Круглоротые: систематика, эволюция и происхождение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Республики Казахстан КазНУ им. аль-Фараби

Факультет биологии и биотехнологии

СРС

на тему: Круглоротые: систематика, эволюция и происхождение

Подготовила: Аркенова Шахноза

Студентка 1-го курса, группы 13-03р

Проверила: Кобегенова С.С

Алматы 2014

Класс Круглоротые - Cyclostomata

Подкласс Миноги - Petromyzones

Отряд Миногообразные - Petromyzoniformes

Семейство Миноговые - Petromyzonidae

Подкласс Миксины - Myxini

Отряд Миксинообразные - Myxiniformes

Семейства Миксиновые и бделлостомовые

Класс Круглоротые (Cyclostomata) включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных.

Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания - 5-16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов - своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые - Petromyzonidae, объединяющее 20-24 вида 7 родов. Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) - морские или проходные миноги - большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога - Petromyzon marinus, каспийская минога - Caspiomyzon wagneri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога - Lampetra fluviatilis, японская минога - L. ayresii и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги p. Lampetra, а в Северной Америке - p. Ichtyomyzon.

Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5-16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться, а при 25% и ниже погибают. Держатся около дна на глубинах от нескольких метров до 400-500 и более. Достигают длины 50-60 см.

Особенности организации круглоротых.

Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет представлен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка ("жировая подушка"); она охватывает и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными) дугами. У миксин не образуются.

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание парахордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, но двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам - парные слуховые капсулы.

Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки и мощную мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верхний хрящ) прирастают к мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения. К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ, охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков - скелетных образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями.

Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин - две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1-2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным "вне кишечное пищеварение" позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами - сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки. круглоротый миксина минога

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь - эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса - складки на границе ротовой полости и глотки - создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции - повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка - парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки. Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки - спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7-10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7-8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).

Миноги присасываются к рыбам. Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны. Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву. Однажды в крупной треске нашли миксины, пожиравших ее внутренности и мышцы. Охотно едят тухлую рыбу; поедают и мелких беспозвоночных. При поисках добычи и нападении на нее пользуются преимущественно обонянием. Охотятся ночью; днем обычно закапываются в ил, выставляя из него лишь переднюю часть головы.

Органы дыхания и газообмен. Уже у эмбрионов круглоротых образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. Из выстилающей жаберные щели энтодермы формируются чечевицеобразные жаберные мешки, внутренняя поверхность которых покрыта многочисленными складками. Мешок внутренним узким каналом открывается в полость глотки, а наружным - на боковой поверхности тела животного. Просветы между межжаберными перегородками и жаберными мешками - околожаберные синусы - заполнены лимфой. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков; у семейства бделлостомовые каждый из них открывается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые наружные каналы жаберных мешков каждой стороны, соединяясь, открываются наружу общим отверстием примерно посредине тела. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием. У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием открывается в глотку, у взрослых миног - в дыхательную трубку.

Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через ротовое отверстие в глотку (у взрослых миног - в дыхательную трубку) и жаберные мешки. У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин - через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

Кровеносная система и кровообращение. Кровеносная система круглоротых близка к системе ланцетника. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху (или венозный синус, откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта, расширенная начальная часть которой называется луковицей аорты. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жаберные артерии, каждая из которых снабжает кровью половины впереди и сзади от нее лежащих жаберных мешков. В капиллярах складок жаберных мешков кровь насыщается кислородом и отдает углекислоту. Капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии, впадающие в лежащую под хордой непарную спинную аорту. От ее начальной части отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний конец головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.

Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся па две задние кардинальные вены. Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены впадают в венозную пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы венозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадающей в венозную пазуху. Содержащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Ее капилляры сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозную пазуху.

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны (Piavis, 1971; Lykovsky, 1972). Общее количество крови составляет 4-5% массы тела животного. В 1 мм3 крови находится 130-170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г % гемоглобина.

