Структурно-порівняльна оцінка ценофлор Київського плато

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

СТРУКТУРНО-ПОРІВНЯЛЬНА ОЦІНКА ДИФЕРЕНЦІАЦІЇ ЦЕНОФЛОР КИЇВСЬКОГО ПЛАТО

03.00.05 - ботаніка

Фіцайло Тетяна Василівна

Київ - 2000

УДК 581.9 (477.41)

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім М.Г. Холодного Національної Академії Наук України.

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор ДІДУХ ЯКІВ ПЕТРОВИЧ, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, зав. відділу екології фітосистем

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор БУРДА РАЇСА ІВАНІВНА, Інститут агроекології та біотехнології УААН, провідний науковий співробітник,

кандидат біологічних наук МОСЯКІН СЕРГІЙ ЛЕОНІДОВИЧ, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, зав. відділу систематики та флористики судинних рослин.

Провідна установа: Центральний ботанічний сад ім. ім. М.М. Гришка НАНУ, відділ природної флори, м. Київ.

Захист відбудеться "28" лютого 2000 р. о 10⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601 м. Київ, вул Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025 м. Київ, вул. В. Житомирська, 28

Автореферат розісланий "25" січня 2000 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.

ценофлора флористичний розподіл трансформація

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Сучасний рослинний покрив, як результат тривалого процесу еволюції та різноманітних змін екологічних факторів, в останнє століття трасформується корінним чином під впливом антропогенної дії. Вивчення комплексної диференціації фітобіоти, як однієї з форм прояву неоднорідності рослинного світу, обумовленого еколого-топологічним різноманіттям ландшафтів та інтенсивним впливом людини, стає все більш актуальним. Виділення та вивчення ценофлор, як об'єкту флористичного - різноманітність, відношення "подібності - відмінності" між ними за видовим складом та іншими структурами дозволить оцінити вплив кожного фактора на структуру флори. Отже, вивчення ценофлор має важливе значення для пізнання шляхів подальшої трансформації флори та її збереження.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота пов'язана із науковою тематикою відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, зокрема (тема "Екологічна оцінка різноманіття флори та рослинних угруповань України") та з грантом Agreement № ММ 58 за Програмою підтримки біорізноманітності (BSP) ("Порівняльна оцінка фіторізноманітності заповідних степових екосистем України з метою оптимізації режимів охорони").

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було встановити екологічні закономірності диференціації ценофлор Київського плато. Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

- визначити флористичний склад регіону, виконати систематичний, біоморфологічний та географічний аналізи, виявити рідкісні види флори регіону досліджень;

- виділити в складі рослинного покриву ценофлори, проаналізувати їх систематичну, біоморфологічну та географічну структуру;

- з'ясувати особливості розподілу ценофлор та синтаксонів регіону в залежності від екологічних умов;

- проаналізувати сучасні тенденції антропогенної трансформації флори регіону досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Отримані повні дані про таксономічний склад, систематичну, біоморфологічну та географічну структуру флори регіону, яка нараховує 1222 вида, що належать до 507 родів, 120 родин та 5 відділів. Складено анатований конспект флори з повною еколого-біоморфологічною характеристикою для кожного виду. У складі рослинного покриву виділено 16 ценофлор, 8 груп та 5 типів, проаналізовані взаємозв'язки між ценофлорами за основними структурами. На основі методики фітоіндикації, вперше встановлені закономірності екологічної диференціації ценофлор, які зумовлені дією едафічних факторів (вологість грунту, вміст карбонатів в грунті, кислотність грунту, вміст солей та азоту в грунті). Вперше розроблено класифікаційну схему рослинності Київського плато на флористичній основі (за методом Браун-Бланке), яка включає 22 класи, 56 союзів, 136 асоціацій. Дана загальна созологічна оцінка флори Київського плато, проаналізовані 87 рідкісних видів (з них 35 занесених до "Червоної книги України") та 14 угруповань, занесених до "Зеленой книги Украины". Розглянуті сучасні тенденції антропогенної трансформації флори регіону досліджень.

Практичне значення одержаних результатів. Наведені в роботі дані щодо біоморфологічної, еколого-ценотичної, географічної характеристики видів використовуються при підготовці "Екології видів флори України" та розробки класифікації рослинності. Результати досліджень є внеском в розробку наукової основи охорони рослинного покриву.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено 8 експедицій на території Київського Плато, виконано 520 повних геоботанічних описів, закладено 4 еколого-ценотичні профілі, зібрано 400 гербарних зразків, складено конспект флори регіону досліджень, карти поширення рідкісних видів та угруповань, класифікаційну схему рослинності на флористичній основі. Результати виконаних досліджень відображені в публікаціях та дисертації.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи доповідалися та обговорювалися на засіданнях відділу екології фітосистем та спільних засіданнях з відділами геоботаніки і систематики та флористики судинних рослин (1998, 1999), Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (1999), а також на "VI молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге" (1997), конференції молодих учених і спеціалістів "Актуальні питання ботаніки і екології"(Одеса, 1997; Херсон, 1998; Ніжин, 1999).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 8 робіт (у тому числі 1 монографія (у співавторстві)), 3 статті в "Українському ботанічному журналі", 1 стаття в "Українському фітоценологічному збірнику", 3 тез доповідей.

Структура та обсяг роботи. Загальний обсяг дисертаційної роботи становить 432 сторінок, з них основного тексту 154. Вона ілюстрована 30 рисунками та 44 таблицями, складається зі вступу, 8 розділів, висновків та списку літуратури (289 найменувань, з яких 258 на кириліці, 35 на латиниці), 6 додатків: А) конспект флори вищих судинних рослин Київського плато; Б) список видів синантропофітону; В) список адвентивних видів; Г) синтаксономія рослинних угруповань; Д) картосхеми поширення рідкісних видів; Е) картосхеми поширення рідкісних угруповань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Фізико-географічна область Київського плато займає центральні райони Київської області та північну частину Черкаської області. Межі на півночі співпадають з північною межею лісостепової зони, на сході плато відмежоване р. Дніпро. Західна і південна межа проходять на схилі Українського кристалічного щита, по межі виходів кристалічних порід. Чергування лесових островів та піщаних відкладів, які поширені невеликими локалітетами, формує строкаті едафічні умови, що є особливістю Київського плато. В розділі наводиться характеристика кліматичних, геоморфологічних умов, гідрографії та грунтів регіону.

