Фітоценотичний аналіз Elytrigia repens (l.) nevski та його алелопатичні особливості

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ

УДК 581.9:581.524.1

Дідик Наталія Петрівна

Фітоценотичний аналіз Elytrigia repens (l.) nevski та його алелопатичні особливості

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі алелопатії Національного ботанічного саду

ім. М. М. Гришка НАН України

Науковий керівник кандидат біологічних наук

Грахов Володимир Павлович, відділ алелопатії Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України старший науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Григора Іван Михайлович Національний аграрний університет професор кафедри ботаніки

кандидат біологічних наук Мар`юшкіна Валентина Яківна Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України старший науковий співробітник

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, м. Київ.

Захист відбудеться " 16 " березня 2001 р. о 10⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої ради К. 26.215.01. для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеню кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України (01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1)

Автореферат розісланий "10" лютого 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Горєлов О. М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Взаємовідносини між рослинами лежать в основі організації та динаміки фітоценозів. Тому ця проблема завжди привертала значну увагу дослідників. Останні роки дослідження фітоценотичних взаємовідносин набувають особливої актуальності. Це пов`язано, в першу чергу, зі зростанням потреб людства в розробці заходів охорони та раціональної експлуатації фітоценозів.

Важливим об`єктом таких досліджень є Elytrigia repens (L.) Nevski - широко поширений домінант та субдомінант лучних, степових та рудеральних фітоценозів, значущий для економіки України бур`ян, кормова та лікарська рослина.

Численні відомості про фітоценотичні взаємовідносини E. repens свідчать про його пригнічуючий вплив на інші види при сумісному зростанні. Ряд авторів пов`язував це з високою конкурентною здатністю цієї рослини [Любарский, 1969; Young, 1984, Ivani, 1986]. Проте експериментально показано, що виключення конкуренції за ресурси призводить до незначної компенсації росту пригнічених E. repens рослин [Aamisepp et al., 1962; Ohman, 1964;. Putnam et al., 1989]. З іншого боку, в роботах Zd. Latvka [1955, 1961, 1964], Г. П. Богдан [1977, 1981], A. R. Putnam та ін. [1989], S. A Korhamer [1994] та інших дослідників встановлено високу алелопатичну активність екзометаболітів цієї рослини (фенольних кислот, флавоноїдів, летких терпенів) по відношенню до різних тест-об`єктів. Дослідженнями Г. П. Богдан [1977], І. С. Остапенко [1972], Л. В. Кукрем [1990] показано здатність деяких культурних видів алелопатично пригнічувати E. repens. Однак відповідні експериментальні дані отримано в лабораторних експериментах, тому вони не розкривають фітоценотичного значення алелопатичних взаємовідносин цього виду. Внутрішньопопуляційні взаємовідносини E. repens практично не вивчалися. Це обумовлює необхідність всебічного аналізу фітоценотичних взаємовідносин E. repens та їх алелопатичної регуляції.

Зв`язок роботи з науковими темами. Дисертаційна робота виконувалася у відділі алелопатії Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України, як складова частина наукових тем “Еколого - алелопатичні основи функціонування степових рослинних угруповань і агроценозів” (№ 0197У001266) та “Алелопатично активні сполуки вищих рослин та мікроорганізмів: скринінг, ідентифікація та створення на їх основі природних фіторегуляторів” (№ 0198U000781) державної програми “Біологічні основи раціонального використовування, перетворення та охорони рослинного світу”, а також до теми "Рослинні алелопатично активні речовини, як авторегулятори: теоретичні та експериментальні підходи" програми сумісної підтримки українських вчених Міжнародним науковим фондом та урядом України (№ 21100).

Мета та завдання досліджень. Мета нашої роботи - аналіз фітоценотичних взаємовідносин E. repens та їх алелопатичної регуляції.

Для досягнення цієї мети було поставлено такі завдання:

вивчити вплив внутрішньопопуляційних взаємовідносин на структуру та динаміку популяцій E. repens та алелопатичний режим прикореневого грунту, розкрити алелопатичні механізми регуляції інтенсивності цих взаємовідносин;

проаналізувати закономірності асоційованості E. repens з іншими видами в природних фітоценозах; виявити види, що істотно впливають на його розподіл в природних місцезростаннях; вивчити алелопатичні взаємовідносини E. repens з такими видами;

провести скринінг культурних видів за їх алелопатичною активністю до E. repens; запропонувати види, перспективні для розробки заходів фітоценотичного контролю E. repens в агроценозах;

вивчити закономірності алелопатичної активності E. repens по відношенню до інших видів рослин.

Наукова новизна одержаних результатів. Отримано оригінальні дані про внутрішньопопуляційні взаємовідносини E. repens. Запропоновано схему алелопатичної регуляції цих взаємовідносин, що функціонує за принципом зворотного зв`язку. Вперше, для виявлення алелопатичних взаємовідносин в природних угрупованнях застосовано фітоценотичний підхід, який полягає в порівнянні типу парної асоційованості видів між собою та з сумарним проективним покриттям - загальним показником екотопу. Отримано оригінальні результати про алелопатичні взаємовідносини E. repens з іншими видами та сезонну динаміку його алелопатичної активності. Розроблено та апробовано біотест на приріст апексів кореневищ для оцінки алелопатичної толерантності E. repens.

Практичне значення проведених досліджень. Результати проведених досліджень розширюють знання про фітоценотичні взаємовідносини E. repens. Запропоновані підходи можуть бути застосовані для виявлення алелопатичних взаємовідносин на ценотичному рівні. Експериментальні дані можуть бути використані в розробці екологічно безпечних заходів контролю E. repens в агроценозах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором є самостійною дослідницькою роботою. В ній узагальнено результати багаторічних досліджень здобувача.

