Зміни вмісту зелених пігментів й активності оксидоредуктаз в асиміляційних органах деревних порід на фоні впливу аерополютатів

Пероксидаза + Н₂О₂ - комплекс І

Комплекс І + АН₂ > комплекс ІІ + АН*

Комплекс ІІ + АН₂ > пероксидаза + АН*

2 АН* > А + АН₂ (або АН-АН)

Фізіологічна роль пероксидази. Наявність ферменту в хлоропластах вказує на його участь в окисно-відновних реакціях в процесі фотосинтезу, а знаходження пероксидази в мітохондріях - на участь в енергетичному обміні клітини.

Японські вчені виказали припущення про існування пероксидазної системи, пов'язаної з метаболізмом рібонуклеопротеїдів. Маються дані про участь пероксидази в окисному декарбоксилуванні амінокислот й перетворені триптофану в індолілоцтову кислоту.

На основі цитохімічних досліджень пероксидазна активність була знайдена в цитоплазмі, клітинній стінці, хромосомах та ядерцях. В молодих клітинах лука найвища активність пероксидази сконцентрована в ядрах. Це свідчить про можливу участь пероксидази в специфічній ядерній функції, а оскільки частина ізоензимів є лужними білками, то не виключено, що вони можуть виконувати функцію, подібну функції гістонів. Лужні пероксидази можуть функціонувати як модифікатори генної активності.

Для пероксидази доведена її участь в утворенні ауксину та етилену, відновленні нітратів та нітритів, тобто в азотному обміні, ростових та дихальних процесах. В присутності пероксидази регулюється дозрівання та старіння тканин, а також синтез лігніну, що входить до складу клітинної стінки.

Пероксидаза прискорює гідроксилювання проліну, який входить до складу клітинних стінок, що впливає на розтягнення, і в результаті регулює проникність клітинних мембран.

В модельних дослідах О.І. Пацулою показано, що надходження кадмію у рослини Helianthus annus L. призводить до генерації оксидативного стресу, утворення активних форм кисню (пероксиду водню) та зниження активності пероксидази (Пацула, 2006).

Л.В. Шупранової показана роль пероксидази у формуванні резистентності меристематичних клітин коренів різних за стійкістю до посухи ліній кукурудзи в умовах гіпертермії. Встановлено, що за короткочасної дії термостресу у стійких до посухи ліній спостерігається підвищення активності розчинної пероксидази (Шупранова, 2009).

Дослідження змін пероксидазної системи проростків кукурудзи за умов гербіцидного і високотемпературного стресів представлені в роботі Коваленко. Зареєстровано високу активність пероксидази у корені проростків кукурудзи гібриду Кадр 267 МВ за дії гіпертермії протягом 1,5 години. З часом від 3- до 24-годинної дії стресу активність ферменту знижувалась. Зміна активності пероксидази супроводжувалась альтераціями в її ізоферментному складі, причому активність окремих ізоформ ензиму при різних варіантах досліду суттєво відрізнялася (Коваленко, 2006).

Дослідженнями Р.Ю. Пиріжок із співавторами зареєстровано, що після нагрівання рослин до 37°С протягом 1,0 та 4,0 годин рівень виживання рослин Arabidopsis thaliana L. не змінювався та складав 100 % (Пиріжок та ін., 2008). У проростків кукурудзи максимальне підвищення активності пероксидази спостерігали в умовах жорсткого теплового стресу (44°С), тоді як в умовах помірного теплового стресу (37°С) ефект був менш виражений. Зростання загальної активності пероксидази корелювала зі змінами інтенсивності електрофоретичних смуг кількох ізоферментів (Пиріжок та ін., 2009).

В експериментах Ю.В. Карпеця після коротко часового загартування проростків пшениці відбувалось підвищення активності каталази, супероксиддисмутази, пероксидази у коренях та пагонах рослин (Карпець, 2008).

