Размножение, происхождение и филогения голосеменных (Pinophyta)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Российская Федерация

Министерство образования и науки

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского

Естественно-географический факультет

Кафедра ботаники

КУРСОВАЯ РАБОТА

на тему:

Размножение, происхождение и филогения голосеменных (Pinophyta)

Брянск 2013



Содержание

Введение

1. Размножение голосеменных

1.1 Происхождение семязачатка

1.2 Микро-и мегаспорофиллы голосеменных (стробилы)

1.3 Микроспорангии и мегаспорангии голосеменных

1.4 Оплодотворение. Мужской и женский гаметофит

2. Происхождение голосеменных

3. Классификация и филогения голосеменных

Заключение и выводы

Список использованной литературы

Приложение



Введение

Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), так же как и к следующему отделу цветковых, или покрытосеменных, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена. Как известно, все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разно- споровых бессеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений половое размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?

В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении мы наблюдаем уже у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще большее приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например, у каменноугольных родов миадесмия (Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, притом значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом (от лат. integumentum - покрывало, покров).

Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его «почка»), из которого после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь, то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему высвободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции.



1. Размножение голосеменных

1.1 Происхождение семязачатка

Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением (рис.1).

Рисунок 1 Строение семязачатка: 1 - микропиле; 2 - интегумент; 3 - архегоний; 4 - первичный эндосперм; 5-нуцеллус

Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. micros - малый и pyle - ворота), через который проникают внутрь микроспоры.

Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus - тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza - бугорок). (Рис. 2).

Рисунок 2 Мегаспорангий семенных растений, окруженный одним или двумя покровами - интегументами. Образуется на мегаспорофиллах или в женских стробилах (шишках) голосеменных растений, у покрытосеменных - внутри завязи пестика цветка: 1, 2 - внутренний и наружный интегументы; 3 - микропиле; 4 - халаза; 5 - семяножка; 6 - нуцеллус; 7 - зародышевый мешок; 8 - антиподы; 9 - синергиды; 10 - яйцеклетка; 11 - центральная клетка; 12 - проводящий пучок)

Происхождение интегумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но «индузиальная» гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «синангиальная» гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.

Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере). Пыльцевая камера физостомы (Physostoma), например, была окружена 12 «щупальцами», представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев, или камер интегумента. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует одному стерилизованному спорангию. Интересно, однако, что сегментированные интегументы известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но и у мезозойских беннеттитовых и даже у современных саговниковых. Так, у некоторых родов саговниковых (макрозамии, цератозамии, энцефаляртоса и др.) вокруг микропиле видно 7 - 16 ясных лопастей склеротесты (внутреннего твердого слоя), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный мегасинангий. Другими словами, семязачаток представляет собой мегасинангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Однако как центральный, так и окружающие мегаспорангии подверглись стольким структурным и функциональным изменениям, что семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

1.2 Микро- и мегаспорофилы голосеменных (стробилы)

Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Но в то время как у разноспоровых плауновидных и разноспоровых папоротников мегаспоры во много раз крупнее микроспор, у голосеменных они бывают часто одинаковых размеров, а у некоторых саговниковых микроспоры бывают даже крупнее мегаспор.

Микроспоры образуются в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение (Рис. 4).

Рисунок 3 Цикл развития хвойных (сосны): 1 - мужская шишка; 2 - микроспорофилл с микроспорангиями

В одних случаях они крупные и перистые, в других более мелкие и цельные. У хвойных далеко зашедшие процессы редукции и срастания привели к тому, что мегаспорофиллы стали практически неразличимы в общей слитной структуре, так называемой семенной чешуи.У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.

У части беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле были микроспорофиллы, так и мегаспорофиллы (Рис. 5).

Рисунок 5 Стробилы Беннеттитовых:1-микроспорофилл с микроспорангиями;2-редуцированные мегаспорофиллы; 3-покроволистики

Однако, у подавляющего большинства голосеменных, стробилы однополые, т. е. состоят только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами.

Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов.(Рис.4). В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, их называют однодомными. Когда микростробилы развиваются на одних особях, а мегастробилы на других, их называют двудомными. Вполне естественно, что при двудомности стробилов перекрестное опыление обеспечивается лучше, чем при однодомности.

Рисунок 5 Мегастробилы и мегаспорофиллы видов рода энцефаляртос (Encephalartos)

Необходимо подчеркнуть, что термины «однодомный» и «двудомный», в сущности, довольно архаические; некоторые авторы применяют их не к стробилам, а к целым растениям, называя соответственно однодомными и двудомными. Однако в этом не следует видеть какой-либо ошибки, и употребление этих терминов вполне допустимо в обоих смыслах.

Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников.

Таковы перистые микроспорофиллы в обоеполых стробилах мезозойского рода цикадеоидея (Cycadeoidea) из беннеттитовых или перистые мегаспорофиллы в рыхлых мегастробилах современного рода саговник (Cycas). Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мегаспорофиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. Но у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегаспорофиллы (особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям.

Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговниковых или у вымершего рода цикадеоидея, но чаще они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Выло предложено называть эти собрания стробилов метастробилами. Такие собрания стробилов, или метастробилы, имеют у разных порядков голосеменных очень разные вид и строение.

1.3 Микроспорангии и мегаспорангии

голосеменные семязачаток микроспорангия мегаспорангия

Микроспорангии всех голосеменных имеют специальный механизм для раскрывания. У семенных папоротников и саговниковых, а также у беннеттитовых раскрывание микроспорангиев происходит посредством эпидермального механизма, или экзотеция. Так, у саговниковых микроспорангия раскрываются трещиной с помощью эпидермальных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Такой способ раскрывания был назван эктокинетическим (от греч. ektos - вне, снаружи и kinema - движение). У всех остальных голосеменных микроспорангии раскрываются посредством разрыва эндоцетия, т.е. механизм раскрывания у них субэпидермальный. Так, у гинкго (Ginkgo) клетки эпидермы тонкостенные и не играют поэтому заметной роли в раскрывании микроспорангня.

Но под эпидермой находится слой клеток, снабженных полосчатыми утолщениями на стенках, напоминая собой трахеиды с сетчатыми утолщениями. Этот слой (энтодеций) способствует разрыву стенки также трещиной. Такой способ раскрывания был назван эндокинетическим (от греч. endon - внутри). Он характерен для всех современных голосеменных, за исключением саговниковых.

В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры. Строение оболочки микроспор (спородермы) голосеменных отличается исключительным разнообразием и имеет большое значение как для систематики, так и для восстановления истории растительности.

У примитивных групп голосеменных мегаспора нгий (т. е. нуцеллус семязачатка) открывается посредством сквозных пыльцевых камер. Мужские гаметы у таких голосеменных представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегоний.Среди современных голосеменных пыльцевые камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра (хвойник), вельвичия и гнетум, мега- спорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию.

1.4 Оплодотворение. Женский и мужской гематофиты

Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем.

Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных (рис. 6).

Рисунок 6 Схема типов кольцевогоутолщения и тетрадного рубца у пыльцы хвойных

Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.

Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нём. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемейных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток - ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет.

Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов. Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы (Рис. 7 и 8).

Рисунок 7 Оплодотворение голосеменных (Впервые изучил и описал оплодотворение у голосеменных русский естествоиспытатель И.Н. Горожанкин в 1880 г.)