Апробація результатів. Основні положення дисертації доповідалися на І міжнародному конгресі по алелопатії “Allelopathy - a science for the future” (Cadiz, 1996), ІХ тихоокеанському симпозіумі “Biodiversity and allelopathy: from organisms to ecosystems in the Pacific” (Taipei, 1999), семінарі “Природні фітоценози та паркові ландшафти: ботанічні та еколого-біохімічні аспекти” (Київ, 1998), на І Міжнародній науковій конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Київ, 2000), американо-українському семінарі "New approaches to understanding the ecology of urban plant communities" (Київ, 2000).

Публікації. За результатами роботи опубліковано 6 статей в академічних періодичних виданнях та збірниках наукових праць, 4 тези конгресів та конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 4 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (190 публікацій, у тому числі 76 іноземні). Основний зміст роботи викладено на 102 сторінках машинопису. В дисертації міститься 35 рисунків та 4 таблиці.

elytrigia repens алелопатична регуляція

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

АНАЛІТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Цей розділ складається з 4 підрозділів, в яких викладено огляд відомостей про систематичне положення, хорологію, біологічні особливості, еколого-фітоценотичну приуроченість та алелопатичні властивості E. repens. На підставі аналізу літературних джерел обгрунтовується необхідність вивчення фітоценотичних взаємовідносин E. repens та їх алелопатичної регуляції, намічаються напрямки та завдання досліджень.

ОБ`ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основою для написання роботи послужили дослідження, виконані в період з 1995 по 2000 рік. Об'єктами цих досліджень були ценотичні та модельні (дрібно-ділянкові досліди) популяції E. repens, культурні види колекцій Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка, дикорослі види, зібрані в природних місцезростаннях в м. Києві та передмісті, модельні алелопатично активні речовини (ефірні олії, терпеноїди з колекції Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка, фенольні сполуки (Sigma, США)), геоботанічні описи луків та рудеральних фітоценозів, наведені в працях Д. Я. Афанас`єва [1965], В. А. Соломахи [1982], В. А. Соломахи та ін. [1992]. Назви рослин наведено за С. К. Черепановим [1995].

Під час польових спостережень в ценотичних та модельних популяціях вивчали їх просторову, життєву та вікову структуру. Відбирали зразки прикореневого грунту для оцінки алелопатичної активності в вегетаційних експериментах та біотестах. Вивченню структури та динаміки ценопопуляцій передували фітоценотичні описи, а також аналіз факторів середовища.

Просторову структуру модельних популяцій E. repens реєстрували методом картування раметів (парціальних кущів) в фази стеблування (травень), незрілого насіння (липень), дозрівання та опадання насіння (вересень), що припадає на періоди між піками вегетативної репродукції цієї рослини [Turner, 1968]. Морфометричні виміри в ценотичних та модельних популяціях проводили у фази квітування (червень) та дозрівання насіння (серпень) E. repens [Марьюшкина, 1992]. Фізіолого-біохімічні показники (вміст фотосинтетичних пігментів, антоціанів, активність о-дифенолоксидази в листках, поглинання води зрізаними пагонами) визначали в фазу незрілого насіння (липень) за традиційними методиками [Соловьева, 1988; Третьяков, 1990; Грахов, 1991].

Виділення віталітетних груп за морфометричними ознаками та класифікацію популяцій за типом віталітетної структури проводили, керуючись методикою Ю. А. Злобіна [1984, 1991]. Виділення вікових груп проводили відповідно до класифікації Т. О. Работнова [1964, 1978] з використанням індексів життєвих станів О. О. Уранова [1975]. Класифікація субпопуляцій проводилася у відповідності з розробками Т. О. Работнова [1950], О. В. Смирнової та ін. [1976].

Для оцінки фітотоксичних властивостей прикореневого грунту популяцій застосовано метод, запропонований J. D. Weidenhamer [1996]. Цей метод передбачає моделювання різної густоти рослин-фітометрів в досліджуваному грунті. Фітотоксичність оцінювалася по відхиленню залежності питома вага - густота рослин-фітометрів від закону "-3/2".

Алелопатично активні речовин екстрагували зі зразків рослинного матеріалу та грунту за традиційними методиками [Гродзінський та ін. 1988; Грахов, 1991]. Алелопатичну активність екстрактів та розчинів модельних алелопатично активних сполук оцінювали в біотестах та вегетаційних експериментах. В роботі застосовано, як традиційні біотести [Гродзінський, 1973; Грахов, 1991], так і розроблений нами біотест на приріст апексів кореневищ.

Сумарний вміст фенольних сполук в екстрактах визначали спектрофотометрично з реактивом Фоліна-Чоккальте [Jennings, 1981]. Вміст фенолкарбонових кислот в зразках грунту визначали з застосуванням методу виділення за J. R. Hennequin та ін. [1967] з наступним хроматографічним розділенням та ідентифікацією за Х. Мійдли та ін. [1975]. Вміст вільних амінокислот в зразках грунту визначали за А. М. Гродзінським та ін. [1988].

Статистичний аналіз результатів проводили з застосуванням методів одномірної та багатомірної статистики (факторний, дискримінантний, дисперсійний та кореляційний аналізи). Комп'ютерну обробку даних згідно з описаними методами проводили на основі пакетів програм статистичного аналізу “Statistica 5.0” та “Excel 7.0” для “Windows 95”, а також оригінальних програм, складених в середовищі Visual Basic for Application.

ВНУТРІШНЬОПОПУЛЯЦІЙНІ ВЗАЄМОВІДНОСИНИ E. REPENS

Ценотичні популяції

Внутрішньопопуляційні взаємовідносини E. repens вивчали в його 4 ценотичних популяціях, розташованих в м. Києві та передмісті. Досліджені фітоценози були монодомінантними повзучопирійниками (Elytrigetum repentis purum). Проективне покриття ценопопуляцій E. repens складало 70_90% від загального.