В роботі Ю.С. Губаренко й В.С. Більчук (2010) встановлено, що за комбінованого впливу іонів кадмію та підвищеної температури активність антиоксидантних ферментів СОД та пероксидази меристем кореневої системи рослин кукурудзи гібриду Білозерський 295МВ зростала на відміну від каталази, рівень якої знижувалась в середньому на 40 %. Результати вивчення ізоферментних спектрів пероксидази апікальних меристем кукурудзи різних генотипів за дії гіпертермії та сполук кадмію вказують на перебудову компонентного складу ензиму за рахунок зміни кількості ізоформ та вмісту активного білку в них.

Г.С. Россихіною-Галичою (2012) досліджено активність пероксидази насіння A. platanoides L. та А. pseudoplatanus L. за умов промислового міста Дніпропетровськ. Зафіксовано зростання активність пероксидази відповідно в 1,4-1,6рази та 2,2-2,8 рази відносно контролю. Більш високі значення пероксидазної активності насіння клену несправжньоплатанового свідчать про активне включення механізмів адаптогенезу клітин цього виду за впливу інгредієнтів викидів автотранспорту.

В.М. Ловинська із співавторами (2011) відмічає, що за впливу техногенного забруднення середовища на антиоксидантну систему насіння A. platanoides та R. pseudoacacia відбувається зростанням пероксидазної активності на 48-87 %.

3.3 Каталаза. Реакція ензиму рослинних організмів на зовнішні впливи

забруднення зелений пігмент дерево

Каталаза - фермент класу оксидоредуктаз, виявлений у всіх еукаріотичних організмів, у рослинних клітинах, локалізована в пероксисомах і цитозолі. За нормальних фізіологічних умов вона регулює вміст пероксиду водню в організмі, запобігає його токсичній дії, відіграє важливу роль у процесі старіння рослин (Колупаев и др., 2003; Лукаткин, 2002; Вінниченко та ін., 2011; Чиркова, 2002).

Цей фермент з групи гідропероксидаз каталізує окисно-відновну реакцію, в ході якої із 2 молекул перекису водню утворюються вода і кисень:

2Н₂О₂ ^{каталаза} 2Н₂О + О₂

Пероксид водню, що утворюється при двоелектронному відновленні кисню чи шляхом дисмутації супероксидних радикалів, руйнується каталазою. Вона каталізує двоелектронне відновлення Н₂О₂ до води, використовуючи пероксид водню як донор електрона:

Е - Fe³⁺ - OH^- + H₂O₂ ^{каталаза} E - Fe³⁺ - OOH^- + H₂O

E - Fe³⁺ - OOH^- + H₂O₂ ^{каталаза} E - Fe³⁺ - OH^- + O₂ +H₂O

При цьому в окисленому стані каталаза працює як пероксидаза. Субстратами в пероксидазній реакції можуть бути етанол, метанол, форміат, формальдегід та інші донори водню. Треба відмітити, що близько 0,5% O₂, що утворюється в результаті розкладу H₂O₂, з'являється у збудженому синглетному стані і таким чином в процесі розкладу перекису водню знову генеруються активні форми O₂ (Чиркова, 2002).

Процес окислення за допомогою цитохромів дає побічний продукт, у великих концентраціях згубний для всього живого - перекис водню. Перекис водню є сильним окислювачем. Абсолютно ясно, що організм потрібно захистити від небезпечного з'єднання. Для цього і існує фермент каталаза. Її молекула має масу 250 тис. і складається з чотирьох субодиниць, кожна з яких містить гем, пов'язаний з поліпептидним білковим ланцюгом. Каталаза розкладає перекис водню на воду і кисень. Але що цікаво, коли концентрація перекису водню стає незначною, каталаза починає каталізувати реакцію окислення перекисом водню спиртів, формальдегідів і нітратів. Відкриття каталази також пов'язане з перекисом водню. Ще Луї Тенар, який займався каталітичним розкладанням аміаку, відкрив перекис водню в 1818 році і зауважив каталітичну активність по відношенню до цієї речовини тваринних тканин. Але тільки в 1907 році було встановлено, що в цьому винен фермент, який і назвали каталазою. У кристалічному вигляді отримати її вдалося тільки через 30 років з печінки бика. Це один з найбільш активних ферментів, молекула якого розкладає в секунду 6000000 молекул перекису водню. Відомо, що такі ферменти розщеплення пероксиду, як каталаза, можуть моделювати гомеостаз пероксиду і відповідно його сигнальну здатність. Каталаза активує розщеплення пероксиду водню до кисню та води, запобігаючи тим самим його токсичному ефекту, проте, на відміну від пероксидаз, вона не потребує відновного субстрату для своєї активності.

