Аналіз популяцій Salicornia еuropaea на градієнті еколого-ценотичних факторів

Размещено на http://www.allbest.ru/

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД - НАЦІОНАЛЬНИЙ Науковий ЦЕНТР

Українська Академія Аграрних Наук

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Аналіз популяцій Salicornia еuropaea на градієнті еколого-ценотичних факторів

03.00.05 - ботаніка

Репецька Ганна Ігорівна

Удк 58.02:581.526.52

Ялта - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Таврійському національному університеті ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Котов Сергій Федорович,

Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського,

завідувач кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

КОРЖЕНЕВСЬКИЙ Владислав Вячеславович, Нікiтський ботанічний сад - Національний науковий центр, завідувач відділу флори і рослинності кандидат біологічних наук

ЄНА Андрій Васильович, Кримський державний аграрний університет, доцент кафедри ботаніки, фізіології рослин і генетики

Провідна установа: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного Національної академії наук України, м. Київ відділ екології фітосистем

Захист відбудеться 27.04.2001 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 Нікiтського ботанічного саду - Національного наукового центру за адресою: 98648, Україна, Крим, м. Ялта, Нікiтський ботанічний сад - Національний науковий центр.

Факс: (0654) 33 -53-86,

E-mail: flora@gnbs.crimea.ua.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Нбс-ннц.

Автореферат розісланий 26.03.2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, к.б.н. Садогурський С.Ю.

Анотації

популяція засолений однорічний місцезростання

Репецька Г.І. Аналіз популяцій Salicornia europaea L. на градієнті еколого-ценотичних факторів. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05-ботаніка. - Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр, Ялта, 2001.

Дисертація присвячена аналізу функціонування ценопопуляцій однорічного виду Salicornia europaea L. і вивченню залежності популяційних процесів від факторів зовнішнього середовища. Виявлено ряд адаптаційних механізмів популяційного рівня, спрямованих на підвищення виживання виду в екстремальних умовах засолених місцезростань. Серед них механізми, що забезпечують проростання насіння в момент найбільш сприятливих погодних умов; можливість існування в популяціях декількох когорт сходів. З`ясовано, що відмирання рослин протягом життєвого циклу носить щільнісно-залежний і щільнісно-незалежний характер. У першому випадку підвищення смертності спрямовано на зниження інтенсивності внутрішньовидової конкуренції. Установлено високий ступінь залежності морфометричних і алометричних показників від двох провідних факторів середовища - вологості ґрунту і ступеня загущеності ценопопуляцій. Виявлена щільна залежність процесів розвитку особин Salicornia europaea від чинників зовнішнього середовища. При погіршенні умов рослини прискорюють перехід від однієї фенологічної фази до іншої та проходять їх більш синхронно. Тривалість фаз, як правило, залишається незмінною. Адаптаційні механізми розвитку забезпечують дозрівання насіння в одні і ті ж строки протягом сезону у різні роки і в популяціях, що знаходяться в різних екотопічних умовах.

Виявлено дві групи параметрів генеративної сфери, що по-різному реагують на варіювання середовища. Маса насіння, відсоток насіннєфікації і репродуктивне зусилля - стабільні показники, які мало залежать від зовнішніх факторів; вони являють собою видові характеристики, що пов`язані з особливостями еколого-ценотичної стратегії виду. Потенційна і реальна насіннєва продуктивність, а також маса насіння особини корелюють з рівнем життєвості рослини і залежать від оптимальності умов середовища. Величина врожаю насіння ценопопуляції пов`язана зі щільністю рослин, що беруть участь в репродукції, та їх реальною насіннєвою продуктивністю. У межах одного рівня значень екологічних факторів відбувається стабілізація розміру врожаю насіння в ценопопуляціях різної щільності.

Ключові слова: ценопопуляція, еколого-ценотичні фактори, адаптаційні механізми, градієнтний аналіз, смертність, життєвий стан, фенологічний розвиток, Salicornia europaea

Репецкая А.И. Анализ популяций Salicornia europaea L. на градиенте эколого-ценотических факторов. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Ялта, 2001.

Диссертация посвящена анализу функционирования ценопопуляций однолетнего вида Salicornia europaea L. и изучению зависимости популяционных процессов от факторов внешней среды. Выявлен ряд адаптационных механизмов популяционного уровня, направленных на повышение выживаемости вида в экстремальных условиях засоленных местообитаний. Среди них механизмы, обеспечивающие прорастание семян в момент наибольшего благоприятствования погодных условий; возможность существования в ценопопуляциях нескольких когорт всходов. Установлено, что отмирание растений в течение жизненного цикла носит плотностно-зависимый и плотностно-независимый характер. В первом случае повышение смертности направлено на снижение интенсивности внутривидовой конкуренции. Выявлена высокая степень зависимости морфометрических и аллометрических параметров от двух ведущих факторов среды - влажности почвы и степени загущенности ценопопуляций.

Установлена тесная зависимость процессов фенологического развития особей Salicornia europaea от факторов среды. При ухудшении условий растения ускоряют переход от одной фенологической фазы к другой и проходят их более синхронно. Длительность фаз, как правило, остается неизменной. Адаптационные механизмы развития обеспечивают созревание семян примерно в одни и те же сроки в течение сезона в разные годы и в популяциях, находящихся в различных экотопических условиях.

Выявлено две группы параметров генеративной сферы, по-разному реагирующих на варьирование среды. Масса семени, процент семинификации и репродуктивное усилие - стабильные показатели, мало зависящие от внешних факторов; они представляют собой видовые характеристики, связанные с особенностями эколого-ценотической стратегии вида. Потенциальная и реальная семенная продуктивность, а также масса семян особи коррелируют с уровнем жизненности растения и зависят от оптимальности условий среды. Величина урожая семян ценопопуляции связана с плотностью репродуцирующих растений и их реальной семенной продуктивностью. В пределах одного уровня значений экологических факторов происходит стабилизация величины урожая семян в ценопопуляциях разной степени загущенности.