В цілому вважається, що рослинний покрив Київської області вивчений достатньо повно і видiляється чотири перiоди у дослідженні рослинного покриву: I _ з середини XIX ст. до 20-х рокiв ХХ ст., який вiдзначається накопиченням флористичних матерiалiв; II _ з середини 20-х рокiв до 1941 р., центр ваги переноситься на геоботанiчні роботи; III _ розпочався з кінця 40-х років і тривав до середини 70-х, охарактеризувався накопиченням величезного фактичного матерiалу i заклав фундамент для написання узагальнюючих робiт по флорi та рослинностi дослiджуваного регiону i України вцiлому (Барбарич, 1954); IV _ з середини 70-х рр. і продовжується нині. Систематичному вивченню флори і рослинності поклали початок наукові експедиції другої половини ХІХ ст. Найповніші відомості про поширення рослин знаходимо в капітальних працях І.Ф. Шмальгаузена (1886), В.В. Монтрезора (1886-1888, 1891, 1898), А.С. Роговича (1855, 1862, 1869). А останні десятиліття відзначаються діяльністю науковців Київського університету - це роботи М.М. Бортняка (1975, 1979, 1981, 1984, 1993), В.М. Любченка (1980, 1983-1985, 1993), Ю.О. Войтюка (1986, 1996, 1998), Л.Ф. Кучерявої (1964, 1967, 1990, 1998), а також фахівців Інституту ботаніки - Т.Л. Андрієнко (1997), С. Л. Мосякіна (1988-1991). Аналіз літературних джерел свідчить про те, що флора і рослинність Київського плато вивченні недостатньо. Наявні флористичні дані нерідко є застарілими або неточними. У геоботанічному відношенні досліджувалась переважно лісова рослинність. Ці літературні дані послужили основою для подальшого глибшого та детальнішого вивчення рослинного покриву Київського плато.

В основу роботи покладені матеріали польових досліджень, проведених автором протягом 1996-1999 рр. на території Київського лесового плато.

Польові дослідження проводилися загальноприйнятими методами (маршрутним та напівстаціонарним) (Полевая геоботаника, 1959-1976). Камеральні дослідження базувалися на комплексному підході до вивчення флори і рослинності регіону.

Для виділення ценофлор застосували апробовану раніше методику кластерного аналізу (Дидух, 1977, 1987, 1992; Седельников, 1987; Сьомкін, Комаров, 1977; Сьомкін, 1987). При складанні анотованого списку флори використані власні дані польових досліджень автора, матеріали наукових гербаріїв Інституту ботаніки НАН України (KW) та Київського університету Тараса Шевченка. При обробці матеріалів створено табличний варіант конспекту флори регіону досліджень в форматі електронних таблиць Microsoft Excel`97, який використовується при створенні "Екологічної флори України". Геоботанічні описи занесено на основі СУБД FoxPro IV до фітоценотеки відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Класифікаційну схему рослинності було розроблено за допомогою методу перетворення фітоценотичних таблиць (пакет програм FICEN) з подальшим виділення синтаксономічних одиниць різного рангу (Косман.., 1991; Syrenko, 1996). Екологічні характеристики рослинних угруповань, ценофлор були розраховані на основі методики фітоіндикації (Дідух, Плюта, 1994).

Сучасний рослинний покрив регіону досліджень має трансформований характер внаслідок інтенсивної індустріальної та агротехнічної діяльності. Природна рослинність найкраще збереглась у заплавах річок, іноді на їх терасах, на крутих схилах, непридатних для оранки.

Зональні типи рослинності - широколистяні ліси та лучні степи - займають незначні площі. Залісненість території в середньому становить близько 10%, площі сільськогосподарських угідь - близько 70-80%. Напівприродні ценози поширені досить нерівномірно в різних частинах регіону, займаючи від 10 до 20%.

З лісів найпоширенішими в Київському Лісостепу є грабово-дубові, що формуються на верхніх частинах схилів, рідше - плато на сірих лісових грунтах на лесі. Ділянки чистих дубових лісів зустрічаються локалітетами на всьому Київському плато. Мішані (дубово-соснові) та соснові ліси, пов"язані з другою терасою Дніпра і приурочені до дерново-слабопідзолистих піщаних та супіщаних грунтів. Ці ліси досить широкою (переривчастою) смугою тягнуться вздовж Дніпра майже від м. Києва до с. Трипілля, вздовж правого берега річок Ірпінь та Стугна та на другій терасі р. Рось - від Білої Церкви і до Богуслава.

Степові угруповання пов'язані з підвищеними ділянками еродованих схилів південної, південно-східної експозиції і частіше зустрічаються на півдні регіону досліджень, хоча острівні місцязнаходження є і в північній частині, поблизу Києва.

Специфіка регіону досліджень полягає в тому, що бореальні ліси досить відрізняються від таких лісів Полісся і включають багато лучно-степових видів (Iris hungarica, Cerasus fruticosa, Trifolium montanum, Veronica incana, Filipendula vulgaris, Salvia pratensis тощо). Натомість степові угруповання Київського плато досить збіднені порівняно з західними, східними чи південними степами. Тут відсутні типові факультативні карбонатофільні елементи, зате багато псамофітних елементів (Helichrysum arenarium, Botriochloa ischaemum, Sedum acre, Agrostis tenuis, Hieracium pilosella тощо). Така особливість соснових лісів і лучних степів розглядається нами як "екологічна трансверсія".

