Біогеохімічній підхід у вивченні біообростання і завданнях конструювання штучних рифів
Біообростання штучних рифів прикріпленими безхребетними, швидкість споживання кисню та бікарбонатів. Біогеохімічній підхід у вивченні закономірностей впливу геометричних характеристик фізичних моделей живих об'єктів на інтенсивність їх взаємодії з водою.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 25.02.2014 |
Размер файла | 37,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Національна академія наук України
Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського
УДК 574.586: 550.47
БІОГЕОХІМІЧНИЙ ПІДХІД У ВИВЧЕННІ ОБРОСТАННЯ І ЗАВДАННЯХ КОНСТРУЮВАННЯ ШТУЧНИХ РИФІВ
03.00.17 - Гідробіологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Юрченко Юрій Юрійович
Севастополь 2000
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Одеській філії Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Одеса
Науковий керівник - доктор біологічних наук, Хайлов Кирило Михайлович, головний науковий співробітник ІнБПМ
Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, старший науковий співробітник, Рябушко Віталій Іванович, провідний науковий співробітник ІнБПМ
кандидат біологічних наук, Кисельова Галина Олександрівна, доцент Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського
Провідна установа - Одеський Національний університет ім. І.І. Мечнікова, Міносвіти України, м. Одеса
Захист відбудеться “17“ січня 2001 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д50.214.01 Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: м. Севастополь, 99011, пр. Нахімова, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: м. Севастополь, 99011, пр. Нахімова, 2.
Автореферат розісланий “09 “ грудня 2000 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Неврова О.Л.
біообростання риф штучний біогеохімічний
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність проблеми. В зв'язку зі збільшеним антропогенним навантаженням на шельфові екосистеми морів відбуваються процеси хронічного евтрофування води. Наслідки цього процесу - зниження біологічного різноманіття в екосистемах та виключення з них крупних промислових видів тварин, що довго живуть, та водоростей, а також зниження якості прибережних вод за санітарними та іншими показниками.
Перспективним вважається використання природних поселень прикріплених організмів для локального вилучення з води надмірної кількості біогенних та розчинених органічних речовин. Живі організми тимчасово перетворюють ці речовини в нерозчинну форму, накопичуючи їх в своєму тілі у вигляді біомаси.
Однією з основних проблем в прибережній зоні північно-західної частини Чорного моря є недостатня кількість твердих субстратів для закріплення водоростей та безхребетних. Тому успішною може виявитися практика створення штучних конструкцій для заселення прикріпленими організмами - “штучних рифів” (ШР). Однак на сьогоднішній день недостатньо розроблені підходи, які дозволяють прогнозувати біологічні характеристики обростання штучних (та природних) субстратів, такі як біомаса, видовий склад, інтенсивність функціонування. Нема також досить добре розроблених біоекологічних підходів для конструювання “штучних рифів” з прогнозованим складом і функціональною активністю обростання. Тому є доречною розробка методології опису та порівняння природних та штучних поселень організмів обростання, яка може використовуватися в завданнях конструювання “штучних рифів” як меліоративного, так і “біопродукційного” призначення.
При цьому передбачається розгляд твердих субстратів та організмів, які їх населяють, як єдиного цілого в межах концепції “біокосних систем” з використанням методології, розробленої в біогеохімії.
Зв'язок роботи з науковими програмами. Частина матеріалу зібрана в процесі роботи за держбюджетною темою "Вивчити основи формування та мінливості екосистем прибережних морських вод України для управління біологічним розмаїттям та біологічною продукцією в умовах антропогенного впливу" (державний реєстраційний номер - 0197U019248).
Мета та задачі дослідження. Метою дослідження є детальна розробка єдиного способу опису та порівняння природних та штучних середовищ, населених водними організмами, та розрахунку оптимальних умов функціонування штучних поселень організмів обростатання у складі “штучних рифів”.
Були поставленні та вирішувались такі завдання:
1. Підібрати параметри та способи їх розрахунку, які найбільш адекватно дозволяють описувати та порівнювати просторово-геометричну організацію біокосних і косних систем, а також, таких, які дозволяють розраховувати характеристики речовинних потоків, що проходять крізь ці системи.
2. Дослідити закономірності фізико-хімічної взаємодії експериментальних моделей живих та неживих систем (організмів та об'єктів, які є їх місцем існування) з рухомою водою та зіставити з закономірностями масопереносу в природних системах.
3. Дослідити закономірності заселення штучних конструкцій безхребетними, які прикріплюються.
4. Встановити закономірності функціонування життєвих просторів (ЖП) і поверхонь, які заселяються живими організмами у складі експериментальних моделей штучних рифів.
5. Провести порівняння функціональних характеристик природних та штучних групових поселень організмів.
6. Розробити пропозиції щодо конструювання штучних рифів з прогнозованим складом населення і функціональною активністю шляхом підбору оптимальних параметрів конструкцій.
Наукова новизна одержаних результатів. Біогеохімічна методологія використана для опису біологічних об'єктів - організмів та угруповань обростання. Обгрунтовано використання поняття життєвого простору при описі угруповань обростання та їх середовищ. Підібраний ряд параметрів, які дозволяють описувати структурні і функціональні характеристики ЖП.
Встановлена регулюючий вплив просторово-геометричних параметрів ЖП на структуру та деякі функціональні характеристики угруповань зоообростання. Знайденні оптимальні співвідношення геометричних параметрів ЖП з максимальною питомою швидкістю споживання кисню, РОР (розчинена органічна речовина) і біокарбонатів та концентрацією маси організмів.
Показана селективна роль геометричних параметрів ЖП при заселенні їх (ЖП) організмами різних видів. Визначені оптимальні значення деяких просторово-геометричних параметрів для створення ШР меліоративного призначення в північно-західній частині Чорного моря.
Встановлені деякі загальні закономірності структурно-функціональної організації біокосних систем природного та штучного походження різних ієрархічних рівнів організації.
