними параметрами и показано відмінність стану водоростей у зонах підйому води у порівнянні з суміжною акваторією. В зимово-весняний період (лютий 1993р. і травень 1992р.) у зонах підйому води спостерігаються більш високі значення біомаси, об?єму клітин та низькі значення чисельності водоростей, це знаходить вiдображення у високих значеннях різноманіття за індексом Сімпсона та позитивних значеннях АВС-індексу. Влітку (липень) масовий розвиток золотистих водоростей обумовив зворотний, відповідно до зимово-весняного, стан фітопланктону. Рекомендуємо використовувати АВС-індекс як найбільш показовий критерій для характеристики стану фітопланктону.

Багаторічні зміни у сезонній сукцесії фітопланктону у північно-західному та східному районах Чорного моря виявились в зниженні рівня та довгочасності розвитку дрібних діатомових водоростей (1-й комплекс); у збільшенні частки біомаси великих дiатомових (3-го комплексу) та панцирних перидіній (6-го комплексу). Домінування перидіній стало тривалим і перемістилось на більш ранній період (з лютого до липня). Цi змiни знижують цiннiсть харчової бази для фiтофагiв, що впливає на рибопродуктивнiсть Чорного моря.

Головні тенденції у багаторічних змінах біомаси водоростей у пiвнiчно-захiдному та схiдному районах Чорного моря виявились у зменшенні значень бiомаси до 70 рокiв та в їх збільшенні в 70-і - 80-і роки. З середини 80-х рр. відзначена тенденція до зниження біомаси водоростей. Внесок діатомових у загальну біомасу фітопланктону в період 70-і - 80-і рр. у східній частині моря збільшувався, а у північно-західній - зменшувався, після 80-х років в обох районах спостерігалось збільшення ролі перидінійових водоростей, що пов'язано з евтрофікацією моря.

Вперше визначено, що міжрічнi зміни структурних характеристик фітопланктону пов'язанi з атмосферною циркуляцією (через дію на циркуляцію води), внесок якої у дисперсію фітопланктону досягав 56%. Збільшенню значень біомаси водоростей у східному районі Чорного моря сприяли атмосферні переноси, що створювали циклонічну форму циркуляції води, а у північно-східному - місцеву антициклонічну. Одержанi залежностi дозволяють оцiнювати i прогнозувати бiомасу фiтопланктону з рiзною завчаснiстю.

Вперше кількісно підтверджено, що багаторічні зміни фітопланктону у районах відкритої води Чорного моря обумовлені сумiсною дiєю природних (атмосферна циркуляція) та антропогенних (незворотнє водокористування) факторів. Наслідки цього негативно відбиваються на величині біорізноманіття у фітоцені (за інформаційною ентропією Шенона), та знижують сталість екосистеми до зовнішнього впливу.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Брянцева Ю.В., Брянцев В.А., Ковальчук Л.А., Самышев Э.З. К вопросу о долгосрочных изменениях биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей Черного моря в связи с атмосферными переносами // Экология моря. - 1996. - № 45. -С. 13-18.

Брянцева Ю.В. Сезонные изменения в состоянии фитопланктона в центральной части Черного моря в 1992-1993 гг. // Экология моря. - 1999. - № 48. - С. 20-24.

Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. Многолетние изменения фитопланктона Черного моря в связи с естественным и антропогенным факторами // Экология моря. - 1999. - № 49. - С.24-28.

Брянцева Ю.В. Оценка обилия фитопланктона в Черном море и его сезонная динамика в 1992 году // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1996. - № 42. - С. 184-189.

Брянцева Ю.В. К методике расчета объемов клеток фитопланктона // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1996. - № 42. - С. 195-199.

Ковальчук Л.А., Брянцева Ю.В. Минимизация погрешностей оценки численности и биомассы фитопланктона в Черном море // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1996. - № 42. - С. 190-194.

Брянцева Ю.В. Многолетние изменения соотношения биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей в Черном море // Альгология. - 1999. - Т. 9, № 2. - С. 22-23.

Виноградова Л.А., Василева В, Кузьменко Л.В., Сеничкина Л.Г., Брянцева Ю.В. Сезонная и сукцессионная изменчивость фитоцена Черного моря под воздействием евтрофикации // Тез.докл. междунар. конф. “Проблемы Черного моря” (Севастополь, ноябрь 10-15, 1992 г.) - C. 109-110.

Брянцева Ю.В. Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2000.

