Фізіологічні основи високоефективного функціонування симбіотичних систем люцерни в агроценозах

Особливості газообміну СО₂ у люцерни при застосуванні стимуляторів росту БАП та триману-1. Вплив стимуляторів росту БАП і триману-1 на інтенсивність процесів фотосинтезу і дихання залежить від ряду факторів - терміну і кратності обробки, фази розвитку рослин люцерни, дози внесеного мінерального азоту, ефективності штаму Rhizobium meliloti та ін. У рослин більшості досліджуваних варіантів, за винятком інокульованих штамом М4-7, дворазове обприскування в фазах стеблування і бутонізації спричиняло незначне пригнічення інтенсивності фотосинтезу в розрахунку на 1 г сухої речовини в фазах початку цвітіння і масового цвітіння. У фазі масового цвітіння (на 15-й день після дворазової обробки рослин БАП) спостерігали підвищення інтенсивності фотосинтезу в розрахунку на рослину, і насамперед за рахунок збільшення до цього часу маси листків і стебел. На інтенсивність газообміну СО₂ у рослин люцерни, оброблених і необроблених стимулятором росту, істотно впливають також і штами Rhizobium meliloti. Так, одноразове обприскування БАП і триманом-1 рослин люцерни обох сортів, інокульованих штамом 425а у фазі бутонізації, забезпечувало підвищення інтенсивності фотосинтезу в фазі початку цвітіння (табл. 6). Проте, уже при інокуляції люцерни сорту Ярославна штамом 441 у цей період вегетації спостерігали зменшення інтенсивності фотосинтезу. Не виявлено чіткого впливу стимуляторів росту БАП і триману-1 на інтенсивність дихання симбіотичних систем люцерна-Rhizobium meliloti.

Таблиця 6.

Інтенсивність фотосинтезу (мг СО₂/год) і частка дихання від фотосинтезу у люцерни, інокульованої різними штамами, при внесенні 0,25 норми азоту та застосуванні стимуляторів росту (вегетаційний дослід)

^* Різниця достовірна

Насіннєва продуктивність люцерни при використанні регуляторів росту рослин. Низька насіннєва продуктивність люцерни обмежує розширення посівних площ під цією культурою, тобто існує нагальна потреба у підвищенні її врожайності. Ця проблема може бути вирішена шляхом впровадження високопродуктивних сортів та застосування регуляторів росту разом з використанням азотфіксувального потенціалу рослин [Пономаренко та ін., 1997; Яворська та ін., 1997; Коць та ін., 2000].

Отримані нами дані свідчать, що регулятори росту цитокінінової природи на 12-20 % забезпечують підвищення насіннєвої продуктивності люцерни, інокульованої високоефективними штамами Rhizobium meliloti. Вони сприяють вирівнюванню рослин по висоті, у більшості випадків підвищують масу вегетативних і генеративних органів, азотфіксувальну активність кореневих бульбочок, забезпечують більш раннє цвітіння, що дозволяє ефективніше використовувати запилювачів і призводить до кращого формування насіння. Вплив стимуляторів росту з цитокініновою активністю на врожай насіння люцерни значною мірою залежить від року вегетації рослин, ефективності штаму бульбочкових бактерій, дози внесеного мінерального азоту та сорту люцерни.

Таблиця 7.

Вплив стимуляторів росту триману-1 і ПТМБ на насіннєву продуктивність люцерни сорту Ярославна другого року вегетації (польовий дослід, ІЗ УААН)

Комплексний регулятор росту ПТМБ забезпечував суттєві прибавки урожаю насіння люцерни (15-20 %) при обробці цієї культури в фазі прихованої бутонізації і поряд з триманом-1, який вже застосовується, може бути використаний для підвищення насіннєвої продуктивності (табл. 7). Перевага цього препарату перед синтетичними аналогами цитокінінів забезпечується крім того ще й його екологічною безпекою та значно нижчою собівартістю.

Азотфіксувальна активність і насіннєва продуктивність люцерни за різного водозабезпечення та обробки рослин стимуляторами росту. Одним із чинників, який знижує урожайність насіння люцерни, є дефіцит вологи в ґрунті. Для регуляції процесів росту і розвитку сільськогосподарських рослин та зменшення втрат урожаю в умовах посухи актуальним є застосування природних фітогормонів. Останнім часом особливу увагу привертають іммобілізовані форми регуляторів росту [Тсатсакіс, 1994; Штільман, 1995].