Практичне значення одержаних результатів. Виявлені закономірності можуть послужити біоекологічною основою для конструювання штучних рифів з прогнозованими біологічними характеристиками обростання (біомаса, видовий склад, швидкість споживання їжі). Використання наведеної методології дозволяє оцінити наслідки розміщення додаткової кількості твердих субстратів (в т. ч. штучних рифів) для екосистем прибережних районів моря.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на міжнародній конференції “Екологічні проблеми Чорного моря” (Одеса, 1999), на конференції, присвяченій 61-й річниці заснування Біломорської біологічної станції ім. М.А. Перцова МДУ ім. М.В. Ломоносова (Кандалакша, 1999), звітній сесії ОФ ІнБПМ (1998).
Особистий вклад здобувача. Дослідження швидкостей накопичення організмами бікарбонатів та РОР, а також аналіз і узагальнення експериментальних даних виконані автором самостійно. Експерименти по фізико-хімічному моделюванню процесів масопереноса та заповненню просторів ШР організмами проведені разом з д.б.н. К.М. Хайловим.
Публікації. Головний зміст дисертаційної роботи викладено в 9 друкованих роботах, з них 5 статей в провідних наукових журналах, рекомендованих ВАК України, 4 статті у наукових збірниках.
Об'єм і структура роботи. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, додатку та списку цитованої літератури (198 джерел, з них 127 російською і українською мовами та 71 іноземна робота). Робота викладена на 178 сторінках, містить 43 рисунка і 6 таблиць.
ЗМІСТ РОБОТИ
БІОЕКОЛОГІЧНИЙ ПІДХІД ДО ВИВЧЕННЯ БІООБРОСТАННЯ
Біообростання як небажане явище в господарській діяльності людини і що завдає значних матеріальних збитків, також може використовуватися в біопродукційних (накопичення біомаси) та меліоративних (створення ШР) цілях.
Практика створення ШР на основі біоекологічного підходу в основному спирається на натурний експеримент - в морі розміщується додаткова кількість твердого субстрату, найчастіше побутові відходи. Така постановка питання не сприяє розумінню принципів функціонування угруповань обростання у складі ШР. Розробка конструкцій для обростання з прогнозованими біологічними характеристиками потребує розробки методології порівняння та опису угруповань організмів та їх середовищ (життєвого простору).
При проведенні біоекологічних досліджень угруповань обростання основними його характеристиками є видовий склад обростання, чисельність і біомаса кожного виду організмів. Також вивчають швидкості продукції і накопичення біомаси. Ще однією характеристикою угруповань при біоекологічному описі є швидкість споживання кисню. Однак звичайно всі розрахунки відносяться безпосередньо до окремих організмів або їх сукупності. Біоекологічні методи досліджень, як правило, не дозволяють розглядати організми і їх середовище як єдине ціле. В гідробіології майже не застосовуються числові методи опису і порівняння середовищ організмів (життєвого простору) та складних заселених поверхонь.
БІОГЕОХІМІЧНИЙ ПІДХІД ДО ВИВЧЕННЯ БІООБРОСТАННЯ
Концепція біокосних систем, яку пропонує біогеохімія дозволяє розглядати організми та їх середовище як особливий клас систем. Біокосні системи містять у своєму складі біоорганічну і мінеральну компоненту, і обидві вважаються рівноважливими, тоді як з біологічної точки зору організми завжди важливіші “косного” довкілля. Лише при взаємодії цих компонентів можна спостерігати проявлення феномена життя. Переважаючим за масою і об'ємом мінеральним компонентом усіх біокосних систем є вода (середовище і універсальний розчинник). На відміну від біології біогеохімія вважає простір (ЖП) найважливішою категорією, всі його геометричні характеристики потребують вимірювання.
Жива (біоорганічна) речовина “структурує” косне довкілля, тож однією з важливих характеристик біокосних систем є концентрація живої речовини в об'ємі системи (Cw).
Направлений потік речовини (біогенна міграція) характерний для всіх біокосних систем, хоча існують і геогенні потоки в косних системах. Просторово-геометричну організацію біокосних і косних систем можна описати мо
вою евклідової геометрії. Функціональні характеристики систем (Fx) можна визначити як функцію величини потоку речовини і (або) енергії, які проходять через систему (Px), і геометричних характеристик системи (Lx).
Об'єкти дослідження - штучні рифи, угруповання обростання, одиничні організми при використанні даного підходу порівняні за просторово-геометричною організацією ЖП і питомими величинам речовинних і енергетичних потоків, що проходять через них. При єдиному підході до опису перерахованих об'єктів, який розроблений в біогеохімії в рамках ідеології В.І. Вернадського, можна їх всіх розглядати як один клас об'єктів - біокосні системи.
Застосування біогеохімічного підходу дозволяє суттєво розширити діапазон об'єктів, які розглядаються, і об'єктивно порівняти їх, використовуючи лише інтегральні показники, що легко реєструються при вивченні складних об'єктів.
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ, ОБ'ЄКТИ ТА ЇХ ФІЗИКО-ГЕОМЕТРИЧНІ ЯКОСТІ
Мова опису біокосних систем. Для опису та порівняння біокосних систем використовувався ряд параметрів, які описують їх геометричну організацію і функціональні характеристики (рис.1, табл.1). Ієрархічність організації біокосних систем припускає розрахунок всіх перерахованих параметрів для будь якого ієрархічного рівня. Умовно прийнято організмовий рівень організації як рівень N, суборганізмові системи будуть розглядатися як рівень N-x, надорганізмові - як N+x (далі в роботі всі позначення для рівня N, який вивчається, наводяться без індексів).
Слід зазначити, що параметр L (табл.1) не є таким, що безпосередньо вимірюється, але він реально відображає характерну довжину шляху міграції речовин, які рухаються від поверхні в об'єм і навпаки (рис. 2). Для врахування біологічної компоненти у складі життєвого простору штучних рифів використовуються вагові характеристики (W), віднесені до об'єму ЖП (W/V), площі заселеної поверхні (W/S'), площі “ресурсного входу” (W/Sвх), площі поверхні дна (W/So). Іноді величина W/V може бути записана, як Cw (концентрація живої маси).
Значення геометричних параметрів, які очікуються і регулюються. Для розмірного ряду будь-яких ізометричних тіл завжди справедливе співвідношення геометричних параметрів:
S = kV 2/3, L = kV 1/3.