Лучні угруповання представлені справжніми, остепненими та болотистими луками. Невеликі ділянки боліт формуються по зниженнях заплавин Дніпра і його правобережних приток - Ірпіня, Стугни і Росі. Болота Київського плато поділяюься на лісові, чагарникові та трав'янисті. Водна рослинність досить добре представлена в регіоні досліджень завдяки великій кількості річок і озер.

Синтаксономія рослинності Київського плато

На основі виконаних 520 геоботанічних описів та з врахуванням літературних джерел складена класифікаційна схема рослинності. Виділено 145 асоціацій, що належать до 56 союзів, 35 порядків та 22 класів. Зональними типами рослинності є широколистяні ліси класу Querco-Fagetea з включенням фрагментів мішаних та соснових лісів (Vaccinio-Piceetea), лучних степів (Festuco-Brometea) та суходільних луків (Molinio-Arrhenatheretea), що відображає гетерогенний характер рослинного покриву. В розділі наводиться характеристика цих синтаксонів. Така синтаксономічна різноманітність зумовлена строкатістю едафічних чинників і репрезентує всі типи рослинності регіону досліджень.

Проблема виділенння одиниць, які відображають характер флористичної диференціації, викликає гострі дискусії. Ще в 1931 р. О.І. Толмачов (1974) виклав цікаву концепцію конкретної, чи елементарної, флори, поставив питання про елементарні одиниці оцінки флори і тим самим окреслив сферу перетину інтересів флористики і геоботаніки, область їх взаємодії в пізнанні рослинного світу. Відсутність єдиного підходу та принципів виділення флористичних комплексів у різних авторів викликає досить багато протиріч (Овчинников, 1967, 1971; Попов, 1963; Клоков, 1981; Юрцев, 1982, 1987; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, 1987; Новосад, 1992; Кагало, 1996).

Флора, видовий склад якої достатньо повно відображає особливості ценотаксона (об'єднання видів рослин однотипних фітоценозів на основі флористичної подібності), розглядається нами як ценофлора. Визначення цього поняття вперше було запропоновано Ю.Р. Шелягом-Сосонком та Я.П. Дідухом (1980), для флористичного комплексу, який в наступних роботах, після дискусії на ІІ робочій нараді з порівняльної флористики (1983), замінили поняттям ценофлора.

Виділення, класифікація та характеристика ценофлор Київського плато

Для виділення ценофлор ми застосували добре апробовану методику кластерного аналізу (розрахунок відносної міри попарної подібності, побудова матриці перетинів та оцінка її на основі коефіцієнту Сьєренсена-Чекановського) (Дідух, 1992).

Флори, видова подібність яких становила вище 66% - об'єднувалися в одну ценофлору, вище 33 % - в одну групу ценофлор, вище 20-25% - в один тип ценофлор. Ми вважаємо правильним давати назву ценофлор за типовими родами, які відображають екологічну специфіку екотопів, додавши закінчення - phytum, як це зробила О.М. Байрак (1997). Для груп ценофлор використовуємо назву типів рослинності, а для типів ценофлор, оскільки вони мають широку екологічну амплітуду, назви, що відображають екологічну специфіку рослинності.

На основі отриманих даних було виділено 16 ценофлор, які відносяться до 8 груп та 5 типів і відображають флористичну та екологічну диференціацію рослинного покриву даного регіону: A. Hydrophyton - I. Euhydrophyton (1. Nymphophytum); B. Hygrophyton - II. Paludophyton (2. Phragmitophytum, 3. Carecophytum, 4. Agrostiophytum (stoloniferae)); III. Sylvopaludophyton (5. Alnetophytum); C. Mesophyton - IV. Inundatophyton (6. Trifoliophytum (pratensis)), 7. Aristolochio-Quercetophytum); V. Aestilignophyton (8. Stellario-Carpinetophytum, 9. Clinopodio-Quercetophytum); Hemixerophyton - VI. Laetiaciculophyton (10. Querco-Pinetophytum, 11. Calamagrostio-Pinetophytum, 12. Koeleriophytum (glaucae)); VII. Pratostepophyton (13. Filipendulphytum, 14. Stipophytum (capillatae)); E. Synantropophyton - VIII. Eusynantropophyton (15. Chenopodiophytum, 16. Artemisiophytum).

Структурно-порівняльний аналіз флори Київського плато та його ценофлор

Як відомо, кожній флорі притаманне впорядковане співвідношення великої кількості елементів, що її складають. Таке систематизоване відношення між ознаками - результат відображення певних типів зв'язків між елементами і розглядаються нами як кількісне відображення структури флори.

Систематичний аналіз

Флора Київського плато нараховує 1222 видів судинних рослин, які відносяться до 507 родів і 120 родин. За багатством видів вона відповідає флорам Середньоєвропейської флористичної області (Малышев, 1972, 1973). Для флори Київського плато основна пропорція становить 1:4,2:10,2, а родовий коефіцієнт складає 2,4. Співвідношення Liliopsida:Magnoliopsida становить 1:3,4, що відповідає показникам, характерним для флор Середньої Європи (1:2,9-3,6) (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980).

Спектр десяти провідних родин нараховує трохи більше половини видів - 55,97% і 21,6% родів. Основними родинами є Asteraceae (11,95%), Poaceae (8,18%), Caryophyllaceae (4,83%), Cyperaceae (4,83%), Fabaceae (4,83%), Lamiaceae (4,50%), Rosaceae (4,34%), Scrophulariaceae (4,34 %), Ranunculaceae (4,17%), Brassicaceae (4,01%). Проміжне положення флори Київського плато між північним бореальним та південним понтичним типом визначається тим, що провідні третє-п'яте місця у спектрі ділять родини Cyperaceae, Fabaceae та Caryophylaceae (по 59 видів). Досить високим є положення родини Ranunculaceae порівняно з родиною Brassicaceae, а з іншого боку високе місце займає і родина Lamiaceae. Такий спектр відображає не лише проміжне, положення флори, а й "конгломеративний" її характер, що видно з подальшого аналізу.