До початку наших досліджень у літературі були відсутні експериментальні дані стосовно регуляторного впливу похідних цитокініну і ауксину на функціонування симбіотичного апарату та продуктивність люцерни за умов різного водозабезпечення. Дослідження дії синтетичних аналогів цитокініну - БАП, ПС-К та ауксину - 2,4-Д, ПС-А-6 на ріст та розвиток люцерни за умов різного водозабезпечення показало, що перспективним стимулятором росту з пролонгованим цитокініновим ефектом, який суттєво послаблює стресову дію посухи на функціонування симбіотичних систем і насіннєву продуктивність люцерни, є полістимулін К (рис. 3). При обприскуванні рослин водними розчинами стимуляторів росту у варіантах з 40%-ною вологістю ґрунту відзначали зростання загальної азотфіксувальної активності в 1,2-8,8 рази залежно від фази розвитку люцерни, температурних умов року та типу препарату. Азотфіксувальна активність люцерни у варіантах із 40%-ною вологістю при обробці синтетичними цитокінінами була вищою або зберігалася на рівні контролю (60 % ПВ). БАП та ПС-К за вологості ґрунту 40 % ПВ забезпечували підвищення врожайності насіння люцерни відповідно на 15,5-25,2 % та 17,4-31,5 %. При оптимальному забезпеченні водою (60 % ПВ) достовірну прибавку врожаю насіння - 12,7-33,3 % отримали лише при застосуванні полімерної форми цитокініну (ПС-К). Таким чином, негативний ефект від зниження вологості ґрунту можна компенсувати шляхом обробки вегетуючих рослин у фазах прихованої бутонізації-початку цвітіння водними розчинами препаратів. Отримані нами результати є підставою для розробки нової високоефективної технології вирощування люцерни в посушливих зонах України.

Вплив бульбочкових бактерій і мінерального азоту на амінокислотний склад та вміст білка у надземній масі люцерни

Вплив штамів Rhizobium meliloti на вміст у вегетативній масі люцерни вільних і звґязаних амінокислот. У люцерни сортів Зайкевича і Ярославна постійно виявляли 18 звґязаних і 26 вільних амінокислот. Ряд амінокислот, особливо вільних (гістидин, таурин, фосфоетаноламін, б-аміноадипінова кислота, метіонін, цистин), з'являються і зникають у листках люцерни залежно від сорту, фази розвитку рослин, року вегетації та штаму Rhizobium meliloti.

Найбільше звґязаних амінокислот у листках люцерни сорту Зайкевича в перший рік вегетації містили рослини, інокульовані штамами 425а і 412б, на другий рік вегетації - штамами 412б, М4 та М3. У сорту Ярославна максимальна кількість звґязаних амінокислот була у рослин, інокульованих місцевими расами бульбочкових бактерій. При інокуляції високоефективними штамами бульбочкових бактерій 412б, М4, М7, М3 у листках люцерни підвищувався вміст незамінної для людей і тварин амінокислоти лізину. Білок люцерни є збалансованим за амінокислотним складом (за винятком метіоніну - дефіцитної амінокислоти) і містить велику кількість лейцину, лізину, аргініну.

Серед вільних амінокислот у люцерни кількісно переважають глутамінова, аспарагінова кислоти, аланін і цистин. Основною транспортною сполукою, яка надходить у генеративні органи, є аспарагінова кислота. Такі вільні амінокислоти як метіонін, гістидин, аргінін, тирозин містяться в невеликих кількостях і можуть бути одним із факторів, що обмежує швидкість біосинтезу білка в генеративних органах люцерни та кількість завґязаних бобів на рослині. Максимальний вміст вільних амінокислот, у тому числі і незамінних, у листках обох сортів першого року вегетації спостерігали при інокуляції штамом М6, другого року вегетації - штамами М4 (сорт Зайкевича) та М4, М7 (сорт Ярославна) (рис. 4). При вирощуванні люцерни на сірому опідзоленому середньосуглинковому ґрунті насіння сорту Зайкевича краще інокулювати штамами Rhizobium meliloti 412б, М4 та М6, а сорту Ярославна - штамами М6, М7.

