Павуки (aranei) природних та трансформованих територій південного сходу України (фауна та екологія)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03.00.08 - зоологія

Павуки (aranei) природних та трансформованих територій південного сходу України (фауна та екологія)

Прокопенко Олена Василівна

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Донецького національного університету Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник доктор біологічних наук, доцент Ярошенко Микола Миколайович, Донецький національний університет, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти

доктор біологічних наук, професор Покозій Йосип Трохимович, Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України

кандидат біологічних наук, Гур'янова Валентина Євгенівна, пенсіонер

Провідна установа Національний природничий музей НАН України, м. Київ

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних на Золотов В.В.

Аннотация

павук біоценотичний природний

Прокопенко Е.В. Пауки (Aranei) естественных и трансформированных ландшафтов юго-востока Украины (фауна и экология). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена Академии наук Украины, Киев, 2001.

На юго-востоке Украины обитает не менее 405 видов пауков из 170 родов и 29 семейств (80,4% видов, 90,9% родов, 96,7% семейств, отмеченных в степной зоне Левобережной Украины). Из них 1 род и 4 вида приводятся впервые для территории Европы, 1 род и 6 видов - для Украины, 3 рода и 6 видов - для материковой Украины, 1 род и 6 видов - для Левобережной Украины, 14 видов - для степной зоны Левобережной Украины, 84 вида - для юго-востока Украины. Наибольшим таксономическим богатством характеризуются семейства Linyphiidae (79 видов, 19,5% аранеофауны), Gnaphosidae (50 видов, 12,4%), Salticidae (48 видов, 11,9%), Lycosidae (33 вида, 8,2%), Theridiidae (32 вида, 7,9%), Araneidae, Thomisidae (по 30 видов, по 7,4%).

Максимальные значения видового богатства (242 вида из 25 семейств, 59,8% аранеофауны региона), динамической плотности пауков в герпетобии (260,5 экз./100 ловушко-суток) и численности в хортобии (46,0 экз./100 взмахов сачком) отмечены в пойменных биотопах р. Северский Донец, что связано с многообразием растительных и микроклиматических условий. Интразональный характер ценозов обусловливает значительное своеобразие аранеофауны - исключительно в пойменных биотопах зарегистрировано 43 вида (17,8% аранеофауны).

В разнотравно-типчаково-ковыльных степях юго-востока Украины зарегистрировано 174 вида пауков из 24 семейств (43,0% аранеофауны региона). Аранеофауна характеризуется малым своеобразием видового состава - исключительно в степных биоценозах отмечено 20 видов (11,5%). Видовой состав пауков хортобия имеет существенное сходство: 35 видов встречаются в хортобии всех степных заповедников, а 3 вида повсеместно доминируют. Напротив, состав доминантов герпетобия специфичен для каждого степного участка, а число общих видов не превышает 18.

Уникальность природных условий кос Северного Приазовья (самый высокий в регионе тепловой баланс) обусловливает наиболее высокую в регионе специфичность видового состава пауков: 23 вида (19,8% аранеофауны) отмечены исключительно на Приазовских косах. Вместе с тем, значительный дисбаланс между элементами гидротермического режима способствует обеднению видового состава пауков. Зарегистрировано 116 видов из 18 семейств (28,6% аранеофауны региона). Максимальные значения динамической плотности пауков в герпетобии и численности в хортобии одни из самых низких в естественных биотопах региона (37,1 экз./100 ловушко-суток и 31,4 экз./100 взмахов сачком, соответственно).

Характерной особенностью структуры доминирования разнообразных заповедных участков региона является присутствие рецедентов и субрецедентов, составляющих не менее 6,3-21,7% населения пауков. Относительная численность эудоминантов находится на уровне 35,4-74,6%. Только в экстремальных по гидротермическим условиям биотопах доля эудоминантов повышается до 80-95%, а группы рецедентов и субрецедентов не выражены.

Население пауков агроценозов в отличие от естественных биотопов региона характеризуется бедностью видового состава, высокой относительной численностью эудоминантов (до 86,0%), отсутствием или незначительной долей субрецедентов и рецедентов и резкими колебаниями видового богатства и численности, связанными с проведением сезонных агротехнических мероприятий. Происходит исчезновение, либо снижение числа видов тенетников и охотников растительного яруса. На полосах отчуждения и полезащитных полосах, непосредственно граничащих с полями, видовой состав пауков расширяется за счет мезофильных и дендробионтных видов, повышается динамическая плотность, структура доминирования приобретает более равномерный характер.

Воздействие выпаса на население пауков различных ярусов в пределах одного биотопа носит неоднозначный характер. Численность и видовое богатство пауков хортобия снижается, исчезает ряд видов, характерных для степных биотопов региона, увеличивается доля эудоминантов в структуре населения. В герпетобии число видов и динамическая плотность остаются стабильными или могут несколько повышаться.

В парках центральной части города под воздействием комплекса антропогенных факторов происходит уменьшение как таксономического богатства аранеофауны, так и динамической плотности пауков. В структуре доминирования увеличивается доля эудоминантов (на 6,4%) и уменьшается - рецедентов и субрецедентов (более чем вдвое). Кроме того, изменяется размерная структура населения пауков в сторону увеличения доли видов с размерами 1,5-2 мм по сравнению с пригородными лесными массивами, где наибольшую относительную численность имеют виды с размерами 4-5,5 мм.