Аналізували зміни густоти, вікового, життєвого стану раметів (парціальних кущів) E. repens та алелопатичного режиму прикореневого грунту в залежності від відносного календарного віку відповідних ділянок досліджених ценопопуляцій. Останній визначали по товщині підстилки (опаду надземних частин E. repens).

В результаті було встановлено такі закономірності. В інвазійних субпопуляціях з мінімальною товщиною підстилки (0-5 см) рамети характеризувалися найвищими показниками вегетативного та генеративного розмноження і, таким чином, формували не густі рівноважні за типом віталітетної структури субпопуляції.

Рис. 1. Зміни віталітетної структури субпопуляцій раметів E. repens в залежності від товщини підстилки (усереднені дані 4-ох ценопопуляцій, вертикальні планки - середнє відхилення).

В нормальних молодих та зрілих субпопуляціях з середньою товщиною підстилки (5-10 см) рамети мали найвищі продукційні показники та середні - вегетативного та генеративного розмноження. Таким чином, вони утворювали загущені, процвітаючі за типом віталітетної структури субпопуляції. В нормальних старіючих субпопуляціях з максимальною товщиною підстилки (>10 см) рамети характеризувалися пригніченням всіх досліджених життєвих функцій (продукційних показників на 25-40%, показників вегетативного та генеративного розмноження більш ніж у 2 рази, вмісту фотосинтетичних пігментів у 1,5-2 рази) та підвищенням вмісту антоціанів. Таким чином, формувалися зріджені депресивні субпопуляції (рис. 1). Пригнічення життєвого стану та розмноження раметів E. repens не корелювало з густотою відповідних субпопуляцій, а залежало від їх календарного віку (товщини підстилки). Виходячи з цього, було зроблено висновок, що загущені монодомінантні угруповання E. repens здатні спричиняти кумулятивні, несприятливі для цього виду зміни в середовищі, тобто грунтовтому.

Прикореневий грунт деградуючих ділянок досліджених ценопопуляцій, на відміну від такого за їх межами, проявляв фітотоксичні властивості в вегетаційних експериментах (види фітометри - E. repens, Setaria glauca (L.) Beauv.) при тестуванні за методом J. D. Weidenhamer [1996]. Алелопатична активність метанольних та трилонових екстрактів з грунту позитивно корелювала з календарним віком субпопуляцій та пригніченням життєвого стану E. repens. Метанольні та трилонові екстракти з грунту депресивних субпопуляцій в концентрації, відповідній польовим умовам істотно інгібували E. repens в біотестах (ріст паростків на 25-40%, проростання насіння на 20-30% та проростання бруньок на відрізках кореневищ на 10-20%). Зроблено висновок, що накопичення підвищених концентрацій алелопатично активних речовин в прикореневому грунті досліджених ценопопуляцій E. repens було однією з принципових причин їх деградації.

Модельні популяції

Вплив внутрішньопопуляційних взаємовідносин на структуру та динаміку популяцій E. repens при відсутності інших видів вивчали в багаторічних (1996-2000) дрібно-ділянкових експериментах, закладених у НБС ім. М. М. Гришка НАНУ. В експерименті 1 моделювали різну інтенсивність внутрішньопопуляційних взаємовідносин, як початкову густоту 4, 16, 64, 256 рослин на 1м². В експерименті 2 - як відстань між сусідніми рослинами 5, 10, 20, 33 см при однаковій загальній густоті (10 рослин на 1 м²).

При відсутності інших видів було відтворено у часі закономірності розвитку популяцій E. repens (від інвазії до деградації), виявлені при аналізі просторової структури ценопопуляцій. Деградація модельних популяцій починалася на наступний рік після досягнення найвищого рівня загущеності та віталітету (на 3-ій рік в популяціях початкової густоти 64 й 256, та на 4-ий в решті варіантів). Початкова густота впливала на швидкість досягнення максимальної загущеності та початок наступної деградації.

Початкова віддаленість між рослинами E. repens (експеримент 2) в дослідженому інтервалі (5-33 см) не спричиняла вірогідного впливу (рівень значимості Р < 0.05) на жоден з досліджених показників життєвого стану або просторової структури модельних популяцій E. repens в поточному році та їх подальшу динаміку. Таким чином, просторові зіткнення між сусідніми рослинами при горизонтальному рості не впливали на напруженість внутрішньопопуляційних взаємовідносин цього виду.

Аналіз залежностей вегетативного поновлення, кущіння та відмирання раметів E. repens від їх густоти дозволив зробити наступні висновки. Вегетативне поновлення та кущіння раметів цього виду обернено залежало від їх густоти при попередньому спостережені (період між спостереженнями - 2 місяці), як в масштабі ділянки (11 м²) (рис. 2, А), так і мікроділянки (0,10,1 м²) (рис. 2, Б). Така пластичність морфогенезу сприяла зниженню впливу старих раметів на молоді.

Рис. 2. Залежність вегетативного поновлення, відмирання та кущіння раметів від їх густоти при попередньому спостереженні в модельних популяціях E. repens (емпіричні лінії регресії, крапки - групові середні, вертикальні планки - середнє відхилення).

Відмирання ж раметів не залежало від попередньої густоти. Це свідчило про ефективність регуляції густоти через пластичні реакції морфогенезу. Механізми такої регуляції густоти спеціально не вивчалися. Але ми встановили, що алелопатично активні речовини прикореневого грунту модельних популяцій E. repens гальмували активність бруньок на відрізках кореневищ цього виду в біотестах.

Прикореневий грунт деградуючих модельних популяцій на відміну від варіантів, що не досягли стадії деградації, проявляв фітотоксичні властивості по відношенню до рослин-фітометрів E. repens при тестуванні за методом J. D. Weidenhamer [1996]. Алелопатична активність метанольних та трилонових екстрактів з цього грунту позитивно корелювала з початковою густотою модельних популяцій та їх календарним віком.