Особливості амінокислотного складу при різному співвідношенні мінерального і біологічного азоту. Незважаючи на те, що біохімічні процеси, повґязані з азотфіксацією, вивчаються досить інтенсивно, менш дослідженим залишається питання про вплив різних доз мінерального азоту на амінокислотний склад бобових рослин і насамперед багаторічних бобових трав на фоні інокуляції різними за ефективністю штамами бульбочкових бактерій.

У результаті проведених досліджень встановлено, що у польових умовах практично в усіх випадках внесення 30 кг/га азоту сприяло збільшенню вмісту вільних та звґязаних амінокислот у листках обох сортів люцерни - Ярославна і Зайкевича. Підвищення дози мінерального азоту до 60 кг/га призводило здебільшого до зменшення синтезу амінокислот у люцерни першого і другого років вегетації, інокульованої штамами 425а, М4 та місцевими расами бульбочкових бактерій. Загальна сума вільних і сума біологічно незамінних амінокислот переважно збільшуються від першого до другого року вегетації в обох сортів люцерни. Вміст лізину, найбільш дефіцитної із незамінних амінокислот, у листках люцерни сорту Ярославна дещо зростав при внесенні 30 кг/га мінерального азоту, а зростання дози азоту до 60 кг/га вже призводило до зниження її вмісту. Оптимальний амінокислотний склад у фазі бутонізації (кращий термін для проведення укосу) мали рослини люцерни обох сортів при інокуляції ефективними штамами Rhizobium meliloti та внесенні 30 кг/га аміачної селітри на темно-сірому опідзоленому середньосуглинковому ґрунті.

Білкова продуктивність при різному співвідношенні симбіотрофного і автотрофного азоту при вирощуванні люцерни. Інокуляція високоефективними штамами Rhizobium meliloti різних сортів люцерни за рахунок активної фіксації біологічного азоту підвищувала вміст протеїну в повітряно-сухій речовині рослин на 0,5-3,7 абс. % порівняно з контрольними рослинами, інокульованими місцевими расами бульбочкових бактерій.

При внесенні мінеральних азотних добрив спостерігається тенденція до зниження збору протеїну з одиниці площі посівів.

Висновки

Нові високоефективні штами Rhizobium meliloti, отримані генно-інженерними методами, сприяють підвищенню азотфіксувального потенціалу, інтенсивності фотосинтезу, дихання і продуктивності рослин люцерни на 20-25 % та покращанню якості її врожаю.

Селекціоновані нами штами Rhizobium meliloti позитивно впливають на формування генеративних органів завдяки інтенсифікації утворення в них лімітуючих синтез білка амінокислот: метіоніну, лізину, гістидину та тирозину, внаслідок чого підвищується насіннєва продуктивність люцерни.

Мінеральний азот у дозах, що перевищують 30 кг діючої речовини на гектар, пригнічує розвиток та функціонування симбіотичних систем люцерна-Rhizobium meliloti пропорційно застосованій дозі добрив. Симбіотичний апарат формується лише після використання запасів зв'язаного азоту в ґрунті.

Поєднання симбіотрофного і автотрофного азотного живлення люцерни залежить не лише від дози мінерального азоту, але й від здатності використаних для інокуляції штамів бульбочкових бактерій активно функціонувати у присутності мінерального азоту.

Штам Rhizobium meliloti М4, отриманий методом транскон'югації, порівняно з вихідним є більш стійким до мінерального азоту ґрунту. При інокуляції цим штамом мінеральний азот у польових (у дозах N₃₀-N₆₀) та вегетаційних (0,5-1 норми) умовах сприяє кращому утворенню бульбочок, підвищує їх азотфіксувальну активність, інтенсивність фотосинтезу та продуктивність рослин люцерни.

Найбільш інтенсивне поглинання і асиміляція нітратів у люцерни відбуваються у фазах стеблування і бутонізації. При цьому бактеризація штамами Rhizobium meliloti значною мірою впливає на рівень нітратредуктазної активності в різних органах. Фізіологічною особливістю систем, створених за участю стійких до мінерального азоту штамів, є висока нітратредуктазна активність в стеблах рослини-хазяїна при внесенні підвищених доз (0,5-1,0 норма) мінерального азоту.

Між інтенсивністю фотосинтезу та азотфіксувальною активністю існує прямий і зворотній зв'язок через фонди вуглецю і азоту. В умовах дефіциту зв'язаного азоту в ґрунті інтенсивність симбіотичної азотфіксації кореневих бульбочок люцерни визначає рівень фотосинтезу у рослин.

