Транспортная функция. Виды и механизмы транспорта веществ

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Пензенский государственный университет»

Медицинский институт

Кафедра «Биология»

Реферат

по дисциплине «Биология»

На тему:

«Транспортная функция. Виды и механизмы транспорта веществ. Примеры»

Выполнил: ст. гр.11ВЛЛ1

Бодин А.Г.

Проверила: ст. преп.

Полякова Т.Д.

Пенза 2012

Содержание

Введение

1. Строение клеточной мембраны

2. Первичный транспорт веществ

3. Механизмы работы ионных насосов

4. Виды первичного транспорта

5. Вторичный транспорт веществ

6. Диффузия

7. Осмос

8. Натрий - зависимый транспорт

9. Фильтрация

10. Следование за растворителем

Заключение

Литература

Введение

Со времен Р. Вирхова известно, что живая клетка - это элементарная ячейка биологической организации, обеспечивающая все функции организма. Среди многообразных явлений, протекающих в клетке, важное место занимают активный и пассивный транспорт веществ, осмос, фильтрация и биоэлектрогенез. В настоящее время стало очевидно, что эти явления так или иначе определяются барьерными свойствами клеточных мембран. Клетка - открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Во многих случаях биологического транспорта основой переноса веществ является их диффузия через клеточную или многоклеточную мембрану.

Способы диффузионного переноса многообразны: диффузия жирорастворимых веществ через липидную часть мембраны, перенос гидрофильных веществ через поры, образуемые мембранными липидами и белками, облегченная диффузия с участием специальных молекул-переносчиков, избирательный транспорт ионов через ионные каналы. Однако в процессе эволюции живая клетка создала особый способ переноса, получивший название активного транспорта. В этом случае перенос вещества идет против перепада концентрации и поэтому сопряжен с использованием энергии, универсальным источником которой в клетке является молекула аденозинтрифосфорной кислоты.

1. Строение клеточной мембраны

транспортная функция вещество

Нейроны и мышечные волокна, равно как и другие клетки, отделены от себе подобных плазматической мембраной (Рис. 1).

Рис. 1. Схема строения плазматической мембраны животной клетки

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6-10 нм) липопротеидную пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков -- около 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5--10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс, структура и функции которого у разных клеток могут различаться. В нейронах она называется невролеммой, в мышечных волокнах - сарколеммой. Отличительным свойством плазматических мембран является полупроницаемость. За этим термином скрывается большое различие в проницаемости для разных веществ. Это означает, что одни вещества легко проникают в клетку и легко выходят из нее. В таком случае говорят о наличии проницаемости мембраны для конкретных веществ. Рис. 1. Схема строения плазматической мембраны животной клетки.

Функции клеточной мембраны

Барьерная функция клеточной мембраны свойственна всем клеткам, но особую роль она играет у эпителиальной ткани, которая образует поверхности, отделяющие внутреннюю среду организма от внешней среды.

Транспортная функция клеточной мембраны в совокупности с барьерной функцией формирует и тонко регулирует состав внутриклеточной среды. Транспорт частиц и воды (перенос их через биологические мембраны, внутри клеток, через стенки сосудов, протоков, канальцев, внутри сосудов и канальцев) является жизненно важным для организма процессом. Он обеспечивает:

1) поступление веществ в клетку и из клетки, в том числе секретов (гормонов, ферментов, других БАВ) и стабилизацию физико-химических показателей внутренней среды клетки (осмотическое давление, рН);

2) поступление через ЖКТ в кровь, лимфу и в каждую клетку организма различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии;

3) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения;

4) сократительную деятельность мышечной ткани;

5) выделение продуктов обмена в окружающую среду (почки, легкие, ЖКТ, кожа)

Рецепторная функция -- восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью специальных структур -- рецепторов, обеспечивающих распознавание различных раздражителей и реагирование на них клеток. Рецепторы клеточной мембраны обладают специфической чувствительностью к различным химическим и физическим агентам, в том числе медиаторам, гормонам, антигенам. Многие фармакологические препараты реализуют свое влияние посредством циторецепторов. Рецепторами на поверхности клеток могут служить гликопротеиды и гликолипи-ды мембран. Они отвечают за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета.

Клеточная мембрана нервной и мышечной тканей обеспечивает создание электрического заряда и возникновение потенциала действия (ПД) в возбудимых тканях (возбуждение) и проведение его. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой, а также посылку эфферентного сигнала от нервной клетки к эффекторной (исполнительной) и получение обратных (афферентных) импульсов от нее.