Ключевые слова: ценопопуляция, эколого-ценотические факторы, адаптационные механизмы, Salicornia europaea, градиентный анализ, смертность, жизненное состояние, фенологическое развитие.

Repetsckaya A.I. The analysis of populations Salicornia europaea L. on gradients of ecological-coenotic factors. - Manuscript.

Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph.D.) by speciality 03.00.05 -- botany. - Nikitsky Botanical Garden - The National Scientific Center, Yalta, 2001.

The thesis is devoted to the analysis of functioning of populations of the annual species Salicornia europaea and the researching of dependence of population processes from environmental factors. The number of adaptive mechanisms of a population level, directional on rise of survival of species in extreme salinity habitats is detected. Among them the mechanisms providing seeds germination at the moment of the greatest preference of weather conditions; the possibility of existence in populations several cohorts of plants. The mortality of plants during life cycle has density-dependent and density-independent. In the first case the rise of mortality is directed on decreasing of the intensity of an intraspecific competition. The high degree of dependence of morphometric and allometric parameters from two environmental factors -- humidity of soil and initial density of populations is revealed. The phenology of plants Salicornia europaea is closely connected with environmental conditions. The plants accelerate transition from one phenological phase to another and pass them more synchronously at deterioration of environmental conditions. The duration of phases, as a rule, remains invariable. The adaptive mechanisms of development provide the maturing of seeds approximately in the same periods during season.

Two groups of generative parameters of plants with different reaction to variation of the environment are detected. Mass of a seed, percent of seminification and reproductive effort are stable metrics poorly depending on the external factors; they represent the specific characteristics, connected with features of the life strategy of species. The potential seed production and the real seed production and also mass of seeds of plant correlate with the level of morphometric parameters of plant and depend on environmental conditions.

The value of the seeds crop is correlated with density of reproductive plants and their real seed production. Within the limits of one level of values of the ecological factors there is a stabilization of the magnitude of the seeds crop in populations of different density.

Key-words: population, ecological and coenotic factors, adaptive mechanisms, gradient analysis, mortality, vitality, phenology, Salicornia europaea

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Дослідження механізмів функціонування популяцій рослин є одним із найбільш актуальних напрямків сучасної ботанічної та екологічної науки, що визначено на V Міжнародному екологічному конгресі (Йокогама, 1990) і Vi Європейському екологічному конгресі (Марсель, 1992). Бурхливий розвиток популяційної біології у 80-90-ті рр. висунув завдання вивчення закономірностей поведінки рослин і їх популяцій на еколого-ценотичних градієнтах (Злобин и др., 1996). У цьому зв`язку дуже цінну інформацію може надати вивчення популяцій однорічних видів. По-перше, для них характерний високий ступінь сполученості з факторами середовища (Beeftink, 1985). По-друге, однорічники являють собою дуже цікаву біологічну групу, як з погляду життєвого циклу, так і, виходячи з особливостей їх еколого-ценотичної стратегії (Марков, 1987, 1990). Особливий інтерес представляє вивчення рослин екстремальних місцезростань, наприклад, солончаків, де у процесі еволюції сформувався ряд адаптаційних механізмів органiзменого і популяційного рівня для виживання виду в жорстких умовах середовища (Удовенко, 1986).

Безсумнівну актуальність має дослідження популяцій рослин, пристосованих до засолених місцезростань, у зв'язку з поширенням площі подібних територій (Сухоруков, 1998). Глобальні оцінки показують, що 25% суші засолені; принаймні, 3,8 більйонів акрів землі перебувають під впливом солей, а від 1/3 до 1/2 усіх зрошуваних земель зменшили продуктивність через посилення засоленостi грунту (Горишина, 1979; Культиасов, 1982; Yensen, 1995). За даними Бiлик (1963), на території України близько 1 млн. га засолених територій. Зараз їхні площі збільшуються, у зв'язку з процесами вторинного засолення. В Криму на 1989 р. зафіксовано 60 тис. га вторинно засолених земель (Половицкий, 1989). Разом з тим, робіт, присвячених дослідженню функціонування популяцій і опису життєвого циклу видів засолених місцезростань, виконано вкрай мало (Khan, Ungar, 1986; Ungar, 1984). У зв'язку з вищевикладеним, є досить актуальним аналіз механізмів, що діють у популяціях однорічного галофiтного виду Salicornia europaea L.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконано в рамках міжкафедральної наукової програми “Екосистеми Криму, їх охорона й оптимiзація” (№ U 0197 001952).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи є встановлення адаптаційних механізмів популяційного рівня, що сприяють виживанню в екстремальних умовах середовища галофiтних однорічних видів та виявлення провідних еколого-ценотичних факторів, що діють на рослини засолених місцезростань.

У зв'язку з поставленою метою в роботі розв`язувалися такі завдання:

1. Визначити провідні чинники середовища, контролюючі функціонування популяцій Salicornia europaea.

2. Виявити характер динаміки щільності природних популяцій Salicornia europaea та вплив на нього факторів зовнішнього середовища.

3. Установити залежність параметрів життєвості та форми росту особин Salicornia europaea від еколого-ценотичних факторів.

4. Проаналізувати зв'язок процесів розвитку рослин протягом життєвого циклу з умовами довкілля.

5. Установити залежність характеристик репродуктивної сфери особин Salicornia europaea та їх популяцій від еколого-ценотичних факторів.

6. Проаналізувати характер варіювання різних морфометричних параметрів рослин в одній популяції й у ряду популяцій під впливом зовнішніх чинників.

7. Виявити адаптаційні механізми популяційного рівня до екстремальних умов середовища, що існують у Salicornia europaea.