На початкових етапах розвитку рослин люцерни використання вуглеамонійних солей у стартових дозах створює оптимальні умови для підвищення азотфіксувальної активності та інтенсивності фотосинтезу за рахунок зростання вмісту хлорофілу в рослинах та концентрації СО₂ і аміаку в ґрунті. На пізніших фазах (бутонізація - початок цвітіння) вищою інтенсивністю вказаних процесів характеризуються симбіотичні системи Medicago-Rhizobium meliloti при застосуванні аміачної селітри. Використання 0,25 норми ВАС збільшує врожай зеленої маси на 10-19,5 %.

Нітратредуктазна активність у корінні, стеблах та здебільшого в листках люцерни при внесенні ВАС у дозах 0,25 і 0,5 норми є нижчою порівняно з аналогічними дозами аміачної та кальцієвої селітри. Активність цього ферменту в надземних органах люцерни зростає при використанні ВАС до 0,5 норми (включно), а подальше збільшення азоту до 1 норми не призводить до підвищення нітратредуктазної активності.

Азотні добрива пролонгованої дії (сульфат амонію і нітроамофос, капсульовані водною емульсією поліуретансемикарбазиду, та оксамідкарбамід гранульований) сприяють формуванню потужнішого симбіотичного апарату, підвищують азотфіксувальну активність кореневих бульбочок люцерни порівняно з адекватними за вмістом азоту дозами водорозчинних. Повільнодіючі азотні добрива дозволяють знизити втрати азоту і зменшують негативний вплив на довкілля.

Регулятори росту цитокінінової природи БАП, ПС-К, триман-1 та комплексний препарат ПТМБ оптимізують у люцерни процеси газообміну СО₂, стимулюють функціонування симбіотичного апарату, сприяють формуванню генеративних органів і утворенню плодів, забезпечують суттєвий приріст урожаю насіння на 15-20 %.

Застосування стимулятора росту з пролонгованим цитокініновим ефектом полістимуліну К у фазах прихованої бутонізації-початку цвітіння підсилює стійкість рослин люцерни до посухи, послаблює стресову дію на функціонування симбіотичних систем і підвищує насіннєву продуктивність на 15-30 %.

Оптимальне поєднання високоефективних штамів Rhizobium meliloti, стартових доз мінерального азоту та регуляторів росту цитокінінової природи інтенсифікує процеси фотосинтезу і дихання, забезпечує зростання ефективності симбіотичних систем люцерна-бульбочкові бактерії, завдяки чому зростає врожай зеленої маси і насіння люцерни на 15-25 % та вміст протеїну в сухій надземній масі на 1,5 абс. % і більше.

Результати, отримані при виконанні наших досліджень, використані для удосконалення технологій вирощування люцерни на корм та насіння в різних агроекологічних умовах України.

Рекомендації

При ранньовесняних безпокривних посівах люцерни, вирощуваної на зелену масу або насіння у Поліссі та Лісостепу України, необхідно застосовувати передпосівну інокуляцію ефективними штамами бульбочкових бактерій. Впровадження цього заходу сприяє суттєвому підвищенню активності процесу симбіотичної азотфіксації в агроценозах, збільшує частку біологічного азоту в азотному живленні рослин та підвищує врожайність на 15-25 % при мінімальному (до 30 кг/га д. р.) внесенні мінеральних азотних добрив.

Для виготовлення бактеріальних добрив під люцерну рекомендовано високоефективні конкурентоздатні штами Rhizobium meliloti М4, М6 і М12.

Рекомендовано використовувати високоефективні комплементарні пари “сорт-штам”: люцерна с. Зайкевича - штами М4 або М6; люцерна с. Ярославна - штами М6 або М12; люцерна с. Полтавчанка - штами 441 або М4-7 без додаткового внесення мінерального азоту.

Для послаблення стресової дії посухи на функціонування симбіотичних систем люцерна-Rhizobium meliloti і формування насіннєвої продуктивності рослини необхідно обробляти 0,003 %-ним водним розчином полістимуліну К у фазах прихованої бутонізації-початку цвітіння.

Для підвищення насіннєвої продуктивності люцерни, інокульованої ефективними штамами Rhizobium meliloti, рекомендується використовувати екологічно безпечний препарат ПТМБ, одержаний з відходів спиртодріжджевого виробництва. Обробку вегетуючих рослин люцерни проводити у фазі бутонізації з розрахунку 1 г препарату на 1 л води.