Дослідження основних механізмів дії важких металів на рослини та ролі антиоксидантної системи у процесах адаптації дасть змогу розробити нові підходи для підвищення стійкості рослин (Пацула и др., 2008; Вінниченко та ін., 2011).

Незважаючи на деяке зменшення концентрації Н₂О₂ при спектрофотометричному аналізі активність КАТ у фракціях ізольованих вакуолей кімографічним методом в ППАГ не виявилась (Прадедова и др., 2011). З каталазою пов'язують надії на отримання високоефективних препаратів для лікування злоякісних пухлин, оскільки вважають, що цей фермент відіграє важливу роль у зростанні клітин.

Ізоферментний склад каталази змінюється у різних органах рослин. Окремі ізоформи з'являються лише в певні періоди розвитку організму. Ізоформи каталази майже повністю відсутні у дозрілому насінні й активно з'являються при проростанні. Це свідчить про диференційовану активність генів, що контролюють біосинтез певних ізоферментів в окремих тканинах і органах (Коцюбинская, 1995; Савич, 1989).

Зміна активності ферментів, що приймають участь у захисті клітин від радикалів, відмічається при різних видах стресів. І.М. Савич вважає, що за таких умов в органах рослин може формуватися унікальний стресовий набір ізоферментів. Встановлено, що при дії на клітину практично будь-яким фактором зовнішнього середовища виникає однотиповий неспецифічний комплекс змін, в основі якого лежать денатураційні зміни клітинних білків (Савич, 1989). При впливі сольового, осмотичного стресів на ферменти антиоксидантного захисту рослин були відмічені реакції каталази, супероксиддисмутази (Курганова та ін., 1997; Куріленко, Паладіна, 2005). Показано, що при гіпоксії та під впливом низьких температур, за впливу сірчистого газу істотно змінюється склад анодних ізоензимів каталази та інших ферментів (Куріленко, Паладіна, 2005). У вегетаційному досліді з 40-45-денними саджанцями сосни звичайної показано, що за дії короткочасного водного, низькотемпературного та анаеробного стресів каталаза та ряд інших ферментів неспецифічно реагують на всі види стресових впливів значним зростанням активності.

В роботі Волкова із співавтора (2013) показано, що екстракт коренів Rhodiola rosea L., який містить комплекс фенілпропаноїдів виклика зменшення активності каталази у клітинах Dioscorea deltoidea Wall.

У хвої сіянців сосни звичайної відзначено пригнічення каталази за дії цинку (Иванов та ін., 2012).

Гербіциди Харнес, Стеллар, Майстер, Пропоніт викликали зниження активності каталази стиглого насіння Zea mays L. (Лашко, Россихіна, 2011).

У працях Г.С. Россихіної-Галичої (2011, 2012, 2013) в насінні Frаxinus excеlsior L., вегетативних органах А. negundo L. та A. pseudoplatanus L. з урбофітоценозів міста Дніпропетровська й вегетативних органах еlytrigia repens (L.) Nevski та аvena fatua L. з шахтних територій установлено зростання активності каталази в 1,1-1,3 разу.

ВИСНОВКИ

В результаті аналізу літературних джерел можна зробити наступні висновки:

1. Атмосферне забруднення призводить до порушення феноритмів, змін росту та розвитку вегетативних та репродуктивних органів, а також анатомічної будови рослин. При цьому пригнічуються ростові процеси, погіршуються таксаційні показники деревостанів та спостерігаються негативні тенденції ходу онтогенезу, що призводить до втрати стовбурової деревини. Порушуються важливі фізіологічні процеси на рівні рослинного організму: фотосинтез, дихання, мейоз, мітоз, мікроспорогенез та ін. Пригнічення росту та розвитку рослин веде до деградації рослинного покриву та цілісності екосистем.

