Біоморфологія Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Біоморфологія Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті

Кишко Каріна Миколаївна

03.00.05 - ботаніка

УДК 582.683.2:936

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Ужгородського державного університету.

Науковий керівник доктор біологічних наук, професор

Комендар Василь Іванович,

професор кафедри ботаніки Ужгородського державного університету.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Мельник Віктор Іванович,

завідувач відділом природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України;

кандидат біологічних наук

Шевера Мирослав Васильович,

старший науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Провідна установа Чернівецький державний університет ім. Ю. Федьковича, м. Чернівці.

Захист відбудеться 19 травня 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 252014, Київ, вул. Тімірязевська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 252014 м. Київ, вул. Тімірязевська,1.

Автореферат розісланий 17 квітня 2000 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Музичук Г.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вивчення перспективних лікарських рослин на сьогодні є надзвичайно важливим, бо актуальним є пошук альтернативних сировинних джерел біологічно-активних речовин тих традиційних видів, природні запаси яких виснажилися і не забезпечують необхідних об'ємів заготівлі. Серед найпопулярніших лікарських рослин Українських Карпат, які широко використовує офіційна та народна медицина, одне з перших місць належить тирличу жовтому (Gentiana lutea L). В Українських Карпатах цей вид знаходиться на межі зникнення, занесений до Червоної Книги України (1980, 1996). Сировинні запаси його дуже обмежені і не підлягають промисловій експлуатації. За цих обставин перспективним сировинним замінником G.lutea може стати подібний до нього за вмістом біологічно-активних речовин вид - Gentiana asclepiadea L.

Саме тому важливо дослідити характер поширення, еколого-фітоценотичну приуроченість, біоморфологічні та демографічні особливості G.asclepiadea в Закарпатті, а на цій основі і оцінити ресурсний потенціал виду в регіоні.

Зв'язок роботи з науковими планами, програмами. Робота є частиною комплексної тематики кафедри ботаніки УжДУ “Розробка наукових основ охорони рідкісних і корисних рослин Карпат”, проблеми “Рослинний покрив Українських Карпат, раціональне використання та охорона”, та тематики МНДЛ ОПЕ “Дослідження і функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження” номер держреєстрації 0198U003131.

Мета та завдання досліджень. Метою роботи було вивчення біоморфологічних особливостей, структури та стану популяцій G.asclepiadea в Закарпатті.

Для досягнення поставленої мети програмою досліджень передбачалося вирішення таких завдань:

вивчити поширення виду в Закарпатті та стан локальних популяцій;

з'ясувати екологічну та фітоценотичну приуроченість виду в регіоні;

дослідити великий і малий життєвий цикли розвитку рослин;

вивчити репродуктивну біологію виду;

дослідити структуру популяцій;

дослідити особливості нагромадження рослинами біологічно-активних речовин;

вивчити потенційні можливості практичного використання виду та розробити технологію вирощування його в культурі.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на популяційному рівні проведений комплексний біоморфологічний аналіз G.asclepiadea в Закарпатті. Встановлена екологічна та фітоценотична приуроченість виду, вивчена його репродуктивна біологія, малий і великий життєві цикли розвитку. Досліджено вікову структуру, щільність і продуктивність популяцій, особливості біохімічного складу рослини.

Отримані дані є науковою основою для розробки практичних рекомендацій раціонального використання G.asclepiadea як лікарської рослини та введення виду в культуру.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані у процесі досліджень відомості про особливості біології G.asclepiadea та популяційну структуру виду в регіоні використовуються при читанні навчальних курсів на кафедрі ботаніки Ужгородського державного університету.

Дослідженнями встановлена можливість використання надземної частини рослини як лікарської сировини, що є екологічно більш безпечним, ніж традиційна практика викопування кореневищ тирличів.

Особистий внесок здобувача. Всі первинні дані польових та лабораторних досліджень отримані безпосередньо автором (виконано 40 геоботанічних описів, зібрано 300 гербарних аркушів, закладено 72 трансекти для вивчення великого життєвого циклу розвитку, визначення вікової структури і чисельності популяцій); обробка даних у повному обсязі проведена самостійно. Біохімічні дослідження проводилися самостійно під керівництвом к.м.н., доц. В.О. Сабова. Наведені в дисертації і відображені в публікаціях результати і висновки є оригінальними авторськими розробками.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідалися на міжнародному регіональному семінарі по охороні довкілля: “Сучасні проблеми в екології та мікробіології” (Ужгород, 1997), підсумкових наукових конференціях викладачів Ужгородського державного університету (1997 - 2000), міжнародній науковій конференції по вивченню онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії (Біла Церква, 1999).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 робіт.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків та списку літератури (загальний об'єм - 178 сторінок). Основний зміст роботи викладено на 107 сторінках машинописного тексту. В дисертації міститься 30 таблиць та 24 малюнки. Список літератури включає 231 назву, в тому числі 43 іноземні джерела.

1. Основний зміст роботи

gentiana asclepiadea лікарський рослина закарпаття

1.1 Матеріал та методика досліджень

Матеріалом для даної роботи послужили результати досліджень автора, проведених в період з 1994 по 2000 роки. Збір матеріалу проводився в шести просторово і репродуктивно ізольованих одна від одної популяціях G.asclepiadea, біотопи розташування яких є найбільш типовими для виду в регіоні досліджень.

