Вода в жизни растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого»

Институт сельского хозяйства и природных ресурсов

Контрольная работа

по дисциплине: «Физиология растений»

Выполнил: Калин А.В.

Проверил: Бутылёв А.В.

Великий Новгород 2014 год

Физические и химические свойства воды

Благодаря сильному притяжению между молекулами у воды высокие температуры плавления (0° С) и кипения (100° С). Толстый слой воды имеет голубой цвет, что обусловливается не только ее физическими свойствами, но и присутствием взвешенных частиц примесей.

Вода горных рек зеленоватая из-за содержащихся в ней взвешенных частиц карбоната кальция. Чистая вода - плохой проводник электричества, ее удельная электропроводность равна 1,5Ч10-8 Ом-1Чсм-1 при 0° С. Сжимаемость воды очень мала: 43Ч10-6 см3 на мегабар при 20° С. Плотность воды максимальна при 4° С; это объясняется свойствами водородных связей ее молекул.

Давление паров. Если оставить воду в открытой емкости, то она постепенно испарится - все ее молекулы перейдут в воздух.

В то же время вода, находящаяся в плотно закупоренном сосуде, испаряется лишь частично, т.е. при определенном давлении водяных паров между водой и воздухом, находящимся над ней, устанавливается равновесие.

Давление паров в равновесии зависит от температуры и называется давлением насыщенного пара (или его упругостью). Когда давление насыщенного пара сравнивается с внешним давлением, вода закипает.

При обычном давлении 760 мм рт.ст. вода кипит при 100° С, а на высоте 2900 м над уровнем моря атмосферное давление падает до 525 мм рт.ст. и температура кипения оказывается равной 90° С.

Испарение происходит даже с поверхности снега и льда, именно поэтому высыхает на морозе мокрое белье.

Вязкость воды с ростом температуры быстро уменьшается и при 100° С оказывается в 8 раз меньше, чем при 0° С.

Химические свойства воды

Каталитическое действие. Очень многие химические реакции протекают только в присутствии воды. Так, окисление кислородом не происходит в сухих газах, металлы не реагируют с хлором и т.д.

Гидраты. Многие соединения всегда содержат определенное число молекул воды и называются поэтому гидратами. Природа образующихся при этом связей может быть разной. Например, в пентагидрате сульфата меди, или медном купоросе CuSO4Ч5H2O, четыре молекулы воды образуют координационные связи с ионом сульфата, разрушающиеся при 125° С; пятая же молекула воды связана так прочно, что отрывается лишь при температуре 250° С. Еще один стабильный гидрат - серная кислота; она существует в двух гидратных формах, SO3ЧH2O и SO2(OH)2, между которыми устанавливается равновесие. Ионы в водных растворах тоже часто бывают гидратированы. Так, Н+ всегда находится в виде иона гидроксония Н3О+ или Н5О2+; ион лития - в виде Li (H2O)6+ и т.д. Элементы как таковые редко находятся в гидратированной форме. Исключение составляют бром и хлор, которые образуют гидраты Br2Ч10 H2O и Cl2Ч6H2О. Некоторые обычные гидраты содержат кристаллизационную воду, например хлорид бария BaCl2Ч2H2O, английская соль (сульфат магния) MgSO4Ч7H2O, питьевая сода (карбонат натрия) Na2CO3Ч10 H2O, глауберова соль (сульфат натрия) Na2SO4Ч10 H2O. Соли могут образовывать несколько гидратов; так, сульфат меди существует в видеCuSO4Ч5H2O, CuSO4Ч3H2O и CuSO4ЧH2O. Если давление насыщенного пара гидрата больше, чем атмосферное давление, то соль будет терять воду. Этот процесс называется выцветанием (выветриванием). Процесс, при котором соль поглощает воду, называется расплыванием.

Гидролиз. Гидролиз - это реакция двойного разложения, в которой одним из реагентов является вода; трихлорид фосфора PCl3 легко вступает в реакцию с водой:

PCl3 + 3H2O = P (OH)3 + 3HCl

Аналогичным образом гидролизуются жиры с образованием жирных кислот и глицерина.

Сольватация. Вода - полярное соединение, а потому охотно вступает в электростатическое взаимодействие с частицами (ионами или молекулами) растворенных в ней веществ. Образовавшиеся в результате сольватации молекулярные группы называются сольватами. Слой молекул воды, связанный с центральной частицей сольвата силами притяжения, составляет сольватную оболочку. Впервые понятие сольватации было введено в 1891 И.А.Каблуковым.

Тяжелая вода

В 1931 Г.Юри показал, что при испарении жидкого водорода его последние фракции оказываются тяжелее обычного водорода вследствие содержания в них в два раза более тяжелого изотопа. Этот изотоп называется дейтерием и обозначается символом D. По своим свойствам вода, содержащая вместо обычного водорода его тяжелый изотоп, существенно отличается от обычной воды.