2. Стан пігментного комплексу рослин - інтеграційний показник, що характеризує стійкість рослин до полютантів. В якості біоіндикаційного показника впливу антропогенних стресових факторів на рослини пропонують використовувати кількісні показники зменшення вмісту хлорофілу в асиміляційних органах рослин. При цьому встановлено, що вплив техногенного забруднення атмосфери викликає не лише зменшення вмісту пігментів в листках, але й зниження співвідношення хлорофілу а / хлорофілу b.

3. За дії стресових чинників відбувається активація процесів пероксидного окиснення ліпідів - одного з фундаментальних механізмів порушення цілісності мембран і багатьох ключових систем клітини. Тому підтримка процесів ПОЛ на необхідному і одночасно безпечному для клітин рівні що забезпечується багатокомпонентною системою захисту.

4. У рослин існує добре розвинута багаторівнева система захисту від окисної деструкції - антиоксидантна система, до складу якої входять низькомолекулярні і ферментативні компоненти, які працюють в основному комплексно, і, як правило, зміна концентрації або активностей одних антиоксидантів приводить до певних змін інших.

5. Супероксиддисмутаза являється єдиним серед відомих антиоксидантних ферментів, який безпосередньо забезпечує обрив ланцюгів киснезалежних вільно радикальних реакцій у клітинах аеробних організмів. Супероксиддисмутаза здійснює рекомбінацію радикалів кисню з утворенням пероксиду водню та триплетного кисню. Фермент складається з двох ідентичних субодиниць кожна з яких має в середині ланцюга дисульфідний місток, одну сульфгідрильну групу та ацетильовану кінцеву аміногрупу. СОД представлена декількома ізоферментними формами, які розрізняються будовою активного центру (Zn, Cu-СОД міститься в цитозолі й між мембранному просторі мітохондрій клітин еукаріот; Mn-СОД локалізована в мітохондріях еукаріот та бактерій; для мікроорганізмів характерний залізовмісний ізофермент Fe-СОД).

6. Каталаза - фермент класу оксидоредуктаз, виявлений у всіх еукаріотичних організмів, у рослинних клітинах, локалізована в пероксисомах і цитозолі. За нормальних фізіологічних умов вона регулює вміст пероксиду водню в організмі, запобігає його токсичній дії, відіграє важливу роль у процесі старіння рослин. Цей фермент з групи гідропероксидаз каталізує окисно-відновну реакцію, в ході якої із 2 молекул перекису водню утворюються вода і кисень.

7. Пероксидаза - двокомпонентний фермент, який представляє собою сполучення активної групи, що вступає в хімічну взаємодію з субстратами, та колоїдного білкового „носія”, який посилює каталітичну дію цієї групи. Це глобулярний білок діаметром 50 А^°, який містить близько 43 % Ь-спіральних ділянок в складі білкової частини молекули. Пероксидаза каталізує окислення субстратів органічної природи за рахунок кисню пероксиду водню, що виділяється при його розкладенні. Фермент проявляє малу специфічність по відношенню до донорів водню. Субстратами пероксидази є фенольні сполуки, поліфеноли в вільному стані або в формі різних складних сполук (глікозидів, дубильних речовин) й ароматичні аміни, діаміни, індофеноли, ароматичні амінокислоти, аскорбінова кислота, нітрати.

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

1. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений [Текст] / В.А. Андреева. - М.: Наука, 2008. - 128 с.

2. Анисимова, Г.М. Влияние русловий загрязнения окружающей среды на репродукцію расстений [Текст] / Г.М. Анисимова, И.В. Лянгузова, И.И. Шамров // Эмбриология цветковых растений. Термінологія и концепція. Т. 3. / Под ред. Батыгиной Т.Б. - СПб.: Мир и сім'я, 2000. - С. 532-536.

3. Артманов, В.И. Растние и чистота природной среды [Текст] / В.И. Артманова. - М.: Наука, 1986. - С. 157 с.

4. Артюхов В.Г. Структура и функциональные свойства пероксидазы хрена при температурном воздействии [Текст] / В.Г. Артюхов, О.В. Башарина, А.Ю. Искусных // Український біохімічний журнал. - 2009. - Т. 75, № 3. - С. 45-49.

5. Аугустайтис, А.А. Закономерности роста соснових древостоев при различном уровне загрязнения природной среды: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1992. - 22 с.