Впервые, на основе регулярных сезонных наблюдений в течение годового цикла (март, май, июль, сентябрь, ноябрь 1992 и февраль 1993 гг.) по единой сетке станций получены подробные данные по фитопланктону обширной акватории северной части Черного моря. Исследованы структурные характеристики фитопланктона в различных районах Черного моря, выделенных в соответствии с его естественными океанологическим зонам. Выявлены особенности сезонной сукцессии комплексов видов фитопланктона а также рассчитаны значения его среднего обилия и суммарного запаса в этих районах. Особенности развития фитопланктона в 1992-1993 гг. сопоставлены с его многолетними тенденциями.

Показана пространственная сопряженность структурных характеристик фитопланктона с океанографическими параметрами в глубоководной части Черного моря. Установлено отличие в состоянии фитопланктона в зонах подъема вод по сравнению с сопредельными акваториями и его изменение от зимы к лету. Отмечен высокий вклад перидиниевых и золотистых водорослей в сумарный фитопланктон Черного моря.

Впервые установлено, что межгодовая изменчивость биомассы водорослей в значительной степени обусловлена изменчивостью атмосферной циркуляции (через воздействие на циркуляцию вод), вклад которой в дисперсию фитопланктона достигал 56%. Увеличению значений биомассы водорослей в восточном районе моря способствовали атмосферные переносы, создающие циклоническую форму циркуляции вод, а в северо-западном - местную антициклоническую.

Впервые количественно подтверждено, что существенные изменения фитопланктона открытых вод Черного моря обусловлены суммарным воздействием естественных (атмосферная циркуляция) и антропогенных (безвозвратное водопотребление) факторов. Последствия этого воздействия отрицательно сказываются на величине биоразнообразия в фитопланктоне и снижают устойчивость экосистемы к внешним воздействиям.

Ключевые слова: фитопланктон, сезонная сукцессия, многолетние изменения, естественные и антропогенные факторы

Брянцева Ю.В. Мiнливiсть структурних характеристик фiтопланктону в Чорному морi. - Рукопис.

Дисертацiя на здобуття вченого ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстю 03.00.17 - гiдробiологiя. - Iнститут бiологiї пiвденних морiв iм. О.О. Ковалевського НАН України, Севастополь, 2000.

Дослiджено структурнi характеристики фiтопланктону у рiзних районах пiвнiчної частини Чорного моря протягом рiчного циклу (березень, травень, липень, вересень, листопад 1992 та лютий 1993 рр.). Особливостi сезонноi сукцесiї та рiвень розвитку фiтопланктону у 1992-1993 рр. зiставленi з їх багаторiчними тенденцiями. Показано просторовий зв'язок структурних характеристик фiтопланктону у глибокiй частині моря з океанографiчними параметрами. Встановленi відміни стану фiтопланктону у зонах підйому води в порівнянні з суміжною акваторією. Зафiксовано збiльшення значення перидiнiйових та золотистих водоростей у фiтопланктонi Чорного моря, особливо це властиво для вiдкритої частини моря. Виявлено, що змiни бiомаси водоростей в значнiй мiрi обумовленi атмосферною циркуляцiєю, яка дiє не безпосередньо, а через особливостi поля течiй.

Вперше кiлькiсно пiдтверджено, що суттєвi змiни у фiтопланктонi вiдкритого моря обумовленi сумарною дiєю природних (атмосферна циркуляцiя) та антропогенних (незворотне водокористування) факторiв.

Наслідки цього негативно відбуваються на величині біорізноманіття у фітоцені (за інформаційною ентропією Шенона), та знижують сталість екосистеми до зовнішнього впливу.

Ключовi слова: фiтопланктон, сезонна сукцесiя, багаторiчні змiни, природнi та антропогенні фактори.

Bryantseva Yu.V. Changes in structural characteristic of phytoplankton in the Black Sea. - Manuscript.

The dissertation on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Biology of Southern Seas named by A.O. Kovalevskiy, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.

Structural features of phytoplankton have been studied for various areas of the northern part of the Black Sea in the course of the annual cycle (March, May, July, September, November 1992 and February 1993). Peculiarities of the seasonal succession nature and phytoplankton development level in 1992-1993 have been compared to its long-tern tendencies. There have been given a spatial conjugation of the structural features of phytoplankton to the oceanographic parameters in the deep-water part of the Black Sea.

The difference of the phytoplankton state in the zones of water raising comparing to the contiguous areas and its alteration from summer to autumn has been ascertained. It has been recorded that the part of Peridinea and Chrysophyta algae in the Black Sea phytoplankton increases, which is particularly strongly pronounced in the open waters. It has been determined that the algae biomass changes are caused to a great extent by the variability of the atmosphere circulation, which acts indirectly through the water circulation peculiarities.

It has been confirmed for the first time that the considerable changes in the open sea phytoplankton are stipulated by the summary influence of natural and anthropogenic factors.

Key words: phytoplankton, seasonal succession, long term changes, natural and anthropogenic factors.

Размещено на Allbest.ru

...