В природе на каждые 5000 массовых частей Н2О приходится одна часть D2O. Это соотношение одинаково для речной, дождевой, болотной воды, подземных вод или кристаллизационной воды. Тяжелая вода используется в качестве метки при исследовании физиологических процессов. Так, в моче человека соотношение между Н и D тоже равно 5000:1. Если дать пациенту выпить воду с большим содержанием D2O, то, последовательно измеряя долю этой воды в моче, можно определить скорость выведения воды из организма. Оказалось, что около половины выпитой воды остается в организме даже спустя 15 сут. Тяжелая вода, вернее, входящий в ее состав дейтерий - важный участник реакций ядерного синтеза. Третий изотоп водорода - тритий, обозначаемый символом Т. В отличие от первых двух он радиоактивен и обнаружен в природе лишь в малых количествах. В пресноводных озерах соотношение между ним и обычным водородом равно 1:1018, в поверхностных водах - 1:1019, в глубинных водах он отсутствует.

Формы воды в почве, её доступность для растений

Вода может находиться в почве в разных состояниях и в зависимости от этого имеет неодинаковое значение для питания растений. Различают следующие главные формы воды в почве.

Гравитационная вода занимает в почве крупные поры (некапиллярные), передвигается сверху вниз под собственной тяжестью. Это самая доступная для растений вода. Однако если она заполняет все поры, то наступает переувлажнение почвы. На песчаных почвах гравитационная вода легко уходит вглубь, в зону, недоступную для корней.

Капиллярная вода занимает капилляры почвы. По ним она продвигается от более влажного слоя к более сухому. По мере испарения воды с поверхности почвы такой восходящий ток ее может иссушить почвы. Капиллярная вода вполне доступна растениям.

Гигроскопическая вода находится в почве в виде молекул в поглощенном состоянии, удерживается поверхностью почвенных частиц, почти недоступна растениям, передвигается между частицами почвы в форме пара.

Названные формы воды не являются постоянными. Вода может из одной категории переходить в другую. При переувлажнении почвы все промежутки между ее частицами заняты водой. При подсыхании почвы расходуется в первую очередь свободная (некапиллярная) вода, а затем капиллярная. Если запасы капиллярной и некапиллярной воды исчерпаны, то растения уже почти не могут получать ее из почвы через корневую систему, так как в почве остается только вода, малодоступная растениям. Степень увлажнения почвы, при которой растения начинают завядать, от недостатка влаги, называется влажностью завядания (ВЗ). Влажность завядания равна обычно двойной максимальной гигроскопичности на песчаных почвах она ниже 1% на супесчаных 1 - 3, на суглинистых 4 - 10, а на глинистых 15% и выше.

Количество воды, которую почва прочно удерживает, а растения не могут использовать, составляет мертвый запас воды, обычно равный полуторной максимальной гигроскопичности.

В глинистых почвах, водоудерживающая способность которых очень велика, мертвый запас влаги составляет 10-15% массы почвы, а в песчаных почвах - меньше 1%. Это значит, что при одинаковой влажности (допустим, 20%) глинистая и песчаная почвы имеют разное количество доступной растениям воды: глинистая 5-10%, песчаная 19%.

Воду, которая содержится в почве сверх влажности завядания (некоторые считают сверх мертвого запаса), т.е. больше двойной максимальной гигроскопичности, называют продуктивной (или доступной) влагой. Процент продуктивной влаги в почве равен приблизительно влажности почвы, выраженной в процентах, за вычетом двойной максимальной гигроскопичности.

Однако более точно количество продуктивной влаги исчислять в весовых единицах. Каждый миллиметр осадков соответствует 10 т воды на 1 га.

Запас продуктивной влаги (W) вычисляют с учетом мощности и плотности каждого слоя почвы по формуле:

W = 0,1 П h (B - BЗ),

где 0,1 - коэффициент перевода в миллиметры водяного слоя; П - плотность почвы (в г на 1 см куб); h - мощность слоя почвы, для которого рассчитывается запас влаги (в см); В - влажность почвы и ВЗ - влажность завядания (в % от абсолютно сухой почвы).

Почва способна впитывать и удерживать воду, а затем отдавать ее растениям. Для получения высокого урожая необходимо, чтобы в почве всегда содержалось нужное растениям количество воды. Зерновые культуры расходуют на создание урожая 2-3 тыс. т воды на 1 га, а другие растения и больше.

Именно от механического состава зависит насыщенность и ненасыщенность почв. Механический состав почвы существенно влияет на её водные свойства и питательный режим. Например, песчаные частицы хорошо пропускают воду, но плохо удерживают её, а пылеватые частицы (физическая глина) хорошо удерживают влагу, но плохо пропускают через себя избыток воды. Поэтому песчаные почвы обладают хорошей водопроницаемостью и плохой водоудерживающей способностью (влагоёмкостью), а глинистые почвы наоборот.

Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата - 95%, кукурузы - 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений. Приведем данные для подсолнечника: в листьях - 81 %, в стеблях - 88 %, в корнях - 71 %. Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше, чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения. Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли (Сулейманов, 1974).

Вода в клеточных оболочках

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы, пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу, пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной. Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до 25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях (клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10 % от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества, находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Вода, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы и др., можно рассматривать как распределительную систему, благодаря деятельности которой достигается снабжение различных органов растений водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток, например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки, содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала, отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек, отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

Поступление воды в растительную клетку

Как известно, при температуре выше абсолютного нуля все молекулы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показывает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благодаря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему.

Диффузия -- это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 молю вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал -- это мера энергии, которую данное вещество использует на реакции или движение. Химический потенциал -- функция концентрации. Скорость диффузии зависит от температуры, природы вещества и разности концентраций. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал. Диффузионное передвижение вещества всегда идет от большего к меньшему химическому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Добавление к воде молекул растворенного вещества приводит к возникновению связи между молекулами воды и растворенного вещества, что уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. В том случае, если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от своего большего к меньшему химическому потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос -- это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций или разностью химических потенциалов.

Осмос -- результат неравенства химических потенциалов воды по разные стороны мембраны. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества. В 1877 г. немецкий физиолог В. Пфеффер приготовил искусственную полупроницаемую мембрану. Для этого в пористый фарфоровый сосуд наливали раствор медного купороса и помещали в другой сосуд, заполненный раствором ферроцианида калия. В порах первого фарфорового сосуда растворы соприкасались и реагировали друг с другом. В результате в порах образовалась пленка из ферроцианида меди Cu₂[Fe (CN)₆], которая обладала полупроницаемостью. Таким образом, была создана как бы модель клетки: полупроницаемая пленка имитировала мембрану, а стенки сосуда -- пектоцеллюлозную оболочку. Сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мембрана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду. Такой прибор получил название осмометра. Химический потенциал воды во внутреннем сосуде будет тем меньше, чем выше концентрация сахарозы. Таким образом, поступление воды в раствор через полупроницаемую перегородку обусловливается разностью между свободной энергией чистой воды и раствора, происходит самопроизвольно по градиенту свободной энергии воды.

В осмометре при наличии полупроницаемой мембраны вода будет поступать в раствор, что приведет к его разбавлению, и движение воды будет замедляться. Если к осмометру присоединить трубку, раствор будет подниматься по ней. Наконец давление столба жидкости уравновесит силу, с которой молекулы воды поступают в осмометр. Таким образом, энергия молекул воды, которая уменьшилась благодаря введению растворенного вещества, восполнится давлением столба жидкости. Это давление повышает химический потенциал раствора (I_р), делая его равным химическому потенциалу чистой воды (I_в). Согласно закону термодинамики самопроизвольно идут только процессы, сопровождающиеся выделением энергии. В большинстве случаев измерить свободную энергию в абсолютном выражении не представляется возможным. Однако можно измерить разность между конечным (g₂) и начальным энергетическим состоянием (g₁). Поскольку g₁ > g₂, то изменение Дg будет иметь отрицательное значение. В нашем случае g₁ -- это химический потенциал чистой воды, a g₂ -- химический потенциал воды после добавления растворенного вещества. Дg будет равно, но противоположно по знаку тому давлению, которое надо приложить к системе, чтобы предотвратить поступление в него воды через полупроницаемую мембрану. Дg и будет осмотический потенциал Шосм раствора. Таким образом, осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чистой воды и всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает недостаток энергии в растворе по сравнению с чистой водой, вызванный взаимодействием вода -- растворенное вещество. Иначе говоря, осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворенного вещества снижает активность воды. Осмотический потенциал относится к так называемым коллигативным свойствам раствора, таким, как понижение точки замерзания или повышение точки кипения. Все эти показатели зависят от молярной концентрации. 1 моль раствора любого недиссоциированного вещества имеет осмотический потенциал -22,7 бара (-22,4 атм). Поскольку уменьшение химического потенциала, или активности воды, пропорционально числу частиц, то при растворении диссоциированных веществ абсолютное значение осмотического потенциала будет больше, для чего вводится соответствующий (изотонический) коэффициент. Надо учесть, что осмотический потенциал любого раствора проявляется только в условиях осмотический системы: раствор -- полупроницаемая мембрана -- растворитель. Сказанное дает возможность измерить осмотический потенциал раствора (Ш). Присоединив манометр, можно измерить давление, которое надо приложить к системе, чтобы предотвратить поступление воды в раствор. Оно будет по абсолютной величине равно, но противоположно по знаку осмотическому потенциалу раствора.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние -- тургор.