Об'єктом дослідження є механізми функціонування рослинних популяцій в екстремальних місцезростаннях. Як предмет дослідження виступають популяції однорічного виду Salicornia europaea у різних екотопічних, ценотичних і метеорологічних умовах.

Salicornia europaea обраний для дослідження у зв'язку з тим, що види цього роду мають ряд переваг при вивченні в природі популяційних процесів. Вони мають дискретний життєвий цикл без перекривання поколінь (Beeftink, 1985) і утворюють чисті насадження різної щільності, де можна досліджувати механізми і результати внутрiпопуляційних конкурентних взаємовідносин.

Для досягнення мети дослідження як основний метод використаний прямий градiєнтний аналіз. Популяції розташовували уздовж градієнта екотопічних чинників - вологості і засоленостi ґрунту - і ценотичного фактора - щільності популяції. Для виявлення впливу метеорологічних умов порівнювали популяції, що існували в різні роки.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше у галофітів за допомогою кількісних методів установлена зміна фенологічного розвитку рослин адаптаційного характеру у відповідь на вплив чинників довкілля. Уточнені механізми контролю проростання насіння екологічними факторами в екстремальному середовищі. Уперше виявлена наявність у популяціях даного виду щільнісно-залежної смертності. Внаслідок комплексного дослідження впливу еколого-ценотичних чинників на життєвість Salicornia europaea набуло розвитку положення про високу пластичність особин цього виду. На прикладі Salicornia europaea докладно проаналізовані два механізми регуляції параметрів генеративної сфери рослин. Одержав підтвердження закон "константностi кінцевого врожаю" і вперше для популяцій рослин засолених місцезростань це показано не для бiомаси популяції, а для врожаю насіння. Уперше запропонований індекс еколого-ценотичної пластичності параметрів рослин. З його допомогою встановлене зменшення пластичності від вегетативних до генеративних структур рослин під впливом факторів зовнішнього середовища.

Практичне значення отриманих результатів. Результати, отримані в даній роботі, є значним внеском у розробку теоретичних положень популяційної біології рослин. Вони можуть бути використані при аналізі адаптаційних механізмів у рослин, насамперед, в однорічних видів. Дослідження популяційнної біології і життєвих циклів галофітів мають практичне значення для розробки теоретичних основ фiтомелiораційних заходів щодо розсолення засолених земель. Одержані результати використовуються у спецкурсах "Математичні методи в ботаніці", "Кількісні методи у вивченні рослинного покриву" і при проведенні польової практики з геоботаніки на кафедрі ботаніки Таврійського національного університету ім. В. i. Вернадського.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням здобувача, виконаним протягом 1992-2000 р. У процесі роботи було проаналізовано майже 40 ценопопуляцій Salicornia europaea; проведено морфометричний аналіз більше 12 тис. рослин. Експериментальні дані оброблені статистично і проаналізовані.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були повідомлені й обговорені на ряді конференцій: Vi Молодіжній конференції ботаніків (С.-Петербург, 1997), Vi Міжнародній науково-практичній конференції "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье" (Алушта, 1997), Міжнародній науковій конференції "Актуальнi питання збереження і вiдновлення степових екосистем" (Асканiя-Нова, 1998), конференціях молодих учених-ботаніків "Актуальнi питання ботанiки та екології" (Херсон, 1998; Ніжин, 1999; Чернiгів, 2000), I Республіканській конференції молодих учених Криму (Сiмферополь, 2000), Міжнародній конференції "Проблеми сучасної екології" (Запоріжжя, 2000), I Міжнародному симпозіумі "Нетрадиционное растениевод-ство. Эниология. Экология и здоровье" (Алушта, 2000), щорічних конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В.i. Вернадського.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 16 наукових праць, із них 5 статей: дві в “Українському ботанічному журналі”, дві в “Ученых записках Таврического национального университета им. В. И. Вернадского” (раніше “Ученые записки Симферопольского государственного университета”) і одна в “Ботаническом журнале”; одна стаття у збірнику наукових праць і 10 тез доповідей.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, 7 розділів, висновки, додаток і список літератури (362 найменування, із них 159 іноземних). Дисертація викладена на 177 сторінках, з них основного тексту 121 сторінка. Робота iлюстрована 49 таблицями і 12 малюнками.

2. Основний зміст роботи

2.1 Бiолого-екологічні особливості популяцій однорічних видів рослин

2.1.1 Популяція як система (визначення понять)

Популяції належать до слабо детермінованих, екологічно й еволюційно лабільних систем (Казанський, 1975), гнучко реагуючих на варіювання зовнішніх чинників.

У популяційних дослідженнях традиційно існує два напрямки: генетико-еволюційний і еколого-демографічний (Злобин, 1989; Марков, 1986; Ценопопуляции растений, 1988). Праці в рамках першого спрямовані на вивчення генетики популяцій і популяційної структури виду (Дубинин, 1966; Завадский, 1968; Синская, 1963). Другий напрямок пов'язаний з виявленням популяційних адаптацій до існуючих умов середовища (Ценопопуляции растений, 1988; Harper, 1977). У рамках кожного напрямку склалося своє розуміння популяції як об'єкту досліджень (Гиляров, 1990; Дідух, 1998; Завадский, 1968; Яблоков, 1987). Одне із сучасних визначень дане Дiдухом (1998: с. 19): "... популяція - це сукупність особин одного виду, яка здатна до самопоновлення і відокремлена від інших аналогічних сукупностей цього ж виду екологічними або біологічними бар'єрами, що ускладнює обмін генетичною iнформацією".

2.1.2 Особливості однорічних видів рослин та їх популяцій

При визначенні малолітностi видів як критерії виступають тривалість життя особин, адаптивний габiтус і тип стратегії життя (Марков, 1990). Зазвичай до малолітників відносять монокарпічнi рослини, що проходять життєвий цикл за один - два роки.