Клеточная мембрана вырабатывает биологически активные вещества (БАВ) -- тромбоксаны, лейкотриены, простагландины и др.

2. Первичный транспорт веществ

Первичный транспорт веществ осуществляется вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов и микровезикулярного механизма в клетку или из клетки.

Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФ-азной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Достаточно хорошо изучены Na/K-, Са- и Н-насосы. Имеются данные, свидетельствующие о наличии Cl-насоса. Насосы локализуются на клеточных мембранах или на мембранах клеточных органелл и представляют собой интегральные белки.

Насосы работают постоянно и обеспечивают поддержание концентрационных градиентов ионов, а в результате этого -- движение воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки, в частности, согласно законам диффузии и осмоса, создание электрического заряда клетки. Почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое их заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Совокупность этих процессов обеспечивает жизнедеятельность клетки. В результате разной проницаемости клеточной мембраны для разных ионов и постоянной работы ионных помп концентрация различных ионов внутри и снаружи клетки неодинакова. Преобладающими ионами в организме человека являются Na+, К+, С1-, причем К* находится преимущественно в клетке, a Na* и С1- -- во внеклеточной жидкости. Внутри клетки находятся также крупномолекулярные (в основном, белкового происхождения) анионы.

3. Механизм работы ионных насосов

Принцип работы всех насосов, по-видимому, одинаков. Рис. 2.

Рис. 2. Механизмы прохождения веществ через клеточную мембрану

Nа/К-насос является электрогенным, поскольку за один цикл из клетки выводится 3 иона Na+, а возвращается в клетку 2 иона К+. На один цикл работы Na/K-насоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия АТФ затрагивается только на перенос иона Na+, и все же более трети энергии АТФ, потребляемой клеткой в состоянии покоя, расходуется на перенос только Na+ и К+, т.е. на работу Na/K-насоса. Na/K-насос -- интегральный белок (пронизывает всю толщу клеточной мембраны), состоит из 4 полипептидов, имеет центры связывания Nа+ и К+. В положении белка-переносчика, обращенного стороной связывания ионов Na* внутрь клетки (конформация Е1), увеличивается сродство их к Na+, в результате чего к 3 участкам белка-переносчика присоединяется 3 Na+. В итоге активируется АТФ-аза, обеспечивающая гидролиз АТФ и высвобождение энергии. Последняя изменяет конформацию белка: она превращается в форму Е2, при этом его сторона, связанная с 3 Na+, уже обращена наружу клеточной мембраны. Теперь белок теряет сродство к Na+, последний отщепляется от него, а белок-помпа (переносчик) приобретает сродство к ионам К+ и соединяется с 2 К+ Это ведет снова к изменению конформации переносчика: форма Е2 переходит в форму Е1 , при этом белок теряет сродство к ионам К+, и он отщепляется, а белок вновь приобретает сродство к Na+ -- это один цикл работы помпы. Затем цикл повторяется.

Такой вид транспорта называют противотранспортом (антипорт) -- один ион транспортируется в клетку, другой -- из клетки. Главными активаторами насоса являются гормоны (альдостерон, тироксин), а его специфическими блокаторами -- строфантины, особенно уабаин. Недостаток энергии (кислородное голодание) ингибирует Na/K-насос. Работа Na/K-насоса после удаления К+ из среды сильно нарушается.

Са+-насосы (Са-АТФ-азы) работают аналогичным образом, за исключением того, что переносятся только ионы Са2+ и в одном направлении -- из гиалоплаэмы в сарко- или эндоплазматический ретикулум, а также наружу клетки. Са-АТФ-аза -- также интегральный белок, имеет участки, связывающие 2 иона Са2+, и может быть в двух конформациях -- Е1, и E2. В конформации Е1 активный участок молекулы белка обращен в гиалоплаэму, обладает сродством к Са2+ и соединяется с ним. В результате насос переходит в конформацию Е2, когда участок белка, связанный с 2 Са2+, обращен внутрь саркоплазматического ретикулума или наружу клетки. При этом уменьшается сродство белка к Са2+ и последний отщепляется от него. В присутствии иона магния освобождается энергия АТФ, за счет которой молекула белка (Са-АТФ-аза) вновь переходит в конформацию Е1; цикл повторяется. Одна молекула АТФ расходуется на перенос 2 ионов Са2*. Важно отметить, что активность ионных насосов регулируется с участием вторых посредников (циклического аденозин-монофосфата -- цАМФ, циклического гуанозинмонофосфата -- цГМФ, ионов Са2*, инозитолтрифосфата -- ИФ3, диацилглицерола -- ДАГ).