Рисунок 8 Жизненный цикл сосны обыкновенной: А -- взрослый спорофит; Б -- вегетативно-репродуктивный побег спорофита с «колосками» мужских шишек и женскими шишками различной зрелости; В -- молодой спорофит; Г -- мужской гаметофит; Д -- женский гаметофит; 1 -- годичные ростовые женские и мужские побеги; 2, 3 -- укороченные прошлогодние репродуктивные побеги с оплодотворенными и зрелыми женскими шишками; 3 -- чешуйчатый лист, 4 -- пазушный листоносный укороченный побег; 5 -- пара хвоинок; 6 -- молодые женские шишки (внешний вид и фрагмент продольного разреза); 7 -- мужские шишки (внешний вид и продольный разрез); 8 -- микроспорофилл (в поперечном и продольном сечениях); 9 -- микроспорангии с микроспорами; 10 -- развитие пыльцы; 11 -- кроющие чешуи; 12 -- семенные чешуи (в продольном сечении и вид снизу); 13 -- семяпочки; 14 -- семя с пленчатым крылом; а -- экзина; б -- интина; в -- воздушные пузыри; г -- антеридиальная клетка; д -- вегетативная клетка; е -- спермогенная клетка;ж -- пыльцевая трубка



2. Происхождение голосеменных

Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). У шалёрии (Chaleuria cirrosa) из среднего девона Нью-Брансуика (Канада) одни спорангии содержат либо преимущественно крупные споры, либо преимущественно маленькие или смесь тех и других. В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений среднего девона (эйфельский век). Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад. Несколько позднее (живетский век среднего девона) возникают первые известные нам древовидные формы.

А также к основным ароморфозам голосеменных относят следующие:

1. Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит;

2. Появление пыльцевых зерен; пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.

3. Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка.

Одним из первых был аневрофит германский (Aneurophyton germanicum), достигавший более 10 м высоты. К концу среднего девона появляется другое древесное растение -- знаменитый археонтерис (Archaeopteris latifolia) -- крупное дерево, вероятно, высотой более 30 м, с кроной ветвей, несущих спирально расположенные листья (Рис. 9).

Рисунок 9 Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса

Рисунок 10 Филема растений и некоторых групп протоктист (по С. Мейену)

Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных. Это важнейшее в эволюции растительного мира событие произошло уже в девонском периоде. Лучшим доказательством явилась находка в 1968 г. Дж. Петтином и Ч. Беком в верхнедевонских отложениях Северной Америки хорошо сохранившегося семени, названного археоспермой (Archaeosperma) (Рис. 12).

Рисунок 11 Archaeopteris

Это древнейшее неизвестное науке семя, принадлежавшее растению, которое существовало более 370 млн. лет назад, было еще очень примитивным (с интегументом, переходящим наверху в свободные «щупальца», соответствующие свободным концам спорангиев).

Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым, из числа возможных предков голосеменных, выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных подков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным. Нередко высказывается предположение, что голосеменные могли произойти от одного из наиболее высокоорганизованных девонских папоротниковидных, а именно от рода археоптерис, или ближайших к нему форм.

Последние достижения в технологии секвенирования предлагают возможность выявления генетических механизмов,влияющих на эволюционно значимые виды. Результирующее дерево представляет начальную точку для эволюционных и экологических анализов,а также оказывает содействие в филогенетических сравнительных исследованиях (Рис. 12).

Размер генома

Рисунок 12 Филогенетическое дерево голосеменных

Но у археоптериса уже имеется сердцевина, вторичная ксилема у него сильно развита и толстая, а трахеиды точечные (с округлыми окаймленными порами). По уровню организации своих вегетативных органов археоптерис мало отличается не только от некоторых пермско- карбоновых хвойных, но даже от некоторых современных форм. Можно было бы легко представить себе археоптерис в качестве исходной формы, если бы среди голосеменных не было семейств с гораздо более примитивной организацией. Конечно, можно было бы допустить, что хвойные и родственные им группы имеют самостоятельное происхождение, и тогда их происхождение от растений типа археоптериса но вызвало бы сомнений.