Досліджувані популяції знаходяться в таких географічних пунктах Закарпатської області:

· I ( Анталовецька Поляна ) - г. Анталовецька Поляна, Вигорлат-Гутинських хр., 720 м н.р.м., Сх. схил;

· II (Маковиця) - г. Маковиця, Вигорлат-Гутинський хр., 860 м н.р.м., Зх. схил;

· III (Полонина Рівна) - г. Полонина Рівна, 1150 м н.р.м., Пд. схил;

· IV (Синевир) - г. Тяпіш, хр. Вовчарсткий верх, 810 м н.р.м., Сх. схил,

· V (Дарвайка) - г. Дарвайка, хр. Пишконя, 1050 м н.р.м., Зх. схил,

· VI (Полонина Красна) - г. Полонина Красна, хр. Красна, 1500 м н.р.м., Пн. схил.

В процесі виконання роботи проводились експедиційні, напівстаціонарні, стаціонарні та лабораторні дослідження.

Експедиційні дослідження проводилися з метою уточнення сучасного ареалу G.asclepiadea в Закарпатті, оцінки обсягів його популяцій, для опису рослинних угруповань у місцях зростання виду. Під час експедиційних досліджень проводився також збір матеріалу для вивчення біоморфологічних особливостей і насіннєвої продуктивності різних популяцій виду.

На стаціонарних ділянках проводилися геоботанічні та еколого-біологічні спостереження.

Робота в лабораторії включала обробку матералів польових досліджень, вивчення схожості насіння, біохімічні дослідження.

Еколого-фітоценотична характеристика складена на основі геоботанічних описів пробних ділянок (10х10 м) з використанням загальновідомих традиційних методів (Сукачев, 1957; Шенников, 1964).

Вивчення великого життєвого циклу, визначення вікової структури і чисельності популяцій G.asclepiadea в різних еколого-фітоценотичних умовах проводилися в межах однієї ділянки асоціації, на трансектах, які закладалися рендомним методом. Трансекти поділялися на квадратні облікові площинки розміром 1х1 м. На кожній з них викопувалися всі особини даного виду і визначався їх віковий стан (Ценопопуляции растений, 1976).

В основу біоморфологічних досліджень покладена методика І.Г. Серебрякова (1955), з доповненнями С.М. Зиман (1976). Характеристику вікових груп і підгруп складали на основі вимірів 10-15 особин. Вікові стани виділяли за схемою Т.О. Работнова (1947) з доповненням О.В. Смирнової з співавторами (1976).

В основу фенологічних спостережень була покладена методика І.Н. Бейдеман (1954).

Для оцінки щільності особин на одиницю площі та обсягу особин в межах всього місцезростання виду застосований статистичний метод розрахунку, запропонований Ю.А. Злобіним (1986).

Вегетативне розмноження вивчали за методикою М.С. Шалит (1960). Вивчення процесів цвітіння і запилення проводилося за методикою О.Н. Пономарьова (1964).

Вивчення насіннєвої продуктивності проводилося за методикою Т.О. Работнова (1950, 1962) і І.В. Вайнагія (1973, 1974). Для цього із кожної популяції G.asclepiadea рендомним методом відбиралося 50 коробочок у фазі молочно-воскової зрілості насіння. Потім підраховувалася кількість сформованого насіння і насінних зачатків. Цифрові дані по насіннєвій продуктивності оброблялися варіаційно-статистичними методами.

Лабораторна схожість насіння вивчалася за методикою Т.О. Работнова (1960) та І.В. Вайнагія (1961, 1974); польова - згідно методики Вл.В. Скрипчинського (1973).

В процесі роботи зроблено 40 геоботанічних описів, зібрані 300 гербарних аркушів і колекція комах. Результати досліджень зведені в таблиці і відображені на малюнках. Всі ілюстрації до роботи оригінальні, виконані автором.

Біохімічні дослідження проводилися за загальновідомими методиками (Гаттерман, Виланд, 1947; Белозерский, Проскуряков, 1954; Андреева, 1963; Ефимова, 1963; Knobloih, 1965; Паснюк, 1970; Такоцкая, 1970; Растительные ресурсы, 1990).

Статистичний аналіз даних проведений з використанням комп'ютерної техніки за відомими методами біометрії (Зайцев, 1984; Лакин, 1990 та ін.).

1.2 Систематичне положення, морфологічна характеристика

1.2.1 Систематичне положення

Згідно класифікації магноліофітів (Тахтаджян, 1987) рід Gentiana L., належить до родини Gentianaceae Juss., порядку Gentianles, надпорядку Gentianea, підкласу Lamiidae, класу Magnoliopsida, відділу Magnoliophyta.

Існує декілька варіантів системи роду Gentiana (Кузнецов, 1894; Гроссгейм, 1952; Tutin, Heywood, 1972; Davis, 1978; Зуев, 1986).

Із 46 видів роду Gentiana європейської флори в Україні зростає 16 (Драпайло, 1995).

G.asclepiadea частіше розглядяється як монотипний таксон (Кузнецов, 1894; Туманян, Зайцев, 1972; Davis, 1978; Meusel, 1978), деякі дослідники виділяють у його межах ще один таксон, який розглядається в ранзі різновиду (G.asclepiadea schistocalyx C.Koch) (Koch, 1843) або ж підвиду (G.asclepiadea subsp. schistocalyx (C.Koch) J.Zachar) (Захарова, 1990). Інші автори, зокрема, О.А. Гроссгейм (1952, 1967), розглядають G.schistocalyx як окремий вид.