Са-АТФ-аза имеется в ретикулуме мышечной ткани, в эндоплазматическом ретикулуме других клеток, в клеточной мембране. Насос обеспечивает транспорт Са2* и строго контролирует содержание Са2+ в клетке, поскольку изменение в последней содержания Са2+ нарушает ее функцию. Насос переносит Са2+ либо в цистерны ретикулума и митохондрии (внутриклеточные депо Са2+), либо во внеклеточную среду, например в клетках сердечной и скелетных мышц. Рис. 3.

Рис. 3. Na+/K+ насос

Протонный насос (Н-АТФ-аза) локализуется в канальцах почек, в мембране обкладочных клеток в желудке, где играет важную роль в выработке соляной кислоты. Этот насос постоянно работает во всех митохондриях; в почке он участвует в регуляции рН внутренней среды организма.

Насосы специфичны: они обычно переносят какой-то определенный ион или два иона.

4. Виды первичного транспорта

Микровезикулярный транспорт обеспечивает перенос крупномолекулярных веществ в клетку или из клетки (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), которые не могут транспортироваться по каналам или с помощью насосов. Имеется три вида этого транспорта.

Эндоцитоз -- перенос веществ в клетку. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз -- поглощение твердых частиц и пиноцитоз-- поглощение жидкого материала (суспензия, коллоидный раствор, в том числе и белков). Эндоцитоз характерен для синапса -- обратное захватывание медиатора в пресинаптическое окончание, для всасывания веществ в ЖКТ, для амебоидных простейших и многих других клеток, таких как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некоторые клетки почек, участвующие в водно-солевом обмене, в обмене белков: они обеспечивают пиноцитоз белков из первичной мочи в клетки проксимальных канальцев и их лизис. С помощью пиноцитоза новорожденные получают с молоком матери иммуноглобулины, которые через энтероциты попадают в кровь ребенка и выполняют свои защитные функции.

При эндоцитозе клеточная мембрана образует впячивания или выросты внутрь клетки, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Последние затем обычно сливаются с лизосомами, в которых содержимое подвергается гидролизу -- внутриклеточному перевариванию. Продукты гидролиза используются клеткой. Рис. 4.

Рис. 4. Экзоцитоз и эндоцитоз

Экзоцитоз -- транспорт веществ из клетки: из секреторных клеток путем экзоцитоза выводится их жидкий секрет (слизь, гормоны, ферменты), из гепатоцитов-- альбумины, из пресинаптических окончаний -- медиатор, из пищеварительных вакуолей -- оставшиеся непереваренными частицы.

В процессе экзоцитоза пузырьки образуются в аппарате Гольджи. Низкомолекулярные вещества (медиаторы, некоторые гормоны) попадают в везикулы преимущественно с помощью вторичного транспорта. В пузырьки упаковываются белки, образовавшиеся в рибосомах эндоплазматического ретикулума. Пузырьки транспортируются сократительным аппаратом клетки, состоящим из нитей актина, миозина и микротрубочек, к клеточной мембране, сливаются с ней, и содержимое клеток выделяется во внеклеточную среду. Процесс слияния везикул с клеточной мембраной активируется фосфолипидом лизолецитином и внутриклеточным Ca2+. Например, поступление Са2+ в нервное окончание обеспечивает выделение медиатора через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель. Энергия АТФ расходуется на деятельность сократительного аппарата клетки.

В процессе взаимодействия эндо- и экзоцитоза происходит самообновление клеточной мембраны (кругооборот, рециркуляция): в течение каждого часа в процессе эндоцитоэа в разных клетках используется от 3 до 100% клеточной оболочки, но с такой же скоростью происходит ее восстановление в результате экзоцитоза (мембранный конвейер). Рис. 4.

Трансцитоз -- совокупность эндоцитоэа и экзоцитоза (перенос частиц через клетку, например, молекул белка в виде везикул -- через эндотелиальную клетку капилляров на другую ее сторону). При этом пузырьки могут сливаться друг с другом, образуя каналы, пересекающие всю клетку. В результате трансцитоза материал проходит через всю клетку -- с одной ее стороны на другую. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами.