Вищенаведені родини належать до провідних в систематичній структурі флори регіона і складають основу ценофлор. Крім них до числа провідних в ценофлорах входять і інші родини, що більш тонко реагують на зміни екологічних умов і відображають специфіку ценофлор.

Перші п'ять ценофлор, які входять до складу гідро- і гігрофітону за систематичною структурою подібні до флор Бореальної області (перші місця в гігрофітоні належать родинам Cyperaceae, Asteraceae, Poaceae). Цілком інший, досить специфічний спектр гідрофітону характеризується наявністю родин, види яких безпосередньо пов'язані з водним середовищем - Potamogetonaceae, Lemnaceae. В спектрах ценофлор мезофітного і частково геміксерофітного типу спостерігається висока роль таких родин як Fabaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae на рівні з родинами Cyperaceae, Ranunculaceae, Apiaceae. В геміксерофітоні значну роль відіграють родини Asteraceae, Caryophyllaceae, Poaceae, Scrophulariaceae та Rosaceae. Найбільш ізольованими є ценофлори синантропофітона, в яких провідну роль відіграють родини аридних територій. Це перш за все наявність, в першій десятці родини Chenopodiaceae, типового представника пустельних флор, винятково високе положення родини Brassicaceae, за рахунок інвазії родів, характерних для ксеричних територій.

Десять провідних родів охоплюють 14,73% загальної кількості видів. Аналіз родового спектру флори показує значне панування поліморфного бореального роду Carex (42 вида; 3,44%), друге місце займає Veronica (20; 1,64%), 3 - 4-е місця - Potentilla, Viola (16; 1,31%), 5 - 7е - Hieracium, Galium і Potamogeton (по 15 видів; 1,23%), 8 - 9-е - Polygonum, Ranunculus (14; 1,14%), 10 - Chenopodium (13; 1,06%). Монотипні роди складають більше половини (58,38%) їх загальної кількості, хоча вони й містять лише 24,22% видів флори. В розподілі родів в ценофлорах простежується той самий гетерогенний характер, що й в родинному спектрі, але разом з тим чіткіше проявляється роль бореальних родів (Carex, Hieracium, Juncus, Salix, Potentilla) у складі окремих ценофлор (Phragmitophytum, Carecophytum, Agrostiophytum, Alnetophytum, Aristolochio-Quercetophytum, Clinopodio-Quercetophytum). Високим видовим багатством в окремих ценофлорах (Trifoliophytum, Querco-Pinetophytum, Filipendulophytum, Stipophytum) відрізняються типові середземноморські роди - Vicia, Trifolium, Veronica, Centaurea, Allium.

Наведений аналіз свідчить про перехідний характер флори Київського плато від типово лісових неморально-середньоєвропейських до лісостепових флор.

Біоморфологічний аналіз

Біоморфологічна структура флори Київського плато досить типова для регіональних флор Голарктики. В цілому в спектрі переважають трав'янисті рослини - 1106 видів (90,5%). Подібний біоморфологічний спектр характерний також для флори Київського (92,8%) (Мосякин, 1990) та для Чернігівського Полісся (89,3%) (Лукаш, 1999), пониззя р. Ворскли (89,2%) (Стецюк, 1997).

На першому місці в спектрі регіональної флори знаходяться трав'янисті полікарпіки 62,8% та в спектрах більшості ценофлор, за винятком синантропофітону, де вони складають 29,90-37,23%. Підвищення ролі полікарпіків відбувається із зростанням трофності та вологості грунту і досягає максимального вираження в гігро- (73,50-87,64%) та гідрофітоні (86,79%).

На другому місці в спектрі флори знаходяться трав'янисті монокарпіки - 27,7% (серед яких 18,9% однорічників), такі ж співвідношення наводяться і для флори Київського Полісся. Відносно висока роль монокарпічних видів у формуванні флори регіону свідчить про зростаючий вплив антропогенних факторів, які сприяють розповсюдженню однорічників з широкими ареалами. Підтвердженням цього є те, що монокарпіки переважають в ценофлорах синантропофітону (Artemisiophytum - 59,31% та Chenopodiophytum - 72,89%), в той час як в гідро-, гігро-, мезо- та геміксерофітоні відсоток монокарпіків значно нижчий і коливається від 6,8 до 28,2%.

Частка кущів та кущиків у досліджуваній флорі невисока - відповідно 4,3% та 2,7%, а дерев -2,5%. Найбільшу участь дерева, кущі та кущики приймають в лісових ценофлорах (від 3,4 до 17,2%).

Екологічні умови, в яких розвиваються угруповання, в значній мірі визначають характер надземних пагонів. У флорі Київського плато 43,5% складають види з напіврозетковими пагонами і трохи більше - 45,0% - з безрозетковими, що є відображенням мезотермофільного її характеру. Така ж залежність, тобто переважання безрозеткових над напіврозетковими пагонами, спостерігається в Nymphophytum - відповідно 71,70 і 1,89%; Alnetophytum - 47,01 і 46,15%; Stellario-Carpinetophytum - 55,64 і 28,57%; Clinopodio-Quercetophytum - 57,22 і 32,78%; Koeleriophytum - 60,19 і 49,51%; Artemisiophytum - 53,68:41,99% та Chenopodiophytum - 48,79:48,19%. Закономірно, що в ценофлорах трав'янистих угруповань відсоток видів з напіврозетковими пагонами збільшується (44,44-57,05%), а з безрозетковими - зменшується (32,21-45,16%). Кількість розеткових видів незначна - 140 (11,5%), що є характерним для флор помірної зони Голарктики, зокрема ценозів трав'яного типу.

