Основы теории эволюции живых организмов. Сравнение дарвиновской, современной и синтетической теорий эволюции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от лат. "созидание") - учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креационизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.

Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии - учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).

До Дарвина большинство биологов держалось представлений о постоянстве и неизменности живых организмов-видов столько, сколько их создал бог. Организмы и органы полностью соответствуют цели, которую якобы поставил творец. Сущность мировоззрения этого периода заключается в представлениях о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности природы. Такое мировоззрение получило название метафизического (греч. "физис" - природа, "мета" - над). Метафизические представления поддерживались церковью и правящими кругами.

В XVII-XVIII вв. накопилось множество описаний видов животных, растений, минералов. Огромную задачу систематизации этих материалов выполнил Карл Линней (1707-1778), шведский натуралист, врач. На основе сходства по одному-двум наиболее заметным признакам он классифицировал организмы на виды, роды, классы. Он правильно поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Линней ввел в науку предложенный предшественниками двойные латинские названия - род и вид (Canis familiaris - собака домашняя). Латинские названия помогли общению ученых разных стран. Линней полностью разделял метафизические представления о природе, усматривая в ней изначальную целесообразность, якобы доказывающую "премудрость творца". Каждый вид он считал результатом отдельного творческого акта, неизменным и постоянным, не связанным с другими видами родством. К концу жизни, однако, под влиянием наблюдений в природе он признал, что иногда виды могут возникать путем скрещивания или в результате действий изменений среды. Значение трудов Линнея огромно: он предложил систему животных и растений, лучшую из всех предыдущих; ввел двойные названия видов; усовершенствовал ботанический язык.

В начале XIX в. французский ученый Жан Батист Ламарк (1744-1829) изложил свои эволюционные идеи в труде "Философия зоологии". Ламарк подверг критике идеи о постоянстве и неизменяемости видов. Он утверждал, что образование новых видов происходит очень медленно и потому незаметно. В процессе эволюции высшие формы жизни взяли начало от низших. Значение трудов Ламарка для дальнейшего развития биологии огромно. Он первый изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Он первым поставил вопрос о факторах - движущих силах эволюции. Тем не менее, Ламарк ошибочно выводил факторы эволюции из будто бы присущего всему живому стремления к совершенству. Он неверно объяснял причины возникновения приспособленности прямым влиянием условий окружающей среды. Неверно и утверждение об обязательном появлении только полезных изменений и их наследовании. Итак, наука XVIII - начала XIX в. не могла правильно объяснить движущие силы развития органического мира. Перед нею встали вопросы: как возникло огромное многообразие видов? Как объяснить приспособленность организмов к условиям окружающей среды? Почему в процессе эволюции происходит повышение организации живых существ?

дарвин эволюция современный синтетический

1. Теория Чарльза Дарвина

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Но с опубликованием его труда "Происхождение видов путем естественного отбора" в 1859 г. начался третий период становления идеи развития в биологии. Это было революционным переломом в биологии, утвердившим в ней окончательно идею развития и превратившим ее в руководящий метод научного познания. Но это было и время острой идейной борьбы между различными эволюционными течениями.

Для признания эволюционной идеи и утверждения дарвинизма, кроме фактических доказательств эволюции, требовалось показать, как осуществляется эволюция и в чем заключаются причины объективной целесообразности живого. Эти проблемы были решены Дарвином в учении о естественном отборе.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование -это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Она бывает трех типов: межвидовой, при которой успех одного вида означает неуспех другого; внутривидовой, наиболее острой в силу того, что у особей одного вида одинаковые потребности; и борьбой с неблагоприятными условиями внешней среды. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими. Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других - естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных. При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление отбора, перестраивается структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки - появляется новый вид. Полезные признаки сохраняются и передаются последующим поколениям, так как в живой природе действует фактор наследственности, обеспечивающий устойчивость видов.

Однако в природе нельзя обнаружить два одинаковых, совершенно тождественных организма. Все многообразие живой природы является результатом процесса изменчивости, то есть превращений организмов под влиянием внешней среды. Дарвин считал возникновение новых видов длительным процессом накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Это связано с тем, что жизненные ресурсы (пища, места для размножения и т.д.) всегда ограниченны. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование происходит между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущества в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуется несколько новых. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин называл дивергенцией. Нарастающая дивергенция ранее сходных форм способствует постепенному увеличению многообразия живого путем превращения внутривидовых форм в виды, видов - в роды и т.д.

Дарвин различает два типа изменчивости. Первый он называет "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью. Она передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость. Ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. Позднее в биологии неопределенные изменения стали называть мутациями, а "определенные" - модификациями.

Тем самым, с точки зрения теории эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора. Эти выводы основаны на трех основных принципах данной теории:

- в любой популяции, виде живых организмов наблюдается изменчивость составляющих ее особей;

- некоторые из этих изменений унаследованы от родительских особей, получены от рождения, а другие являются результатом приспособления к окружающей среде, приобретены в течение жизни;

- рождается, как правило, значительно большее число организмов, чем доживает до размножения: многие гибнут на стадии семян, зародышей, птенцов, личинок. Выживают лишь те организмы, которые получили по наследству полезный в данных условиях жизни признак.