5. Вторичный транспорт веществ

Этот транспорт осуществляется за счет ранее запасенной (потенциальной) энергии, которая создается в виде электрического, концентрационного и гидростатического градиентов. Он, как и первичный транспорт, также включает несколько видов.

6. Диффузия

Диффузия -- движение частиц из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. При этом важную роль играют электрические заряды частиц. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются друг от друга, с разноименными зарядами -- притягиваются друг к другу Направление диффузии определяется взаимодействием концентрационного (химического) и электрического градиентов (их совокупность называют электрохимическим градиентом).

Если частицы не заряжены, то направление их диффузии определяется только градиентом концентрации. Направления действия электрического и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, Na+ в процессе возбуждения клетки продолжает поступать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспечивается концентрационным градиентом вопреки электрическому градиенту. Скорость диффузии для заряженных и незаряженных частиц определяется проницаемостью мембраны, размерами частиц и градиентом концентрации, а для заряженных частиц -- еще и электрохимическим градиентом. Различают простую и облегченную диффузию и осмос.

Простая диффузия происходит слишком медленно и плохо контролируется. С течением времени ее скорость изменяется мало, пока существует движущая сила (электрический, концентрационный градиенты). Простая диффузия осуществляется либо через каналы, либо непосредственно через липидный бислой, через который проходят жирорастворимые частицы.

Облегченная диффузия характерна для частиц - неэлектролитов, способных образовывать комплексы с другими молекулами (молекулами-переносчиками). Согласно общепризнанному мнению, переносчиками при облегченной диффузии также являются интегральные белки мембран (пронизывающие всю толщу клеточной мембраны}. Перенос молекул вещества осуществляется с помощью изменения конформации белка-переносчика (аллостерический эффект), но движущей силой является химический градиент, т.е. вторично активно (за счет ранее запасенной энергии). Не исключено, что переносчиками являются и периферические белки (прикрепленные снаружи или изнутри) клеточной мембраны, которые совершают челночные движения с одной стороны мембраны на другую и обратно. Транспортируемые вещества -- в основном сахара и аминокислоты. Этот транспорт осуществляется очень быстро и регулируется гормонами. Например, инсулин увеличивает проницаемость клеточной мембраны для аминокислот и глюкозы, способствуя встраиванию белков-переносчиков в клеточную мембрану. С помощью же простой диффузии не могут проходить через мембрану даже небольшие полярные молекулы -- моносахариды, аминокислоты. Рис. 5.

Рис. 5. Облегченная диффузия

Облегченная диффузия имеет следующие особенности по сравнению с простой диффузией:

1. Имеются специфические переносчики для отдельных или нескольких веществ, близких по строению, поэтому они могут транспортироваться одним и тем же переносчиком и конкурировать за него.

2. С увеличением концентрации вещества с одной стороны мембраны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенного предела. Пре­кращение увеличения скорости облегченной диффузии при увеличении концентрации вещества свидетельствует о том, что все переносчики уже заняты -- явление насыщения. Однако механизм трансформации или транспорта самих переносчиков неясен.

7. Осмос

Осмос -- это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим осмотическим давлением. Вода поступает в клетку через водные каналы (аквапорионы).

8. Натрий - зависимый транспорт

Натрий - зависимый транспорт осуществляется с помощью градиента концентрации Na+, на создание которого затрачивается энергия -- это тоже вид диффузии. Имеется два варианта данного механизма транспорта. В обоих случаях движущей силой является градиент Na+, на поддержание которого затрачивается энергия.

Первый вариант -- это симпорт (направление движения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения Na+). В качестве примера можно назвать перенос глюкозы из первичной мочи в проксимальных канальцах нефрона в клетки стенки канальца. Глюкоза соединяется с белком-переносчиком, последний соединяется с Na+, и этот комплекс, согласно своему концентрационному и электрическому градиентам Na+, диффундирует из первичной мочи в клетку стенки канальца и несет с собой глюкозу. На внутренней стороне клеточной мембраны комплекс распадается, Na+ выводится из клетки Na-K-помпой с непосредственной затратой энергии в интерстиций почки вопреки электрохимическому градиенту -- первично активно. Глюкоза обратно в просвет канальца пройти не может и по механизму облегченной диффузии (с переносчиком) выходит из клетки стенки канальца, но уже с другой стороны клетки -- тоже в интерстиций, а затем -- в кровь согласно концентрационному градиенту. С помощью подобного симпорта всасываются также аминокислоты и моносахара в кишечнике. Движущей силой в этом транспорте является электрохимический градиент Na+ (вторичный транспорт). Переносчиками, по-видимому, являются периферические белки. Поскольку эти белки с Na+ и переносимым веществом постоянно поступают в клетку, создается градиент, направленный из клетки, и они перемещаются снова на наружную сторону клеточной мембраны, т.е. совершают челночные перемещения.