Будова підземних пагонів досить наглядно відбиває характер екотопу. Панівне положення займають рослини з кореневищною структурою підземних органів - 33,1%, безкореневищна структура властива 31,3% видам флори регіону. Видів з каудексами (це в основному трав'янисті полікарпіки або кущики, які відіграють значну роль в утворенні ценозів, приурочених до відслонень лесу) - 15,7%. Бульбокореневищні та цибулинні види в складі флори представлені незначною кількістю (по 1,9%), більшість їх, як правило, є ефемероїдами. Ценофлори, які відповідають зволоженим мезофітним умовам (Alnetophytum, Stellario-Carpinetophytum, Carecophytum, Agrostiophytum, Phragmitophytum, Aristolochio-Quercetophytum), характеризуються переважанням довгокореневищних підземних пагонів (32,65-45,10%). Короткокореневищні переважають в трьох ценофлорах: Trifoliophytum - 41,61%; Clinopodio-Quercetophytum - 31,25%; Calamagrostio-Pinetophytum - 29,03%. Роль каудексових рослин підвищується в ценофлорах з сухим рухливим субстратом - Koeleriophytum - 33%; Filipendulophytum - 28,19%, Stipophytum - 32,83%. Безкореневищна структура переважає в синантропофітоні (50,21-68,67%). Цибулинні та бульбокореневищні рослини (ефемероїди), які найбільш представлені в тінистих листяних лісах (Stellario-Carpinetophytum - 5,26 %).

Відображенням адаптивних ознак рослин є класифікація Раункієра. У флорі Київського плато основу складають гемікріптофіти, що нараховують 560 видів (45,8%) і переважають у всіх ценофлорах (43,61-66,29%), за винятком Nymphophytum, Artemisiophytum, Chenopodiophytum. Значна участь терофітів у складі флори (18,3%) визначається впливом антропогенного фактора та властива регіонам з аридними рисами клімату. Відсоток терофітів в ценофлорах збільшується із зростанням ксерофітності та антропогенного впливу (від 5,62% в гігрофітоні (Carecophytum) до 21,36% в геміксерофітоні (Koeleriophytum)). Переважаючу роль терофіти відіграють в ценофлорах синантропофітону: Artemisiophytum - 41,12%; Chenopodiophytum - 53,01%. Геофіти складають 149 видів (12,2%) і свого максимума досягають в Carecophytum (20,22%), Agrostiophytum (17,49%) - за рахунок гігрофітних кореневищних видів та Stellario-Carpinetophytum (31,58%) - за рахунок мезофітних кореневищних видів та цибулинних весняних ефемероїдів. Гідрофіти у флорі Київського плато представлені 55 видами (4,5%) і притаманні лише ценофлорам гідро- та гігрофітону, хоча в спектрі клімаморф гідрофіти переважають тільки в Nymphophytum (94,34%). Представленість фанерофітів і хамефітів у регіональній флорі незначна - 6,1% та 4,3%, вони відносно добре представлені (займають другі - треті місця) в лісових ценофлорах.

В цілому результати аналізу флори і порівняння її з оточуючими регіональними флорами, відображають специфіку екологічних умов Київського плато, значний вплив антропогенного фактору на структуру рослинного покриву.

Географічний аналіз

В основу виконаного географічного аналізу покладена схема ботаніко-географічного районування Земної кулі, розроблена Г. Мойзелем, Е. Єгером, Е. Вайнертом (1965). В дослідженій флорі переважають широкі флорозональні типи ареалів: бореально-меридіональний (20,31%), температно-меридіональний (25,80%) та температно-субмеридіональний (18,43%), що також відзначається для більшості ценофлор. Таким чином, основу флори Київського плато формують види, поширені в межах меридіональної і температної зон - 661 вид (54,13%). Центр основного флористичного різноманіття приходиться на температну зону - 1200 видів (98,28%). Третину загальної кількості складають види, які зустрічаються в меридіональній зоні - 416 видів (34,07%).

Розподіл видів за зональним типом у ценофлорах відображає загальні риси флори Київського плато. За відсотковим переважанням у всіх ценофлорах домінують чотири елементи: бореально-меридіональний, бореально-субмеридіональний, температно-меридіональний та температно-субмеридіональний. Винятком є лише Nymphophytum, де крім вже названих переважають ще й бореально-тропічні, що, можливо, пояснюється значно ширшою екологічною амплітудою розповсюдження гідрофітів.

За градієнтом океанічності-континентальності флора Київського плато має перехідний характер: види океанічно-субконтинентального типу ареалу становлять - 45,62%, океанічно-континентального (індиферентного) - 18,51%, субокеанічно-континентального - 17,12% та субокеанічно-субконтинентального - 9,91%. Якщо на території субокеанічної області зустрічається 1151 видів (94,27%) то океанічної - 595 видів (48,73%), субконтинентальної - 1183 (96,89%), а континентальної - 482 (39,47%), що свідчить про перехідний характер флори - між субокеанічними і субконтинентальними, і відображає місцеположення території.

Загалом, розподіл видів в ценофлорах по відношенню до океанічності-континентальності має такі ж риси, як і флора в цілому, але відрізняється тим, що ценофлори Nymphophytum, Carecophytum, Calamagrostio-Pinetophytum та Koeleriophytum мають вищий відсоток океанічно-субокеанічних видів, а в інших ценофлорах, відносно врівноважився вплив океанічності і континентальності клімату.

У складі флори Київського плато переважають види з європейським 28,99% та європейсько-азіатським 38,66% типом ареалу. Серед європейсько-азіатських видів переважає європейсько-західноазіатський тип - 23,01%. У цій групі досить значною є частка видів з широким євразіатським типом - 14,41%. Досить чисельною є група європейсько-сибірського типу ареалу (11,63%), у складі якої переважають види з європейсько-західносибірським типом поширення (8,68%). Третьою за чисельністю є група видів з циркумполярним типом ареалу - 12,86%.

За аналізом домінуючих регіональних типів ценофлори гідро- та гігрофітону мають європейсько-азіатські та циркумполярні риси. Ценофлора Trifoliophytum об'єднує європейсько-азіатські та європейсько-західносибірські види. В лісових ценофлорах мезофітону та ценофлорах геміксерофітону, синантропофітону відбивається загальний характер флори Київського плато.

Таким чином, за результатами аналізу географічної структури флора Київського плато відображає положення території в Східній Європі на межі лісової та лісостепової зон.