Но всё говорит о том, что голосеменные представляют собой естественную группу и имеют, следовательно, общее происхождение. Это доказывается не только строением такого сложного органа, как семязачаток, но также строением вегетативных органов. Так, по мнению Ч. Бека (1970), строение стелы семенного папоротника лигиноптериса (Lyginopteris oldhamia) во всех основных чертах, включая явное отсутствие листовых лакун, идентично со строением стелы хвойных (Рис. 13).

Рисунок 13 Папоротник лигиноптерис (Lyginopteris oldhamia)

Но если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит, с их точечными трахеидами, не могли быть такой предковой формой. Скорее всего, это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений.

Это еще раз подтверждает сформулированное известным палеонтологом Э. Копом (1904) правило, согласно которому в процессе эволюции новые группы организмов обычно происходят не от высших представителей предкового таксона, а от сравнительно наименее специализированных его представителей.



3. Классификация и филогения голосеменных

Выражение «голосеменные», впервые использованное ботаником Бекетовым, указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как это замечается у всех покрытосеменных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же и эта чешуя не развивается.Было время, когда голосеменные выделяли в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (отдел Spermatophyta, 1882--1952), позже -- в составе сосудистых растений (отдел Tracheophyta, 1950--1981). По существу этот класс включает хвойные и подобные им деревья, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым останкам.Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других классов высших растений (то есть папоротников и цветковых), ископаемые останки служат доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делает таксон голосеменных парафилетичным.

Современная кладистика пытается определить такие таксоны, которые являлись бы монофилетичными, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка.

Подразделение голосеменных на классы, подклассы и порядки, а также таксономический ранг и естественность самой систематической группы в целом является предметом больших разногласий.

Мы рассмотрим голосеменные как естественную группу в ранге отдела и подразделяем ее на 6 классов. Классы эти следующие:

Класс 1 -- семенные папоротники, или лнгиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospormao). Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали (См. приложение,с.).

Класс 2 -- саговниковые, или цикадоисиды (Cycadopaida). Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylon--древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развит.

То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории.

По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины. Мощная сердцевина тех и других часто содержит слизевые каналы и проводящие пучки. Наблюдается, наконец, сходство в структуре семязачатков и в наличии подвижных мужских гамет.

В пользу представления о появлении первых саговниковых в конце палеозоя, а не в начале мезозоя, как считали ранее, недавно приведены новые доказательства. Мы имеем в виду труд американского палеоботаника С. Мамая (1976) «Палеозойское происхождение саговниковых». В этом исследовании приводятся, в частности, описания новых находок древнейших саговниковых, сделанных в последние годы на юго-западе США (в штатах Канзас и Техас). Одна из этих находок (фазматоцикас -- Phasmatocycas) представлена осью мегаспорофилла с двумя рядами открыто сидевших семязачатков, как у современных саговников. Чередуясь с семязачатками, на оси располагались мелкие шаровидные железки. Высказана догадка, что эти желёзки представляли собой примитивные нектарники, с наличием которых могла быть связана зачаточная энтомофилия (опыление насекомыми). Анализируя зти и другие палеоботанические свидетельства, С. Мамай приходит к заключению что, по своей древности саговниковые «соперничают с хвойными». Если в палеозойских отложениях фрагменты листьев, стеблей и репродуктивных органов саговниковых крайне редки, то в мезозойских пластах их найдено настолько много, что мезозой иногда называли «эрой саговниковые».