1.2.2 Морфологічна будова

Наводиться загальна характеристика морфологічної будови представників родини Gentianaceae та детальніший опис генеративної рослини досліджуваного виду.

1.2.3 Морфологічна мінливість

Аналіз внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості G.asclepiadea проводився за параметрами 11 вегетативних та репродуктивних морфоструктур особин.

Встановлено, що більшість структурних ознак має середній рівень варіювання (V=9-21%). Найбільш мінливими є ознаки вегетативної сфери (V>21%).

1.3 Хорологія і еколого-фітоценотична приуроченість

1.3.1 Ареал

Ареал роду Gentiana охоплює гірські й рівнинні райони Євразії, Північної та Південної Америки. Зрідка представники роду Gentiana зростають в Австралії, Новій Зеландії та на островах Океанії (Кузнецов, 1894; Письяукова, 1981).

G.asclepiadea - один з найбільш поширених видів тирличів, ареал якого охоплює Західне Сердземномор'я, Центральну і Східну Європу, Кавказ, та західну частину Малої Азії (Tutin, Heywood, 1972; Hegi, 1975; Чопик, 1976; Szujko-Lacza, Sen, 1977). За В.І. Чопиком (1976), G.asclepiadea - європейсько-малоазіатський монтанно-субальпійський вид.

На Україні поширений у карпатському регіоні (Львівській, Івано-Франківській, Чернівецькій та Закарпатській областях) у межах всіх флористичних районів за винятком Закарпатської рівнини та Марамороської (Хуст-Солотвинської) улоговини (Визначник рослин Українських Карпат, 1977).

В Закарпатській області відомо 56 місцезростань досліджуваного виду. Подається карта-схема поширення G.asclepiadea в Закарпатті.

1.3.2 Еколого-фітоценотичні особливості

Наші дослідження підтверджують літературні дані (Чопик 1976; Малиновський, 1980) про поширення G.asclepiadea на висотах від 400 до 1800 м н.р.м. Найбільш поширеними тут є бурі гірсько-лісові ґрунти (буроземи), дерново-буроземні, буроземно-підзолисті та гірсько-лучно-буроземні грунти (Косець, 1954; Природа Закарпатської області, 1981; Природні багатства Закарпаття, 1987). G.asclepiadea індиферентний до хімічних особливостей субстрату (Чопик, 1976).

Встановлено, що G.asclepiadea зустрічається в лісових і лучних рослинних угрупованнях. В найбільш типових місцезростаннях виду описано 10 асоціацій, наводиться їх характеристика. В рослинних угрупованнях G.asclepiadea виступає як звичайний компонент з рясністю 3-5%. Зроблено висновок про широку екологічну амплітуду досліджуваного виду.

1.4 Біоморфологічні особливості

1.4.1 Морфогенез монокарпічного пагону та сезонний цикл розвитку

В дорослому стані рослина G.asclepiadea являє собою систему симподіальних пагонів. Завдяки симподіальному типу наростання на кореневищі добре помітні річні прирости. В дорослому стані у рослин функціонують контрактильні корені, які служать органами запасання поживних речовин. Тривалість функціонування коренів, а звідси і кількість річних приростів на кореневищі залежить від вікового стану рослини. Максимально можна нарахувати 14-16 річних приростів, а інші перебувають в тій чи іншій стадії відмирання.

У розвитку пагонової системи G.asclepiadea виділені наступні періоди.

Перший період розвитку пагонової системи характеризується моноподіальним наростанням кореневища, що приводить до утворення в наступному році видовженого вегетативного пагону з головним коренем і формування першої ланки кореневища за участю перших додаткових коренів.

Другий період - змішаної кореневої системи, коли кореневище формується за рахунок коротких базальних частин пагону, що несуть бруньки відновлення і додаткові корені, які щорічно входять до складу симподіального кореневища.

Третій - період збільшення числа пагонів відновлення і більш глибокої диференціації коренів на запасаючі, контрактильні та всмоктуючі. В результаті постійного збереження базальної частини пагону за рахунок перевершування кореневища утворюється розгалужене кореневище з чисельними бруньками.

За типом розміщення бруньок G.asclepiadea є гемікриптофітом. Із бруньок відновлення розвивається молодий пагін. Загальна схема розвитку монокарпічного пагона така: наприкінці весни закладається брунька відновлення, з якої наступного року розвивається пагін, що восени цвіте і плодоносить, з відмиранням якого закінчується цикл розвитку монокарпічного пагону.

У сезонному розвитку G.asclepiadea розрізняють період підземного формування і період надземного росту і цвітіння.

У відповідності з цими періодами річний цикл розвитку можна поділити на шість фенофаз з відповідними підфазами: вегетативна фаза (поява листків, сповільнений ріст листків, інтенсивний ріст листків), фаза бутонізації (поява квітконосів, інтенсивний ріст квітконосів), фаза цвітіння (початок цвітіння, повне цвітіння, відцвітання), фаза плодоношення (початок утворення плодів, початок обнасінення, обнасінення), кінець вегетації (висихання і повне відмирання надземної частини рослини), період спокою.