У підрозділі 1.2 розглянуті класифікації малолітніх рослин (Нечаева и др., 1969; Марков, 1990); проаналізовані літературні дані, що стосуються особливостей цієї групи видів і їх популяцій (Марков, 1987, 1990; Репецкая, 1999; Chornov, Schaffer, 1973; Harper, 1977; Watkinson, Davy, 1985 та ін.).

2.1.3 Екологічні фактори, що впливають на популяцiї рослин

У підрозділі 1.3 наведені дані, що відображають вплив умов середовища на рослини, проаналізовані типи взаємозв'язку чинників, а також охарактеризовані фактори, що мають найбільше значення для життя рослин на засолених місцезростаннях (Бигон и др., 1989; Генкель, 1949, 1954; Генкель, Шахов, 1945; Горышина, 1979; Иванова, Синько, 1986; Котов, 1997; Культиасов, 1982; Строганов, 1973; Структура и функции клеток растений при засолении, 1970; Удовенко, Семушина, 1970; Шахов, 1956; Badger, Ungar, 1991; Bertness, 1988, 1991; Bertness, Ellison, 1987; Burchill, Kenkel, 1991; Ellison, 1987; Jefferies et al., 1981, 1983; Keiffer et al., 1994; Pennings, Callaway, 1992; Russel et al., 1985; Ungar et al., 1979).

2.1.4 Залежність популяційних характеристик однорічних видів рослин від чинників довкілля

Харпер і Вайт (Harper, White, 1971) поділяють життєвий цикл однорічних видів рослин на чотири фази. Перша фаза включає опадання насіння, друга -- їх проростання, третя -- ріст і розвиток рослин і четверта -- продукування насіння новим поколінням. У підрозділі 1.4 розглянуто вплив чинників зовнішнього середовища на процеси в популяціях однорічних видів рослин за етапами життєвого циклу. У тому числі наведено огляд літературних даних, що відображають вплив еколого-ценотичних факторів на чисельність популяцій однорічників протягом життєвого циклу, життєвий стан рослин, рівень репродукції особин і популяцій, а також процеси фенологічного розвитку.

2.1.5 Дослідження популяційної біології видів Salicornia L

У розділі 1.5 наведені дані досліджень процесів і явищ у популяціях однорічних видів роду Salicornia у різних географічних зонах і типах місцезростань (Котов, 1997, 1998, 1999, 2000; Репецкая, 1998, 1999, 2000; Badger, Ungar, 1991; Beeftink, 1985; Davy, Smith, 1985; Ellison, 1987; Jefferies et al., 1981, 1983; Keiffer et al., 1994; Ungar, 1989, 1994, 1997; Ungar et al., 1979; Wilkon-Michalska, 1985; та ін.).

2.2 Матеріали і методи

2.2.1 Фiзико-географічні і кліматичні умови району досліджень

Дослідження проводилися в галофiтних угрупованнях Північно-Західного Криму, в місцевості біля солоного озера Сасик. Відповідно до фiзико-географічного районування місцевість входить до складу Кримської степової провiнції, області Центрально-Кримського рівнинного степу (Подгородецкий, 1988). Клімат району досліджень помірно жаркий, з м'якою зимою, посушливий (Важов, 1983; Павлова, 1964; Подгородецкий, 1988). Уздовж берега оз. Сасик знаходяться сульфатно-хлоридні та хлоридні гiдроморфні солончаки на відкладеннях озер і лиманів.

2.2.2 Рослинність району досліджень

Досліджені популяції розташовані на пересипi, що відокремлює оз. Сасик від моря. У підрозділі 2.2 описана рослинність даної території, що має зональний характер (Дзенс-Литовская, 1938; Мишнев и др., 1988). Відповідно до класифікації галофiтної рослинності України, заснованої на еколого-фiтоценотичних принципах (Білик, 1963), вивчені нами одновидові угруповання Salicornia europaea належать до галофiтного типу рослинності (Halophyta); класу формацій -- справжня солончакова рослинність (Eusalsa); групи формацій -- сукулентно-трав`яниста справжня солончакова рослинність (Eusalsa crasso-herbosa); формацiї солонця європейського -- Salicornieta й асоціації -- Salicornietum purum.

2.2.3 Еколого-біологічна характеристика виду

Salicornia europaea L. належить до родини лободові - Chenopodiaceae Vent. Це однорічна трав'яниста рослина, пристосована до засолених ґрунтів і поширена на морських узбережжях і окраїнах солоних озер (Вульф, 1947; Грубов, 1980; Ильин, 1936). Солонець європейський -- солестійкий вид, що відноситься до екофiзiологічного типу еугалофітів (Генкель, 1954; Генкель, Шахов, 1945; Рихтер, 1927). Другою особливістю еугалофітів є сукулентність їх стебел і листків (Генкель, Антипов, 1956; Горышина, 1979; Келлер, 1940, Михайловская, 1977).

2.2.4 Методи досліджень

Основним методологічним підходом в даному дослідженні є ординаційний підхід, а основним методом -- прямий градiєнтний аналіз. Градієнти були побудовані на базі значень едафічних чинників -- вологості і засоленостi ґрунту, ценотичного чинника -- початкової щільностi ценопопуляцій. При виявленні ролі метеорологічних факторів порівнювали показники ценопопуляцій у роки з різним метеорежимом.

Польові дослідження проводили протягом вегетаційних сезонів 1992-1999 рр. Збір матеріалу проводили з червня по жовтень, з перiодичністю раз у два тижні. Було вивчено близько 40 ценопопуляцій, в яких на постійних площадках підраховували щільність особин. Паралельно відбирали рослини, у яких реєстрували морфометричні й алометричні показники, фенологічну фазу, а наприкінці сезону значення параметрів генеративної сфери. Насіння перевіряли на схожість. Всього у процесі досліджень було проаналізовано більше 12 тисяч особин. Польову вологість ґрунту визначали за загальноприйнятою методикою (Александрова, Найденова, 1976). Концентрацію хлорид- та сульфат-iонів установлювали методом газової хроматографiї з водної витяжки.