Уже в начале двадцатого столетия палеоботаники обнаружили, что значительная часть ископаемых остатков, безоговорочно признававшихся прежде в качестве саговниковых, принадлежит вовсе не им, а беннеттитовым -- вымершей группе голосеменных, листья и стебли которых по внешним морфологическим признакам так похожи на саговниковые, что распознать их без помощи микроскопа было невозможно. Микроскопическое изучение листьев показало, что у этих двух групп растений весьма четки различия в строении эпидермы, особенно устьичного аппарата. У беннеттитовых эпидермальные клетки с извилистыми стенками, сложногубым (синдетохейльный) типом устьиц и толстым слоем кутина на поверхности наружной и спинной стенок замыкающих клеток. У саговниковых стенки эпидермальных клеток прямые, устьица простогубого (гаплохейльпого) типа, кутинизация выражена слабее.Используя данные анатомии, палеоботаники уже в начале XX в. произвели ревизию родов, установленных в прошлом столетии по отпечаткам листьев на основании чисто внешнего сходства с современными родами саговниковых. В качестве примера истинных саговниковых прошлого можно назвать род бьювия (Bjuvia). Шведский палеоботаник Р. Флорин (1933) по остаткам спорофиллов палеоцикаса (Palaeocycas) и листьев макротениоптериса (Macrotaeniopteris) из верхнего триаса Южной Швеции реконструировал целое растение, назвав его бьювией простой (В. simplex). Подобно всем саговниковым оно было двудомным. Колонновидный ствол женского растения бьювии был увенчан кроной из больших цельных листьев, в центре которой располагался пучок мегаспорофиллов.

Вообще восстановить облик растений, живших миллионы лет назад, нелегко, тем более по отдельным частям или органам; целиком же растения в ископаемом состоянии встречаются чрезвычайно редко. Такой, пока единственной счастливой находкой, относящейся к древним саговниковым, является лептоцикас изящный (Leptocycas elegans) из верхнего триаса Северной Каролины. Грациозные стебли его имели в толщину не более 3--5 см и несли раскидистую крону из перистых листьев, перемешанных с чешуевидными короткими листьями -- катафиллами. В нижней части стебля сохранились остатки оснований листьев. У одного из найденных экземпляров лептоцикаса имелись даже прикрепленные к верхушке стебля микростробилы, которые напоминали микростробилы современных саговниковых. Мезозойские саговниковые были распространены в Евразии, доходя в Сибири до островов Северного Ледовитого океана, а на юге до стигая Северного Китая и Индии. Они обитали также в Гренландии, Австралии и Антарктиде. Своего максимального распространения и разнообразия форм саговниковые достигли в юре. Еще богато представлеппая в мелу, эта группа постепенно сошла со сцены в третичное время. Третичные саговниковые уже принадлежали современным родам или были близкородственны им (См.приложение).

Класс 3 -- беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку. Класс 4 -- гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida). Современные растения. Происхождение, вероятно, от беннеттитовых. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у хвойника (Ephedra) и сложногубые (синдетохейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у хвойника и гнетума пикноксильные (от греч. pyknos -- плотный), т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная.

Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собрапы в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. Семязачатки с рудиментарной пыльцевой камерой. Мужские гаметы лишены жгутиков. Архегонии развиты (хвойник) или отсутствуют. Три порядка (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales), каждый из которых содержит по одному семейству (См.приложение).

Класс 5 -- гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida). Класс представлен в настоящее время одним видом (Ginkgo biloba), но в мезозойскую эру, особенно перед концом юрского периода, процветал. Геологическая история восходит к позднему палеозою. Происхождение, вероятно, общее со следующим классом пинопсид от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. В классе один порядок (Ginkgoales), который в современной флоре представлен одним монотипным семейством (Ginkgoaceae) (См.приложение).

Класс 6 -- хвойные, или пинопсиды (Pinopsida). Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаитиды -- Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс собственно хвойные, или пиниды -- Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков. Делится на два подкласса -- вымерший подкласс кордаитиды (Cordaitidae) и современный подкласс хвойные (Pinidae) (См.приложение).