При цьому метаболічно найменш вигідною формою є куля, внаслідок найменшої забезпеченості об'єму граничної поверхні. Відхід від ізометричності в розмірних рядах (сплющення, подовження, розгалуження) дає потенційну можливість для збільшення функціональної активності об'єктів. Співвідношення геометричних параметрів сукупності неізометричних тіл вже не можуть бути описанні наведеними вище рівняннями.
Експериментальні конструкції і числові співвідношення їх параметрів. Для вивчення закономірностей заповнення життєвого простору організмами були виготовлені експериментальні моделі штучних рифів різного розміру (діапазон більше 7 порядків за величиною об'єму) і форми. Схематичні зображення всіх аналізованих моделей показані на рис. 3.
Зіставлення просторово-геометричної організації моделей за вищеназваними параметрами дозволило зробити висновок про можливість багаторазової зміни значень одних параметрів шляхом зміни значень інших. Вплив геометричних параметрів один на одного неоднозначний для різних серій моделей.
Порівняння експериментальних конструкцій і природних біокосних систем. При розгляді залежностей S' = f(V) і L = f(V) для сукупності природних біокосних систем великих розмірів (літоральні ванни, затоки, моря, океани) і експериментальних конструкцій для обростання з'ясовані числові співвідношення між цими параметрами. Виведені рівняння вигляду
lg (y) = a + b lg (x).
lg(S') = 0,61 + 0,48 + 0,75 + 0,01 lg(V) (1)
lg(L) = -0,78 + 0,45 + 0,26 + 0,01 lg(V) (2)
Значення коефіцієнта “b” для приведених рівнянь суттєво відрізняються від таких для сукупностей ізометричних тіл. Забезпеченість об'єму цих об'єктів твердою поверхнею вища ніж та, що теоретично очікується.
Морфометричні, фізико-хімічні, радіометричні, математичні методи дослідження. Окрім морфометричних вимірів і безпосереднього врахування повітряно-сухої ваги обростання експериментальних моделей ШР, використовувався ряд інших специфічних методів. При дослідженні рухливості води в процесі вивчення інтенсивності фізико-хімічної взаємодії поверхонь моделей з рухомою водою застосовували видозмінену методику Мууса (Хайлов, Юрченко, 1997) з використанням повільно розчиняючогося гіпсового шару, нанесеного на поверхню моделей.
Для дослідження швидкостей проходження потоку речовини крізь ЖП конструкцій були визначені швидкості споживання бікарбонату і РОР (розчинених органічних речовин), мічених ізотопом вуглецю С14, досліджуваними організмами. Як РОР використовували заздалегідь отриманий гідролізат спіруліни. Розрахунок отриманих зразків здійснювався на установці “Бета”, в якій встановлено торцевий лічильник СБТ-10-А.
Всі первинні дані були опрацьовані на ЕОМ з використанням стандартних пакетів прикладних програм Quattro pro 3.0., Microsoft Excel 7.0. Дані щодо кількості зібраних і опрацьованих проб, а також про кількість проаналізованих експериментальних конструкцій наведені в табл. 2.
Види виконаних робіт і кількість опрацьованих проб
Види робіт, кількість проб чи зразків |
Кількість |
Розділи |
|
Кількість проаналізованих конструкцій для обростання |
61 |
4, 6-8 |
|
Кількість проб з ЖП експериментальних конструкцій |
87 |
6-8 |
|
Кількість виготовлених моделей для експериментів по фізико-хімічному моделюванню процесів масопереносу |
85 |
5 |
|
Кількість проаналізованих проб в радіоізотопних експериментах |
більше, ніж 900 |
7 |
|
Кількість природних ЖП, з яких були відібранні проби |
|||
Літоральні ванни Баренцового моря |
11 |
8 |
|
Прибережні акваторії м. Одеси |
5 |
8 |
|
о. Зміїний |
1 |
8 |
ФІЗИКО-ХІМІЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ПРОЦЕСІВ ПЕРЕНОСУ РЕЧОВИН В БІОКОСНИХ СИСТЕМАХ
Процеси масопереносу здійснюються як в біокосних, так і в косних (неживих) системах. В природі, природним шляхом, незалежно від наявності життя, існують направлені потоки речовин. Тому що косні системи можна також описати в зазначених вище біогеохімічних термінах, виникає питання про порівняння закономірностей процесів масопереносу в біокосних і косних системах.
Біологічна компонента біокосних систем завдяки адаптивним якостям організмів або їх тканин може регулювати швидкості міграції речовин в межах систем. Для виявлення регулюючої ролі геометричних параметрів простору біокосних систем необхідні модельні експерименти з косною компонентою систем при відсутності життя.
Для проведення експериментів було виготовлено ряд моделей (рис. 4), які імітують черепашки живих молюсків (з гладенькою і складчастою поверхнями), складки дна (аналогія з ЖП організмів). Також були взяті черепашки мертвих мідій. На поверхню всіх перерахованих об'єктів наносили шар такої, що повільно розчиняється гіпсової суміші, після чого моделі експонували в прибойній зоні моря або гідродинамічній трубі. Детально методика проведення подібних експериментів описана в літературі (Хайлов та ін., 1992). За різницею між початковою і кінцевою вагою гіпсу визначали інтенсивність фізико-хімічної взаємодії об'єктів з рухомою водою. Швидкість розчинення гіпсу розраховували на одиницю поверхні, покритої гіпсом (S), на одиницю об'єму моделі (V) і на одиницю довжини шляху міграції речовин з об'єму моделі до її поверхні (L).
Процес розчинення гіпсу з поверхні моделей імітував процес виведення речовин з тіл організмів (моделі черепашок і черепашки мертвих мідій) або процес міграції речовин з поверхонь ЖП, заселених організмами, до зовнішнього середовища (моделі складчастого дна).
В ході експериментів виявлені залежності питомих величин швидкості розчинення гіпсового шару від параметрів V, S'/So, L моделей. Величина S мало залежить від значення геометричних параметрів, її значення знаходяться в досить вузькому діапазоні. Деяке підвищення значень S, пов'язане зі збільшенням характерного розміру (а відповідно і об'єму) об'єкта, пояснюється зміною характеру обтікання моделей (Vogel, 1991). V закономірно знижується, а L зростає при збільшенні V і L. Встановлені числові співвідношення між вказаними параметрами для сукупності експериментальних моделей. Залежності V і L від S/So мають вигляд одноверхих кривих, що суттєво розширює можливості регуляції інтенсивності фізико-хімічної взаємодії моделей з рухомою водою за допомогою зміни їх розміру і форми.