Таким образом, Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора. Он показал, что эта целесообразность всегда носит относительный характер, так как любое приспособление оказывается полезным только в конкретных условиях существования. Этим он нанес серьезный удар идеям телеологии в естествознании.

Заслугой Дарвина было признание также того факта, что под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые группы. Тогда отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит жало пчелы -ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи. Это привело к появлению популяционного мышления в биологии, являющегося основой современных представлений.

Слабым местом в теории Дарвина были представления о наследственности, которые подвергались серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраниться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие изменения должны ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Дарвин вынужден был признать эти доводы убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды.

В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам. Дарвин объяснил это сходство родством и показал, как идет образование новых видов, как происходит эволюция - направленный процесс, связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного усложнения строения и функций животных и растений.

С возникновением дарвинизма на первый план биологических исследований выдвинулись четыре задачи: 1) сбор доказательств самого факта эволюции; 2) накопление данных об адаптивном характере эволюции и единстве организационных и приспособительных признаков; 3) экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора как движущей силы эволюции; 4) изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.

В результате развития эволюционной теории во второй половине XIX века основные успехи были достигнуты в двух областях. Окончательно был доказан принцип эволюции на фактическом материале из разных отраслей эволюционной биологии, сформировавшихся на основе объединения классических наук (палеонтологии, морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики) с дарвинизмом. Было показано, что эволюция имеет адаптивный характер, и положено начало изучению отбора как причины формирования адаптации. В итоге две поставленные перед дарвинизмом задачи в целом оказались выполненными.

Но как ни велико было значение этих исследований для укрепления эволюционной теории, они лишь косвенным образом доказывали правильность дарвиновской концепции причин эволюции. Следует отметить, что довольно длительное время слабой была экспериментальная база дарвинизма, которая позволила бы убедительно доказать, что отбор действительно является основной движущей силой адаптациогенеза и видообразования. Это обстоятельство во многом способствовало формированию широкого фронта антидарвинизма, отрицавшего творческую роль отбора. Философскую основу всех антидарвинистских концепций составляли самые разные течения от механистического материализма до объективного идеализма. Антидарвинизм второй половины XIX - начала XX веков был представлен двумя главными течениями - неоламаркизмом и концепциями телеогенеза. Борьба с ними, а также поиск экспериментальных доказательств отдельных факторов естественного отбора составили содержание четвертого этапа в истории становления идеи развития в биологии. Он продолжался до начала 30-х годов XX века.

2. Современная теория эволюции

Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений:

- в ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

- в качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

- она более аргументирование и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.

Центральным понятием генетики является "ген". Это элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеиновые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее количество в крупных организмах может достигать многих миллиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода "мозговой центр" клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем - наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наследству, фиксируются в генах - участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположников генетики В. Иогансена.

Важным этапом в становлении генетики было создание хромосомной теории наследственности, связанной с именем Г. Моргана. Он выявил закономерности наследования признаков, гены которых находятся в одной хромосоме - они наследуются совместно. Это называется сцеплением генов (закон Моргана).

Ответила генетика и на вопрос о происхождении половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы у мужского и женского организма, а одна пара - различна. Именно благодаря этой паре различаются два пола, ее называют половыми хромосомами (в отличие от аутосом - одинаковых хромосом). Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин также имеется X-хромосома и еще одна У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим X-хромосому, развивается женский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало открытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х годах XX века.

В ходе исследований было установлено, что основная функция генов - в кодировании синтеза белков.

Открытие способности генов к перестройке, изменению является крупнейшим открытием современной генетики. Эта способность к наследственной изменчивости получила в генетике название мутации (от лат. mutatio - изменение). Она возникает вследствие изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций служат всевозможные физические (космические лучи, радиоактивность и т.д.) и химические (разнообразные токсичные соединения) причины - мутагены. Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наследственной изменчивости.

Согласно теории нейтральных мутаций изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль - провоцировать хорошо известный еще с 1940-х годов генетический дрейф - явление изменения частоты генов в популяциях под действием совершенно случайных факторов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой состоит в том, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. А это значит, что и изменчивость на этом уровне не является фактором эволюции. И, хотя эти представления не являются общепринятыми сегодня среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, то есть живой организм, онтогенетический уровень организации живого.

Большая часть этих данных была получена в последние десятилетия, но уже основы генетики показали необходимость приложения ее открытий к дарвиновской эволюции. Соединение дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы нашего столетия и знаменовало начало пятого этапа в становлении идеи развития в биологии. Объединение этих направлений между собой стало основой современного дарвинизма, или синтетической теории эволюции.

3. Синтетическая теория эволюции

Рассматривая основные факторы эволюции, мы могли убедиться, что первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений СТЭ:

1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором.

3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция - элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, "волны жизни", изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна "выходить" на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или "волны жизни", - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль "волн жизни" проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом "дрейфом генов", а Н.П. Дубининым - "генетико-автоматическим процессом", всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомо-зиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление "волн жизни" сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 процентах своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.

Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.

Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни.

Размещено на Allbest.ru