Основні публікації за темою дисертації

Ничик М.М., Петерсон Н.В., Коць С.Я., Яковец Л.М., Воробей Н.А. Связанные и свободные аминокислоты листьев люцерны при инокуляции новыми штаммами клубеньковых бактерий // Физиология и биохимия культ. растений. - 1991. - Т. 23, № 5. - С. 439 - 446.

Ничик М.М., Яковец Л.М., Воробей Н.А., Петерсон Н.В., Коць С.Я. Симбиотические свойства клубеньковых бактерий люцерны, полученных методом межродовой конъюгации // Физиология и биохимия культ. растений. - 1992. - Т. 24, № 1. - С. 41 - 47.

Старченков Е.П., Коць С.Я. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве // Там же . - 1992. - Т. 24, № 4.- С. 325 - 338.

Петерсон Н.В., Ничик М.М., Коць С.Я. Влияние инокулирующих штаммов ризобий на рост органов люцерны // Там же. - 1993. - Т. 25, № 1. - С. 28 - 35.

Коць С.Я., Старченков Е.П., Ермоленко И.М., Бунтова О.В. Активность ферментов ассимиляции азота у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом // Там же. - 1993. - Т. 25, № 6. - С. 546 - 553.

Коць С.Я. Взаимосвязь процессов азотфиксации, фотосинтеза и дыхания у люцерны // Там же. - 1994. - Т. 26, № 3. - С. 223 - 234.

Петерсон Н.В., Коць С.Я., Ничик М.М. Рост люцерны и качество ее надземной массы при автотрофном и симбиотрофном питании азотом // Там же. - 1994. - Т. 26, № 3. - С. 274 - 281.

Коць С.Я., Голик К.Н., Старченков Е.П. Особенность продукционного процесса люцерны в симбиозе с новым штаммом клубеньковых бактерий // Физиология растений. - 1995. - Т. 42, № 2. - С. 235-242.

Коць С.Я., Старченков Е.П., Ничик М.М. Нитратредуктазная активность люцерны при инокуляции разными штаммами Rhizobium meliloti на фоне возрастающих доз минерального азота // Там же. - 1996. - Т. 43, № 4.

Коць С.Я., Старченков Е.П., Левчук О.Н., Ермоленко И.М. Особенности семенной продуктивности люцерны при инокуляции разными штаммами Rhizobium meliloti на фоне возрастающих доз минерального азота // Физиология и биохимия культ. растений. - 1997. - Т. 29, № 1. - С. 24 - 31.

Nichik M.M., Kots S. Ya., Starchenkov E.P. Improvement of lucerne amino acid composition by biological nitrogen fixation // Agri-food quality. An interdisciplinary approach: The proc. of the intern. conf. Agri-food quality. - Norwich: Royal Soc. of Chemistry, 1996. - P. 134 - 137.

Левчук О.М., Коць С.Я., Старченков Ю.П. Особливості азотфіксувальної активності та насіннєвої продуктивності люцерни при обробці БАП // Физиология и биохимия культ. растений. - 1997. - Т. 29, № 4. - С. 310 - 316.

Левчук О.М., Коць С.Я. Вплив 6-бензиламінопурину на урожайність люцерни та вміст протеїну залежно від інокуляції Rhizobium meliloti і рівня азотного живлення // Там же. - 1998. - Т. 30, № 1. - С. 54 - 59.

Коць С.Я. Формування симбіотичного апарату та азотфіксувальна активність у люцерни при застосуванні різних форм мінерального азоту // Там же. - 1998. - Т. 30, № 4. - C. 306 - 311.

Коць С.Я., Голик К.Н., Левчук О.Н. Действие регуляторов роста на фотосинтез, дыхание и азотфиксацию у люцерны при различном обеспечении минеральным азотом // Там же. - 1999. - Т. 31, № 1. - С. 53 - 60.

Коць С.Я. Вплив різних доз мінерального азоту та штамів Rhizobium meliloti на синтез вільних амінокислот у надземній масі люцерни // Там же. - 1999. - Т. 31, № 2. - С. 150 - 156.

Левчук О.М., Коць С.Я., Кудрявченко Л.А. Інтенсивність дихання та зв'язок з азотфіксацією у люцерни при різному забезпеченні азотом і застосуванні стимуляторів росту // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: біологія. - 1999. - № 3 (6). - С. 31 - 35.