Второй вариант -- антипорт (противотранспорт). Этот транспорт частиц направлен в противоположную по отношению к движению Na+ сторону. Этим обменным механизмом регулируется, например, содержание Са2+ в клетке, рН внутри клетки за счет выведения иона Н- в обмен на поступление Na+ в клетку. Если транспорт двух частиц сопряжен друг с другом, его называют котранспортом. Антипорт наблюдается при работе Na/H-обменника в канальцах почек. В этом случае выведение Н+ из клеток, выстилающих почечный каналец, в просвет канальца сопряжено с поглощением клетками Na* в соотношении 1:1. В большинстве клеток (а возможно, и во всех) внутриклеточная концентрация Са2+ на несколько порядков ниже внеклеточной. Концентрационный градиент Na+ участвует в выведении Са2+ из клетки в соотношении 3 Na+: l Са2+, В некоторых клетках (кардиомиоцитах, гладкомышечных клетках) данный механизм играет главную роль -- выведение Са2+ из клеток снижается при ингибировании Na/K-АТФ-азы сердечными гликозидами, т.е. при уменьшении электрохимического градиента Na+. Са2+ выводится из клетки в обмен на поступающий в нее Na* и обеспечивается Na/Ca-обменником с участием белка-переносчика.

Когда Na/Ca-обменник блокируется, увеличивается внутриклеточная концентрация Са2+, что ведет к увеличению силы сокращения сердца. Это свойство сердечных гликозидов используется в клинической практике. Следует, однако, заметить, что механизм работы самого переносчика-обменника неясен. Переносчик может транспортировать Са2+ и Н+ вопреки их электрическим и концентрационным градиентам только в том случае, если сам переносчик имеет собственный градиент -- его количество на внутренней стороне клеточной мембраны больше, чем на внешней, причем этот градиент должен постоянно поддерживаться, иначе перенос Ca и Н прекратится.

Таким образом, первичный транспорт Na+ (с непосредственной затратой энергии) обеспечивает электрический заряд клетки, перенос других ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, мочевина), а вслед за ними -- и воды, что весьма экономично.

9. Фильтрация

Фильтрация -- вторичный транспорт, при котором переход раствора через полупроницаемую мембрану осуществляется под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны этой мембраны. При этом с водой проходят и частицы, для которых мембрана проницаема. Градиент гидростатического давления создается либо деятельностью сердца (фильтрация в артериальном конце капилляра всех органов и тканей организма, образование первичной мочи в почке), либо гладкой мускулатурой ЖКТ и мышечного пресса, обеспечивающих повышение гидростатического давления в полости желудка и кишечника, что способствует всасыванию веществ в кровь. При отсутствии градиента гидростатического давления фильтрация прекращается (например, прекращается или замедляется мочеобразование).

10. Следование за растворителем

Следование за растворителем -- это также вторичный транспорт веществ, когда поток воды через мембрану увлекает за собой растворенные вещества, свободно проходящие через мембрану в неизмененной концентрации. Это наблюдается, например, в собирательных трубках почки при переходе воды в мозговой слой почки, где высокое осмотическое давление; за водой следует мочевина.

Заключение

В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.

Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три (см. рис. 4). В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузионные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране - та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.

Литература

1. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Высш. шк., 1987.

2. Лайтфут Э. Явления переноса в живых системах. М.: Мир, 1977.

3. Биологические мембраны: Сборник / Под ред. Д.С. Парсонса. М.: Атомиздат, 1978.

4. Антонов В.Ф. Биофизика мембран // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 6. С. 1-15.

5. Биофизика / Под ред. В.Ф. Антонова. М.: Арктос-Вика-пресс, 1996.

6. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. М.: Мир, 1980.

7. Мембраны: Ионные каналы: Сб. ст. М.: Мир, 1981.

8. http://www.ipm-krsk.ru/src/ebooks/el_physiology_cns/Wosbud/2-1d.htm

9. http://www.erudition.ru/referat/ref/id.33752_1.html

10. http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5813

Размещено на Allbest.ru