Зіставлення залежностей питомих (в розрахунку на одиницю ваги) значень різноманітних біологічних функцій (фотосинтез і органотрофія у водоростей, споживання кисню тваринами) в тілах живих організмів від величини їх індивідуальної ваги і залежності величини v від V для експериментальних моделей показало, що всі їх можна описати ступеневим рівнянням вигляду Y = aXb з близькими значеннями коефіцієнта “b” (табл. 3). Споживання вуглецю, РОР і кисню, а також розчинення гіпсу з поверхні експериментальних моделей - явища масопереносу. Таким чином, закономірності масопереносу значною мірою є однаковими для косних і біокосних систем. Просторово-геометрична організація косної частини біокосних систем є регулятором питомих швидкостей масопереносу, що передбачає першорядну важливість якостей косної компоненти в житті біокосних систем.
Значення ступеневого коефіцієнта алометричних рівнянь для залежностей об'ємної інтенсивності масопереносу від масы (чи об'єму) об'єкта в тілах організмів і просторі експериментальних моделей
Залежність |
"b" в рівнянні Q/W=aWb |
Джерело |
|
Розчинення гіпсу (моделі) |
-0,290 |
Дані автора |
|
Споживання О2 тваринами |
-0,249 |
(Алимов, 1991) |
|
Фотосинтез у водоростей |
-0,210 |
(Хайлов и др.., 1992) |
|
Органотрофія у водоростей |
-0,370 |
(Хайлов и др.., 1992) |
БІООБРОСТАННЯ НА ШТУЧНИХ КОНСТРУКЦІЯХ
Головною ідеєю створення ШР є надання нерухливим та малорухливим організмам додаткових площ твердих субстратів для прикріплення.
З іншого боку, наявність твердого субстрату передбачає нерівномірність доступності харчових і енергетичних ресурсів для організмів; тверді поверхні заважають надходженню ресурсів до організмів, які оселилися в “сховищах”, створених цими поверхнями, обмежуючи водообмін або затіняючи сонячне світло. Вказана в попередньому розділі роль просторово-геометричних характеристик косної компоненти біокосних систем в регуляції питомої швидкості масопереносу, передбачає вплив просторово-геометричних характеристик експериментальних ШР на щільність їх заселення живими організмами.
Частина експериментальних конструкцій ШР (№№ 5-7), з вказаних на рис. 3, була спеціально виготовлена для заселення безхребетними. Ці конструкції було виготовлено з нетоксичної пластмаси і проекспоновано протягом 6 (№№ 5, 6) - 36 (№ 7) місяців в прибережній акваторії м. Севастополя. В малорозмірних конструкціях домінуючими були спірорбіси (Spirorbis sp.), а в крупнорозмірних (№ 7) - мітіліди. Крім того, в деяких конструкціях селились моховатки (Lepralia pallasiana, Electra crustacea) та балянуси (Balanus improvisus).
Облік сухої біомаси організмів обростання показав, що щільність заселення внутрішніх поверхонь (W/S') та об'єму (W/V) ЖП змінюється залежно від значень параметрів V, S/Sвх., V/S' в більшості випадків по одноверхових кривих в межах кожної групи організмів (рис. 5). При розгляді загальних залежностей (для всіх врахованих організмів разом) виявляються загальні регресії, які об'єднують праві чи ліві схили окремих одноверхових кривих. Це припущення підтверджується даними з літературних джерел (Хайлов и др., 1998). Величина W/V зменшується при збільшенні значення параметрів V і V/Sвх. Залежність W/V від S/Sвх. має вигляд одноверхової кривої (для спірорбісів, балянусів та мітілід) і низхідної кривої (для водоростей і моховаток), що, скоріше, пояснюється ефектом світлового затінення.
Оптимуми значення параметра S/Sвх. (при досягненні максимальних значень W/V) для всіх досліджених організмів знаходяться в діапазоні від 5 до 20. В той же час оптимальні значення величини об'єму ЖП (Vопт.) є функцією середньої індивідуальної ваги (для безхребетних, окрім моховаток). Неспівпадання (в більшості випадків) оптимумів заселення різними видами ЖП в просторі геометричних параметрів S/Sвх. і V дає можливість припустити існування ЖП з оптимальною просторово-геометричною організацією для кожного з вивчених видів організмів.
РОЗРАХУНОК ФУНКЦІОНАЛЬНИХ ХАРАКТЕРИСТИК ОБРОСТАННЯ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ КОНСТРУКЦІЙ
Споживаючи розчинену та завислу їжу та кисень для дихання, а також виділяючи метаболіти, організми створюють в життєвому просторі біогенну міграцію елементів. За даними про щільність заселення експериментальних конструкцій безхребетними розраховані питомі (ms, mSвх., mv) швидкості споживання О2, гідролізату спіруліни (РОР) і бікарбонатів в просторах експериментальних моделей ШР.
Швидкість споживання кисню мітілідами розраховували за рівнянням
R = 0,058W0,71(1),
де W - грам сирої ваги м'яких тканин, R - мл О2/год. (Турпаева и др., 1970).
Розрахунок сирої ваги м'яких тканин мідій з району досліджень проводився за рівнянням:
WW = 10-3.900.114*L2.5080.103 (r2=0.97) (2),
де WW - сира вага м'яких тканин (г), L - довжина черепашки (мм) (дані автора).
Для балянусів були використані рівняння:
R = 0.165WW0.905; DW = 1.526WW0.816 (3) ,
де WW - сира вага тіла (мг), DW - суха вага (мг), R - Дж*экз-1доб-1 (1 мг О2 = 14,23 Дж) (Александров, 1997).