1.4.2 Онтоморфогенез

Встановлено, що повний онтогенез G.asclepiadea включає в себе латентний, віргінільний, генеративний і сенільний періоди розвитку особин. Виділено сім вікових станів особин виду: насіння, проросток, ювенільний, іматурний, віргінільний, генеративний і сенільний. Наявність вегетативного розмноження обумовлює можливість кількох варіантів перебігу онтогенезу у G.asclepiadea. На рис.4.1. зображено схему повного онтогенезу досліджуваного виду від насіння до сенільного стану та виявлені форми скороченого онтогенезу.

Латентний період. Даний період триває з моменту повного дозрівання насіння (se) до його проростання. Мінімальна тривалість 8-9 місяців. Поростання насіння - надземне (на поверхні ґрунту) протягом травня-червня.

Віргінільний період. Цей період починається з моменту появи сходів і закінчується утворенням генеративних пагонів. Проростки (p) несуть два супротивні сидячі листки овальної форми, 3-5 мм завдовжки. Гіпокотиль 4-5 мм завдовжки. Зародковий корінець росте вертикально вниз.

До кінця першого року життя особини G.asclepiadea перебувають у ювенільному стані. Ювенільні рослини (j) мають моноподіально наростаючий видовжений пагін (6-8 см завдовжки) з 4-5 меживузлями. Листки яйцевидні, 1-1,5 см завдовжки, 5-9 мм завширшки. Коренева система складається з головного і додаткових коренів. Тривалість ювенільного стану коливається від 12 до 15 місяців.

У кінці першого вегетаційного сезону головний пагін відмирає до нижніх меживузль, які несуть лусковидні листки, в пазухах останніх формуються бруньки поновлення. Базальна частина пагона поступово занурюється в ґрунт в результаті контрактильної дії додаткових коренів, формується кореневище.

На другий рік життя особина переходить в іматурний стан. Іматурні рослини (im) характеризуються появою пагона з справжніми листками. Первинний пагін, висота якого досягає 8-10 см, має 16 справжніх стеблових листків 3,0 см завдовжки і 1,4 см завширшки. В базальній частині однорічних пагонів закладаються бруньки відновлення (3-4 шт.). Формується каудекс. Довжина коренів досягає 25-30 см, є бічні корені 2-3 порядків. В іматурному віковому стані особини G.asclepiadea можуть перебувати протягом одного вегетаційного сезону, а потім переходять у віргінільний стан.

Віргінільні рослини (v) відрізняються значно більшими розмірами усіх частин, вони несуть 2-3 вегетативні пагони. З кожним роком збільшується висота надземного пагона та кількість меживузль на ньому. Листки яйцевидні або яйцевидно-ланцетні, з трьома жилками, 5-8 см завдовжки, 2-3 см завширшки, при цьому листки нижніх меживузль дрібніші. Головний корінь відмирає. Бічні бруньки під час вегетаційного періоду реалізуються в надземні пагони. Продовжується процес формування кореневища. Триває цей віковий стан до 4-го року життя, а потім особини переходять в генеративний стан.

Генеративний період. Молоді генеративні особини (g₁) мають від 2 до 5 вегетативних пагонів і від 4 до 5 генеративних. Діаметр каудекса 2,5-3,5 см. Коренева система продовжує розгалужуватися і поглиблюватися. Нерозгалужені надземні стебла досягають висоти 30-45 см і несуть 6-7 пар справжніх листків довжиною 5-6 см і шириною 2,2-2,5 см. На верхній третині пагонів у пазухах листків розміщуються квіти. На одному пагоні їх можна нарахувати в середньому 8-10 шт. Починаючи з четвертого року рослини цвітуть і плодоносять щорічно. Генеративний стан у даного виду може тривати багато років, причому декоративність і життєздатність рослини не зменшується.

Зрілі, або середньовікові генеративні особини (g₂). Пагоно- і брунькоутворювальна здатність у рослин G.asclepiadea з віком збільшується і до 6-8 року життя досягає максимуму. У генеративних рослин усі пагони, вегетативні та генеративні, безрозеткові, з вкороченою основою.

В кінці кожного вегетаційного періоду видовжені частини пагонів відмирають, а їх вкорочені основи втягуються в ґрунт. Симподіальне, здерев'яніле, сильно розгалужене кореневище наростає монохазіально, розміщується майже горизонтально. Таке кореневище функціонує досить довго ( до 12 і більше років).

Старі генеративні особини (g₃). Відбувається спрощення життєвої форми: різке зниження частки генеративних пагонів, послаблення процесів росту і формування в пагоновій і кореневій системах, втрата здатності до розростання. Процеси відмирання переважають над процесами новоутворення.

Сенільний період. У сенільних особин (s) відбувається крайнє спрощення морфоструктури. Кількість вегетуючих пагонів - 1-2. Відбувається накопичення відмерлих частин, вторинна поява ювенільних ознак, втрата здатності до формування бруньок відновлення.

Життєвий цикл G.asclepiadea є повночленним з тривалим генеративним періодом.

За особливостями онтогенезу досліджуваний вид відноситься до явнополіцентричних біоморф з повною спеціалізованою дезінтеграцією.

1.4.3 Вікова структура та щільність популяцій

Зроблено аналіз кількісних співвідношень та ролі вікових груп особин G.asclepiadea у віковій структурі популяцій.