Органы выделения и водно-солевое равновесие. У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения - почки, обладающие способностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются" парные головные почки, или предпочки (пронефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований, прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка, сразу за анальным отверстием. У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от нее остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердечную сумку; у бделлостом сохраняется часть предпочки и в туловищном отделе.

Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникновения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов - фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы - еще не произошло.

У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель А (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85-1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины. У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже (А 0,54) и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела.

Половая система и размножение. Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранее ошибочно полагали, что миксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость и на брыжейке подвешена к ее дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное.

Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накопленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Caspiomyzon wagneri в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда - около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) - всего лишь 1-2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги - Lampetra fluviatilis запасы жира перед началом миграции составляют 16-20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проплывая за сутки до 8-10 км. У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи "озимой" расы заходят в Неву в августе-сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; "яровая" раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время.

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5-3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги - до 20-40 тыс., проходная дальневосточная минога - Lampetra japonica - до 50-125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец - к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны).

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15-30 овальных яиц длиной до 2-2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок нитей, заканчивающихся крючочками. С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период нереста миксины также не питаются. Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3-12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами. Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4-5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку, развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению. Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.

Нервная система, органы чувств. Нервная система примитивнее, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых - основного средства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглии - первичные зрительные центры, а на крыше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний - париетальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпифиз.

От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие связано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюшными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения.

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.

В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воздухе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец которого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительнотканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря - носовой ход - питуитарный вырост) называют назогипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подразделяется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обонятельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увеличивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осуществляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо заметны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя приближение других животных или встречу с препятствиями.

Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже. Миноги, вероятно, могут видеть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии. Зрение миксин еще слабее. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных канала, у миксин - только один (видимо, результат деградации).

На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50-80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных.

В толще кожи разбросаны нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения (механо-, термо- и хеморецепторы). Пороги восприятия обоняния, термо- и хеморецепторов, видимо, не ниже, чем у рыб.

Эндокринная система. Круглоротые имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган - эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с известными и для других животных, но изучены значительно хуже. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как светочувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назогипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назогипофизарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) прилегает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личинок миног); у взрослой миноги она представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), - лимфоидный орган - существуют только у личинок.

Поведение и образ жизни. Образ жизни современных круглоротых несложен. Они подстерегают добычу; обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться и прикрепиться. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. При этом морские миноги входят в предустьевые пространства и низовья рек, а некоторые поднимаются далеко вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие передвижения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног.

Миксины держатся в прибрежных водах морей, предпочитая участки, где есть горизонтальные токи воды, видимо, облегчающие обнаружение добычи при помощи обоняния. Для размножения и на зимовку отходят из прибрежной зоны в более глубокие места.

Эволюция и происхождение. Бесчелюстные -- наиболее примитивный таксон подтипа Черепные (Craniata). Данный подтип ранее назывался «Позвоночные» (Vertebrata), но в 1981 году англ. P. Janvier доказал, что наиболее примитивным членам данного таксона присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. Название Vertebrata сейчас используется для определения Craniata, которые наряду с черепом, могут иметь также и позвоночные элементы. Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными -- эти находки датируются ранним кембрием, около 530 миллионов лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые останка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели чешуи или защиты из костных пластин. Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались в замену настоящим челюстям зубы, свободно сидящие в ротовой полости, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Закат бесчелюстных начался с появлением первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 миллионов лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые. Несмотря на наличие челюстноротых форм уже в данный временной отрезок, бесчелюстные были доминирующей формой вплоть до силурийского периода. Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые останки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой позвоночных с большим количеством примитивных черт в строении организма (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образа жизни -- паразитизму или питанию падалью.

Значение круглоротых. В биоценозах морей и пресных вод круглоротые не занимают видного положения. Но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног - ценные промысловые виды, с высокими питательными и вкусовыми качествами мяса. Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососевых рыб в 300-340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб - возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияние как биологических факторов так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами (Буш, 1970). Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не используются и ущерба рыбному хозяйству не приносят. Миксины местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3-5% пойманных пикш бывают сильно повреждены миксинами). Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу.

Размещено на Allbest.ru