Для розрахунку швидкості споживання кисню спірорбісами використовувалось узагальнене рівняння для чорноморських поліхет:
R = 0,150*WW0.818 (4),
де R - Дж*экз-1*доб-1, WW - сира вага (Александров, 1997). При цьому середня сира вага була прийнята за 0,080 мг (осереднені дані обліку на конструкціях за 1994-1995 роки). Дані про швидкість споживання кисню моховатками в доступній літературі не були знайдені. Тому використовувалось узагальнене рівняння для чорноморських безхребетних:
R = 0,044*WW0.635 (5),
де R - Дж*экз-1*доб-1, WW - сира вага (Александров, 1997). За одиничну особину моховатки брався окремий гідроїд з середньою сирою вагою 0,0489 мг (при середній щільності колоній 323 особини на 1 см2). Дані про швидкість споживання РОР і бікарбонатів розраховувалися за результатами радіоізотопних експериментів (табл. 4).
Середні питомі швидкості споживання РОР і бікарбонатів організмами, які вивчалися (при 20о С)
Речовина |
Мідії (м'які тканини) |
Мідії (черепашки) |
Балянуси |
Спірорбіси |
Моховатки |
|
РОР (30 мг/л) |
1,60*10-4 |
2,45*10-5 |
1,31*10-5 |
7,15*10-5 |
3,69*10-5 |
|
Бікарбонати (50 мг/л) |
5,6*10-6 |
2,05*10-6 |
9,92*10-6 |
3,14*10-5 |
1,12*10-5 |
Швидкість споживання кисню і РОР в розрахунку на одиницю поверхні "входу" (mSвх) підвищується при збільшенні об'єму ЖП, що пояснюється збільшенням фільтраційної активності населяючих його безхребетних. Збільшуючи проточність води в ЖП, організми штучно збільшують об'єм простору, який ними обловлюється.
Об'ємні швидкості споживання (mv) О2, РОР і бікарбонатів знижуються при збільшенні об'єму (V) і значення параметра L1=V/S' ЖП. Загальні залежності складаються з ряду одноверхових кривих. В той же час залежності mv від S/Sвх. мають вигляд одноверхових кривих з максимумами в діапазоні від 5 до 20 (рис. 6). Таким чином, оптимальне співвідношення довжини послідовних ділянок в ланцюзі переносу із зовнішнього середовища до поверхні (Sвх.VS'), яке відповідає максимальним значенням mv, знаходиться в діапазоні значень від 0,05 до 0,2.
Для сукупності конструкцій, експонованих в морі більш ніж півроку, розраховані числові залежності об'ємної швидкості споживання кисню і РОР (mv, мгр-ни*мгсух.-1*доб-1) від об'єму ЖП конструкцій (V, см3) вигляду
lg(y)=a+b lg (x)
lg (mv) = -2,24 0,45 - (0,250,09) lg (V) (для О2) (1),
lg (mv) = -3,16 0,48 - (0,330,10) lg (V) (для РОВ) (2).
Схожість значень коефіцієнтів "b" в цих рівняннях і аналогічному рівнянні, яке описує швидкість розчинення гіпсу в об'ємі фізичних моделей, підтверджує фундаментальну подібність закономірностей процесів масопереносу в біокосних і косних системах будь-яких ієрархічних рівнів організації. Закономірності масопереносу, виявлені при фізико-хімічному моделюванні на косних моделях, зберігаються в біокосних системах ШР.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ БІОКОСНИХ СИСТЕМ
І ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФУНКЦІОНУВАННЯ ШТУЧНИХ РИФІВ
Була порівняна концентрація (Cw) живої маси (структуруючого компоненту біокосних систем) в об'ємі ЖП біокосних систем природного і штучного походження різних ієрархічних рівнів (від організмового до водної екосистеми острова) в діапазоні 13 порядків за величиною об'єму. Дана залежність для природних біокосних систем піддається числовому опису (рис. 7). Концентрація живої маси в штучних біокосних системах звичайно нижча, ніж в природних - їх сукупність описується іншим рівнянням. Мабуть, тільки в біокосних системах, що існують протягом досить тривалого часу в природних умовах, досягаються максимальні значення Cw (лінія 1 на рис. 6). Невеликий (в порівнянні з тим, що теоретично очікується 1/3) схил кривої може пояснюватися збільшенням пулу біогенних речовин у вигляді тіл крупних організмів при збільшенні об'ємів ЖП.
Залежність питомої швидкості споживання кисню (Rv, мгО2*см-3*доб-1) від об'єму (V, см3) для природних біокосних систем і моделей ШР (експ. більш ніж 6 місяців) описується рівнянням: lg (Rv)=(1,950,50)-(0,260,03) lg (V) (рис.8), що добре узгоджується з результатами, отриманими раніше. Значення Cw і Rv в сукупності об'єктів, які розглядаються, зростають при збільшені значення параметра S/Sвх. в діапазоні від 8*10-2 до 2*101, що також не протирічить результатам, здобутим раніше. Знайдені закономірності відображають структурно-функціональну організацію природних біокосних систем.
Для максимального використання площі дна при створенні ШР є важливим розрахунок концентрації маси (CSo) і швидкості споживання кисню (RSo) в розрахунку на одиницю площі горизонтальної проекції конструкції. Зазначено, що для північно-західної частини Чорного моря оптимальними для продукування біомаси є конструкції з S/So = 3*10-1-101, V= 106 см3; для цілей біомеліорації з S/So = 3*10-1-101, V = 104-105см3. Головною домінантою в обростаннні конструкцій з зазначеними геометричними характеристиками в Чорному морі будуть мідії.
Порівняння швидкості споживання О2 в розрахунку на одиницю поверхні дна (RSo) для біокосних систем, які відрізняються за площею горизонтальної проекції (So) в діапазоні 7 порядків, показало, що значення RSo для всіх розглянутих конструкцій відрізняються не більше, ніж на порядок, що свідчить про відносну сталість швидкості потоків в розрахунку на одиницю горизонтальної проекції в природних біокосних системах надорганізмового рівня. Це говорить про можливість лише локальної значної зміни потужності біогенних потоків в розрахунку на одиницю поверхні при неможливості їх регуляції в глобальному маштабі, тому що в природних системах природним чином досягаються близькі до максимальних (що залежать лише від потоку сонячної енергії) значення питомих швидкостей потоків (so). Це не протирічить висновкам інших дослідників (Горшков, 1991).