В популяціях I, IV чисельність групи ювенільних рослин середня. Враховуючи результати насінної продуктивності, а також перевагу в цих популяціях генеративних особин, можна сказати, що тут проходить енергійне насіннєве поновлення G.asclepiadea. Воно відіграє основну роль в підтримці чисельності даних популяцій виду.

В популяції III чисельність ювенільних особин G.asclepiadea значно нижча. Очевидно, що насіннєве поновлення тут відбувається гірше. Це пов'язано з гіршими умовами для проростання насіння (зокрема й через велику загальну щільність особин), оскільки чисельність генеративних особин в досліджуваних популяціях суттєво не відрізняється.

Всі досліджені популяції G.asclepiadea мають вікові спектри з максимумом на генеративних особинах, в них переважно представлені всі три вікові підгрупи генеративних рослин.

Серед генеративних підгруп в популяціях I, II, VI домінують потужньорозвинені особини. Тут представлені всі три вікові підгрупи генеративних особин. В популяції IV потужньорозвинені генеративні особини трапляються рідше, а переважають середньорозвинені. Очевидно, тут суттєву роль відіграє і антропогенний фактор (випасання), який відхиляє умови біотопу від еколого-фітоценотичного оптимуму виду.

В популяціях III, V в групі генеративних рослин переважають слаборозвинені особини з низькою насінною продуктивністю. Дуже рідко зустрічаються середньо-розвинені екземпляри, а потужно-розвинені взагалі не відмічаються. Звідси випливає, що із життєвого циклу більшості особин тут випадає стан потужно-розвинених генеративних особин. В цих популяціях спостерігається прискорений розвиток рослин, який відбувається з випаданням одного із вікових станів генеративного періоду.

Щодо групи сенільних особин, то їх частка у складі популяцій коливається у досить широкому діапазоні - від 5,55 до 16,67 %.

Отже, вікова структура популяцій G.asclepiadea відзначається певною однотипністю: всі популяції мають повночленні вікові спектри з максимумом на генеративних, як правило середньовікових або старих, особинах, що характерно для зрілих популяцій нормального типу.

За характером вікової структури, тобто за співвідношенням особин різних вікових станів, досліджені популяції мають одновершинні вікові спектри, в яких переважають генеративні особини (33,33-47,06%).

Частка молодої частини спектру, яку складають ювенільні та іматурні особини, достатньо динамічна. Це пояснюється, ймовірно, різним рівнем насіннєвої продуктивності у популяціях та неоднаковими еколого-ценотичними умовами для виживання молодих рослин. Доросла частина вікового спектру більш стабільна. Найбільш динамічною виявилась група сенільних особин, частка яких у різних популяціях може відрізнятися в три рази.

Максимальних значень вона досягає в популяціях I, IV та VI що зростають в оптимальних екологічних умовах.

Найвищий життєвий стан популяцій спостерігається при деякій оптимальній, не дуже високій і не дуже низькій щільності їх особин, та найбільш сприятливих вікових спектрах (Уранов, Смирнова, 1969, Шорина, 1968).

Дуже висока щільність популяцій III та V поєднується з низькою потужністю індивідуального розвитку особин; такі умови, очевидно, є далекими від оптимальних. Отже, еколого-фітоценотичні умови зростання популяцій I, II, IV та VI, що розміщені на більш освітлених ділянках, є найбільш близькі до оптимальних для виду серед досліджених біотопів.

1.4.4 Фітомаса популяцій

Популяції III та V характеризуються порівняно низькими показниками фітомаси генеративних особин та, відповідно, і невисокими показниками загальної фітомаси особин популяції. В популяціях I, II та VI спостерігаються високі показники фітомаси генеративних особин та високі показники загальної фітомаси. Очевидно, що вища фітомаса особин має місце в умовах достатнього освітлення.

Висока щільність особин в популяціях III та V (18 шт/м²; 19 шт/м²) поєднується з мінімальними показниками фітомаси особин (310,94 г/м²; 257,71 г/м²), а, відповідно, мінімальними є і показники фітомаси популяцій (11,82х10⁶ г; 7,02х10⁶ г). Отже, тут має прояв один із внутрішньо популяційних механізмів регулювання демографічних параметрів.

Дослідження зв'язків фітомаси генеративних особин з висотним градієнтом зростань показало, що найвищі значення фітомаси всіх органів і рослини в цілому спостерігається в популяціях I, II, VI, тобто, не залежно від висоти зростання виду над рівнем моря.

У всіх популяціях виділені вікові групи мають різний внесок в загальну фітомасу популяції. Фітомаса ювенільних, іматурних та сенільних особин складає незначну частку від загальної фітомаси досліджених популяцій. Основну долю складають генеративні особини.

1.4.5 Особливості біохімічного складу

Згідно з літературними даними в народній медицині застосовують кореневища при захворюваннях печінки, надземну частину - при малярії, ревматизмі, ахілії, диспепсії та як діуретичний засіб (Йорданов, Николов, Бойчинов, 1976; Ганич, Фатула, 1993). Зважаючи на значно коротший, порівняно з G.lutea, період клінічного випробовування G.asclepiadea, в майбутньому слід очікувати розширення відомостей про діапазон його лікувального використання та посилення інтересу до нього з боку практичної медицини.