Усі дані були оброблені стандартними методами описової статистики (Лакiн, 1980; Плохинский, 1970). Для виявлення впливу еколого-ценотичних чинників на популяційні параметри використовували кореляційний і дисперсійний (одно- і двофакторний) аналіз. Вплив метеорологічних умов року на фенологічний розвиток рослин аналізували за допомогою методу сполученостей (Василевич, 1969). Статистичну обробку результатів проводили за допомогою програм Excel 5.0 (Windows 95) і mcam16m.exe (Ms-Dos) на ПК Cyryx 686.

2.3 Характеристика провідних чинників середовища

2.3.1 Екотопічні фактори

На підставі проведених досліджень розділили ценопопуляції Salicornia europaea за рівнем вологості субстрату на три групи: високої (I), середньої (Ii) і низької (Iii) вологості. У першій групі середня за сезон польова вологість ґрунту становить 24,3%, в другій -- 16,1-19,9%, у третій -- 11,4-13,6%. У водній витяжці ґрунтових зразків переважають хлорид- і сульфат-анiони. Їхня сумарна концентрація вище 0,8%, отже, ґрунтам характерний дуже сильний ступінь засолення (Александрова, Найденова, 1976; Драган, 1983; Полевой определитель почв, 1981). Концентрація iонів хлору варіює від 14,2 до 51,2 мг*екв на 100 г ґрунту, зміст сульфатів у 10 разів менший і складає 1,14 -5,50 мг*екв /100 г ґрунту, тобто ґрунт має хлоридний тип засолення (Драган, 1983; Полевой определитель почв, 1981). Достовірного зв'язку між чинниками середовища: вологість - [SО42-]; вологість - [Cl-] і вологість - загальна засоленість -- не виявлено (P>0,05). Вологість і засоленість ґрунту незалежні один від одного. На континентальних солончаках це пов'язано з впливом опадів, які виконують опріснювальну функцію і визначають водно-сольовий режим, а також з високим ступенем гетерогенності цих екотопів.

2.3.2 Метеорологічні фактори

За даними метеорологічних спостережень (метеостанція м. Євпаторії), із восьми років досліджень два можна назвати аномальними за кількістю опадів: у 1993 році випало лише 208,9 мм, тобто майже в два рази менше від норми (379,0 мм), а в 1997 р. -- 770, 6 мм, що в два рази перевищує нормальне значення. Крім загальної кількості опадів, значно розрізнявся їх розподіл протягом вегетаційного сезону, викликаючи засуху або затоплення в ті чи інші періоди. Середньомісячна температура літа-осені 1992, 1993 і 1996 рр. мало відрізнялася від значень температури, установленої за результатами багаторічних спостережень. У 1994, 1995, 1998 і 1999 рр. літо й осінь були більш жаркі, ніж завжди -- середньомісячна t°C повітря в деякі місяці перевищувала норму на 2 градуси. Вегетаційний період 1997р. характеризувався більш низькими температурами порівняно з нормою. За значеннями метеорологічних чинників можна виділити нормальні, аномально жаркі і посушливі й аномально вологі роки досліджень.

2.4 Динаміка щільностi популяцій

2.4.1 Залежність проростання сходів Salicornia europaea від зовнішніх факторів

Моделі проростання насіння в ценопопуляціях значно відрізняються в різні роки і залежать від метеорологічних умов. Якщо опади випадають перiодично, проростання насіння відбувається слідом за ними (рис. 4.1). Це характерно для багатьох галофiтів і пов'язано з підвищенням змісту вологи і зниженням концентрації солей у верхньому шарі ґрунту після опадів (Jefferies et al., 1983; Ungar et al., 1979). Наявність декількох когорт сходів у однорічних видів, які живуть у варiабельному й екстремальному середовищі, направлена на зниження ризику загибелi всієї популяції (Silvertown, 1987). Негативне поєднання чинників середовища (липнева посуха 1996 р. або затоплення 1997 р.) запобігають появі додаткових когорт особин. Максимальної щільності досліджені ценопопуляцiї Salicornia europaea досягають на початку серпня. Достовірний вплив (Р<0,05) на максимальну щільність ценопопуляцій мають вологість ґрунту (r = 0, 683 ± 0,220), його загальна засоленість (r = -0, 450 ± 0,169) і зміст хлоридів (r = -0, 481 ± 0,184). Вологість -- найбільш значущий фактор у визначенні щільностi на початку сезону, про що свідчать більш високі показники коефіцієнта кореляцiї.

2.4.2 Динаміка смертності особин у ценопопуляціях _Salicornia europaea

Загибель особин до закінчення життєвого циклу відбувається у всіх досліджених ценопопуляціях. Середні показники смертності за сезон склали 66,7% в 1995 р., 74,9% в 1996 р., 26,3% в 1997 р. і 60,6% в 1999 р. Установлено достовірний вплив на інтенсивність смертності двох чинників -- вологості ґрунту (r = 0,788 ± 0,194; P<0,05) і початкової щільностi ценопопуляцій (r = 0,812 ± 0,130; P<0,05). Ми вважаємо, що в ценопопуляціях Salicornia europaea щільнісно-залежна смертність діє на фоні щільнісно-незалежної і направлена на зниження інтенсивності конкуренції, яка виникає при сильному загущеннi. Вологість ґрунту впливає на процеси відмирання опосередковано у відповідності з ефектом Сукачова (1928). При високій зволоженості субстрату рослини швидше досягають розмірів, при яких виникає інтенсивна внутрiшньовидова конкуренція, що веде до підвищення смертності. До кінця сезону щільність рослин у ценопопуляціях знижується в 1,5-10 разів залежно від рівня початкового загущення. Абiотичні чинники безпосередньо не впливають на рівень підсумкової щільності (P>0,05). Число рослин, що вижили, визначається двома факторами -- початковою щільністю ценопопуляцiї (r = від 0,770 ± 0, 319 до 0, 961 ± 0,138 у різні роки) та інтенсивністю смертності особин протягом сезону (r = від 0, 657 ± 0, 270 до 0, 814 ± 0, 290).