В прикореневому грунті модельних популяцій виявлено фенолкарбонові кислоти (п-оксибензойна, ванілінова, сирінгова, ферулова, п-кумарова та м-кумарова), які містилися тут в 4-8 рази більших концентраціях, ніж в контрольному грунті (за межами дрібно-ділянкового експерименту).

Сумарний вміст фенолкарбонових кислот та особливо сирінгової, п-кумарової та ферулової позитивно корелював з початковою густотою модельних популяцій, алелопатичною активністю грунту та зниженням життєвого стану E. repens. Концентрації фенолкарбонових кислот в прикореневому середовищі модельних популяцій на стадії деградації (біля 0.01% сухої ваги грунту) були фізіологічно активними для рослин та мікроорганізмів [Мороз, 1983; Rice, 1984; Blum 1985]. Вміст амінокислот (лізину, гістидину, аспарагіну, гліцину, глутаміну) в грунті модельних популяцій не корелював з його алелопатичною активністю.

Автотоксичність продуктів деструкції органів E. repens

Оскільки в ценотичних та модельних популяціях E. repens накопичувався значний шар опаду, ми вважали актуальним дослідити вплив продуктів деструкції органів цього виду на алелопатичний режим грунту. Для цього в вегетаційних експериментах моделювали розклад надземних частин, кореневищ E. repens та їх суміші (1:1) в грунті, відібранім з міжрядь дрібно-ділянкових дослідів у 1999 році.

В результаті цих досліджень було встановлено, що продукти деструкції E. repens зумовлювали значне зростання алелопатичної активності грунту (від 0% до 25-45% пригнічення тест-об`єкта порівняно до контролю) та вмісту вільних фенольних сполук вже на 7-14 добу інкубації. Аналіз вмісту фенолкарбонових кислот на 28 добу інкубації решток показав зростання їх сумарної кількості майже на порядок. Вміст амінокислот (лізину, гістидину, аспарагіну, гліцину та глутаміну) підвищувався більш ніж в 4 рази.

Після 4 тижнів інкубації решток в грунт висаджували паростки E. repens, які культивували в ньому протягом 5-ти тижнів. В кінці експерименту визначали морфометричні та фізіолого-біохімічні показники життєвого стану рослин-фітометрів.

Найбільше пригнічення росту та обміну речовин (вмісту фотосинтетичних пігментів, активності о-дифенолоксидази) рослин E. repens в вегетаційному експерименті спричиняли продукти деструкції кореневищ. В цьому варіанті рослини-фітометри в кінці експерименту були в ювенільній фазі розвитку, мали 1-2 листки, 1 надземний пагін та не утворювали нових кореневищ. В контролі та варіанті з надземними частинами рослини-фітометри досягли іматурної фази (4-5 листків), почали кущитися та формувати нові кореневища. Продукти деструкції надземних частин стимулювали ріст надземних пагонів та коренів, але інгібували активність бруньок в основі надземних пагонів та активність о-дифенолоксидази в листках.

Зроблено висновок, що деградація модельних популяцій (самозрідження, зниження життєвого стану раметів) на наступний рік після досягнення максимального рівня загущеності та віталітету зумовлена накопиченням в прикореневому грунті продуктів деструкції кореневищ, тривалість життя яких 1-2 роки [Жукова, 1995].

Алелопатичний вплив фенольних сполук на ріст та розвиток E. repens

Враховуючи схильність E. repens до накопичення підвищених концентрацій фенольних сполук в прикореневому грунті, ми вважали доцільним вивчити алелопатичну толерантність цього виду до зазначеної групи речовин. Об'єктами досліджень були оксибензойні кислоти - п-оксибензойна, ванілінова, саліцилова, a- резорцилова, b-резорцилова, g-резорцилова, протокатехова; оксикоричні кислоти - п-кумарова, кофейна, ферулова; флавоноїди - кверцетин, катехін; хінон - юглон. Зазначені сполуки (окрім юглону, саліцилової, a- резорцилової, b-резорцилової кислот) широко поширені в різних видах рослин, а також в рослинних рештках.

Алелопатичний вплив фенольних сполук в концентраціях 10^-5-510^-3 М на E. repens оцінювали методами біотестування та в вегетаційному експерименті (піщана культура).

Найбільше пригнічення росту та розвитку E. repens в біотестах спричиняв юглон (поріг інгібування був близько 10^_5 М). На другому місці були фенолкарбонові кислоти, серед яких по активності відзначалися саліцилова, ферулова та п-кумарова кислоти (поріг інгібування тест-об`єкту - близько 10<sup>-4</sup> М). Флавоноїди слабо пригнічували E. repens в біотестах (поріг інгібування тест-об`єкту - 510^-4-10^-3 М) та частіше проявляли тенденцію до стимулювання.

В цілому, E. repens проявив високу толерантність до досліджених сполук. Це виражалося у тенденції до компенсації відставання в рості або стимуляції ростових процесів після припинення дії алелопатичного фактору, відсутності істотних змін у співвідношенні між надземною та підземними частинами та фотосинтетичному апараті. Така толерантність E. repens, очевидно, була наслідком адаптації цього виду до підвищеного вмісту цих сполук в прикореневому середовищі.

В результаті досліджень впливу сумішей 8 фенолкарбонових кислот на ріст паростків та проростання насіння E. repens було встановлено синергізм в 30% загального числа варіантів, антагонізм - 9%, в решті випадків мала місце адитивна дія. Виявлені в прикореневому грунті модельних популяцій та серед продуктів деструкції органів E. repens ванілінова, п-оксибензойна та п-кумарова кислоти проявляли синергізм в парних комбінаціях при впливі, як на проростання насіння, так і на ріст паростків цього виду. При цьому ступінь інгібування для парних комбінацій на 30-40% був більшим, ніж теоретично розрахований у разі адитивного впливу цих сполук. Поріг інгібування E. repens деякими комбінаціями фенольних кислот по 3 та 4 був майже на порядок нижчій, ніж для індивідуальних компонентів.