ВИСНОВКИ
1. В єдиних термінах чисельно описана просторово-геометрична організація життєнаселених систем, таких як штучні рифи, біообростання та організми, які входять до його складу. Ці об'єкти описані як "біокосні" системи за допомогою універсального набору параметрів (V, S', So, Sвх., L1, L2, V, S) в межах біогеохімічної методології.
2. Розраховані за єдининою схемою і порівняні характеристики потоків речовин, що проходять крізь біокосні системи різного типу, розміру і рівня організації (організми, угруповання, штучні рифи). Це значною мірою доповнює використання біоекологічного підходу при вивченні тих же об'єктів. Застосування біогеохімічного підходу має ряд переваг.
3. Експерименти по фізико-хімічному моделюванню процесів масопереносу показали, що:
- інтенсивність масопереносу в розрахунку на одиницю об'єму об'єктів (V) закономірно знижується при збільшенні їх розмірів;
- інтенсивність масопереносу в розрахунку на одиницю поверхні (S) лишається практично незмінною, незначно підвищуючись при збільшенні характерного розміру об'єкта;
- аналогічні закономірності спостерігаються у живих організмів і ЖП, де існує життя, що свідчить про фундаментальну схожість закономірностей процесів масопереносу в живих (біокосних) та неживих (косних) системах.
4. При вивченні заповнення життєвого простору (ЖП) експериментальних фізичних моделей штучних рифів живими організмами показано, що:
- одним з найважливіших факторів, які визначають щільність поселення організмів, є геометрична організація ЖП;
- залежності щільностей заселення ЖП (W/S', W/V, W/Sвх.) організмами 4 видів від перерахованих геометричних параметрів в більшості випадків мають вигляд одноверхових кривих (або, при нестачі даних, їх фрагментів);
- оптимальні значення об'єму ЖП (при яких досягаються максимальні значення величини W/V) є функцією середньої індивідуальної сухої ваги організмів, оптимальні значення параметра S'/Sвх. для більшості вивчених організмів знаходяться в діапазоні від 5 до 20;
- роз'єднаність (в більшості випадків) оптимальних співвідношень геометричних параметрів ЖП для різних видів організмів є основою для управління біологічними характеристиками населения ЖП через зміну його геометричної організації (розмиру і форми).
5. Максимальні значення питомих швидкостей споживання О2, РОР і бікарбонатів (V, S, Sвх.) в ЖП експериментальних конструкцій ШР знаходяться в тих же діапазонах значень геометричних параметрів, що і максимальні значення щільності заселення ЖП для кожного з видів організмів.
6. Показано, що просторово-геометрична організація життєвих просторів є морфологічним чинником їх трофозабезпеченості у всіх вивчених в роботі об'єктах (організми, фізичні моделі організмів та їх ЖП, експериментальні ШР, природні біокосні системи надорганізмового рівня) і схожим чином впливає на питомі швидкості масопереносу.
7. Знайдена залежність, яка описує зв'язок концентрації сухої маси організмів (мг) і об'єму (см3) для природних біокосних систем в діапазоні 13 порядків за величиною об'єму: CW=26,92*V0,18. Концентрація живої маси в штучних біокосних системах надорганізмового рівня майже завжди нижча.
8. Описана в числовому вигляді залежність питомої швидкості споживання кисню (Rv, мгО2*см-3*доб-1) від об'єму (V, см3) для природних біокосних систем і моделей ШР (експ. більш ніж 6 місяців): lg (Rv)=(1,950,50)-(0,260,03) lg (V).
9. Розраховані оптимальні числові співвідношення геометричних параметрів ЖП штучних рифів як для цілей отримання біомаси (V=106см3, S/Sдна=10), так і для цілей біомеліорації (V=104-105см3, S/Sдна=3*10-1-101) для північно-західної частини Чорного моря. Показана можливість розрахунку аналогічних параметрів при вирішенні завдань планування підводних ландшафтів.
10. Результати, отримані незалежними методами при фізико-химічному моделюванні в розрахунку функціональних характеристик об'єктів, перелічених в п. 6, не протирічать один одному і доводять універсальність застосованого біогеохімічного підходу при вирішенні завдань опису біообростання і конструювання ШР.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Хайлов К.М., Юрченко Ю.Ю. Связь плотности популяции спирорбисов (spirorbis) с геометрическими параметрами их искусственных жилищ // Зоологический журнал. -1997. -№8. - С. 893-899.
2. Хайлов К.М., Юрченко Ю.Ю., Смолев Д. М., Празукин А.В. Геометрические условия заполнения гидробионтами пространств и поверхностей искусственных жилищ // Успехи современной биологии. -1998. - №5. - С.585-596.
3. Хайлов К. М., Юрченко Ю. Ю. Физико-химическое взаимодействие между моделями конических раковин моллюсков и движущейся водой // Гидробиологический журнал. -1998. -Т. 34, -№4, - С. 73-79.
4. Хайлов К. М., Бимбад Г. Е., Ковардаков С. А., Празукин А. В., Юрченко Ю. Ю. Экспериментальные конструкции типа "искусственный риф" и экологические требования к ним // Акватории и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу (Спецвыпуск “Экологии моря”). - Севастополь: Аквавита. - 1999. - С. 25-33.
5. Юрченко Ю. Ю. Функциональные характеристики конструкции для обрастания “искусственного рифа” БИМЛЭМ // Акватории и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу (Спецвыпуск “Экологии моря”). - Севастополь: Аквавита. - 1999. - С. 34-46.
6. Юрченко Ю. Ю. Новые подходы в создании "искусственных рифов" // Перспективные направления развития экологии, экономики, энергетики.- Одесса: ОЦНТЭИ. - 1998.- С. 37-41.
7. Юрченко Ю. Ю. Геометрия искусственных жилищ как фактор, определяющий плотность их заселения морскими беспозвоночными // Экологические проблемы Черного моря.- Одесса: ОЦНТЭИ. - 1999. - С. 317-322.
8. Александров Б. Г., Юрченко Ю. Ю. Теоретические аспекты конструирования искусственных рифов для мелиорации прибрежных акваторий Черного моря // Экология, экономика, рынок. - Одесса: ОЦНТЭИ. - 1999. - С. 8-12.
