Алелопатичні особливості нових плодових культур

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

03.00.12 - фізіологія рослин

Алелопатичні особливості нових плодових культур

кандидата біологічних наук

Осипова Ірина Юріївна

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному ботанічному саду імені Н.Н.Гришка

НАН України, м.Київ

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник МОРОЗ Павло Антонович Національний ботанічний сад імені М.М.Гришка НАН України завідувач відділу

Офіційні опоненти : доктор біологічних наук, старший науковий співробітник КОСАКІВСЬКА Ірина Василівна Інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України старший науковий співробітник

кандидат біологічних наук, професор БРАЙОН Олександр Володимирович Національний університет імені Тараса Шевченка професор

Провідна установа : Національний науковий центр “Нікітський ботанічний сад” УААН, м.Ялта

Захист дисертації відбудеться "19" жовтня 2000 р. о 10 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17, тел.263-51-50

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розісланий "19" вересня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Є.Ю. Мордерер

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Для сучасного вітчизняного садівництва характерна концентрація плодових насаджень в найсприятливіших природньо-кліматичних районах, скорочення періоду експлуатації садів, монополія яблуні, яка витісняє інші культури. Сади є монокультурами, тобто одновидовими насадженнями, що призводить до грунтовтоми, зниження стійкості та продуктивності садових фітоценозів. В зв'язку з цим виникла необхідність екологізації садівництва. Головним принципом побудови садових фітоценозів повинна бути оптимізація їх структури шляхом створення багатокомпонентних змішаних насаджень, тобто перехід від монокультури до полікультури. Розширення видового складу плодових насаджень шляхом збільшення біорізноманіття садових фітоценозів можливе за рахунок введення в культуру інтродуцентів і традиційних малопоширених плодових рослин, зокрема таких як: актинідія гостра (Actinidia arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. ex Miq.), калина звичайна (Viburnum opulus L.), дерен справжній, або кизил (Cornus mas L.), лимонник китайський (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.), хеномелес японська (Chaenomeles japonica Lindl.), плоди яких багаті на біологічно активні речовини, необхідні для життєдіяльності людини в умовах забруднення оточуючого середовища.

При введенні нових рослин в культуру необхідно вивчати їх біоекологічні особливості, в тому числі алелопатичні властивості, які визначають сумісність видів в змішаних посівах та посадках, можливість чергування їх в садозміні, або беззмінного вирощування в монокультурі [Гродзинский,1971;1983;1997].

У відділі акліматизації плодових рослин Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка створена колекція нових плодових культур, відібрані зимостійкі та стійкі до шкідників і захворювань високопродуктивні і великоплоді форми і сорти з підвищеним вмістом біологічно активних речовин у плодах, розроблені методи їх насіннєвого і вегетативного розмноження, агротехніка вирощування [Интродукция и селекция южных и новых плодовых растений,1983; Клименко,1990; Недвига,1994]. Однак не опрацьовані питання інтеграції нових плодових культур в промислове садівництво, не з'ясовані їх можливі позиції в садозміні та сівозміні в розсадниках.

Актинідія, калина, кизил, лимонник і хеномелес - лісові рослини, які в природних умовах зростають в багатовидових угрупованнях. Тому можливо припустити, що в одновидових насадженнях у них буде проявлятися аутоінтолерантність.

В літературі є деякі відомості про алелопатичні особливості калини, кизилу, лимончика та хеномелес. Дослідженнями М.М.Матвєєва [1972;1977], І.І.Попівщего [1974], І.К.Кожевнікова [1974], встановлена наявність водорозчинних і летких колінів в листках цих рослин. Даних про алелопатичну активність рослинних залишків актинідії немає. Результати досліджень згаданих вище авторів, одержані при використанні класичних біотестів, свідчать лише про потенційну алелопатичну активність нових культур і не дозволяють зробити висновок про характер післядії конкретної культури і її толерантність до виділень інших видів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у відповідності до плану науково-дослідних робіт Національного ботанічного саду з комплексного вивчення хімічної взаємодії рослин у штучних фітоценозах по розділах таких тем “Створити генофонд інтродукованих плодових рослин та відібрати перспективні форми для вирощування в Поліссі і Лісостепу України” (1989-1993 рр., д/р 01890005663), “Створити високопродуктивні сорти інтродукованих плодових культур, удосконалити прийоми їх розмноження та вирощування” (1994-1998 рр. д/р 0194U009081).

Мета і завдання досліджень. Основна мета роботи - обгрунтування схем чергування нових плодових культур - актинідії гострої, калини звичайної, кизилу, лимонника китайського та хеномелес японської при вирощуванні їх у плодових насадженнях (тобто у садозміні) та у розсадниках (в сівозміні) з урахуванням їх алелопатичних особливостей.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- визначити алелопатичну активність прижиттєвих виділень листя та коренів, а також продуктів деструкції опаду і кореневих залишків;

- вивчити алелопатичну толерантність та особливості алелопатичної післядії нових і малопоширених плодових культур;

- дати характеристику хімічної природи алелопатично активних речовин досліджуваних видів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчена алелопатична активність опаду (листя, пагони, квітки, плоди) та кореневих залишків актинідії, калини, кизилу, лимонника та хеномелес. Встановлена видова специфічність післядії цих рослин; показано, що післядія є складовою частиною взаємовідносин рослин і важливим фактором успішної інтеграції нових культур в садові фітоценози. Визначено, що актинідія, калина, лимонник та хеномелес є аутоінтолерантними культурами, а кизил відноситься до аутотолерантних видів.

Дана характеристика хімічної природи колінів нових плодових рослин. Встановлено, що алелопатична активність кизилу, хеномелес та калини обумовлена, в основному, сполуками фенольної природи; лимонника - фенолами та лігнанами (схізандрин та його похідні); актинідії - фенольними речовинами та тритерпеновими сапонінами.

Практичне значення одержаних результатів. Для виробничого випробування рекомендовані кращі попередники нових плодових культур; запропонована схема їх чергування в садозміні та сівозміні в розсадниках.