Отже, сумарний вміст фенолкарбонових кислот в прикореневому грунті депресивних модельних популяцій E. repens (88 - 96 мг/кг сухої ваги грунту), враховуючи їх синергічну взаємодію, майже на порядок перевищували поріг інгібування цього виду в лабораторних експериментах.

Узагальнення результатів досліджень внутрішньопопуляційних взаємовідносин E. repens дозволило нам зробити висновок про наявність механізму алелопатичної регуляції структури та динаміки популяцій цього виду, яка функціонує за принципом зворотного зв`язку (рис. 3).

Рис. 3. Алелопатична регуляція популяцій E. repens.

Ця схема пояснює високий динамізм горизонтальної структури природних популяцій E. repens - постійне захоплювання нових територій та залишання старих місцезростань [Гродзінський, 1970].

ВЗАЄМОВІДНОСИНИ E. REPENS З ІНШИМИ ВИДАМИ РОСЛИН

Ценотична асоційованість та алелопатичні взаємовідносини E. repens з домінантами природних фітоценозів

Взаємовідносини E. repens з домінантами та субдомінантами природних фітоценозів вивчали шляхом аналізу їх парних ценотичних асоційованостей за О. О. Урановим [1968]. Для аналізу було застосовано дані фітоценотичних досліджень луків заплави Дніпра Д. Я. Афанас`єва [1965], басейну р. Ворскли В. А. Соломахи [1982] та рудеральних місцезростань В. А. Соломахи, О. В. Костильова та ін. [1992]. Всього було опрацьовано понад 700 геоботанічних описів. З 268 видів рослин, що ввійшли в ці описи було обрано 85, найбільш репрезентативно представлених в досліджених угрупованнях. Для того, щоб оцінити внесок екотопічного фактору, для кожного опису розраховували сумарне проективне покриття, як узагальнений показник екотопу. Прийнявши E. repens за діючий та залежний вид, ми проаналізували його асоційованість з домінантами та субдомінантами досліджених угруповань на тлі їх змін за градієнтом сумарного покриття (показника екотопу).

З рис. 4 видно, що взаємовідносини E. repens з іншими видами залежали від типу рослинності та інтенсивності антропогенного навантаження. Так, в мало порушених фітоценозах луків заплави р. Дніпра [Афанасьев, 1965] більшість домінантів та субдомінантів проявили вірогідну негативну або двозначну залежність від покриття E. repens. Такий тип асоційованості на тлі позитивної залежності цих видів від сумарного покриття свідчив про пригнічуючий вплив E. repens на більшість лучних видів. Як залежний вид, E. repens проявляв відносно високу ценотичну автономність. Лише біля 25% домінантів та субдомінантів лучних угруповань спричиняли вірогідний пригнічуючий вплив на розподіл цього виду.



Рис. 4. Асоційованість E. repens з домінантами та субдомінантами фітоценозів луків заплави р. Дніпра [Афанасьев, 1965] (1), заплави р. Ворскли [Соломаха, 1982] (2), рудеральних місцезростань [Соломаха та ін., 1992] (3). Розмір секторів відповідає % пар видів, що проявляли той чи інший тип асоційованості.

Примітка. розраховано лише для вірогідних типів асоційованості (P<0.05).

Помірне антропогенне навантаження (випасання худоби) в фітоценозах луків басейну р. Ворскли [Соломаха, 1982] знижували пригнічуючий вплив цього виду на сусідні рослини та призводило до зростання частки взаємосприятливих відносин між цим видом та іншими рослинами. Рудеральні угруповання [Соломаха та ін., 1992] характеризувалися послабленням ценотичних зв`язків між всіма видами, що їх складають.

Як залежний вид, E. repens частіше проявляв позитивний та індиферентний тип асоційованості з домінантами та субдомінантами досліджених угруповань. Це свідчило про виражену віолентну властивість та фітоценотичну автономність цього виду. Відсутність кореляцій між фітоценотичними позиціями видів та їх ценотичним впливом на E. repens свідчила про незначну роль конкурентних взаємовідносин в виявлених типах асоційованостей.

З домінантів, що вірогідно впливали на розподіл E. repens, нами було обрано 16, для подальших досліджень їх алелопатичних взаємовідносин з цим видом (табл. 1).

Таблиця 1. Асоційованість домінантів лучних угруповань з E. repens та їх алелопатичний вплив на нього (усереднені дані по надземним частинам та кореням видів-донорів).

Вид -донор	Тип асоційованості	Алелопатичний вплив видів-донорів на E. repens, % до контролю
	E.repens-діючий вид	E.repens-залежний вид	проро-стання насіння	приріст кореню сіянців	приріст стебла сіянців	поглина-ння води пагонами
Achillea millefolium L.	Двозначна.	складна	963	1133	1103	933
Alopecurus pratensis L.	Двозначна	складна	854	904	934	925
Asparagus officinalis L.	Позитивна	позитив.	773	953	933	942
Calamagrostis epigeios (L.)	Двозначна	двознач.	844	884	943	903
Centaurea jacea L.	Негативна	негатив.	763	893	944	1013
Elytrigia repens(L.)Nevski	-	-	833	893	894	1043
Erigeron canadensis L.	індиферен.	двознач.	984	1204	1163	1103
Eryngium planum L.	двозначна	складна	923	1083	1154	1023
Galium boreale L.	позитивна	негатив.	734	633	683	763
Phleum pratense L.	двозначна	негатив.а	863	1052	1153	1062
Plantago lanceolata L.	двозначна	складна	863	903	913	873
Polygonum persicaria L.	позитивна	позитив.	883	923	963	1053
Potentilla anserina L.	негативна	складна	813	924	964	883
Rumex acetosella L.	негативна	складна	883	873	973	963
Sedum acre L.	негативна	негатив.а	563	593	633	712
Trifolium repens L.	негативна	негатив.а	604	683	753	732
Vicia cracca L.	двозначна	негатив.а	883	1024	1013	893

Алелопатичний вплив 1% водних екстрактів з надземних частин та коренів домінантів лучних фітоценозів на E. repens оцінювали в біотестах на проростання насіння, рості паростків та поглинанні води пагонами.