6. Балахнина, Т.И. Влияние кадмия на О₂-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов [Текст] / Т.И. Балахнина, А.А. Кособрюхов // Физиология растений. - 2005. - № 1. - С. 21-26.

7. Барабой, В.А. Окислительно-антиоксидантный гомеостаз в норме и паталогии [Текст] / В.А. Барабой, Д.А. Сутковой - К.: Чернобыльинтеринформ, 1997. - 420 с.

8. Барабой, В.А. Стан антиоксидантної системи за дії іонізуючої радіації у низьких дозах та низької інтенсивності [Текст] / В.А. Барабой, С.А. Олійник, Ю.В. Хмєлєвський // Украинский биохимический журнал. - 2009. - Т. 66, № 4. - С. 3-18.

9. Бараненко, В.В. Активність супероксиддисмутази в рослинах гороху за кліностатування [Текст] / В.В. Бараненко // Наукові записки Тернопільського педагогічного університету ім. В. Гнатюка. Серія біологія. - 2010. - № 1 (16). - С. 38-42.

10. Бараненко, В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений [Текст] / В.В. Бараненко // Цитология. - 2006. - Т.48, № 6. - С. 465-474.

11. Бацманова, Л.М. Особливості оксидативного стресу, індукованого екзогенним пероксидом водню, в ізольованих хлоропластах [Текст] / Л.М. Бацманова // Физиология и биохимия культ. растений. - 2008. - Т. 40, № 5. - С. 441-447.

12. Беляева Л.В. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояние древесных растений [Текст] / Л.В. Беляева // Научные труды Московського лесотехнического института. - 1989. - Вып. 222. - С. 36-47.

13. Бессонова, В.П. Вплив полістимуліну К на вміст аскорбінової кислоти і глутатіону в листках чини запашної на тлі дії надлишку металів [Текст] / В.П. Бессонова, О.Є. Іванченко // Питання біоіндикації та екології. - 2010. - Вип. 15, № 2. - С. 67-73.

14. Бессонова, В.П. Влияние загрязнения среды на проростание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных расстений [Текст] / В.П. Бессонова, Лыженко И.И. // Ботанический журнал. - 1991. - Т. 76, № 3. - С. 422-426.

15. Бессонова, В.П. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фермтильность декоративних цветочных растений [Текст] / В.П. Бессонова, Л.М. Фендюр, Т.Н. Пересыпкина // Ботан. журн. - 1997. - Т. 82, № 5. - С. 38-45.

16. Бессонова, В.П. Семенное возобновление древесных растений и промышленные поллютанты (SO₂ и NO₂) [Текст] / В.П. Бессонова, Т.И. Юсыпива. - Запорожье: Запорожский государственный университет, 2001. - 193 с.

17. Бессонова, В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами [Текст] / В.П. Бессонова // Екологія. - 1994. - № 4. - С. 45-50.

18. Бессонова, В.П. Устойчивость к тяжёлым металлам и механизмы антиоксидантной защиты [Текст] / В.П. Бессонова // Тезисы докладов международной научной конференции „Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития”. - Донецк, 1993. - С. 78-79.

19. Бессонова, В.П. Цитофизиологические аспекты воздействия тяжелых металлов на рост и развитие растений [Текст] / В.П. Бессонова. - Запорожье, 2009. - 208 с.

20. Більчук, В.С. Вплив техногенного забруднення на активність і компонентний склад амінотрансфераз репродуктивних органів деревних рослин [Текст] / В.С. Більчук // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Мат. Всеукр. нак.-практ. конф. - Дніпропетровськ. - 2005. - С. 6.

21. Бирюкова, Н.Ф. Влияние гербицидов на фотохимическую активность хлоропластов лука репчатого [Текст] / Н.Ф. Бирюкова, А.П. Примак, Е.Е. Быстрых // Сельскохозяйственная біологія. - 1986. - № 7. - С. 96-98.

22. Бойко, І.В. Особливості впливу саліцилати на ростові параметри та вміст хлорофілів у рослин пшениці за дії кадмію хлориду [Текст] / І.В. Бойко, М.С. Кобилецька, О.І. Терек // Наукові, прикладні та освітні аспекти фізіології, генетики, біотехнології рослин і мікроорганізмів: Матер. ХІ конф. мол. вчених. - Київ, 2010. - С. 25-27.