Матеріали дисертаційної роботи можуть увійти до курсів лекцій з фізіології рослин, алелопатії, садівництва.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто проаналізувала наукову літературу з теми дисертації, опрацювала програму досліджень, оволоділа необхідними методиками, провела лабораторні та вегетаційні досліди, узагальнила і обробила статистично отримані експериментальні дані та інтерпретувала їх.

Кількісне визначення фенолкарбонових кислот методом ВЕРХ проводили спільно із старшим науковим співробітником відділу алелопатії НБС к.б.н. В.П.Граховим, якому дисертант висловлює свою щиру вдячність.

Апробація результатів дисертації. Отримані автором матеріали доповідались і обговорювались на наукових конференціях: "Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов" (Ставрополь,1990); "Актуальные вопросы ботаники и экологии" (Каменец-Подольский,1990); "Фитонциды. Бактериальные болезни растений" (Киев-Львов, 1990); IV молодежная конференция ботаников Санкт-Петербурга (1992); "Інтродукція деревних та чагарникових рослин в Україні" (Краснокутськ,1993); "Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества" (Краснодар,1995); “Питання біоіндикації і екології” (Запоріжжя,1998); “Інтродукція та збереження рослинного різноманіття” (Київ,1999); “Plant genefund accumulation, evaluation and protection in the botanical gardens” (Vilnius,1999).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 робіт, з них 5 статей у фахових виданнях, 5 статей і тези 4 доповідей в збірниках наукових праць та матеріалах конференцій.

Структура та об'єм дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, п'яти глав, висновків та списку цитованої літератури (336 найменувань, серед яких 143 праці зарубіжних авторів). Робота викладена на 151 сторінці, містить 26 таблиць і 23 рисунки.

Об'єкти і методи досліджень

Робота виконувалась у відділі акліматизації плодових рослин Центрального ботанічного саду імені Н.Н.Гришка НАН України згідно плану комплексного вивчення хімічної взаємодії рослин в штучних фітоценозах.

Об'єктами досліджень були сіянці, саджанці та плодоносні екземпляри нових плодових культур - актинідії гострої, калини звичайної, кизилу, лимонника китайського та хеномелес японської, які зростають на ділянках плодового саду НБС.

Зразки опаду, пагонів і коренів відбирали з плодоносних рослин названих видів. Випробували витяжки концентрацією 1:100. Для оцінки алелопатичної активності рослинних залишків застосовували метод біопроб (редька і крес-салат) [Гродзинский,1965], крім цього як тест-об'єкти використовували насіння пшениці і кукурудзи, проростки та пагони плодових культур [Мороз,1990]. При вивченні толерантності та післядії плодових рослин ставили досліди в водній та піщаній культурі, вегетаційні досліди проводили за методикою З.І.Журбицького [1968].

Якісний аналіз фенольних сполук (ФС) проводили за методиками, запропонованими Дж.Харборном [1968], М.Н.Запромьотовим [1974]. Сумарний вміст фенолів в рослинному матеріалі визначали за допомогою реактиву Фоліна-Чокальте [Ксендзова,1971], кількість дубильних речовин - за методикою, яка описана в "Государственной фармакопее СССР" [1968]. Кількісний вміст вільних фенолкарбонових кислот (ФКК) визначали методом високоефективної рідинної хроматографії (ВЕРХ), який розроблено у відділі алелопатії НБС [Грахов, Безменов, Мороз,1991].

Схізандрин і його похідні визначали методом хроматографії у тонкому шарі селікагелю за методикою М.І.Супрунова і І.В.Ветлугіної [1972].

Кількісний вміст хлорофілу 'a' визначали спектрофотометричним методом [Починок,1976].

Статистичну обробку експериментальних даних проводили по програмах, розроблених для біологічних досліджень [Мельник,1989]. Визначали основні статистичні характеристики кількісної мінливості. В таблицях і на рисунках приведені середні значення і стандартні відхилення. Для перевірки достовірності різниці між значеннями варіантів використовували найменшу суттєву різницю (НСР) при 95%-ному рівні значущості [Зайцев,1984].

Результати і обговорення прижиттєві виділення нових плодових культур

Плодові культури, так як і всі рослини, в процесі своєї життєдіяльності не тільки поглинають необхідні їм мінеральні елементи і органічні сполуки, а й активно виділяють різні метаболіти в навколишнє середовище, що є необхідною і обов'язковою фізіологічною функцією рослинного організму [В.Д.Рощина, В.В.Рощина, 1989; Frenzel,1961].

Протягом всього періоду вегетації під дією атмосферних опадів із надземних частин рослини - листків, пагонів, квіток вилуговуються і надходять у грунт різні органічні та мінеральні речовини. Змиви з листя деревних рослин мають значну алелопатичну активність і впливають на проростання насіння та ріст інших рослин [Мороз,1990; Матвеев,1994].

На відміну від пасивного вилуговування колінів із надземних органів, виділення різних речовин живими неушкодженими коренями є активним метаболічним процесом, характерним для всіх рослин [Иванов,1973]. Кількість органічних речовин у кореневих виділеннях за вегетаційний період може сягати 10% загальної маси рослини [Сытник и др.,1972]. В кореневих виділеннях деревних порід знайдені практично всі сполуки, які синтезуються рослинним організмом - вуглеводи, амінокислоти, ферменти, вітаміни, органічні і жирні кислоти, глікозиди [Овчаров,1961; Купревич, Щербакова,1966; Машинский,1967; Судачкова,1971; Середюк и др.,1978]. Очевидно, що такі біологічно активні речовини при надходженні в грунт з кореневими виділеннями можуть впливати як на мікрофлору, будучи поживним субстратом для неї, так і на вищі рослини, включаючись у їх метаболізм або порушуючи водно-фізичний та хімічний мікрорежим ризосфери.