Коць С.Я. Газообмін СО₂ у люцерни при застосуванні аміачної селітри і вуглеамонійних солей // Физиология и биохимия культ. растений. - 2000. - Т. 32, № 1. - С. 12 - 19.

Коць С.Я. Фізіологічні основи підвищення насіннєвої продуктивності люцерни // Там же. - 2000. - Т. 32, № 3. - С. 163 - 170.

Коць С.Я., Драговоз І.В., Яворська В.К., Левчук О.М., Бобер А.Ф., Башкірова Н.В. Підвищення насіннєвої продуктивності люцерни при інокуляції різними штамами Rhizobium meliloti та застосуванні регуляторів росту // Бюлетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. - 2000. - № 6. - С. 28 - 30.

Драговоз І.В., Яворська В.К., Коць С.Я., Чехун Т.І. Рістрегулююча активність продуктів термофільного метанового бродіння (ПТМБ) і їх вплив на продуктивність та кормову цінність люцерни // Физиология и биохимия культ. растений. - 2000. - Т. 32, № 4. - С. 261 - 265.

Коць С.Я., Григорюк І.П., Михалків Л.М. Синтетичні цитокініни і ауксини як засоби регуляції азотфіксуючої активності та оптимізації продукційного процесу люцерни за умов різного водозабезпечення // Доповіді Національної академії наук України. - 2000. - № 11. - С. 204 - 208.

Коць С.Я. Роль біологічного азоту у підвищенні продуктивності сільськогосподарських рослин // Физиология и биохимия культ. растений. - 2001. - Т. 33, № 3. - С. 208 - 215.

Vilesov G.I., Davydova O.E., Maltseva N.N., Dulnev P.G., Volkogon V.V., Kots S.Yа. Scientific bases of intensification of biological nitrogen fixation while using ammonium carbonate compounds // Бюлетень Інституту сільськогосподарської мікробіології. Чернігів. - 2000. - № 8. - С. 20 - 24.

Коць С.Я. Фізіологічні особливості симбіотичної азотфіксації у люцерни та шляхи її підвищення // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. - К., 2001. - Т. 1. - С. 252 - 255.

Коць С.Я., Ребенко Т.П., Тетюра В.Х. Аминокислотный состав надземной массы люцерны при различном обеспечении минеральным азотом и инокуляции клубеньковыми бактериями // Биологическая фиксация молекулярного азота и азотный метаболизм бобовых растений. Тез. конф. (Тернополь, 1 - 4 октября. 1991). - К., 1991. - С.35.

Коць С.Я., Пономарева И.Г. Влияние медленнодействующих азотных удобрений на азотфиксирующую активность и продуктивность люцерны // Актуальные проблемы физиологии растений и генетики. Тез. конф. молодых ученых. (Киев, 26 - 28 мая, 1992). - К., 1992. - С. 44.

Kots S., Starchenkov E., Ermolenko I. Ferments of lucerne nitrogen reduction with various mineral nitrogen providing // VIII^th Eastern Europe symposium on biological nitrogen fixation. "Interbioazot-2000" (Saratov, 22 - 26 September, 1992). - Saratov, 1992. - P. 66.

Nichik M.M., Kots S.Ya., Starchenkov E.P. Influence of mineral nitrogen fertilizes on interaction of legume plants and Rhizobium // VIII^th International Symposium C.І.E.C. Fertilizers and environment. (Salamanca, Spain, 26 - 29 September, 1994). - Salamanca, 1994. - P. 158.

Коць С.Я., Голик К.Н. Интенсивность фотосинтеза и дыхания люцерны при формировании эффективного симбиоза // Тез. докладов 9 Баховского коллоквиума по азотфиксации. (Москва, 24 - 26 января 1995). - Пущино: ОНТИПНЦ РАН, 1995. - С. 108.

Nichik M.M., Jerko V.N., Kots S.Ya. Rhizobia leucine auxotrophy and mutants with changed nitrogen and cold resistance // 10^th Intern. congress on Nitrogen Fixation. (Saint - Petersburg, May 28 - June 3, 1995). - Saint - Petersburg, 1995. - P. 430.

Nichik M.M., Kots S.Ya., Starchenkov E.P. Improvement of lucerne aminoacid composition by biological nitrogen nutrition // Agri - food Quality' 95. Intern. Conference University of East Anglia. (Norwich, UK, 25 - 28 June 1995). - Norwich, 1995.