Проведені дослідження показали, що сума алкалоїдів у підземній (кореневище) та надземній (стебло, листя) частинах майже однакова. Крім того, у надземній частині зосереджено у двічі-тричі більше мікроелементів та ефірних олій. Тому збір лікарської сировини G.asclepiadea може бути удосконалений: замість викопування кореневищ, яке переважало до цього часу, доцільніше скошувати надземну трав'янисту частину. До того ж цей спосіб заготівлі є екологічно безпечнішим, оскільки не супроводжується пошкодженням багаторічних підземних органів рослини, що сприяє швидшому відновленню природних заростей даного виду.

Отримані дані свідчать, що найбільша кількість біологічно активних сполук міститься в рослинах тих популяцій, які зростають в оптимальних екологічних умовах.

Визначався вміст біологічно активних сполук у кореневищах рослин різних вікових груп з різних місцезростань.

Аналіз експериментальних даних свідчить про те, що всі органи рослини містять певну кількість біологічно активних сполук. Встановлено, що характер їх розподілу не однаковий.

Так, найбільша кількість каротину та вітамінів зосереджена у квітках, мікроелементів та ефірних олій - у листках, алкалоїдів, глікозидів, пектинових речовин - у кореневищах. Найменшим вміст біологічно активних сполук є у стеблах. Відсутність в експериментальних зразках таких важких металів, як ртуть та свинець, свідчить про те, що досліджена лікарська сировина у регіоні досліджень є екологічно чистою.

1.5 Репродуктивна біологія

1.5.1 Вегетативне розмноження

Згідно з нашими спостереженнями, у G.asclepiadea в природі до вегетативного розмноження приступають найчастіше генеративні, а в деяких випадках і віргінільні особини. Дочірні особини відокремлюються, перебувають у прегенеративному віковому стані.

Для досліджуваного виду характерна нормальна партикуляція (Смирнова, 1987), що супроводжується неглибоким омолодженням дочірніх рослин.

Енергія вегетативного розмноження у G.asclepiadea залежить від умов місцезростання і корелює з інтенсивністю насіннєвого розмноження. Максимального значення (35%) енергія вегетативного розмноження досягає в популяціях, де роль насіннєвого розмноження менша.

Енегрія вегетативного розмноження у G.asclepiadea в досліджених популяціях коливається в межах від 12 до 35 %.

1.5.2 Цвітіння та запилення

G.asclepiadea - ентомофільна рослина з добре вираженою системою первинних (пилок, нектар) та вторинних (колір квітки) атрактантів, які забезпечують функціональну надійність перехресного запилення.

На квітках рослини часто можна спостерігати різних представників роду Bombus L. Одним з основних запилювачів цього виду тирлича є медоносна бджола (Apis mellifera L.). Квітки також відвідують метелики (Vanessa urticae L., V. Io L.) та муха домашня (Musca domestica L.), які поїдають пилок.

1.5.3 Насіннєва продуктивність

Показники ПНП та ФНП як на плід і пагін, так і на особину мінімальних значень набувають в популяціях III та V, максимальних - в популяціях I і IV. Для всіх популяцій характерний високий відсоток обнасінення на особину (63,18-89,95%), що свідчить про хорошу пристосованість виду до сучасних умов його існування.

В характері насіннєвої продуктивності G.asclepiadea виявлені наступні тенденції.

По-перше, максимальні значення параметрів насіннєвої продуктивності спостерігаються в популяціях, що розташовані у відкритих ценозах з високим рівнем освітлення; мінімальні - в популяціях закритих чи напівзакритих ценозів, не залежно від висоти зростання над рівнем моря.

По-друге, розмах мінливості параметрів насіннєвої продуктивності в різні роки спостережень більший в популяціях, де вони досягають максимальних значень і навпаки, як правило, менший у популяціях з мінімальними показниками.

G.asclepiadea характеризується високим рівнем насіннєвої продуктивності, що забезпечує ефективне насіннєве відновлення популяцій. Регулярне поповнення популяцій особинами насіннєвого походження забезпечує генетичний поліморфізм останніх і, тим самим, підвищує їх стійкість до несприятливих умов та збільшує еволюційні можливості виду.

1.5.4 Схожість і проростання насіння

Проростання насіння досліджуваного виду в природі надземне, весняно-літнє. Польова схожість залежить від еколого-фітоценотичних умов місцезростання і в середньому дорівнює 35%. Динаміка схожості насіння із популяції I на протязі року змінювалася від 0 до 30% і складала в середньому 7,2%; із популяції III - відповідно 0-17% і 4,1%. Схожість насіння зберігається на протязі 2,5-3 років, але відсоток схожості знижується через 2 роки зберігання.

Обробка низькими позитивними температурами, пророщування на світлі та скарифікація насіння G.asclepiadea збільшила його схожість. Вплив інших факторів (1, 3, 5%-ний розчин перекису водню, вітаміни В₁, В₆, В₁₂, РР) знижує схожість насіння. Зі збільшенням глибини посіву процент схожості різко падає.

1.6 Народногосподарське значення

G.asclepiadea становить не тільки наукову, але і практичну цінність. Він є перспективним джерелом сировини для лікарської та парфумерної промисловості. Може використовуватися як високопродуктивний медонос.