Як імітацію прижиттєвих виділень в дослідах ми використовували змиви з листя [Гродзинский,1965], та кореневі виділення, отримані у водній культурі [Мороз,1990]. Досліди показали, що листкові дифузати і кореневі ексудати мають певну алелопатичну активність (рис.1). Пригнічення росту коренів крес-салату змивами з листя складає від 42% у актинідії до 59% у хеномелес; кореневими виділеннями - від 33% у актинідії до повного інгібування у лимонника. Найменшою активністю вирізнялись прижиттєві виділення актинідії.

Перший пік активності витяжок припадає на час найбільш інтенсивного росту рослини - в травні, коли всі метаболічні процеси проходять на високому рівні і в листках міститься максимальна кількість різноманітних фізіологічно активних речовин. Приріст коренів крес-салату в цей період складав 16-48%. Потім активність витяжок знижується і знову зростає під час листопаду - у вересні-жовтні. В цей час в листках накопичуються інгібітори росту, які готують рослину до періоду спокою, а стимулятори росту або розкладаються, або переходять у неактивну форму [Кефели,1974] та токсичні продукти життєдіяльності, від яких рослинний організм звільнюється. Витяжки з листя, зібраного в жовтні пригнічували ріст коренів крес-салату на 68-90%. Найбільша кількість гальмувачів протягом всього періоду вегетації містили витяжки із листків кизилу, найменшу активність мали витяжки із листків актинідії і лимонника.

Таким чином, прижиттєві виділення нових плодових рослин містять алелопатично активні речовини, які є основою їх алелопатичного потенціалу.

Алелопатична активність опаду і кореневих залишків нових плодових культур

Основним джерелом органічних сполук, що надходять у грунт, є рослинні рештки. Це пелюстки квіток, зав'язі, нестиглі та перестиглі плоди, дрібні гілочки і пагони, щорічно опадаючі листки.

Дані, одержані при вивченні алелопатичної активності опаду і коренів видів які досліджувались, наведені у табл.1. Встановлено, що найбільша кількість колінів міститься у витяжках із опалого листя - ріст коренів крес-салату інгібувався ними на 68-90%, в коренях вміст колінів нижчий - інгібування складало 21-80%, в пагонах кількість інгібіторів ще менша - пригнічення росту коренів було 19-64%. Витяжки із опалих квіток і плодів також мають значну алелопатичну активність, особливо виділяються витяжки із квіток та плодів лимонника китайського.

Результати цих та інших дослідів узгоджуються з уявленнями про специфічність і вибірковість дії колінів, розробленими М.В.Колєсніченком [1976]. На рис.3, як приклад, показано дію витяжок із листків і коренів кизилу на різні тест-об'єкти. Видно, що при однаковій концентрації витяжок відповідна реакція акцепторів колінів досить різниться. Найбільш толерантними до колінів кизилу були кукурудза та редька, а ріст коренів крес-салату витяжка із листків кизилу інгібувала на 90%. Водорозчинні коліни листків і коренів кизилу значно пригнічували поглинання витяжок зрізаними пагонами хеномелес, але менше впливали на ріст проростків хеномелес в водній культурі.

Таблиця 1.

Алелопатична активність витяжок з опаду та коренів нових плодових культур (ріст коренів крес-салату)

Донор колінів Листя Корені Пагони Квітки Плоди

Контроль 20,5 ± 0,4 23,0 ± 0,5 19,3 ± 0,5 23,6 ± 0,6 23,9 ± 0,9

Актинідія 5,2 ± 0,4 18,1 ± 0,5 15,7 ± 0,5 14,4 ± 0,6 15,8 ± 0,8

Калина 4,2 ± 0,3 4,3 ± 0,2 6,9 ± 0,4 10,6 ± 0,7 16,9 ± 0,7

Кизил 2,1 ± 0,2 11,8 ± 0,8 12,6 ± 0,5 11,8 ± 0,6 8,4 ± 0,4

Лимонник 6,1 ± 0,3 15,2 ± 0,2 10,3 ± 0,7 5,7 ± 0,3 4,6 ± 0,2

Хеномелес 6,6 ± 0,2 12,1 ± 0,8 11,4 ± 0,4 10,7 ± 0,7 6,1 ± 0,3

Одержані експериментальні дані дозволяють зробити висновок, що опад і кореневі залишки нових плодових культур містять водорозчинні алелопатично активні речовини, які впливають на ріст тест-об'єктів. Дія колінів відзначається видоспецифічністью, змінюється залежно від тест-об'єкта, а також від природи фізіологічного процесу, який піддається впливу колінів (проростання насіння, ріст коренів, поглинання пагонами води). Серед досліджених плодових культур найбільш високою алелопатичною активністю вирізняється опад і кореневі залишки калини та кизилу, вплив витяжок з опаду і коренів хеномелес, лимонника і актинідії на тест-об'єкти є досить суттєвим, хоч у актинідії він нижчий, ніж у інших культур.

Алелопатична толерантність і післядія інтродукованих плодових рослин

Для розробки садозміни при відновленні плодових насаджень, а також сівозміни в плодорозсадниках велике практичне значення має вивчення толерантності нових плодових рослин до виділень традиційних видів з метою підбору кращих попередників, аутотолерантності, яка визначає можливість беззмінного вирощування рослин в монокультурі і алелопатичної післядії.

Алелопатична толерантність - це здатність рослин поглинати і включати в свій обмін різні органічні речовини, яка сформувалась в процесі еволюції. Зовні це проявляється в тому, що деякі рослини успішно виносять вплив даного алелопатичного режиму, а інші за тих же умов зазнають сильного пригнічення процесів життєдіяльності [Гродзинский,1971; Кавеленова,1990]. Різниця в ступені алелопатичної толерантності рослин зумовлена їх видовими біологічними особливостями; грунтово-кліматичними умовами зростання; видовою вибірковістю дії колінів; їх хімічним складом [Матвеев,1994].