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ш_{осм. р-ра}) , равный осмотическому потенциалу клеточного сока (Ш_{осм. кл.}). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, а следовательно, осмотический потенциал клетки.

Определение величины осмотического потенциала имеет большое значение, в частности для экологических исследований. Величина осмотического потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких пределах, от --5 до --200 бар. Осмотический потенциал около --1 бара наблюдается у водных растений. Осмотический потенциал, равный --200 бар, обнаружен у выжатого сока талофта Atriplex confertifolia. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от --5 до --30 бар. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка (от --1 до --1,5 бара). В листьях осмотический потенциал колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных Пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмотический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке -- это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара). Растение в определенной степени регулирует величину осмотического потенциала. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению отрицательной величины осмотического потенциала. Увеличенное накопление растворимых солей также делает более отрицательным осмотический потенциал. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, все же для каждого вида эти изменения происходят в своих определенных пределах. Величину осмотического потенциала многие физиологи считают одной из характеристик данного вида растений.

Водный потенциал клетки

Величина осмотического потенциала имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды, в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление -- это потенциал давления; он тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновешивает силу осмотического поступления воды. С термодинамической точки зрения направление движения воды определяется величиной водного потенциала. Водный потенциал -- это мера энергии, с которой вода поступает в клетку. Водный потенциал показывает, насколько активность воды в системе (клетке) меньше активности чистой воды. Водный потенциал чистой воды равен нулю. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. Когда на водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки, или Шдавл) молекулы воды сближаются друг с другом, и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды.

вода растение клетка осмотический

Относительное изменение объема клетки

Таким образом водный потенциал клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ -- осмотического потенциала, который всегда отрицателен, и от потенциала давления в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: Иначе говоря, водный потенциал показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды. В состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Противодавление клеточной оболочки равно 0. Водный потенциал равен осмотическому потенциалу. По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки. В этом случае водный потенциал клетки будет равен разности между осмотическим потенциалом и противодавлением оболочки (потенциалом давления). Чем больше поступает воды в клетку, тем больше возрастает тургор и противодавление оболочки. Наконец наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, а водный потенциал становится равным нулю. Из сказанного видно, что при переходе клетки из состояния плазмолиза к тургору водный потенциал меняется очень резко -- от всей величины осмотического потенциала до нуля. Вместе с тем нельзя не отметить, что при наступлении полного тургора величина осмотического потенциала в результате поступления воды также несколько изменяется, он становится менее отрицательным. Однако это изменение составляет всего 15--20%. В обычных условиях осмотический потенциал клетки не уравновешен полностью противодавлением. Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент. Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где ее энергия больше, к той, где ее энергия меньше. Необходимо еще раз подчеркнуть, что именно водный потенциал определяет направление передвижения воды. Так, если рядом находятся две клетки А и Б, то вода будет поступать по градиенту не осмотического, а водного потенциала, в сторону более отрицательной величины последнего, т. е. из клетки А в клетку Б. Это будет происходить до того момента, пока водные потенциалы соседних клеток не выравняются. При завядании в клетках листа цитоплазма не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная оболочка прогибается (циторриз). Развивается натяжение, или отрицательное давление, и потенциал давления приобретает отрицательное значение.

Таким образом, клетка проявляет себя как саморегулирующаяся система. Величина водного потенциала определяется степенью насыщенности клетки водой: чем меньше клетка насыщена водой, тем более отрицателен ее водный потенциал. Существует ряд методов, позволяющих определить. Наиболее простой метод заключается в том, что подбирается раствор, в котором размер клетки не меняется, а следовательно, вода не уходит из клетки и не поступает в нее. Зная молярную концентрацию раствора, можно рассчитать водный потенциал клетки. Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическими силами в клетках существуют силы набухания. Набухание связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды также идет по градиенту концентрации. Водный потенциал клеток становится более отрицательным благодаря присутствию органических веществ, связывающих воду. Силу набухания обозначают термином «матричный потенциал» ). Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный потенциал всегда отрицателен. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут увеличиваться в размере. Сила набухания у сухих семян достигает --1000 бар. Большое значение имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены цитоплазмой. При поднятии воды на относительно большую высоту (например, у высоких деревьев) на величину давления оказывает влияние сила тяжести. В этом случае в уравнение водного потенциала вводят гравитационный потенциал Шграв. Поскольку действие силы тяжести снижает активность воды, гравитационный потенциал всегда отрицателен. Возможным механизмом поступления воды является также электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны мембраны (тонопласта). При этом движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К⁺, Na⁺), что в свою очередь происходит под влиянием разности электрических потенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пиноцитоза.

Размещено на Allbest.ru