2.5 Залежність життєвого стану особин Salicornia europaea від еколого-ценотичних чинників

2.5.1 Залежність морфометричних характеристик рослин від чинників зовнішнього середовища

Зі зменшенням вологості субстрату відбувається зниження життєвості особин Salicornia europaea (P<0,05), що виражається в їхньому здрібненні і пригніченні процесів галуження. Життєвий стан рослин погіршується також при підвищенні щільностi ценопопуляцій (P<0,05) (рис. 5.1). Рівень засоленості ґрунту на розміри рослин не впливає (P>0,05).

Еугалофiти взагалі, і Salicornia europaea, зокрема, належать до дуже вологолюбних рослин. Галосукуленти для підтримки нормального ходу фізіологічних процесів повинні мати великий зміст води в тканинах (Генкель, Антипов, 1956; Шутов и др., 1936). Нормальне протікання фізіологічних процесів і проходження життєвого циклу у Salicornia europaea відбувається при змісті NaСl у ґрунті до 2-3% (Горышина, 1979; van Eijk, 1939). У досліджених ценопопуляціях зміст хлоридів -- не більше 1%, тобто знаходиться в межах зони солевитривалостi виду, тому не впливає на життєвість особин.

Вид Salicornia europaea здатний існувати в широкому діапазоні значень щільностi (від декількох десятків до понад 10 тис. особин/м2), що забезпечується високою пластичністю рослин. При пригніченні виникає мініатюризація розмірів тіла і випадіння фази галуження. У загущених ценопопуляціях особини являють собою одиничні пагони без бокових гілок. Пригнічення рослин при загущеннi сильніше проявляється в Iii-й групі вологості -- серед особин уже пригноблених через посушливість ґрунту. Від ступеня загущеностi популяцій залежать характеристики, пов'язані з процесами галуження -- маса рослин і кількість бокових пагонів, а висота визначається умовами вологості місцезростання.

2.5.2 Залежність алометричних співвідношеннь і форми росту особин від еколого-ценотичних чинників

Алометричнi співвідношення відображають форму росту рослин, вони більш стабiльні, ніж морфометричнi параметри і реагують на більш сильні зовнішні впливи. Відношення маси до висоти і маси до діаметра особин Salicornia europaea знижуються зі збільшенням щільності ценопопуляцій (P<0,05). Ці ж співвідношення зменшуються від Iii-ї групи ценопопуляцій до I-ї, тобто з підвищенням зволоженості екотопів. Ми вважаємо, що це є результатом збільшення загущеності, тому що вологість ґрунту і щільність ценопопуляцій позитивно корелюють між собою. Частка відгалуженої частини стебла, що характеризує форму росту рослин, також залежить від максимальної щільності ценопопуляцій (P<0,05). У розріджених ценопопуляціях, що знаходяться в оптимальних для Salicornia europaea екотопічних умовах, галуження починається раніше і протікає більш інтенсивно. На наш погляд, пригнічення гілкування у Salicornia europaea при загущеннi пов'язано з конкурентними відносинами за живильні елементи, передусім, за азот. Його нестача iнгібує закладку бокових пагонів і стимулює апікальне наростання в особин цього виду (Jefferies, 1984). Співвідношення висоти і діаметра не пов'язано з процесами галуження і характеризує вертикальний ріст. Лише вологість ґрунту має достовірний позитивний вплив на даний параметр (r = 0,818 ± 0,257; P<0,05). Невисока залежність показників прямовисного росту від максимальної щільності ценопопуляцій підтверджує наявність у моноценозах цього виду конкуренції за елементи кореневого живлення.

Впливу загальної засоленості та концентрації хлорид-iонів у ґрунтовому розчині на форму росту особин не виявлено.

Частка в ценопопуляцiї особин певної форми росту континуально змінюється уздовж градієнта еколого-ценотичних чинників. Зростання щільностi веде до переходу від домінування рослин типової ("typical" по Wilkon-Michalska, 1985) форми росту із чималою часткою кущистих ("bushy") до довгоколоскових ("long-spiked") особин. У найбільш загущених ценопопуляціях рослини являють собою одиничні пагони без бокових гілок. За мірою зменшення вологості ґрунту в ряду ценопопуляцій, відбувається перехід від переваги типових і кущових особин до карликових ("dwarf").

2.6 Залежність фенологічного розвитку рослин Salicornia europaea від чинників довкілля

В однорічників фенологічні фази збігаються з основними етапами життєвого циклу, тому, вивчаючи залежність фенологічного розвитку від зовнішніх факторів, ми одночасно отримуємо уявлення про пристосованість життєвого циклу виду до еколого-ценотичного режиму середовища. Аналіз фенологічного розвитку виконували двома блоками. Перший стосується впливу метеорологічних умов року на фенологiю рослин, другий -- особливостей фенологiчного розвитку особин у ценопопуляціях, розташованих уздовж градієнтів вологості та засоленості ґрунту і щільностi ценопопуляцій.