9. Александров Б. Г., Юрченко Ю. Ю. Зависимость структурно-функциональных свойств морского зоообрастания от геометрии твердых субстратов // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: МГИ. - 2000. - C. 367-376.
АНОТАЦІЇ
Юрченко Ю.Ю. Біогеохімічній підхід у вивченні біообростання і завданнях конструювання штучних рифів. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів НАН України, Севастополь, 2000.
Проведено дослідження впливу просторово-геометричної організації біокосних систем на інтенсивність їх функціонування. Досліджені закономірності впливу геометричних характеристик фізичних моделей живих об'єктів на інтенсивність їх взаємодії із рухомою водою. Також досліджені закономірності заселення експериментальних моделей штучних рифів прикріпленими безхребетними. Розраховані швидкості споживання кисню, РОР та бікарбонатів в об'ємі життєвого простору штучних рифів. В результаті встановлено першочерговий вплив просторово-геометричної організації косної частини біокосних систем на їх біологічні властивості.
Змінюючи геометричні співвідношення життєвих просторів можна регулювати видовий склад та щільність їх заселення організмами, а також регулювати швидкості біогенних потоків речовин, які проходять крізь ці системи. Є можливість підібрати оптимальні значення геометричних параметрів для створення штучних рифів біопродукційного та біомеліоративного призначення.
Природні норми концентрації живої маси та питомої швидкості споживання кисню закономірно знижуються при збільшенні об'єму біокосних систем при розгляді їх в діапазоні 13 порядків за величиною об'єму.
Ключові слова: біогеохімічний підхід, життєвий простір (ЖП), біокосна система, штучний риф, просторово-геометрична організація, масоперенос, питома швидкість, прикріплені безхребетні.
Юрченко Ю.Ю. Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифов. - Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2000.
Биогеохимический подход примен для описания и сравнения водных жизнеобитаемых систем. Это позволило рассматривать пространство таких систем как одну из важнейших категорий. Единообразно численно описаны пространственно-геометрические характеристики обитаемых пространств различной формы и иерархического уровня организации. Для этого был использован ряд специально подобранных универсальных геометрических параметров. С помощью ряда других параметров описаны характеристики потоков веществ, проходящих через эти системы.
Объекты исследования (организмы, сообщества обрастания искусственных рифов, природные жизнеобитаемые системы надорганизменного уровня) описаны как биокосные системы. Показана возможность единообразного описания и сравнения биокосных и косных (неживых) систем при помощи единого набора пространственно-геометрических и поточных параметров. Это позволяет сранивать роль обоих типов объектов при изучении миграции химических веществ.
При помощи экспериментов по физико-химическому моделированию процессов массопереноса на примере физических моделей организмов и их обитаемых пространств показано, что пространственно-геометрическая организация этих объектов является сильным регулятором удельных скоростей массопереноса. Это предполагает первоочередную роль формы и размера биокосных систем в регуляции интенсивности их функционирования.
Изучены некоторые закономерности заполнения организмами-обрастателями обитаемого пространства экспериментальных малоразмерных искусственных рифов. На примере 5 видов прикрепленных беспозвоночных (Spirorbis sp., Lepralia pallasiana, Electra crustacea, Balanus improvisus, Mytilus galloprovincialis) выявлены частные и общие закономерности влияния пространственно-геометрической организации обитаемых пространств конструкций на плотность их заполнения этими организмами. Для каждого вида организмов существуют оптимально геометрически организованные обитаемые пространства. Одними из основних критериев предпочтения разными видами организмов тех или иных обитаемых пространств являются их объем и соотношение "заселяемой поверхности" и "поверхности ресурсного входа". Объем предпочитаемого ОП зависит от среднего сухого индивидуального веса организмов. Эта зависимость может быть описана численно.
По результатам радиоизотопных экспериментов и по литературным данным произведен расчет удельных скоростей потребления кислорода, РОВ и бикарбонатов в пространстве ОП экспериментальных конструкций. Функциональные характеристики ОП также зависят от значений их геометрических параметров. При сравнении результатов экспериментов по физико-химическому моделированию и расчете функциональных характеристик искусственных рифов показано фундаментальное подобие закономерностей процессов массопереноса в этих системах. Первоочередную роль в регуляции скоростей этих процессов играет пространственно-геометрическая организация этих систем. Геометрия ОП является трофоморфологическим фактором ресурсообеспеченности биокосных систем.
В природных биокосных системах существуют нормы заполнения обитаемого пространства живым веществом. При рассмотрении таких систем в диапазоне 13 порядков по величине объема рассчитаны уравнения, связывающие концентрацию живой массы организмов и скорости потребления кислорода с объемом системы. В нестационарных биокосных системах искусственного происхождения концентрация живой массы почти всегда ниже, чем в природных.
Создание искусственных рифов для биомелиоративного назначения имеет смысл лишь на небольших территориях для локального улучшения качества воды. Возможности глобальной регуляции мощности биогенных потоков ограничены или вообще отсутствуют. Рассмотрение удельной скорости потребления в расчете на единицу поверхности дна в ряду биокосных систем надорганизменного уровня показало высокую степень постоянства этой величины.
Продемонстрированный подход в значительной мере обогащает сугубо биоэкологическое описание сообществ обрастания и может стать теоретической базой для создания искусственных рифов и планирования антропогенных подводных ландшафтов.
Ключевые слова: биогеохимический подход, обитаемое пространство (ОП), биокосная система, искусственный риф (ИР), пространственно-геометрическая организация, массоперенос, удельная скорость, прикрепленные беспозвоночные.
Yurchenko Yu. Yu. Biogeochemical approach in the study of periphyton and in tasks of artificial reefes designing. - Manuscript.
Thesis for a degree of the Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Biology of Southern Seas. National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.
The research of the influence of geometrical organizations of bio-abiotic systems on intensity of their functioning was carried out. The laws of influence of physical models of living objects geometrical characteristics on intensity of their interaction with moving water were investigated. Also were investigated the laws of settling of experimental models of artificial reeves by sessile invertebrates. The velocities of consumption of oxygen, DOM and bicarbonates in the volume of inhabited space of artificial reeves are calculated. As result it is conducted the prime influence ofgeometrical organizations of an abiotic part of bio-abiotic systems on their biological characteristics.