Коць С.Я., Левчук О.М., Старченков Ю.П. Роль біологічного азоту в підвищенні насіннєвої продуктивності люцерни // Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України. Тези доповідей міжнародної наради. (Чернівці, 1995). - К., 1995. - С. 27.

Nichik M.M., Jerko V.N., Kots S.Ya., Mandrovskaya N.M., Starchenkov E.P. Rhizobium mutants with changed nitrogen and cold resistance and leucine auxotrophy // Proceedings of the 10 ^th Intern. congress on Nitrogen Fixation. (Saint - Petersburg. Russia, May 28 - June 3 1995). - Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. - 1995. - P. 412.

Коць С.Я., Левчук О.М., Кудрявченко Л.А. Дія стимуляторів росту на насіннєву продуктивність люцерни // Актуальні проблеми фізіології рослин і генетики. Тези доповідей VI Kонференції молодих вчених, присвяченої 50-й річниці з дня заснування ІФРГ НАН України: (Київ, 9 - 11 жовтня, 1996). - К., 1996. - С. 31-32.

Kots S., Nichik M. Lucerne nitrogenase and nitrate reductase activity when inoculating by different Rhizobium strains on the background of increasing doses of mineral nitrogen // J. Plant physiology and biochemistry: Special issue / 10^th FESPP congress From molecular mechanisms to the plant: an integrated approach. (Florenсe, Italy, September 9 - 13, 1996). - Florence, 1996. - P. 148 - 149.

Левчук О.Н., Коць С.Я., Бобер А.Ф., Башкирова Н.В., Яворская В.К., Драговоз И.В. Повышение производительности бобовых за счет интенсификации биологической азотфиксации и применения стимуляторов роста // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы междунар. научной конф. (Минск, 9 - 11 ноября, 1999). - Минск, 1999.

Штамм бактерий Rhizobium meliloti для получения бактериального удобрения под люцерну.: А.с. 176743 СССР, МКИ С05 F 11/08. Е.П. Старченков, М.М. Ничик, Н.В. Петерсон, Л.М. Яковец, Н.А. Воробей, С.Я. Коць. (СССР). № 4855995/13. Заявлено 01.08.90. Опубл. 8.05.1992.

Пат. 13298 Україна, МКВ С05 F 11/08 С 12 N 1/20. Штам бактерій Rhizobium meliloti для одержання бактеріального добрива під люцерну. Ю.П. Старченков, М.М. Нічик, Н.В. Петерсон, Л.М. Яковець, Н.А.Воробей, С.Я. Коць. (Україна). Опубл. 28.02.1997, Бюл. № 1.

Позитивне рішення № 2000042255/Э-2222 від 19.04. 2000 на патент. Штам бактерій Rhizobium meliloti для одержання бактеріального добрива під люцерну. С.Я. Коць, Н.А. Воробей, Ю.П. Старченков.

Коць С.Я. Фізіологічні основи високоефективного функціонування симбіотичних систем люцерни в агроценозах. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. Інститут фізіології рослин і генетики НАН України. Київ, 2001.

Дисертацію присвячено дослідженню фізіологічних особливостей та екологічних аспектів високоефективного функціонування симбіотичних систем Medicago - Rhizobium meliloti в агроценозах та розробці наукових основ підсилення ефективності процесу симбіотичної фіксації атмосферного азоту, інтенсивності фотосинтезу та підвищення насіннєвої продуктивності за рахунок активності інтродукованих штамів бульбочкових бактерій та їх природних рас. Встановлено, що симбіотичні системи неадекватно реагують на концентрацію мінерального азоту в живильному середовищі. Фізіологічною особливістю систем, утворених за участю стійких до мінерального азоту штамів, є висока нітратредуктазна активність у стеблах рослини-господаря. Бактеризація насіння активними штамами бульбочкових бактерій позитивно впливає на формування генеративних органів. З'ясовано, що регулятори росту цитокінінової природи стимулюють азотфіксувальну функцію в рослинах та інтенсифікують процеси СО₂ газообміну, формування генеративних органів і утворення плодів, а також підсилюють адаптивні властивості рослин до посухи.

Ключові слова: симбіотичні системи, люцерна, штам, бульбочкові бактерії, інтенсивність фотосинтезу, мінеральний азот, регулятори росту, генеративні органи, насіння.