Важливою складовою вивчення диференціації екосистем є оцінка змін певних екологічних чинників і закономірностей між їх залежністю. Для визначення показників основних екологічних факторів нами застосовано метод фітоіндикації, розроблений у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Дідух, 1990; Дідух, Плюта, 1994).

Загальні закономірності екологічної диференціації рослинності Київського плато

З метою оцінки ценотичного різноманіття, його багатства, екологічної специфіки синтаксонів, використовувалась методика закладки еколого-ценотичних профілів з детальним геоботанічним описом ділянок. Профіль закладено нами на правому березі Дніпра, паралельно руслу, від с. Зарубинці до с. Бучак, що репрезентує регіональну специфіку. Рельєф характеризується чергуванням відносно довгих платоподібних вершин, часто зайнятих одноманітними сільськогосподарськими угіддями, перелогів та глибоких каньйоноподібних балок, схилів різної крутизни, на яких формуються різноманітні угруповання, що розташовані вузькими смугами впоперек схилу. На профілі представлені типові елементи рослинності Київського плато - листяні ліси (класи Querco-Fagetea, Alnetea), штучні насадження (Robinietea), заплавні та суходільні луки (Molinio-Arrhenarethea), водна (Potametea) та прибережно-водна (Phragmiti-Magnocaricetea, Salicetea purpurae) рослинність, степові угруповання (Festuco-Brometea, Festucetea vaginatae), узлісна рослинність (Agropyretea, Trifolio-Geranietea). Мозаїчність рослинності викликана складністю геоморфологічних умов, строкатістю грунтового покриву, геотермічних режимів і мікроклімату в цілому. Едафічний ареал рослинних угруповань профілю досить широкий, що викликано наявністю великої різноманітності екотопів в сильно розчленованій горбкуватій місцевості. Залежність між зміною екологічних факторів у різних типах фітоценозів оцінювали за допомогою ординаційного аналізу.

Найтісніші зв'язки у групі едафічних факторів спостерігаються між вологістю грунту і вмістом в ньому карбонатів. Кореляція обернена і дуже близька до лінійної. Екоклин має такий вигляд: Festuco-Brometea "> Trifolio-Geranietea "> Festucetea vaginatae "> Agropyretea repentis "> Molinio-Arrhenatheretea "> Robinietea "> Querco-Fagetea "> Salicetea purpurae "> Phragmiti-Magnocaricetea "> Alnetea glutinosae "> Potametea.

Спостерігаються два едафічні градієнти послідовного заміщення ценотаксонів при наростанні вологості грунту: один при вищій трофності, інший на фоні зниженої трофності. Перший ряд представляють в напрямку наростання вологості класи Festuco-Brometea -> Trifolio-Geranietea -> Agropyretea repentis -> Molinio-Arrhenatheretea -> Querco-Fagetea "> Phragmiti-Magnocaricetea "> Alnetea glutinosae ">Potametea, другий ряд - Festucetea vaginatae (частково він входить в перший ряд) "> Robinietea "> Salicetea purpurae.

Наявна досить чітка лінійна залежність між наростанням рН і вологості, хоча ценоареали класів і перекриваються. Вибудовується такий екоклин: Festuco-Brometea "> Trifolio-Geranietea "> Agropyretea repentis "> Molinio-Arrhenatheretea "> Robinietea "> Querco-Fagetea ">Salicetea purpurae "> Phragmiti-Magnocaricetea "> Alnetea glutinosae "> Potametea. Клас Festucetea vaginatae стоїть окремо від усіх інших, перекриваючись з ними тільки невеликою частиною свого ареалу.

Таким чином, між зміною одних факторів спостерігається кореляція, між зміною інших її немає. Зокрема, між зміною вологості та азоту наявна пряма кореляція, а по відношенню до вмісту карбонатів, засоленню, кислотності - зворотня. Високі показники перших двох факторів і відповідно низькі останніх, характерні для боліт, вільхових лісів, що свідчить про переважання там акумулятивних процесів, накопичення органіки, але низьку ємність і повільний процес кругообігу. Зворотня залежність вказує на швидку деструкцію органіки, переважання денудаційних процесів. Більш-менш рівні (горизонтальні) ізоклини притаманні лісам, що характеризуються високою ємністю біологічного кругообігу, урівноваженими процесами акумуляції та деструкції.

Отже, відтворення екоклину в різних едафічних координатах, при значній континуальності ценоареалів, свідчить про об'єктивний екологічний зміст класів флористичної класифікації, кожен з яких займає певну екологічну нішу. Їх параметри можуть бути встановлені за допомогою фітоіндикаційних шкал.

Екологічна характеристика ценофлор

На основі отриманих фітоіндикаційних показників та за результатами ординаційного аналізу були з"ясовані амплітуди різних екологічних факторів для кожної ценофлори. За результатами градієнтного аналізу фактори змінюються в різних межах і відіграють різну роль в диференціації ценофлор. Зокрема, найширшою амплітудою характеризується коливання вологості грунту: відношення реальної амплітуди до максимально можливої в природі становіть 57,3%. Паралельно, хоча з меншою амплітудою, змінюються показники вмісту карбонатів у грунті - 41,3%, вмісту азоту в грунті - 40,9%. Інші едафічні фактори, хоча й мають досить незначне коливання амплітуди - кислотність грунту (25,7%) та вмісту в них солей (20,4%), але добре корелюють з вологістю грунту. На відміну від едафічних, кліматичні показники мають дуже вузьку амплітуду і для досліджуваної території не впливають на розподіл ценофлор. Для аналізу ценофлор нами було відібрано 5 едафічних факторів, які впливають на їх розподіл - вологість грунту, вміст карбонатів в грунті, кислотність грунту, вміст солей та азоту в грунті.

На основі фітоіндикаційної оцінки показників екологічних факторів, результатів градієнтного та ординаційного аналізу встановлено, що ценофлори Київського плато досить чітко відрізняються між собою за більшістю екологічних показників.