В цілому, алелопатичний вплив домінантів лучних угруповань на E. repens узгоджувався з характером їх ценотичної асоційованості з цим видом. Серед досліджених видів слід відмітити Sedum acre, Galium boreale, Trifolium repens, перспективні з точки зору фітоценотичного контролю E. repens. Запропонований підхід (аналіз асоційованостей видів на тлі їх змін за градієнтом сумарного покриття) ми вважаємо перспективним для виявлення алелопатичних взаємовідносин між рослинами на ценотичному рівні.

Скринінг культурних видів за їх алелопатичним впливом на E. repens

Також досліджували алелопатичний вплив водних та етанольних екстрактів з надземних частин та коренів традиційних (Helianthus annuus L., Dahlia variabilis Desf., Impatiens balsamina L., Dracocephalum moldavica L., Tagetes signata L.) та нових культур (Rumex patientia L. Rumex tianschanicus А. Los., Malva meluca Graebn., Nicotiana silvestris L), ефірних олій 21 виду рослин та 3 терпеноїдів на ріст та розвиток E. repens в біотестах.

В результаті було виявлено види, перспективні для фітоценотичного контролю E. repens в агроценозах. Це Helianthus annuus, Nicotiana silvestris, Rumex patientiaRumex tianschanicus, етанольні екстракти з надземних частин та коренів яких в концентрації 5% пригнічували ріст паростків E. repens на 45-60%, проростання бруньок на відрізках кореневищ - на 20-45%. Екстракти з надземних частин Tagetes signata, Impatiens balsamina та Malva meluca звичайно стимулювали E. repens в біотестах. Водні екстракти з Dracocephalum moldavica вибірково пригнічували ріст паростків та істотно стимулювали проростання бруньок на відрізках кореневищ, тобто проявляли вибіркову активність.

Дослідженні ефірні олії та терпеноїди вибірково впливали на ріст та розвиток E. repens в біотестах. Найбільшу активність проявляли ефірні олії Malus domestica Borkh. та Cinnamomum cassia L., які в концентрації 0.01 % пригнічували проростання насіння та ріст паростків E. repens на 70-90%. Решта видів були значно менш активними.

Ефірні олії Salvia sclarea L., Foeniculum vulgare Mill., Mentha piperita L., Rosmarinum officinalis L. вибірково діяли на різні показники росту та розвитку E. repens. Так, Salvia sclarea, Rosmarinum officinalis та Foeniculum vulgare (в концентрації 0.01%) на 20-40% інгібували ріст паростків, стимулювали проростання насіння та бруньок на відрізках кореневищ. Ефірна олія Mentha piperita пригнічувала проростання насіння на 30%, ріст паростків на 45% та слабо стимулювала бруньки кореневищ. Ці види, а також Dracocephalum moldavica можна застосовувати для провокування проростання E. repens в агроценозах з наступними агротехнічними заходами (скошування, легка механічна обробка грунту тощо).

В цілому, E. repens в лабораторних експериментах проявляв порівняно високу алелопатичну толерантність до рослинних екстрактів, ефірних олій, терпеноїдів. З іншого боку, видоспецифічність алелопатичної толерантності E. repens дозволяє підібрати види, перспективні з точки зору його фітоценотичного контролю в агроценозах.

Аналіз алелопатичної активності E. repens

В результаті досліджень алелопатичної активності фракцій різної полярності етанольних екстрактів з надземних частин, кореневищ, підстилки (опаду надземних частин) E. repens по відношенню до культурних (Lepidium sativum, Triticum aestivum) й дикорослих тест-об`єктів (E. repens, Setaria glauca) було встановлено незначну активність свіжозібраних органів цього виду та більш високу активність підстилки.

Найбільшу алелопатичну активність в біотестах проявляли речовини, що перейшли до ацетонових та хлороформових фракцій. Гексанові фракції частіше стимулювали тест-об`єкти. Алелопатична активність фракцій не корелювала з вагою сухої речовини в них. Тобто, більша частина етанолрозчинних речовин E. repens були мало активними сполуками. В цілому, рівень алелопатичної активності цього виду по відношенню до інших рослин можна охарактеризувати, як середній.

Алелопатична активність водних та етанольних екстрактів свіжозібраних надземних пагонів та кореневищ E. repens мала виражену сезонну залежність з двома піками активності: у фазах квітування (червень) та відмирання моноциклічних пагонів (вересень) E. repens. Перший пік не корелював, а другий корелював зі вмістом фенольних сполук в досліджених екстрактах.

ВИСНОВКИ

1. В дисертації наведено теоретичне узагальнення та нове вирішення проблеми фітоценотичних взаємовідносин E. repens та їх алелопатичної регуляції.

2. E. repens регулює напруженість внутрішньопопуляційних взаємовідносин через пластичні зміни морфогенезу раметів, що зумовлюють відповідні зміни густоти, віталітетної та вікової структури його популяцій. Протягом вегетаційного сезону це виражалося в більш активному вегетативному поновленні та кущінні раметів на зріджених та зменшенні активності цих процесів на загущених ділянках різного масштабу.