23. Бухарина, И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизованной бреде [Текст] / И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников . - Ижевск: Ижевская ГСХА, 2007. - 216 с.

24. Василюк, О.М. Ферменти азотного метаболізму деревних рослин як маркери екологічного стану навколишнього середовища [Текст] / О.М. Василюк // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 75-76.

25. Великоридько, Т.И. Состояние Pinus sylvestris L. на юго-востоке Украины в районе загрязнения выбросами предприятий химической промышленности [Текст] / Т.И. Великоридько, Л.А. Калафат // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 77.

26. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой [Текст] / И.И. Корштков, В.С. Котов, И.П. Михеенко, А.А. Игнатенко, Л.В. Чернышова - К.: Наукова думка, 1995. - 191 с.

27. Вінниченко, О.М. Екофізіологічні проблеми фітоценозів та біологічна активність едафотопів в умовах техногенних територій [Текст] / О.М. Вінниченко, Л.Г. Долгова // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть: У 2-х т. збірник наук. праць / гол. ред. В.В. Моргун. - 2001. - Т. 2. - К.: Високий урожай. - С. 23?36.

28. Виноградова, Е.И. Особенности взаимосвязи физиолого-биохимических показателей в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения [Текст] / Е.И. Виноградова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 82-85.

29. Влияние техногенних факторов на ростове показатели древесных растений городских систем [Текст] / Е.А. Сидорович, А.П. Яковлєв, Н.М. Арабей и др. // Проблемы озеленения городов: альм. - М.: Прима, 2004. - Вып. 10. - С. 165-168.

30. Волкова, Л.А. Особенности адаптагенного действия комплекса фенилпропаноидов на культуру клеток диоскореи в условиях абиотического стресса [Текст] / Л.А. Волкова, В.В. Урманцева, А.Б. Бургутин, А.М. Носов // Физиология растений. - 2013. - № 2, Т. 60. - С. 230-239.

31. Воробець, Н.М. Формування пігментного апарату проростків квасолі за стресової дії свинцю [Текст] / Н.М. Воробець, І.П. Григорюк // Физиология и биохимия культ. растений. - 2004. - Т. 36, № 1. - С. 43-47.

32. Вроноский, В.А. Прикладная экология: [Текст] Учеб. Пособие. / В.А. Вронский. - Ростов - на - Дону: Изд. «Феникс», 1996. - 120 с.

33. Грицай, З.В. Вплив промислового забруднення на анатомічні показники однорічного пагона деревних інтродуцентів [Текст] / З.В. Грицай // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2006. - С. 197-201.

34. Грицай, З.В. Насіннєва продуктивність деревних рослин в умовах забруднення довкілля викидами металургійного підприємства [Текст] / З.В. Грицай, О.Г. Денисенко // Вісник Днпропетровського університету. Серія біолог. Екологія. - 2011. - Вип. 19, Т. 2. - С. 40-44.

35. Гришко, В.М. Особливості накопичення важких металів Ligustrum vulgare L. та Spirea menziesii Hook за комплексної дії їх сполук [Текст] / В.М. Гришко, Д.В. Сищиков // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матеріали Міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2006. - С. 204-207.

36. Гришко, В.Н. Пероксидное окисление липидов и функционирование некоторых антиокислительных ферментных систем у кукурузы и овса при остром поражении фтористым водородом [Текст] / В.Н. Гришко, Д.В. Сыщиков // Украинский биохимический журнал. - 1999. - Т. 71, № 3. - С. 51-57.

37. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем [Текст] / Д.М. Гродзинский. - К. : Наук. Думка, 1983. - 366 с.

38. Губаренко, Ю.Ю. Стан антиоксидантної системи в меристемах кукурудзи за дії сполук кадмію та гіпертермії [Текст] / Ю.Ю. Губаренко, В.С. Більчук // Strategiczne pytania swiatowej nauki - 2010: Materialy VI Miedzynar. nauk.-prakt. konf. - Przemysl, 2010. - P. 65-67.