Теоретичні питання післядії вперше були опрацьовані П.А.Морозом [1995]. Автором розроблена схема післядії, запропонована класифікація, яка включає 8 видів післядії, дана дефініція поняття післядії, в тому числі і алелопатичної. При алелопатичній післядії виключаються безпосередній контакт попередньої і наступної рослини, конкуренція між ними за поживні речовини, світло і вологу, пряма дія колінів однієї рослини на іншу. Ефект алелопатичної післядії виникає в результаті накопичення в грунті продуктів життєдіяльності попередньої рослини, а також колінів, що утворюються в процесі деструкції рослинних решток після їх відмирання (чи видалення) і проявляється в уповільненні росту і зниженні продуктивності наступних рослин. З іншого боку коліни попередньої культури можуть або не впливати, або позитивно діяти на рослини, які вирощуються після неї.

Для вивчення аутотолерантності і алелопатичної післядії нових і традиційних плодових рослин були проведені досліди у водній та піщаній культурі, вегетаційні досліди. Вплив алелопатично активних речовин опалого листя і коренів, рослин які ми вивчали, на ріст проростків хеномелес японської у водній культурі був таким (табл.2).

Таблиця 2.

Вплив колінів нових плодових культур на ріст первинного кореня проростків хеномелес японської у водній культурі

Донор Довжина первинного кореня

колінів л и с т к и к о р е н і

мм % до контролю мм % до контролю

Актинідія 56,7 ± 4,6 87,2 63,5 ± 2,6 90,3

Калина 34,9 ± 1,8 53,7 48,3 ± 1,8 68,7

Кизил 28,6 ± 2,7 44,0 30,7 ± 1,3 43,7

Лимонник 34,0 ± 2,6 52,3 41,5 ± 1,4 59,0

Хеномелес 30,6 ± 2,8 47,1 29,5 ± 1,0 41,9

Найбільше ріст первинного кореня проростків хеномелес пригнічували витяжки з листків кизилу та хеномелес - після 10 днів досліду довжина коренів проростків становила 28,6 і 30,6 мм, тоді як у контролі (дистильована вода + суміш Гельригеля) - 65,0 мм. Крім того, спостерігалось ослизнення, потемніння і відмирання головного кореня, відсутність бічних коренів. Найменшу гальмівну дію мала витяжка з листків актинідії - коренева система проростків хеномелес розвивалась нормально і довжина головного кореня складала 87,2% до контролю. Дія водорозчинних сполук коренів нових плодових рослин на проростки хеномелес була аналогічною впливу колінів із опалого листя, але менш вираженою. Виявлено високий ступінь толерантності хеномелес до колінів коренів актинідії, найбільшою активністю відзначились коліни коренів кизилу та хеномелес - приріст первинного кореня проростків в цих варіантах склав 43,7 і 41,9% до контролю. алелопатичний плодовий насадження розсадник

Вплив колінів опалого листя і кореневих залишків плодових рослин на ріст сіянців хеномелес японської у піщаній культурі проявлявся дещо слабкіше порівняно з водною культурою. При цьому найбільш активними були коліни листків актинідії та хеномелес - довжина стебла сіянців хеномелес в цих варіантах становила 70,4 та 75,5% до контролю (табл.3). Накопичення біомаси сіянцями пригнічувалось колінами листків хеномелес, лимонника, кизилу та актинідії. Наприклад, маса сіянців у контрольному варіанті складала 0,39 г, а у варіанті з додаванням подрібнених листків хеномелес тільки - 0,27 г. Спостерігався високий рівень толерантності хеномелес до алелопатично активних речовин листків калини звичайної.

Таблиця 3.

Вплив колінів опалого листя нових плодових культур на ріст сіянців хеномелес японської в піщаній культурі

Донор Висота стебла Маса сіянців

колінів см % до контролю г % до контролю

Актинідія 7,3 ± 0,7 70,4 0,32 ± 0,03 82,1

Калина 9,7 ± 0,5 94,3 0,39 ± 0,06 100,0

Кизил 9,3 ± 0,8 90,6 0,31 ± 0,03 79,5

Лимонник 8,7 ± 0,7 84,8 0,28 ± 0,03 71,8

Хеномелес 7,8 ± 0,5 75,5 0,27 ± 0,02 69,2

Дія колінів коренів на ріст сіянців хеномелес була практично такою ж, як і вплив колінів із опалого листя (табл.4).

Таблиця 4.

Вплив колінів коренів нових плодових рослин на ріст сіянців хеномелес японської в піщаній культурі

Донор Висота стебла Маса сіянців

колінів см % до контролю г % до контролю

Актинідія 9,0 ± 0,5 88,2 0,38 ± 0,01 94,0

Калина 10,1 ± 0,5 99,2 0,40 ± 0,02 100,0

Кизил 9,2 ± 0,4 90,2 0,36 ± 0,01 90,0

Лимонник 9,2 ± 0,4 90,2 0,38 ± 0,03 95,0

Хеномелес 8,4 ± 0,5 82,4 0,31 ± 0,04 77,5

Негативна дія колінів опалого листя та кореневих залишків хеномелес японської на сіянці-акцептори свого ж виду свідчить про нездатність витримувати власні виділення, тобто про аутоінтолерантність цього виду.

У вегетаційних дослідах тест-рослини (сіянці і укорінені живці) висаджували у грунт з-під плодоносних плодових культур, у який вносили подрібнені корені відповідних порід (2% від маси грунту) та основні мінеральні добрива у кількості 100 мг діючої речовини на 1 кг грунту. За контроль використовували грунт і кореневі залишки липи серцелистої (Tilia cordata), оскільки виявлена її позитивна дія на деревні рослини [Мороз, Баранецкий,1983]. Результати цих дослідів частково представлені в табл. 5.

Таблиця 5.