3. При багаторічному існуванні на одній території загущені популяції E. repens створюють умови грунтовтоми та самопригнічення (пригнічується ріст, вегетативне та генеративне розмноження, порушується обмін речовин у рослин E. repens). Один з принципових механізмів грунтовтоми полягає в накопиченні в прикореневому грунті автотоксичних продуктів деструкції його кореневищ, важливі складові яких - фенолкарбонові кислоти.

4. Аналіз ценотичної асоційованості E. repens з домінантами та субдомінантами природних угруповань показав його негативний вплив на розподіл більшості з них. Помірне антропогенне навантаження (випасання худоби) послаблювало негативні взаємовідносини цього виду з сусідніми рослинами та призводило до зростання частки взаємосприятливих відносин першого з останніми.

5. На прикладі 16 домінантів лучних фітоценозів показано, що характер їх асоційованості з E. repens узгоджувався з їх алелопатичним впливом на цей вид.

6. В алелопатичних взаємовідносинах з іншими видами E. repens проявляв високу толерантність. Видоспецифічність останньої дозволила виявити види, що можуть бути застосовані для фітоценотичного контролю його популяцій в агроценозах. Це Helianthus annuus, Nicotiana silvestris, Rumex patientiaRumex tianschanicus, Malus domestica, Cinnamomum cassia, Dracocephalum moldavica, Salvia sclarea, Foeniculum vulgare, Rosmarinum officinalis.

7. В алелопатичних взаємовідносинах з іншими видами E. repens проявляв середній рівень активності. Найбільше пригнічення тест-об`єктів спричиняли речовини ацетонових та хлороформових фракцій етанольних екстрактів з свіжозібраних органів та підстилки цього виду. Гексанові фракції частіше проявляли тенденцію до стимулювання.

8. Сезонна динаміка алелопатичної активності свіжозібраних органів E. repens характеризувалася двома піками в фазах квітування та відмирання моноциклічних пагонів. Перший пік не корелював, а другий корелював з динамікою вмісту вільних фенольних сполук в цих органах.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Дідик Н.П., Грахов В.П. Аналіз асоційованості Elytrigia repens (L.) Desv. (Poaceae) з іншими видами лучних угруповань //Укр. ботан. журн.- 1996.- Т. 53, № 3.- С. 280_285.

2. Дідик Н. П. Морфоструктура особин та діагностичний комплекс ключових ознак в ценопопуляціях Elytrigia repens (L.) Nevski. //Укр. ботан. журн.- 1998.- Т. 55, № 6.- С. 614_619.

3. Дидык Н. П., Грахов В. П. Фитотоксичность почвы под естественными ценопопуляциями пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski) //Питання біоіндикації та екології.- 1999.- вип. 4.- С. 100-103.

4. Grakhov V. P., Didyk N. P. Study on the properties of allelopathic of various species and approaches for their control //Biodiversity Organisms To Ecosystems In The Pacific.- Taipei: Academia Sinica, 1999.- P. 325_343.

5. Дідик Н. П. Скринінг інтродуцентів за їх алелопатичною активністю до пирію повзучого //Интродукция растений.- 2000, №1.- С. 145-147.

6. Didyk N. P., Grakhov V. P., Brechko V. L. Autoallelopathic stress in natural and model populations of quackgrass (Elytrigia repens (L.) Nevski) //Зборник Матице спрске за природне науке/Proceedings for Natural Science, Matica sprska, Novi Sad.- 2000, N98.- P. 29-38.

6. Дідик Н. П. Перспективи алелопатичного контролю пирію повзучого //Шляхи раціонального використання земельних ресурсів України: Тез. докл. міжнар. наук.-практ. конф.- Чабани, 1995.- С. 174.

7. Grakhov V. P., Didyk N. P. Phytocenotic approach in allelopthy of higher plants //Allelopathy - a science for the future: Abstr. First World Congress on Allelopathy.- Cadiz (Spain), 1996.- P. 63.

8 . Дидык Н. П., Грахов В. П. Аллелопатия в естественных и искусственных травостоях пырея ползучего Elytrigia repens //Экология: Тез. IV Пущинской конференции молодых ученых.- Пущино, 1999.- С. 20.

9. Дидык Н. П. Изучение толерантности пырея ползучего Elytrigia repens (L.) Nevski к экзогенным фенолкарбоновым кислотам и их комбинациям //Структурная ботаника, физиология и биохимия растений: Тез. докл. VII молод. конф. ботан. в Санкт-Петербурге.- Санкт-Петербург, 2000.- С. 111_112.

Дідик Н. П. Фітоценотичний аналіз Elytrigia repens (L.) Nevski та його алелопатичні особливості.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2001.

Дисертацію присвячено фітоценотичним взаємовідносинам E. repens та їх алелопатичній регуляції. В результаті досліджень в ценотичних та модельних популяціях цього виду встановлено закономірності його внутрішньопопуляційних взаємовідносин. Це, по-перше, здатність E. repens ефективно регулювати внутрішньопопуляційну густоту протягом вегетаційного сезону через пластичні реакції морфогенезу. По-друге, це здатність створювати умови грунтовтоми та самопригнічення при багаторічному існуванні на одній території. Один з принципових механізмів грунтовтоми полягає в накопиченні в прикореневому грунті автотоксичних продуктів деструкції його органів (головним чином кореневищ), важливі складові яких - фенолкарбонові кислоти.

Аналіз ценотичної асоційованості E. repens з домінантами та субдомінантами лучних та рудеральних угруповань дозволив встановити закономірності його взаємовідносин з іншими видами в різних типах рослинності при різному ступені антропогенного навантаження. На прикладі 16 домінантів лучних фіто ценозів показано, що характер їх асоційованості з E. repens узгоджувався з їх алелопатичним впливом на цей вид. Отримано оригінальні результати про алелопатичну активність E. repens по відношенню до різних тест-об'єктів, її сезонну динаміку, а також про алелопатичну толерантність цього виду на різних стадіях онтогенезу.