Заключение и выводы

Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разносноровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). У шалёрии (Chaleuria cirrosa) из среднего девона Нью-Брансуика (Канада) одни спорангии содержат либо преимущественно крупные споры, либо преимущественно маленькие или смесь тех и других. В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений среднего девона (эйфельский век). Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад. Несколько позднее (живетский век среднего девона) возникают первые известные нам древовидные формы. Одним из первых был аневрофит германский (Aneurophyton germanicum), достигавший более 10 м высоты. К концу среднего девона появляется другое древесное растение -- знаменитый археоптерис (Archaeopteris latifolia) -- крупное дерево, вероятно, высотой более 30 м, с кроной ветвей, несущих спирально расположенные листья. Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных. Это важнейшее в эволюции растительного мира событие произошло уже в девонском периоде. Лучшим доказательством явилась находка в 1968 г. Дж. Петтитом и Ч. Беком в верхнедевонских отложениях Северной Америки хорошо сохранившегося семени, названного археоспермой (Archaeosperma).

Это древнейшее известное науке семя, принадлежавшее растению, которое существовало более 370 млн. лет назад, было еще очень примитивным (с интегументом, переходящим наверху в свободные «щупальца», соответствующие свободным концам спорангиев). Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым из числа возможных предков голосеменных выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных предков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.

Нередко высказывается предположение, что голосеменные могли произойти от одного из наиболее высокоорганизованных девонских папоротниковидных, а именно от рода археоптерис или ближайших к нему форм. Но у археоптериса уже имеется сердцевина, вторичная ксилема у него сильно развита и толстая, а трахеиды точечные (с округлыми окаймленными порами). По уровню организации своих вегетативных органов археоптерис мало отличается не только от некоторых пермокарбоновых хвойных, но даже от некоторых современных форм. Можно было бы легко представить себе археоптерис в качестве исходной формы, если бы среди голосеменных не было семейств с гораздо более примитивной организацией. Конечно, можно было бы допустить, что хвойные и родствепные им группы имеют самостоятельное происхождение, и тогда их происхождение от растений типа археоптериса не вызвало бы сомнений. Но все говорит о том, что голосеменные представляют собой естественную группу и имеют, следовательно, общее происхождение. Это доказывается не только строением такого сложного органа, как семязачаток, но также строением вегетативных органов. Так, по мнению Ч. Бека (1970), строение стелы семенного папоротника лигиноптериса (Lyginopteris oldhamia) во всех основных чертах, включая явное отсутствие листовых лакун, идентично со строением стелы хвойных. Но если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит с их точечными трахеидами не могли быть такой предковой формой. Скорее всего это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

Таким образом, мы неизбежно приходим к выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разносноровых ветвей древнейших папоротниковидных растений. Это еще раз подтверждает сформулированное известным палеонтологом Э. Коном (1904) правило, согласно которому в процессе эволюции новые группы организмов обычно происходят не от высших представителей предкового таксона, а от сравнительно наименее специализированных его представителей.



Список использованной литературы

1. Еленевский М.П. Ботаника. Систематика высших и наземных растений. М: Академия, 2006. 464 с.

2. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.

3. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В.Л. Комарова. М.-Л.: Наука, 1966. 601 с.

4. Федоров А.А. Жизнь растений // бот.журнал, Т.4, 1978. 257 с.

5. Шостаковский С.А. Систематика растений. М.: изд-во «Высшая школа», 1971. 349 с.

6. Яковлен Г.П., Челомбитько М.А., Дорофеев В.И. Ботаника. СПб.: СпецЛит, 2008.

7. J. Gordon Burleigh, W. Brad Barbazuk, JohnM. Davis, AlisonM.Morse, and Pamela S. Soltis.(2012) Exploring Diversification and Genome Size Evolution in Extant Gymnosperms through Phylogenetic Synthesis:HPC // Journal of Botany. с. 6. Article ID 292857, doi:10.1155/2012/292857.

8. www.paleobotany.ru/.

9. www.wikipedia.org/wiki.ru.

10.www.tetra-botanika.narod.ru.



Приложение

Рисунок 1 Отпечаток семенного папоротника

Рисунок 2 Цикадопсида (Cycadopsida)

Рисунок 3 Замия широколистная

Рисунок 4 Саговник поникающий

Размещено на Allbest.ru

...