Коць С.Я. Физиологические основы высокоэффективного функционирования симбиотических систем люцерны в агроценозах. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины. Киев. 2001.

Диссертация посвящена исследованию физиологических особенностей и экологических аспектов высокоэффективного функционирования симбиотических систем Medicago-Rhizobium meliloti в агроценозах и разработке научных основ усиления эффективности процесса симбиотической фиксации атмосферного азота, интенсивности фотосинтеза и повышения семенной продуктивности за счёт активности интродуцированных штаммов клубеньковых бактерий и их местных рас. Научно обоснована роль симбиотической фиксации азота атмосферы в повышении продуктивности многолетних трав за счет биологического азота.

Впервые показано, что применение новых штаммов Rhizobium meliloti, полученных генно-инженерными методами, ощутимо способствует функционированию важнейших физиологических процессов - азотфиксации, фотосинтеза и дыхания, а также существенному повышению (на 20-25 %) продуктивности люцерны и увеличению в урожае содержания белка, свободных и связанных аминокислот.

Научно обосновано и экспериментально доказано положительную роль применения новых штаммов клубеньковых бактерий в формировании генеративных органов люцерны, которая состоит в интенсификации образования в них лимитирующих синтез белка аминокислот - метионина, лизина, гистидина, тирозина, что приводит к повышению семенной продуктивности.

Между интенсивностью фотосинтеза и азотфиксирующей активностью существует прямая и обратная связь через фонд углерода и азота, поэтому в условиях дефицита связанного азота в почве интенсивность симбиотической азотфиксации люцерны определяет уровень фотосинтеза в растениях.

Автором расширено представление о значении минерального азота в функционировании симбиотических систем многолетних бобовых трав. Впервые установлены особенности влияния различных форм минеральных азотных удобрений на формирование симбиотических систем, элементов продуктивности растений люцерны и уровень её урожайности.

Впервые выявлена неадекватная реакция симбиотических систем люцерна-Rhizobium meliloti, созданных с использованием штаммов с различной устойчивостью к содержанию минерального азота, на концентрацию этого элемента в питательной среде. Установлено, что физиологической особенностью этих систем является высокая нитратредуктазная активность в стеблях растения-хозяина.

Показно, что регуляторы роста цитокининовой природы стимулируют азотфиксирующую функцию растений люцерны, интенсифицируют процессы газообмена СО₂, формирования генеративных органов, образования плодов, а также усиливают адаптивные свойства к засухе. Определены способы эффективного применения этих веществ на посевах многолетних бобовых трав. При этом прирост урожая семян люцерны составлял 15-20 %.

Разработаны критерии оценки и отбора высокоэффективных штаммов Rhizobium meliloti на разных этапах формирования их симбиоза с люцерной.

Ключевые слова: симбиотические системы, люцерна, штамм, клубеньковые бактерии, интенсивность фотосинтеза, минеральный азот, регуляторы роста, генеративные органы, семена.

Kots S.Ya. Physiological bases of highly efficient functioning of alfalfa symbiotic systems in agrocenoses. - Manuscript.

Thesis for the degree of a Doctor of Sciences (Biology) in speciality 03.00.12 - plant physiology. Institute of Plant Physiology and Genetics, NAS of Ukraine, Kyiv, 2001.

The thesis is devoted both to the investigation of physiological peculiarities and ecological aspects in highly efficient functioning symbiotic systems Medicago - Rhizobium meliloti in agrocenoses, as well as to the development of scientific bases in enhancing the activity of symbiotic fixation of atmospheric nitrogen, the intensity of photosynthesis and seed productivity at the account of the introduced strains of nodule bacteria and their natural race. Symbiotic systems have been found to have no adequate responses to the concentration of mineral nitrogen in nutrient medium. A high nitratereductase activity in the stems of a plant-host is a physiological peculiarity of the systems, developed by the strains resistant to mineral nitrogen. Seed bacterization by active strains of nodule bacteria has a positive effect on forming the generative organs. It has been established that plant growth regulators of cytokinin nature both stimulate nitrogen fixing function in the plants and intensify the processes of CO₂ gas-exchange, forming generative organs and fruit as well as enhance plant adaptive features to drought.

Key words: symbiotic systems, alfalfa, strain, nodule bacteria, photosynthesis intensity, mineral nitrogen, plant growth regulators, generative organs, seeds.

Размещено на Allbest.ru