Вплив попередників на ріст нових плодових культур (маса рослини)

Попередник Актинідія Калина Кизил Лимонник Хеномелес

г % г % г % г % г %

Липа 75,7 100,0 156,5 100,0 8,9 100,0 25,4 100,0 11,0 100,0

Актинідія 40,6 53,6 - - 5,3 59,6 - - 9,5 86,4

Калина - - 125,8 80,4 7,6 85,4 46,2 181,9 9,7 88,2

Кизил - - - - 11,4 128,1 - - - -

Лимонник - - 170,8 109,1 9,1 102,2 13,7 53,9 9,2 83,6

Слива 43,9 57,9 126,8 81,1 3,1 34,8 24,3 95,7 - -

Смородина 82,4 108,9 - - 8,5 95,5 23,7 93,3 - -

Хеномелес - - - - 7,1 79,8 - - 6,5 59,1

Яблуня 55,8 73,7 112,0 71,6 7,9 88,8 - - 3,0 27,3

НСР 5,71 11,98 0,90 1,31 0,87

Одержані дані свідчать, наприклад, що для актинідії найбільш сприятливою є післядія смородини, а найбільш сильне пригнічення росту спостерігалось при вирощуванні її в грунті, який містив власні виділення. Калина добре росте після лимонника, а найбільш шкідливою для цієї культури була післядія яблуні. Не дивлячись на дуже високий алелопатичний потенціал кизилу, він виявився аутотолерантною культурою. Як видно з даних таблиці сіянці кизилу в грунті з-під кизилу росли навіть краще, ніж в грунті з-під липи. Слива для кизилу виявилась попередником-інгібітором. Ріст сіянців лимонника китайського стимулювали алелопатичні речовини калини і пригнічували власні коліни. Біометричні показники сіянців хеномелес в усіх варіантах були нижчі ніж у контролі. Особливо пригнічують хеномелес продукти життєдіяльності яблуні.

Отже досліджувані види плодових рослин проявляють різний ступінь толерантності до колінів попередників. В табл.6 представлено матеріал, який ілюструє можливість використання як попередників тих чи інших плодових рослин для нових плодових культур - кращі попередники запропоновані у порядку переваги, а небажані - навпаки.

На основі літературних даних і власних спостережень можна запропонувати такі варіанти чергування плодових культур: 1) груша - кизил - абрикос - яблуня - персик; 2) вишня повстиста - груша - слива - калина - лимонник - хеномелес ;

3) смородина - яблуня - черешня - груша - лимонник - калина;

4) обліпиха - калина - лимонник - абрикос - яблуня - кизил;

5) смородина - актинідія - вишня повстиста - груша - кизил - абрикос;

6) актинідія - вишня - груша - лимонник - калина - хеномелес.

Таблиця 6.

Попередники для плодових культур

Плодова культура Кращий попередник Небажаний попередник

Актинідія смородина актинідія

гостра липа слива

яблуня

Калина обліпиха груша

звичайна липа яблуня

лимонник калина

слива

Кизил кизил слива

обліпиха актинідія

лимонник черешня

липа хеномелес

смородина

груша

яблуня

калина

Лимонник калина лимонник

китайський груша слива

липа смородина

Хеномелес липа хеномелес

японська калина яблуня

актинідія обліпиха

лимонник

Абрикос липа абрикос

калина хеномелес

кизил актинідія

лимонник

Таким чином, враховуючи алелопатичні властивості, толерантність, а також післядію нових і традиційних культур, можна застосовуючи правильне їх чергування в садозміні, без додаткових витрат поліпшити ріст та продуктивність плодових насаджень, або збільшити вихід стандартного посадкового матеріалу у розсадниках.

Пригнічення росту дослідних рослин під впливом попередників супроводжувалось накопиченням в тканинах сіянців фенольних сполук, що є неспецифічною реакцією рослинного організму на негативну дію алелопатичного фактора. Фенольні сполуки є ендогенними інгібіторами, тому накопичення їх в значній кількості призводить до пригнічення росту. Алелопатично активні сполуки, зокрема фенольні речовини (як екзогенні, так і ендогенні), впливають також на фотосинтетичний апарат рослин. В наших дослідах, наприклад, при пригніченні росту сіянців калини спостерігалось зростання вмісту фенолів і зменшення вмісту хлорофілу 'а' в листках (табл. 7). Чим сильніша негативна дія попередника на дослідні рослини калини, тим більше в листках накопичується фенолів і тим менше в них хлорофілу 'а'. Наприклад, найбільша кількість фенольних сполук містилась в листках сіянців калини, що росли в грунті з-під яблуні та груші, коліни яких найбільше пригнічували ріст дослідних рослин; кількість же хлорофілу була найменшою, відповідно 90,7 і 74,2%. В інших варіантах досліду, де інгібуючий ефект був відсутній або спостерігалась стимуляція росту сіянців калини, вміст фенольних сполук в листках був нижчим, а кількість хлорофілу більшою.

Таблиця 7.

Вплив попередників на кількість фенольних сполук і

хлорофілу 'a' в листках калини звичайної

Фенольні сполуки Хлорофіл 'a'

Попередник мг/г маси абсолютно % мг/100 г маси %

сухої речовини сирої речовини

Липа 27,8 100,0 138,2 100,0

Груша 37,5 134,9 102,6 74,2

Калина 29,3 105,4 128,9 93,2

Лимонник 17,9 64,4 195,3 141,3

Обліпиха 22,9 82,4 146,3 105,9

Слива 32,3 115,8 136,4 98,7

Яблуня 44,6 160,4 125,4 90,7

НСР 1,9 12,6

Одержаний експериментальний матеріал дає змогу зробити висновки про ступінь аутотолерантності нових плодових рослин. Встановлено, що кизил відноситься до аутотолерантних культур, у яких власні виділення, накопичені в грунті, не мають негативного впливу на ріст рослин свого ж виду. Актинідія гостра, калина звичайна, лимонник китайський та хеномелес японська, навпаки, не витримують власних колінів і є аутоінтолерантними видами, тому необхідно уникати повторного вирощування цих рослин на одному й тому ж місці.