2.6.1 Вплив метеорологічних умов на фенологічний розвиток рослин

Життєвий цикл Salicornia europaea протікає з червня по жовтень (рис. 6.1). У 1992 - 1996 і в 1999 рр. ми спостерігали нормальний розвиток особин, що завершувався формуванням насіння, незважаючи на значні різниці між роками за кількістю і розподілом опадів. У 1997 р. надмірна кількість опадів призвела до затоплення більшості ценопопуляцій вже на початку сезону. Там, де особини проросли, їх розвиток проходив не типово. Salicornia europaea -- вид, здатний до виживання в умовах надмірної вологості (Keiffer, Ungar, 1997; Ungar et al., 1979), тому рослини не загинули, а відреагували адаптацією розвитку -- прискоренням цвітіння і переходом до формування насіння. Особини цвіли більш синхронно, і цвітіння завершилося за чотири тижні, а не за шість, як в інші роки. Проте внаслідок випадіння аномально високої кількості опадів рослини загинули, не сформувавши насіння. Наслідки були катастрофічними для популяцій даного виду: в 1998 р. рослини були відсутні на чималих площах, де в попередні роки утворювали чисті угруповання або входили до складу угруповань з іншими видами. В 1999 р. почалося відновлення покриву Salicornia europaea, хоча частина площ залишилася пустою.

Літня посуха 1996 року прискорила розвиток особин Salicornia europaea, скоротивши тривалість фази вегетативного росту на два тижні і викликавши ранній перехід до генеративного розвитку. Достатня кількість опадів, що випали після середини серпня, дозволила рослинам розвиватися надалі нормальними темпами, але зі зрушенням на більш ранні строки (рис. 6.1). Розходження в термінах вступу особин у фазу формування насіння в різні роки незначне, а на початок дисемінації і зовсім відсутнє. Спостерігаються дві адаптації розвитку: по-перше, прискорення розвитку у відповідь на погіршення умов середовища, у зв'язку з необхідністю завершення життєвого циклу за один рік; по-друге, стабiлiзація розвитку до заключних етапів онтогенезу в роки із різним метеорежимом.

2.6.2 Залежність фенологічного розвитку особин Salicornia europaea від едафічних і ценотичних чинників

Проведений аналіз показав, що розвиток особин Salicornia europaea відрізняється в ценопопуляціях, які перебувають в різних умовах, навіть протягом одного вегетаційного періоду. Ці різниці полягають у більш ранньому або пізньому вступі рослин у ті чи інші фенологічнi фази. Установлено лише один екотопічний чинник -- вологість ґрунту, який виявляє стабільний однонаправлений вплив на розвиток рослин. Незалежно від метеорологічних умов року, на більш вологих екотопах особини раніше переходять до генеративного розвитку. Зміст хлоридів і сульфатів у ґрунті, а також рівень загального засолення на фенологічний розвиток рослин не впливає. Також не встановлено впливу на нього щільностi ценопопуляцій.

Зміни ходу фенологічного розвитку стосуються лише термінів вступу рослин у ті або інші фази, у той час як їхня тривалість залишається стабільною. Наприкінці життєвого циклу відбувається стабілізація розвитку рослин в ценопопуляціях, що перебувають в різних екотопічних умовах.

2.7 Залежність репродуктивних характеристик особин і популяцій від еколого-ценотичних чинників

У Salicornia europaea маса насінини знаходиться на рівні 0,2-0,3 мг (табл. 7.1). Схожість насіння в лабораторних умовах складає 70-80%. Відсоток насіннєфiкації варіює від 54 до 80% (табл. 7.1). Ні маса особин, ні зовнішні фактори на дані показники не впливають (P>0,05). Потенційна насіннєва продуктивність особини (ПНп) складає від 20 до 100 насінних зачатків; реальна (РНп) -- від 15 до 70 насінин (табл. 7.1).Обидва показники позитивно пов'язані з масою рослини, а також збільшуються з підвищенням вологості ґрунту і знижуються з ростом загущеності ценопопуляцій (P<0,05).

Таблиця 7.1 Репродуктивні характеристики особин і ценопопуляцій Salicornia europaea

Група вологості ґрунту	Початкова щільність ценопопуляцій, особин/м2	ПНП особини, насінних зачатків	РНП рослин, насіння	Відсоток насіннє-фікації, %	Середня маса однієї насінини, мг	Загальна маса насіння особини, мг	REI	Схожість насіння, %	Урожай насіння/м2
I	14920±1095	26,9±2,0	19,4±1,7	68,7±3,4	--	--	--	--	26694±3570
	11120±388	51,1±4,1	38,9±3,8	68,8±1,9	0,224±0,008	8,71±0,90	0,10	75,6±4,7	30653±3614
	9320±514	23,8±2,2	17,9±1,7	73,5±2,0	--	--	--	--	21981±3193
	7144±262	21,8±3,0	16,1±1,6	67,8±3,8	--	--	--	--	25309±2972
	4880±414	29,2±3,6	23,0±2,5	78,2±1,6	--	--	--	--	25944±3728
II	3452±164	63,0±5,6	33,2±4,3	54,0±2,8	0,302±0,012	10,03±1,36	0,10	77,7±3,8	24302±3725
	2748±152	85,2±7,3	58,5±7,9	60,2±2,3	0,246±0,014	14,39±2,11	0,09	74,0±4,5	29250±4591
	1948±116	96,9±13,1	70,6±9,8	66,3±2,8	0,284±0,020	20,05±3,14	0,09	73,3±4,3	33323±5734
	452±50	89,2±8,8	61,3±8,4	68,1±1,0	--	--	--	--	19861±4008
	3196±210	21,1±2,0	15,3±1,2	72,2±2,2	--	--	--	--	8017±1125
	2276±195	24,7±2,2	15,6±1,3	66,1±2,4	--	--	--	--	7300±1064
	1940±140	26,6±3,1	14,9±1,5	55,4±2,8	0,246±0,030	5,48±0,90	0,10	72,1±2,7	8522±1156
III	1928±129	30,8±3,0	19,5±1,7	60,5±1,8	--	--	--	--	12480±1730
	876±86	32,8±2,9	25,7±2,5	78,6±1,6	--	--	--	--	12747±2122
	566±60	43,3±5,1	31,0±3,3	74,7±3,1	0,340±0,028	10,54±1,40	0,10	76,2±5,8	8432±1432
	448±63	43,7±2,8	29,4±2,4	64,8±1,9	--	--	--	--	10819±2025
	160±45	43,9±3,9	35,7±3,3	79,8±1,8	--	--	--	--	3856±1129