39. Действие радиоактивного загрязнения на популяции растений [Текст] / С.А. Гераськин, В.Г. Дикарев, Т.И. Евсеева и др. // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 99-104.

40. Джура, Н. Реакція осоки шершавої на нафтове забруднення [Текст] / Н. Джура, О. Цвілинюк, О. Терек // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2006. - Вип. 42. - С. 142-146.

41. Дзюба, О.Ф. Морфологические особенности пыльцевых зерен Tilia coldata Mill. в условиях современного мегаполиса [Текст] / О.Ф. Дзюба, В.Ф. Тарасович // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеонтологические реконструкцыи: Междунар. семинар. - СПб., 2001. - С. 79-90.

42. Дзюба, О.Ф. Пыльца как модель для контроля качества мужской генеративной сферы растений, животных и человека в условиях промышленных центров и крупных городов [Текст] / О.Ф. Дзюба, Т.Л. Яковлєва, А.Н. Кедрина, В.Ф. Тарасович // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: IX Вссерос. палино. конф. - М.: Изд-во ИГиЗГИ, 1999. - С. 61-79.

43. Долгова, Л.Г. Вплив промислового забруднення на систему аскорбінова кислота - глутатіон в листках деревних рослин [Текст] / Л.Г. Долгова, Л.В. Черодуб // Питання біоіндикації та екологі. - 2002. - Т. 7, №. 1. - С. 32-39.

44. Драган, Н.В. Вікові зміни морфоструктури крони у Pinys sylvestris L. в умовах урбанізованого середовища [Текст] / Н.В. Драган, Г.І. Драган. // Биологический вестник. - 2008. - Т. 12, № 1. - С. 112-114.

45. Дубинина, Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма [Текст] / Е.Е. Дубинина // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 108, № 1(4). - С. 3-16.

46. Жук, І.В. Захисна функція антиоксидантних ферментів пшениці в умовах високих температур середовища [Текст] / І.В. Жук, А.В. Капустян // Міжнародна конференція „Сучасні проблеми біології, екології та хімії”. - Запоріжжя. - 2007. - Т.2. - С. 546-548.

47. Иванов, Ю.В. Сосна обыкновенная как модельный объект для изучения механизмов адаптации хвойных к действию тяжелых металлов. 2. Функционирование антиоксидантных ферментов в сеянцах сосны в условиях хронического действия цинка [Текст] / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, В.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - № 1, Т. 590. - С. 57-66.

48. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений [Текст] / Г.М. Илькун. - К.: Наукова думка, 1971. - 146 с.

49. Кавеленова, Л.М. К использованию показателей качества пыльцы в мониторинге уровня техногенного загрязнения среды [Текст] / Л.М. Кавеленова, Е.М. Елкина, С.В. Найденко // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. Симпоз., 1996. - С. 96-98.

50. Калаев, В.Н. Цитогенетика некоторых лиственных древесных растений, произрастающих на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС, и испытывающих значительные антропогенные нагрузки [Текст] / В.Н. Калаев // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали V міжнар. наук. конф. - Донецьк, 2007. - С. 193-198.

51. Калашников, Ю.Е. Активность антиокислительной системы и интенсивность перекисного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой устойчивостью к переувлажнению почвы [Текст] / Ю.Е. Калашников, Т.И. Балахнина, Р.П. Бенничелли // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 2. - С. 268-275.

52. Карташов, А.В. Роль систем антиоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу [Текст] / А.В. Карташов, Н.Л. Радюкина, Ю.В. Иванов // Физиология растений. - Т. 55, № 4. - 2008. - С. 516-522.

53. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях [Текст] / Е.Л. Кордюм, К.М. Сытник, В.В. Бараненко, Н.А. Балявская, Д.А. Климчук, Е.М. Недуха. - К.: Наукова думка, 2003. - 278 с.

54. Коваленко, І.В. Дослідження змін пероксидазної системи проростків кукурудзи за умов гербіцидного і високотемпературного стресів [Текст] / І.В. Коваленко // Образование и наука без границ - 2006: Материалы ІІ Междунар. науч.-практ. конф. - Днепропетровск, 2006. - С. 15-16.

Размещено на Allbest.ru