Вплив господарської діяльності людини на рослинний покрив, пов'язаний з перенесенням рослин з однієї місцевості в іншу і створенням нових екотопів, вносить значні зміни як в географічне поширення рослин, так і в приуроченість окремих видів до певних місцезростань.

Синантропофітон (ценофлори Artemisiophytum та Chenopodiophytum) Київського плато налічує 314 видів судинних рослин (25,69% від всієї флори). Серед родин синантропофітона найчисельнішими є Asteraceae (55 видів; 17,51% від всього синантропофітона), Poaceae (28; 8,91%), Brassicaceae (26; 8,28%), Chenopodiaceae (23; 7,32%), Fabaceae (22; 7,00%), Lamiaceae (19; 6,05%), Boraginaceae (15; 4,77%), Caryophyllaceae (14; 4,46%). Загалом в спектрі родин синантропної флори Київського плато переважають родини, типові для флор Давнього Середзем'я (Попов, 1963; Камелин, 1973).

В роботі використані критерії оцінки синантропних видів за Я. Корнасем (Kornas, 1968). Усі види синантропофітону поділені на дві фракції: апофіти - аборигенні види та адвентивні - заносні. Число апофітів складає 172 види (54,77%), адвентивних - 142 види (45,22%). Серед апофітів переважають евапофіти (70 видів). Девастовані екотопи стають для них основними, а в природних - рослини трапляються значно рідше. Другу групу утворюють потенціальні апофіти (геміапофіти) - 66 видів, рослини, які добре приживаються в умовах окультурених земель. Група нестійких апофітів складає 36 видів синантропофітона. Серед адвентивного елементу переважають археофіти - 57,04%, а кенофіти складають - 42,96%, що відображає раннє освоєння людиною регіону досліджень, інтенсифікацію цих процесів у сучасний період.

Занос та експансія адвентивних видів - важливі процеси, які супроводжують антропогенну трансформацію флори. До складу ценофлор Київського плато входять 186 адвентивних видів - 15,22% всієї флори.

За часом занесення переважають археофіти - 97 видів, кенофіти складають - 89 видів. Співвідношення археофіти:кенофіти становить 1,1:1,0; коефіцієнт модернізації флори (кенофіти/заг. кількість адвентивних видів) = 47,85% (Jackowiak, 1993). Серед адвентивних видів Київського плато переважають епекофіти 144 види (77,42%). Агріофітів, які репрезентують вищу ступінь натуралізації (зростають в природних та напівприродних угрупованнях) - 18 видів (9,68%). До ергазіофітів і ефемерофітів віднесено, відповідно: 19 і 5 видів (10,2 і 2,69%).

За походженням переважають давньосередземноморські (середземноморські - 48 видів, середземноморсько-ірано-туранські - 25, ірано-туранські - 12) і північноамериканські (28 видів).

Кількість адвентивних видів в ценофлорах зростає із збільшенням ксерофітності екотопів. Найбільше їх містять Filipendulophytum та Stipophytum і звичайно ценофлори синантропофітону.

Сумарний ефект дії антропогенних чинників означається терміном "хемеробія". Нами прийнята класифікація хемеробів за Сукопом (Sukopp, 1972), згідно якої види розподіляються на шість груп: ахемероби, олігохемероби, мезохемероби, еухемероби, поліхемероби, метахемероби.

У флорі Київського плато переважають види, які характеризують місцезростання із слабким або періодичним прямим антропогенним впливом та змінені людиною екотопи. Більшість видів розподілена на мезохемеробів (41%) та еухемеробів (33%). Вміст оліго- і поліхемеробів у флорі регіону незначний - відповідно 14% і 12%. Для проведення порівняльного аналізу використовувалися показники апофітизму (Ар) та натуралізації (Nat) за Б. Яцков'яком (Jackowiak, 1993).

Для Київського плато показник апофітизму складає 45,59 %, а показник натуралізації - 54,41%. Тож, хоча регіон досліджень характеризується значним антропогенним навантаженням, все ж процес апофітизації флори поступається природним елементам. Розподіл видів у ценофлорах за ступенем хемеробії показує, що у більшості вони відображають екотопи з слабким або періодичним прямим антропогенним впливом та змінені людиною (переважання мезо- та еухемеробів). Природний стан екотопів зберігається в ценофлорах гідрофітону -89,62% (Nat), 10,38% (Ap) та гігрофітону. В Trifoliophytum та Aristolochio-Quercetophytum, де збільшується роль видів антропофітів, показник апофітизму переважає. В лісових ценофлорах, незважаючи на значне рекреаційне навантаження, якого вони зазнають, зберігається їх природний стан. Значне збільшення показнику апофітизму спостерігається в мезоксерофітних ценофлорах: Koeleriophytum - 52,52%, Filipendulophytum - 54,04%, Stipophytum - 52,03%. Тут, як і в Trifoliophytum та Aristolochio-Quercetophytum, збільшується кількість антропофітів, зокрема, археофітів середземноморсько-ірано-туранського походження. Найвищі показники апофітизму характерні для синантропофітону (71,5 і 72,5%).

У зв'язку із зростаючою тенденцією синантропізації флори і рослинності внаслідок посилення техногенного впливу на природне середовище та її денатуралізацію збереження природної гетерогенності фітобіома повинно бути в центрі уваги науковців. Основою для розробки охорони рослинного покриву повинні слугувати результати його всебічного вивчення на фітоценотичному і флористичному (видовому) рівнях.

Рідкісні види флори

У флорі Київського плато нами виявлено 87 рідкісних видів. У їх складі виділені: 13 дуже рідкісних, 33 рідкісних та 41 відносно рідкісних видів. З них 35 видів занесених до "Червоної книги України"(1996), 3 види занесені до Європейського червоного списку (Astragalus dasyanthus, Crambe tataria, Tragopogon ucrainicus).