Хімічна природа алелопатично активних речовин нових плодових культур

Важливим пунктом програми вивчення алелопатичних особливостей інтродукованих рослин є з'ясування хімічної природи колінів. Такі знання дозволяють об'єктивно оцінювати причини і характер алелопатичного стомлення грунту, а це дає можливість регулювати кількість колінів, створювати оптимальний рівень їх в грунті і тим самим використовувати прихований до цього часу резерв збільшення продуктивності культурфітоценозів, в тому числі і плодових насаджень.

Відомо, що головна роль в алелопатії відводиться фенольним сполукам (ФС) [Гродзинский 1973; Райс,1978]. Тому саме на цю групу речовин було звернуто основну увагу. Якісні реакції і хроматографічний аналіз показали, що в тканинах дослідних видів є фенольні сполуки, які відносяться до різних груп - це фенолкарбонові кислоти (оксикоричні та оксибензойні); флавоноїди, в тому числі катехіни та лейкоантоціани, а також дубильні речовини.

При визначенні сумарної кількості фенолів в опаді і коренях встановлено, що найбільша кількість їх накопичується в опалому листі, а в коренях і пагонах їх вміст дещо нижчий; багато фенольних сполук в опалих квітках кизилу, в плодах калини та хеномелес (табл.8).

Таблиця 8.

Сумарний вміст фенольних сполук в опаді і коренях плодових рослин (мг/г маси абсолютно сухої речовини)

Культура Листя Корені Пагони Квітки Плоди

Актинідія 25,5 ± 3,2 13,4 ± 1,2 13,0 ± 1,1 13,3 ± 0,8 7,6 ± 0,2

Калина 48,8 ± 3,9 23,2 ± 3,0 14,7 ± 1,3 12,3 ± 0,8 39,7 ± 4,3

Кизил 134,8 ± 9,5 31,1 ± 2,9 19,3 ± 0,1 26,8 ± 1,4 26,6 ± 2,4

Лимонник 78,0 ± 5,7 31,0 ± 3,0 21,1 ± 2,1 6,3 ± 0,5 28,2 ± 2,5

Хеномелес 72,2 ± 2,2 32,1 ± 2,1 26,5 ± 1,8 10,1 ± 1,0 40,8 ± 3,1

За сумарним вмістом фенольних сполук особливо вирізняються рослинні залишки кизилу, а найменша кількість їх міститься в опаді та коренях актинідії.

Динаміка вмісту фенолів в листках характеризується двома піками - в травні та жовтні (рис.4). Збільшений вміст фенольних сполук в листках калини, кизилу та хеномелес корелює з активністю витяжок із них (див. рис.2), а ріст коренів крес-салату на витяжках з листя актинідії і лимонника менше залежить від кількості ФС, тобто алелопатичну активність листя цих видів визначають не тільки феноли.

Серед ФС важлива роль в хімічній взаємодії рослин відводиться фенолкарбоновим кислотам (ФКК), які є найбільш активними сполуками з класу природних інгібіторів росту фенольної природи. ФКК мають порівняно просту будову, рухомі і тому є найбільш доступними для поглинання рослинами. Вільні ФКК виявлені в усіх зразках крім листя калини. Вміст їх в листках складає від найменшого у хеномелес - 88 мкг на 1 г маси сухої речовини, до найвищого у кизилу - 263 мкг. В коренях найменша кількість вільних ФКК у лимонника - 29 мкг, а найвища - в коренях кизилу - 109 мкг. В цілому кількість фенольних кислот в листках вища, ніж в коренях. Найбільшим різноманіттям ФКК вирізняються листки кизилу: в них ідентифіковано протокатехову, пара-оксибензойну, кофейну, сирінгову, пара-кумарову, ферулову, орто-кумарову та коричну кислоти.

Проведений якісний та кількісний аналіз дубильних речовин в опалому листі, коренях та пагонах нових плодових рослин показав, що в тканинах кизилу вміщуються дубильні сполуки, що гідролізуються, а в листках, коренях і пагонах актинідії, калини, лимонника і хеномелес містяться конденсовані дубильні речовини. Найбільшою кількістю дубильних речовин також вирізняються рослинні рештки кизилу - в листках їх вміст становить біля 20% повітряно сухої маси, в коренях - 5, в пагонах - 3%.

Одержані нами дані про якісний та кількісний вміст ФС дозволяє припустити, що феноли в значній мірі обумовлюють алелопатичну активність опаду і кореневих залишків нових плодових культур. Це підтверджує дослід, в якому витяжки обробляли поліамідом, який є специфічним сорбентом для фенольних сполук. На рис.5 видно, що після обробки поліамідом витяжок з листя калини, кизилу і хеномелес активність їх суттєво знижувалась. Обробка витяжок із листя лимонника, і особливо, актинідії в меншій мірі вплинула на їх активність.

Подальші досліди показали, що алелопатична активність колінів актинідії гострої в значній мірі обумовлена (крім фенолів) також і сапонінами тритерпенової природи (рис.6). Після послідовного вилучення з рослинного матеріалу ФС (ацетоном) та сапонінів (спиртом) активність витяжок різко знижувалась. Наприклад, якщо вихідна витяжка з опалого листя пригнічувала ріст коренів крес-салату на 72%, то після вилучення сапонінів та ФС - тільки на 25%. Активність фракцій ФС і сапонінів корелює з кількісним вмістом цих сполук в листках, пагонах і коренях актинідії.

Дослід, у якому з опалого листя, пагонів та коренів лимонника китайського послідовно вилучали лігнани (хлороформом), а потім ФС (спиртом), показав, що алелопатична активність цієї культури обумовлена в основному фенольними сполуками і частково лігнанами - схізандрином та його похідними (рис.7). Спільний вплив обох груп речовин на тест-об'єкт підсилює інгібуючий ефект, тобто проявляється сінергізм дії фенолів і лігнанів.

Наприклад, активність вихідної витяжки з опалих листків лимончика після екстракції з них лігнанів знижувалась на 12%, а після подальшого вилучення фенольних сполук вже на 30%.