Changing geometrical ratio of inhabited spaces it is possible to adjust species structure and density of their settling by organisms, and also to adjust velocities of biogenic flows of substances, which are taking place through these systems. The selection of optimum meanings of geometrical parameters for creation of artificial reeves for bioproduction or biomelioration is possible.
The natural norms of concentration of alive weight and specific velocities of consumption of oxygen are cosequently reduced at increase of volume of bio-abiotic systems by consideration them in a range 13 orders on size of volume.
Keywords: biogeochemical approach, inhabited space (IS), bioabiotic system, artificial reef, geometrical organization, carry of substance, specific velosity, sessile invertebrates.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.
курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015Огляд відтворення в штучних умовах особливих технічних систем окремих властивостей і закономірностей біологічної форми руху матерії. Практична спрямованість біоніки як науки. Методи вивчення принципів дії, побудови і функціонування біологічних систем.
реферат [24,9 K], добавлен 14.09.2010Поняття дихання як сукупності фізичних та хімічних процесів, які відбуваються в організмі за участю кисню, його різновиди: зовнішнє та клітинне. Хімічні реакції під час дихання, класифікація та типи організмів за його способом: аероби та анаероби.
презентация [8,0 M], добавлен 19.03.2014Поліхети — клас безхребетних тварин типу кільчастих червів. Дослідження специфічних особливостей будови кровоносної системи нереїсів. Сидячі багатощетинкові черви - активні фільтратори, які виконують очищувальну функцію в екосистемі коралових рифів.
презентация [3,9 M], добавлен 17.05.2019Генетика, екологія й систематика при вивченні макроеволюції і видоутворення. Концепція квантової еволюції в невеликих популяціях. Еволюційні шляхи розвитку організмів: анагенез і кладогенез, адаптативна радіація, конвергенція й паралельний розвиток.
реферат [19,8 K], добавлен 21.05.2010Значення дослідів при вивченні біології. Екстракція пластидних пігментів. Роль дощового черв’яка у підвищенні родючості ґрунту. Наявність органів чуття та рефлексів у виноградного слимака. Дослід за риючою осою. Виявлення кольорового зору у бджіл.
контрольная работа [24,7 K], добавлен 06.10.2013Продигіозин - один з декількох вторинних бактеріальних метаболітів у якому метоксибіпірольний фрагмент включений у дипірометиленову структуру. Дослідження впливу концентраційного ряду іонів металів на інтенсивність кольору пігменту у мікроорганізмів.
статья [327,4 K], добавлен 19.09.2017Вивчення законів спадковості генетикою, основоположником якої є Г. Мендель. Схрещування особин, вирощування і аналіз потомства та гібридів. Популяційний відбір та схрещування, передача спадкових генів. Селективний підхід до видового штучного відбору.
реферат [21,4 K], добавлен 13.02.2010Екологічний підхід у формі який був у всіх спробах осмислення живого. Розробка трудової теорії антропогенезу, еволюцiя. Інтенсивна адаптивна радіація в Євразії. Формування гоминоїдної галузі, фактор диференціації та характер адаптивної радіації.
реферат [23,0 K], добавлен 26.07.2010Основні відмінності живих систем від неживих. Вивчення характерних рис процесів у живій природі: єдність хімічного складу, обмін речовин, самовідтворення (репродукція), спадковість та мінливість, ріст і розвиток, дискретність, ритмічність, гомеостаз.
реферат [20,9 K], добавлен 11.11.2010Механізми дії та функції цитокінів у нервовій системі, їх взаємодії на рівні головного мозку. Рецептори цитокінів в межах центральної нервової системи (ЦНС). Стимуляція гіпоталамо-гіпофізарно-адреналової системи як доказ прямого впливу цитокінів на ЦНС.
реферат [5,7 M], добавлен 13.11.2013Особливості стану кардіо-респіраторної системи у підлітковому віці. Характеристика серцево-судинної системи: функції і будова серця, серцевий цикл та його регуляція. Дослідження впливу режиму дня підлітків та фізичних навантажень на стан серцевої системи.
творческая работа [44,6 K], добавлен 07.09.2014Фізіологічні та біологічні характеристики крові. Кількість крові у тварин. Значення депонованої крові, механізми перерозподілу крові між депонованої і циркулюючої. Еритроцити як дихальні пігменти, які здійснюють перенесення кисню і діоксиду вуглецю.
реферат [15,5 K], добавлен 12.11.2010Розгляд особливостей фізіології та властивостей зелених та синьо-зелених водоростей. Визначення їх ролі в балансі живої речовини та кисню, в очищенні оточуючого середовища і еволюції Землі. Опис участі водоростей в біохімічних процесах фотосинтезу.
курсовая работа [56,1 K], добавлен 21.09.2010Клітина як структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів. Елементи цитоскелету: мікротрубочки та мікрофіламенти. Прогрес в розумінні механізму руху клітин. Схема утворення псевдоподій у амеби. Метахрональні хвилі на поверхні війчастого епітелію.
реферат [3,4 M], добавлен 26.11.2014Характеристика процесу обміну генетичною інформацією у живих організмів: трансформація, трансдукція та рекомбінація. Вихідні положення еволюції видів та людських мов. Ієрархічність побудови лінгвістичного каналу мови: звуки, сполучення, слова, речення.
реферат [25,8 K], добавлен 15.06.2011Зміст, основні завдання та досягнення сучасної біології як навчальної дисципліни. Ознайомлення із поняттями регенерації, подразливості та розмноження. Вивчення хімічного складу живих організмів та особливостей молекулярного рівня їх організації.
учебное пособие [2,4 M], добавлен 26.01.2011Сутність і біологічне обґрунтування мінливості як властивості живих організмів набувати нових ознак та властивостей індивідуального розвитку. Її типи: фенотипна та генотипна. Форми мінливості: модифікаційна, комбінативна та мутаційна, їх порівняння.
презентация [5,1 M], добавлен 24.10.2017Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010Основна структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів. Основні типи клітин. Будова, розмноження клітин та утворення білка. Колоніальні та багатоклітинні організми. Заміщення відмерлих та пошкоджених тканин організму. Способи поділу клітин.
презентация [5,6 M], добавлен 18.12.2011