Флористичні особливості території Київського плато пов'язані з розташуванням на північній межі лісостепової зони. Так, значна кількість бреальних видів заходить (по борових терасах) глибоко в регіон досліджень. На Київському плато проходить південна межа розповсюдження у Arctostaphylos uva-ursi, Eriophorum polystachion, Festuca polessica, Jovibarba sobulifera. З південних видів в регіоні досліджень мають північну межу розповсюдження степові - Aster ammeloides, Astragalus dasyanthus, Carex secalina, Cerasus fruticosa, Crocus reticulatus, Stipa borysthenica, Iris pumila та багато інших. Значну групу складають неморальні центральноєвропейські види, які на Правобережжі мають досить звичайне поширення, а на сході зустрічаються фрагментарно - це Carex umbrosa, Listera ovata, Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Daphne cneorum.

Рідкісні угруповання Київського плато

В рослинному покриві Київського плато нами виділено 14 синтаксонів, що потребують охорони (Зеленая книга Украинской ССР, 1987): угруповання формацій Pineta hylocomiosa, Querceto-Pineta corylosa, Querceta (roboris) acerosa (tatarici), Querceta (roboris) corylosa, Stipeta capillatae, S. borysthenicae, S. pennatae, Salvinieta natantis, Trapeta natantis, Nymphaeeta albae, N. candidae, Nuphareta luteae, Ceratophylleta submersi; групи асоціацій Carpineto-Quercetum caricosum (pilosae) та Carpineto-Quercetum aegopodiosum.

ВИСНОВКИ

Флора Київського плато нараховує 1222 види судинних рослин, які належать до 507 родів, 120 родин та 5 відділів. Провідними родинами виступають Asteraceae (11,95%), Poaceae (8,18%), Caryophyllaceae (4,83%), Cyperaceae (4,83%), Fabaceae (4,83%), Lamiaceae (4,50%), Rosaceae (4,34%), Scrophulariaceae (4,34 %), Ranunculaceae (4,17%), Brassicaceae (4,01%). Кількісні показники систематичного спектру і порядок родин відображають "конгломеративний"та перехідний характер від типово лісових неморально-середньоєвропейських до лісостепових флор.

На основі видової подібності виділено 16 ценофлор, які об'єднуються у 8 груп та 5 типів і відображають ступінь флористичної різноманітності регіону. Ценофлора виступає системою - різноманіття і елементом - різноманіття флори.

Біоморфологічна структура флори в цілому і більшості ценофлор характеризується переважанням гемікриптофітів (43,6-66,3%), що відображає гумідні, помірні кліматичні умови, достатньо зволожених екотопів. Високий відсоток терофітів (18,3%), які в ценофлорах синантропофітону відіграють провідну роль (41,1-53,0%), свідчить про значний вплив антропогенного фактору на структуру флори.

Географічна структура флори характеризується наявністю видів з широким ареалом і відсутністю вузьких ендемів. За зональним типом переважають бореально-меридіональні (20,31%) та температно-меридіональні (25,80%) види, за градієнтом океанічності-континентальності - види океанічно-субконтинентального типу ареалу - 45,62%, за регіональним типом - види з європейським 28,99% та європейсько-азіатським 38,66% типом ареалу. Це свідчить про міграційний аллохтонний розвиток флори, яка є молодою і сформувалась після відступу льодовика. Вплив льодовика проявився в екологічній специфіці ценофлор, бідності і псамофітності Pratostepophyton і збагаченні степовими елементами Laetiaciculophyton, що розглядається як "екологічна трансверсія".

Рослинність Київського плато відноситься до 136 асоціацій, що належать до 56 союзів, 35 порядків та 22 класів. Зональним типом рослинності є широколистяні ліси Querco-Fagetea з включенням фрагментів мішаних лісів Vaccinio-Piceetea, лучних степів Festuco-Brometea та суходільних луків Molinio-Arrhenatheretea, що відображає гетерогенний характер рослинного покриву.

На основі застосування методики фітоіндикації та ординаційного аналізу встановлено, що провідними чинниками в розподілі ценофлор є такі едафічні фактори як вологість грунту та вміст карбонатів, з якими пов'язані інші. Пряма кореляція встановлена з одного боку між зміною вологості та вмісту мінерального азоту, а з іншого - між зміною вмісту карбонатів, сольового режиму та кислотністю грунту. Між названими двома групами спостерігається зворотня кореляція.

Зростання антропогенного впливу відображається в синантропізації флори та збагаченні адвентивними видами. До синантропофітона Київського плато належить 314 видів (25,7% всієї флори), адвентивних видів у флорі - 186 (археофітів - 97, кенофітів - 89), що вказує на раннє освоєння людиною території Київського плато і інтенсифікацію цих процесів у сучасний період. За походженням переважають давньосередземноморські та північноамериканські види. За сумарним ефектом дії антропогенних чинників (хемеробія) для флори Київського плато переважають змінені людиною екотопи із слабким або періодичним прямим антропогенним впливом. Збільшення показника апофітизму зростає від гідро- та гішрофітону (10,4-33,9%) в напрямку до мезоксерофітних ценофлор (30,2-54,0%) і характеризується максимумом для синантропофітону (71,5-72,5%).

У флорі Київського плато нами виявлено 87 рідкісних видів. У їх складі виділені дуже рідкісні (13), рідкісні (33) та відносно рідкісні (41) види. З них 35 видів занесені до "Червоної книги України", 3 види занесені до Європейського червоного списку. Встановлено, що на території Київського плато трапляються угруповання 14 формацій, занесених до "Зеленой книги Украинськой ССР", які потребують охорони.

СПИСОК праць, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Порівняльна оцінка фіторізноманітності заповідних степових екосистем України з метою оптимізації режимів її охорони / Я.П. Дідух, В.С. Ткаченко, П.Г. Плюта, І.А. Коротченко, Т.В. Фіцайло / Під заг. ред. Я.П. Дідуха. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. - Київ, 1998. - 75 с.

Фіцайло Т.В. Еколого-ценотична оцінка місцезростань рідкісних видів в околицях м. Києва (заказник "Лісники") // Укр. ботан. журн. - 1997. - 54, № 2. - С. 162-167.