Висновки

1. В генеративних і вегетативних органах актинідії гострої, калини звичайної, кизилу, лимонника китайського та хеномелес японської містяться алелопатично активні речовини (коліни), які надходять в грунт з кореневими виділеннями, дифузатами, опадом і кореневими рештками. Коліни накопичуються в коренезаселеному шарі, викликають післядію попередників на наступні культури в плодових насадженнях. Вплив алелопатично активних речовин вирізняється видоспецифічністю, що необхідно враховувати при опрацюванні схем чергування плодових культур у садозміні чи сівозміні розсадників.

2. В опаді і кореневих залишках досліджуваних культур виявлені прості і складні фенольні сполуки, зокрема флавоноїди (катехіни, лейкоантоціани), дубильні речовини. В листках і коренях ідентифіковані вільні фенолкарбонові кислоти: протокатехова, галова, пара-оксибензойна, кофейна, сирінгова, пара-кумарова, ферулова, орто-кумарова.

3. Алелопатична активність актинідії гострої, калини звичайної, кизилу, лимонника китайського і хеномелес японської обумовлена фенольними сполуками. До складу колінів актинідії, крім фенольних речовин, входять також сапоніни тритерпенової природи, а лимонника - лігнани (схізандрин та його похідні).

4. Визначені кращі попередники для нових плодових культур (для актинідії - це смородина і липа; для калини та кизилу - обліпиха і лимонник; для лимонника - це калина і груша; для хеномелес - липа, калина, актинідія), які позитивно впливають на ріст наступної культури, знижують вміст ендогенних фенольних сполук, підвищують кількість хлорофілу `а'.

5. Актинідія, калина, лимонник і хеномелес є аутоінтолерантними культурами, які не можна повторно вирощувати на одному місці. Кизил - аутотолерантний вид, ріст його не погіршується при беззмінному вирощуванні.

6. Алелопатична післядія актинідії гострої, калини звичайної, кизилу, лимончика китайського та хеномелес японської - це вплив продуктів їх життєдіяльності на наступні культури.

7. Післядія рослин є складовою частиною взаємовідносин видів в рослинних угрупованнях і в значній мірі обумовлює успіх інтеграції нових культур в агрофітоценози.

Список робіт, опублікованих по темі дисертації

1. Осипова И.Ю. Аллелопатическая толерантность некоторых плодовых растений //Вопросы биоиндикации и экологии.- Запорожье,1997.- Вып. 2.- С.91-97.

2. Осипова И.Ю. Аллелопатическая активность прижизненных выделений новых плодовых растений //Физиология и биохимия культурных растений.- 1999.- Т.31, № 4.- С.297-302.

3. Осипова І.Ю. Фенольні сполуки опаду і коренів малопоширених та інтродукованих плодових рослин// Вісник Київського університету ім. Т.Шевченка.- 1999.- Вип.2.- С. 76-77.

4. Мороз П.А., Осипова И.Ю., Грикун И.Н. Аллелопатическая активность корневых выделений плодовых растений// Питання біоіндикації та экології.- Запоріжжя.- 1999.- Вип.4.- С. 94-99.

5. Осипова И.Ю., Мороз П.А. Аллелопатическая активность сапонинов актинидии острой //Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя, 2000.- Вип.5, №1.- С.56-65.

6. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности интродуцированных плодовых растений //Интродукция и акклиматизация растений.- 1991.- Вып.15.- С.83-87.

7. Осипова И.Ю., Мороз П.А. Аллелопатическое последействие новых и традиционных плодовых культур //Вопросы биоиндикации и экологии.- Запорожье, 1997.- Вып. 2.- С.63-68.

8. Osipova I. Allelopathic properties of Japanese flowering quince in connection with the introducing it in culture// Plant Genefund accumulation, evaluation and protection in the botanical gardens.- Vilnius, 1999.- P.100-102.

9. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности кизила в связи с интродукцией в Лесостепи Украины //Сб. докл. Междунар. науч. конф. "Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества". - Краснодар, 1995.- С.153-156.

10. Осипова И.Ю. Аллелопатические свойства новых плодовых растений, интродуцированных в Лесостепи Украины //Тр. IV молодежн. конф. ботаников Санкт-Петербурга, май 1992 /БИН РАН. Санкт-Петербург, 1992.- С.80-102: Ил.: 2. Библиограф.: 40. Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.06.93 г., №1623-В93.

11. Осипова И.Ю. Аллелопатическая активность хеномелеса японского // Фитонциды. Бактериальные болезни растений.- Киев-Львов,1990.- С.84-85.

12. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности лимонника китайского // Тез. докл. Всесозн. науч. совещ. "Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов.- Ставрополь, 1990.- С.180-182.

13. Осипова И.Ю. Аллелопатические свойства опада и корней калины обыкновенной //Тез. докл. науч. конф. "Актуальные вопросы ботаники и эко-логии".- Каменец-Подольский, 1990.- С.56.

14. Осипова І.Ю. Алелопатичні особливості актинідії аргута //Тези доп. засідання ради ботан. садів України, присвяченого 200-річчю краснокутського дендропарку "Інтродукція деревних та чагарникових рослин в Україні".- Краснокутськ, 1993.- С.60-61.

Анотація

Осипова І.Ю. Алелопатичні особливості нових плодових культур.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2000.

Дисертацію присвячено питанням опрацювання схем чергування нових плодових культур - актинідії гострої (Actinidia arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. ex Miq.), калини звичайної (Viburnum opulus L.), кизилу (Cornus mas L.), лимонника китайського (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.) і хеномелес японської (Chaenomeles japonica Lindl.) при вирощуванні їх у плодових насадженнях (тобто у садозміні) та у розсадниках (в сівозміні) з урахуванням їх алелопатичних особливостей.

Вперше вивчена алелопатична активність прижиттєвих виділень (листкові дифузати, кореневі ексудати), опаду (листя, пагони, квітки, плоди) та кореневих залишків цих культур. Встановлено, що актинідія, калина, лимонник і хеномелес належать до аутоінтолерантних видів, а кизил є аутотолерантною культурою. Алелопатична післядія цих рослин вирізняється видоспецифічністю; на підставі цього запропоновані схеми чергування їх в садозміні. При негативній післядії попередника відбувається накопичення фенольних сполук і зменшення вмісту хлорофилу 'а' в листках рослини-акцептора, що призводить до пригнічення росту.