Велика екологічна пластичність та цінні декоративні властивості дозволяють рекомендувати цей вид для більш широкого використання в квітникарстві.

Популяції G.asclepiadea мають великий запас життєвості, займають стійке положення в структурі біотопів, здатні до ефективного самопідтримання шляхом насіннєвого та вегетативного розмноження.

Найбільш ефективним шляхом використання досліджуваного виду є введення його в культуру. Приводяться рекомендації по створенню штучних плантацій виду.

Висновки

G.asclepiadea - вид з широкою екологічною амплітудою. У регіоні Карпат зустрічається в різних висотних поясах, на ґрунтах з різним режимом зволоження та різними фізичними і хімічними властивостями; у всіх флористичних районах, за винятком Закарпатської рівнини та Марамороської (Хуст-Солотвинської) улоговини.

Малий життєвий цикл G.asclepiadea завершується протягом 1,5 року.

Загальна схема розвитку монокарпічного пагона така: наприкінці весни закладається брунька відновлення, з якої наступного року розвивається пагін, що восени цвіте і плодоносить, з відмиранням якого закінчується цикл розвитку монокарпічного пагону. В природних місцезростаннях виду відмічена поліваріантність онтогенезу особин. За особливостями онтогенезу досліджуваний вид відноситься до явно поліцентричних біоморф з повною спеціалізованою дезінтеграцією. Загальна тривалість повного онтогенезу G.asclepiadea 16-18 років.

Для популяцій G.asclepiadea характерний середній та високий рівень варіювання вегетативних та репродуктивних ознак індивіду. Важливим фактором, що визначає інтенсивність росту і розвитку особин досліджуваного виду є освітлення.

У різних еколого-фітоценотичних умовах зростання популяції G.asclepiadea мають подібну вікову структуру, характерну для зрілих популяцій нормального типу. Фітоценотичний і екологічний оптимуми реалізуються на більш освітлених ділянках, незалежно від висоти місцезростання виду над рівнем моря.

В популяціях G.asclepiadea існують два варіанти репродуктивних циклів: вегетативний та генеративний. Вегетативне розмноження відбувається за типом нормальної партикуляції і супроводжується неглибоким омолодженням дочірніх рослин. Енергія вегетативного розмноження залежить від умов місцезростання і корелює з інтенсивністю насіннєвого розмноження.

Досліджені популяції характеризуються високим рівнем насіннєвої продуктивності. В умовах відкритих ценозів насіннєва продуктивність G.asclepiadea досягає вищих показників, ніж у напівзакритих чи закритих ценозах. Відсоток обнасінення на особину коливається в межах 63,18-89,95%. За способом дисемінації G.asclepiadea відноситься до барохорних видів.

Проростання насіння G.asclepiadea в природі надземне, весняно-літнє. Тривалість стану спокою, річна динаміка схожості та період проростання зв'язані між собою і залежать від строку посіву та характеру факторів впливу.

G.asclepiadea містить ті ж вітаміни, мікроелементи, пектинові речовини, глікозиди, алкалоїди що і G.lutea, тільки в меншій кількості, і може виступати його сировинним замінником.

9. Висока щільність популяцій, повночленність вікових спектрів, наявність великої кількості генеративних особин, поліваріантність онтогенезу, високі показники насіннєвого розмноження, активне вегетативне розмноження говорять про високу життєвість популяцій G.asclepiadea. Природні популяції G.asclepiadea в Закарпатті є потенційно придатними для промислової заготівлі сировини.

Список робіт, опублікованих автором

Кишко К.М. Gentiana asclepiadea L. - перспективна лікарська рослина з Українських Карпат // Український ботанічний журнал. - 1998. - Т.55. - №4. - С.428-431.

2. Кишко К.М. Структура та продуктивність популяцій Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті // Український ботанічний журнал. - 2000.- Т.57.--№1.- С.48-52.

Комендар В.І., Кишко К.М. Біоморфологічна характеристика Gentiana asclepiadea L. в умовах Закарпатської області // Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія біологія . - 1995. - №2. - С.33-35.

Кишко К.М. Наслідки біоморфологічного вивчення Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті // Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія біологія. - 1996. - №3. - С.81-83.

Кишко К.М. Питання репродуктивної біології Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті // Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія біологія. - 1997. - №4. - С.35-37.

Кишко К.М. Дослідження біоморфології Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті // Наукові записки Тернопільського педуніверситету. - 1998. - №2 (4). - С.15-18.

Кишко К.М. Особливості біоморфології, репродуктивної біології та хімічного складу Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті // Науковий вісник Чернівецького університету. - 1998. - №20. - С.114-120.

Кишко К.М. Характеристика етапів онтогенезу Gentiana asclepiadea L. // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія біологія. - 2000. - №7. - С. 22-25.

Кишко К.М. Вивчення онтогенезу Gentiana asclepiadea L. // Матеріали 11 міжнародної наукової конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії”. - Біла Церква, 1999. - С.129-131.

Кишко К.М. Наслідки біоморфологічного вивчення Gentiana asclapiadea L. в Карпатах // Тези студентської наукової конференції. Серія біологія. - Ужгород, 1996. - №1. - С.19-22.

Kishko K.M. On studies of promising medicinal plants of Transcarpathian flora // Proceedings of the international regional seminar “Environment protection: modern studies in ecology and microbiology”. - Uzhgorod, 1997. - Volume 1. - P.179.