Маса усього насіння рослини і репродуктивне зусилля -- параметри, які характеризують особливості репродукції на рівні особини. Середнє значення першого з них складає від 5 до 20 мг (табл. 7.1). Як і РСП, маса усього насіння, передусім, визначається масою рослини (r = 0,998 ± 0,028, P<0,05). Частина, яку маса насіння складає від маси особини (RЕІ), практично однакова в усіх ценопопуляціях і знаходиться на рівні 10%. Чинники середовища і маса рослини не впливають на частку пластичних речовин, що вона направляє на процес репродукції.

Аналізуючи репродуктивні характеристики Salicornia europaea, ми стикаємося з різним характером залежності від еколого-ценотичних факторів двох груп репродуктивних характеристик рослин. Перша група включає середню масу насінини, відсоток насіннєфікації і репродуктивне зусилля. Ці показники відрізняються високою стабільністю і мало залежать від зміни зовнішніх чинників. Вони являють собою видові ознаки, які тісно корелюють з типом місцезростання і типом онтогенезу; а також характеризують стратегію виду. Salicornia europaea сполучає риси екологічного патiєнта і експлерента (Репецька, 1999). До другої групи належать такі ознаки, як потенційна і реальна насіннєва продуктивність, а також загальна маса насіння рослини. Ці показники значною мірою залежать від умов виростання. Відповідно різна реакція параметрів двох груп на варіювання чинників зовнішнього середовища. У першому випадку діють жорсткi внутрiшньоорганiзмені кореляцiї, спрямовані на стабiлiзацію у різних особин величини показників на певному еволюційно закріпленому рівні. В другому, зміна величини параметрів спрямована на досягнення оптимального рівня з метою відтворення популяцiї в конкретній еколого-ценотичнiй ситуації.

Внутрiшньопопуляційна мінливість мірних параметрів рослин зменьшується від вегетативних до генеративних структур: найбільш стабільною є маса однієї насінини. У Salicornia europaea спостерігається варіант внутрiшньоорганiзменої регуляцiї без додаткових буферних структур за схемою: вегетативні органи ® насінина, чи однонасінний плід (по Марков, 1992). Серед лічильних показників стабiлiзацiї не відбувається. Індекс еколого-ценотичної пластичностi (аналогічно індексу фiтоценотичної пластичностi Злобiна (1989)) мірних показників у ряду ценопопуляцій також зменшується від вегетативних параметрів до репродуктивних. Найменшого значення він досягає для маси однієї насінини. Пластичність лічильних показників залишається на одному рівні. Структури, що виконують буферну функцію, мають більш широку норму реакції. Їхня величина змінюється в різних еколого-ценотичних умовах, дозволяючи залишатися стабільними характеристикам, пов'язаним із процесом репродукції і відтворення ценопопуляцій.

Урожай насіння -- це інтегрований показник біологічної ефективності всіх попередніх етапів життєвого циклу. Кількість насіння, сформованого в досліджених ценопопуляціях, відрізняється в трьох групах вологозабезпеченостi місцезростання, складаючи 7-12 тис. насіння/м2 на посушливих екотопах, 19-33 тис. насіння/м2 -- на більш зволожених і 26-30 тис. насіння/м2 -- на самих вологих (табл. 7.1). Вологість ґрунту позитивно впливає на величину врожаю насіння (r = 0,842 ± 0,270; P<0,05); достовірного впливу максимальної щільностi в межах однієї групи зволоженостi екотопу не встановлено (P>0,05). Стабільність урожаю насіння в ценопопуляціях Salicornia europaea в однакових умовах зволоження (табл. 7.1) є проявом "закону константностi кінцевого урожаю" (Harper, 1977; Kira et al., 1953). Вона досягається або поєднанням великої кількості дрібних рослин з низькою насіннєвою продуктивністю у загущених ценопопуляціях, або комбінацією меншого числа крупних особин, що продукують більше насіння, у розріджених.

Висновки

1. Установлено, що на хід процесів в ценопопуляціях Salicornia europaea найбільше впливають три чинники зовнішнього середовища: едафічний -- вологість грунту, метеорологічний -- кількість та розподіл опадів протягом сезону і ценотичний -- щільність ценопопуляцiї на початку сезону.

2. Виявлено, що у Salicornia europaea можливе існування декількох когорт сходів за сезон, але при несприятливих умовах середовища (посуха, затоплення) пізні когорти не з'являються. Смертність рослин протягом сезону має щільнісно-залежний і щільнісно-незалежний характер. У першому випадку посилення відмирання особин при високому загущеннi ценопопуляцій спрямовано на зниження інтенсивності внутрiшньовидової конкуренції.

3. Життєвість особин Salicornia europaea змінюється уздовж градієнтів вологості ґрунту і щільностi ценопопуляцій. Рослини пригнічуються при зниженні зволоженості екотопу і збільшенні загущеності. Це виявляється у зменшенні маси, висоти, діаметра стебла і кількості бокових пагонів на рослині.

4. Пригнічення уздовж градієнтів тих же чинників відображається на алометрiї і формі росту особин. За мірою підвищення загущеності ценопопуляцій знижується відношення маси до висоти, маси до діаметра, а домінування переходить від рослин з "типовою" і "кущовою" формою росту до особин з "довгоколосковою" формою; в ценопопуляціях з найбільш високою щільністю більшість рослин мають вид одиничних пагонів без гілок. В умовах низького зволоження ґрунту збільшується співвідношення висоти і діаметра, а "типова" форма росту змінюється на "карликову".

...