З'ясована хімічна природа алелопатично активних речовин нових плодових культур. Встановлено, що алелопатична активність опаду і коренів обумовлена фенольними сполуками; у лимонника крім фенолів - лігнанами, у актинідії - тритерпеновими сапонінами.

Ключові слова: алелопатія, післядія, попередник, садозміна, фенольні сполуки

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2000.

Диссертация посвящена вопросам разработки схем чередования новых и малораспространенных плодовых культур - актинидии острой (Actinidia arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. ex Miq), калины обыкновенной (Viburnum opulus L.), кизила настоящего (Cornus mas L.), лимонника китайского (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.) и хеномелес японской (Chaenomeles japonica Lindl.) при выращивании их в плодовых насаждениях (то есть в садообороте) и в питомниках (в севообороте) с учетом их аллелопатических особенностей.

Впервые изучена аллелопатическая активность прижизненных выделений (листовые эксудаты, корневые диффузаты), опада (листья, побеги, цветки, плоды) и корневых остатков этих растений. Действие аллелопатически активных веществ (колинов) отличается видоспецифичностью, изменяется в зависимости от тест-объекта, от природы физиологического процесса, который подвергается влиянию колинов (прорастание семян, рост корней, поглощение воды). Наиболее высокой аллелопатической активностью выделяется опад и корневые остатки калины и кизила, влияние вытяжек из опада и корней лимонника, хеномелес и актинидии на тест-объекты также является достаточно существенным, хотя у актинидии оно ниже, чем у других культур.

Колины прижизненных выделений, опада и корней новых плодовых культур определяют их аллелопатические свойства и характер аллелопатического последействия этих растений. Аллелопатическое последействие - это влияние накапливающихся в почве органических продуктов жизнедеятельности предшественников на рост последующих растений. Последействие растений является составной частью взаимоотношений видов в растительных сообществах и в значительной мере определяет успех интеграции новых культур в агрофитоценозы.

Определены лучшие предшественники для новых плодовых растений: для актинидии - это смородина и липа мелколистная; для калины и кизила - облепиха и лимонник; для лимонника - это калина и груша; для хеномелеса - липа, калина, актинидия. Предложены схемы чередования плодовых культур, например:

1) груша - кизил - абрикос - яблоня - персик;

2) вишня войлочная - груша - слива - калина - лимонник - хеномелес;

3) смородина черная - яблоня - черешня - груша - лимонник - калина;

4) облепиха - калина - лимонник - абрикос - яблоня - кизил;

5) смородина черная - актинидия - вишня войлочная - груша - кизил - абрикос;

6) актинидия - вишня - груша - лимонник - калина - хеномелес.

Установлено, что актинидия, калина, лимонник и хеномелес не переносят собственных колинов, т.е. являются аутоинтолерантными культурами, которые нецелесообразно повторно выращивать на одном месте. Кизил относится к аутотолерантным видам, т.е. его собственные выделения, накапливающиеся в почве, не оказывают вредного влияния на рост растений этого же вида, а даже стимулируют его, поэтому кизил хорошо переносит монокультуру.

При отрицательном последействии предшественника происходит накопление фенольных соединений и уменьшение содержания хлорофилла 'а' в листьях растения-акцептора, что приводит к угнетению роста.

Определена химическая природа колинов новых плодовых культур. В опаде и корневых остатках обнаружены соединения фенольной природы: флавоноиды (катехины, лейкоантоцианы), дубильные вещества; методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в опавших листьях и корнях идентифицированы свободные фенолкарбоновые кислоты: протокатеховая, галловая, пара-оксибензойная, кофейная, сиреневая, пара-кумаровая, феруловая, орто-кумаровая, коричная.

Установлено, что аллелопатическая активность опада и корней обусловлена фенольными соединениями (коэффициент корреляции составляет r=0,81-0,89); у лимонника кроме фенолов - лигнанами (схизандрин и его производные), у актинидии - сапонинами тритерпеновой природы.

Ключевые слова: аллелопатия, последействие, предшественник, садооборот, фенольные соединения.

Osipova I.Yu. Allelopathic properties of new fruit cultures.- Manuscript.

Thesis for candidate degree in Biological Sciences by speciality 03.00.12 - plant physiology.- Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 2000.

The thesis discusses the problem of alternation of new fruit cultures - bower actinidia (Actinidia arguta (Sieb. et Zucc.) Planch. ex Miq.), European cranberry bush (Viburnum opulus L.), Cornel cherry (Cornus mas L.), Chinese magnolia vine (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.), Japanese flowering quince (Chaenomeles japonica Lindl.) growing in fruit plantation (fruit-tree rotation) and nurseries (crop rotation), taking into account their allelopathic peculiarities.

Allelopathic action of life time secretions (leaf diffusants, root exudates), fallen materials (leaves, shoots, flowers, fruits) and roots residues of these fruit cultures was studied for the first time. It was determined that bower actinidia, European cranberry bush, Chinese magnolia vine and Japanese flowering quince are autointolerant species, but Cornel cherry is one of the autotolerant species. Allelopathic post-action of these plants is noted to be species-specific, on this base, the schemes of their crop rotation in horticulture are proposed. Under negative post-action of plant precursor the accumulation of phenolic compounds and reduction of chlorophyll `a' content are observed in leaves of plant acceptors, that leads to inhibition of growth.

Chemical nature of new fruit cultures allelochemicals is determined. It is ascertained that allelopathic action of falls and roots is resulted from phenolic compounds, additionally, in case of magnolia vine, - from lignans, in case of actinidia - from triterpenoic saponins.

Key words: allelopathy, post-action, predecessor, fruit-tree rotation, phenolic compounds.

Размещено на Allbest.ru

...