Анотація

Кишко К.М. Біоморфологія Gentiana asclepiadea L. в Закарпатті. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2000.

Вперше на популяційному рівні проведений комплексний біоморфологічний аналіз G.asclepiadea в Закарпатті. Встановлена екологічна та фітоценотична приуроченість виду, вивчена його репродуктивна біологія, малий і великий життєві цикли розвитку. Досліджено вікову структуру, щільність і продуктивність популяцій, особливості біохімічного складу рослини. Дослідженнями встановлена можливість використання надземної частини рослини як лікарської сировини.

Отримані дані є науковою основою для розробки практичних рекомендацій застосування G.asclepiadea як лікарської сировини.

Популяції G.asclepiadea мають великий запас життєвості, займають стійке положення в структурі біотопів, здатні до ефективного самопідтримання шляхом насіннєвого та вегетативного розмноження.

Велика екологічна пластичність та цінні декоративні властивості дозволяють рекомендувати цей вид для більш широкого використання в квітникарстві. Приводяться рекомендації по створенню штучних плантацій виду.

Ключові слова: Gentiana asclepiadea L., Закарпаття, біоморфологічні особливості, еколого-фітоценотична приуроченість, репродуктивна біологія, біохімічний аналіз.

Аннотация

Кишко К.Н. Биоморфология Gentiana asclepiadea L. в Закарпатье. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2000.

Впервые на популяционном уровне проведен комплексный биоморфологический анализ Gentiana asclepiadea L. в Закарпатье. Установлена экологическая и фитоценотическая приуроченость вида, изучена его репродуктивная биология, малый и большой жизненные циклы развития. Исследована возрастная структура, плотность и производительность популяций, особенности биохимического состава растений. Исследованиями установлена возможность использования надземной части растений как лекарственного сырья.

Полученные данные являются научной основой для разработки практических рекомендаций использования G.asclepiadea как лекарственного сырья.

Популяции G.asclepiadea имеют большой запас жизненности, занимают устойчивое положение в структуре биотопов, способны к эффективному путем семенного и вегетативного размножения.

Большая экологическая пластичность и декоративность позволяют рекомендовать данный вид для более широкого использования в цветоводстве. Наводятся рекомендации по созданию искусственных плантаций вида.

Ключевые слова: Gentiana asclepiadea L., Закарпатье, биоморфологические особенности, эколого-фитоценотическая приуроченость, репродуктивная биология, биохимический анализ.

Summary

Kishko K.M. Biomorphology of Gentiana asclepiadea L. in Transcarpathia. - Manuscript.

Thesis for a candidate's degree by speciality 03.00.05 - Botany. - Grishko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.

For the first time the complex biomorphological and population-quantity analysis of G.asclepiadea in Transcarpathia has been carried out. The ecological and phytocenotic attachment, reproductive biology, minor and major life cycles of development are stated. The age structure, density and biochemical features were studied. The present condition of G.asclepiadea populations in Transcarpathia has been investigated.

The G.asclepiadea populations are characterised by middle and high levels of variation of vegetative and reproductive individual features.

The main factor influencing the growth and development of the studied species individuals is lighting. Thus, under the forest shade the individuals viability lessens while in more lit sites the plants grow in large groups.

G.asclepiadea is a perennial summer green polycarpical plant. The minor life cycle of development contains 1,5 years, the major life cycle - 16-18 years. In the major life cycle the following age groups are singled out: latent period (seed), verginal period (shoots, juvenile individuals, immature individuals, verginale individuals), generative period (young generative, middle-aged generative, old generative), senile period.

In different ecophytocenotic conditions G.asclepiadea populations have similar age structure, characteristic of the adult populations of normal type.

In G.asclepiadea populations there are two variants of reproductive cycles: vegetative and generative. The vegetative reproduction occurs in accordance with normal particulation type and is accompanied by slight rejuvenescence of daughter plants. The energy of vegetative reproduction depends on the conditions of sites and correlates with the seed reproduction intensity.

The fructification percentage per plant vary from 63,18 - 89,95%. It is substantiated that the population seed yield, connected with the seed productivity level of individuals increases in the optimal ecological conditions.

G.asclepiadea contains the same vitamins, microelements, pectine substances, alkaloids that G.lutea, but in lesser quantity, and can be its raw substitude. The analysis of the results obtained snows that all plant organs contains biologically active compounds. The character of their distribution is not even.

The amount of vitamins is higher in the flowers, that of microelements and ether oils predominates in the leaves, that of alkaloids, glycosides, pectines is higher in the rhizome. Of all the examined plant organs the lowest content of biologically active substances has been detected in the stems.

The obtained data can be the scientific basis for developing practical recommendations of G.asclepiadea use as medicinal raw material. The recommendations are given on creation of plantations of the species.

Key words: Gentiana asclepiadea L., Transcarpathia, biomorphological features, ecophytocenotic attachment, reproductive biology, biochemical analysis.

Підписано до друку 20.03.2000 Формат 60х84/16 Офсетний друк.

Умови.друк. арк. 1.02 Обл.-вид.арк. 1.04 Замовлення 66.

Тираж 100 Безкоштовно.

Видавництво Ужгородського державного університету.

м. Ужгород, вул. Капітульна, 18.

Размещено на Allbest.ru

...