Ключові слова: Elytrigia repens, популяції, фітоценотичні взаємовідносини, алелопатія

Дидык Н. П. Фитоценотический анализ Elytrigia repens (L.) Nevski и его аллелопатические особенности.- Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришка НАН Украины, Киев, 2001.

Диссертация посвящена фитоценотическим взаимоотношениям E. repens и их аллелопатической регуляции. В результате исследований в ценотических и модельных популяциях этого вида установлены закономерности его внутрипопуляционных взаимоотношений. Это, во-первых, способность E. repens эффективно регулировать внутрипопуляционную густоту в течении вегетационного сезона с помощью пластических реакций морфогенеза. Во-вторых, это способность создавать условия почвоутомления и самоугнетения при многолетнем существовании на одной территории. Один из принципиальных механизмов почвоутомления заключается в накоплении в корнеобитаемом слое почвы автотоксических продуктов деструкции органов (главным образом корневищ) этого вида, важные компоненты которых - фенолкарбоновые кислоты.

Анализ ценотической ассоциированности E. repens с доминантами и субдоминантами луговых и рудеральных сообществ позволил установить закономерности его взаимоотношений с другими видами в разных типах растительности при разной степени антропогенной нагрузки. На примере 16 доминантов луговых фитоценозов показано, что характер их ассоциированности с E. repens согласовался с их аллелопатическим воздействием на этот вид. Получены оригинальные результаты про аллелопатическую активность E. repens по отношению к разным тест-объектам, ее сезонную динамику, а также про аллелопатическую толерантность этого вида на разных стадиях онтогенеза.

Ключевые слова: Elytrigia repens, популяции, фитоценотические взаимоотношения, аллелопатия

Didyk N. P. The phytocenotic analysis of Elytrigia repens (L). Nevski and its allelopathic characteristics.- Manuscript.

Thesis for the candidate`s degree in biological sciences by speciality 03.00.05 - botany. National Botanical Garden named after M. M. Grishko, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2001.

The thesis is devoted to phytocenotic interactions of E. repens and their allelopathic regulation. In the result of long-term investigations in the natural (cenotic) and model (plot experiments) populations of this species the regularities of its intrapopulational interactions had been established. Firstly, it is the ability of E. repens to regulate intensity of intrapopulational interactions during growing season by density dependent plastic reactions of ramet (clump) emergence and tillering. The ramet mortality showed no density dependence.

Secondly, it is the ability of the dense populations of E. repens to create conditions of soilsickness and autoinhibition (depression of growth, vegetative and generative reproductions, activity of metabolic processes) when existing for several years on the same territory. The rhizosphere soil from under degrading E. repens populations exhibited phytotoxic properties in the greenhouse experiments conducted by the method of J. D. Weidenhamer [1996]. The allelochemicals extracted by methanol and trilon from the rhizosphere soil of the degrading populations markedly reduced E. repens seedlings growth, delayed seeds germination and rhizome buds sprouting in the laboratory tests. Allelopathic activity and phenolic acids content in the rhizosphere soil showed significant positive correlations with the age and density of the studied populations. So, it was concluded that accumulation of autotoxic allelochemicals (important components of which were phenolic acids) was one of the principal reasons of the soilsickness in the E. repens populations.

The results of the greenhouse experiment, modelling decay of E. repens shoots, rhizomes and their mixture (in concentration of 5% to soil dry weight) in soil collected from the between plot sites of the plot experiments, showed that the products of rhizome decay considerably raised soil allelopathic activity and content of free phenolics as compared to control soil. While products of shoot decay were not inhibitiry to E. repens and caused less allelochemicals accumulation in soil. The results of the study of allelopathic effects of individual phenolic acids and their mixtures on the growth and development of E. repens confirmed important role of this substances in soilsickness under degrading populations of this species. To sum up, the scheme of allelopathic autoregulation of E. repens populations was proposed.

Analysis of the covariation of plant species abundances in meadow and ruderal phytocenoses showed negative effect of E. repens on the most of dominants and subdominants. As dependent species, E. repens demonstrated high phytocenotic autonomy. Only 25% of meadow species showed significant negative effect on E. repens. The moderate urban pressure (pasture) reduced portion of negative and increased that of positive covariations between E. repens and other plant species. Allelopathic activity of 16 dominants of meadow phytocenoses to E. repens were in good agreement with the covariation between abundances of these species and E. repens in the natural communities.

In the allelopathic interactions with other plant species E. repens demonstrated high tolerance. However, the species-specificity of the latter allowed to reveal species, perspective for phytocenotic control of this weed populations in agrocenoses. Out of 29 domesticated species the highest allelopathic activity to the E. repens in the laboratory tests demonstrated water and ethanol extracts of the aerial parts of Helianthus annuus, Nicotiana silvestris, Rumex patientiaґRumex tianschanicus, volatile oils of Malus domestica and Cinnamomum cassia. Water extracts of Dracocephalum moldavica and the volatile oils of Salvia sclarea, Rosmarinum officinalis, Foeniculum vulgare selectively inhibited seeds germination and seedlinga growth, but stimulated sprouting of buds on rhizome fragments of E. repens in the laboratory tests. These species can be used for provoking of vegetative reproduction of the weed with subsequent measures of mechanical control (mowing, tillage etc.).

E. repens showed moderate allelopathic activity to other plant species which increased during phases of flowering and of shoot-fall. The first peak did not correlate, and the second correlated with the dynamics of phenolics content in the ethanol extracts from the corresponding organs of E. repens.

Key words: Elytrigia repens, populations, phytocenotic interactions, allelopathy

Размещено на Allbest.ru

...