Заселение террикоников угольных шахт пауками начинается сразу после окончания их формирования (стадия окисления) и происходит путем экспансии единичных политопных видов большинства семейств, преобладающих в составе аранеофауны региона. На последующих этапах (массовое поселение растительности, рекультивация озеленением) обогащение аранеофауны достигается за счет увеличения числа родов и видов при практически неизменном составе семейств. Кроме того, значительно увеличивается динамическая плотность (более чем в 2 раза). Структура доминирования приближается к типичной для окружающих биотопов (снижается доля эудоминантов, появляются рецеденты и субрецеденты). Видовой состав пауков на террикониках стадии массового поселения растительности расширяется в основном за счет видов герпетобия в отличие от рекультивированных отвалов, где обогащаются группы хортобия.

Для мониторинга состояния экосистем, подвергающихся различным антропогенным воздействиям, наиболее информативны видовое богатство аранеофауны, численность пауков в хортобии, динамическая плотность в герпетобии и характер структуры доминирования (наличие рецедентов и субрецедентов).

Ключевые слова: юго-восток Украины, пауки, аранеофауна, антропогенная трансформация.

Анотація

Прокопенко О.В. "Павуки (Aranei) природних та трансформованих територій південного сходу України (фауна та екологія)". - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена Академії наук України, Київ, 2001.

На південному сході України мешкає не менш 405 видів павуків з 170 родів та 29 родин. З них 1 рід та 4 види приводяться вперше для території Європи, 1 рід та 6 видів - для України, 3 роди та 6 видів - для материкової України, 1 рід та 6 видів - для Лівобережної України, 14 видів - для степової зони Лівобережної України, 84 види - для південного сходу України. Максимальні значення видового багатства (242 види з 25 родин), динамічної щільності павуків у герпетобію і чисельності в хортобію відзначені в заплавних биотопах р. Сіверський Донець. В різнотравно-типчаково-ковилових степах регіону зареєстровано 174 види павуків з 24 родин. На косах Північного Приазов'я - 116 видів з 18 родин.

Різноманітні типи антропогенного впливу призводять до зниження видового багатства павуків та їхньої чисельності. Відбувається збільшення ступеня домінування одного або деяких видів, що супроводжується зникненням субрецедентів та рецедентів.

Для моніторингу стану екосистем, які знаходяться під антропогенним впливом, можливо використання ряду біоценотичних характеристик населення павуків: чисельності, кількості видів, структури домінування, структури життєвих форм, розмірної структури, конфігурації кривих чисельності видів. Найбільш інформативними показниками є видове багатство, чисельність павуків у хортобію, динамічна щільність у герпетобію і характер структури домінування (наявність рецедентів та субрецедентів).

Ключові слова: південний схід України, павуки, аранеофауна, антропогенна трансформація.

Abstracts

Prokopenco H.V. The spiders (Aranei) of the natural and transformed landscapes of the southeast of Ukraine (fauna and ecology). - Manuscript.

Thesis for the candidate's degree by speciality 03.00.08 - zoology. - Institute of zoology Ukrainian Academy of Sciences, Kiev, 2001.

In the Southeast of Ukraine lives not less than 405 species of spiders from 170 genera and 29 families. 1 genera and 4 species are found in Europe for the first time, 1 genus and 6 species - in Ukraine, 3 genera and 6 species - in continental Ukraine, 1 genera and 6 species - in Left Bank Ukraine, 14 species - in steppe zone of Left Bank Ukraine, 84 species - in the southeast of Ukraine. The maximum values of specific riches (242 species from 25 families), dynamic denseness of spiders in gerpetobium and quantity in hortobium are marked in biotopes of Severskiy Donetc river. 174 species of spiders from 24 families are registered in various variants of motley grass steppes. On Northern Priazovie - 116 species from 18 families.

The various types of antropogeneous action are reduce in a drop of specific riches of spiders and their quantity. The magnification of relative quantity of prevalence species accompanying with vanishing of subrecedents and recedents are happens.

For monitoring of ecosystems conditions subjected to various antropogeneous actions the use of the biocoenotics performances of the spiders population are possible: quantity, number of species, dominate structure, structure of the morphotypic forms, dimensional structure, configuration of a species abundance curve. The most informative indexes are specific riches, quantity of spiders in hortobium, dynamic denseness in gerpetobium and character of the dominate structure (availability of recedent and subrecedent species).

Key words: southeast of Ukraine, spiders, araneofauna, antropogeneous transformation.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Павуки як облігатні хижаки споживають велику кількість безхребетних тварин, головним чином комах. Значна чисельність їх у більшості природних та антропогенно трансформованих біотопів зумовлює їхню важливу роль у функціонуванні екосистем. Практичне використання павуків як агентів біологічного методу боротьби із шкідниками сільського і лісового господарств, а також із метою біоіндикації стану біоценозів значно ускладнено. Не в останню чергу це пов'язано з недостатньою вивченістю видового складу локальних фаун, поширення та особливостей екології. Так, аранеофауна південного сходу України (у межах Донецької і Луганської областей) до цього часу вивчена вкрай нерівномірно. Якщо структура і динаміка населення павуків цілинних степових ділянок регіону досліджені достатньо повно, головним чином завдяки роботам Н.Ю. Полчанінової, то аранеофауна антропогенно трансформованих ландшафтів, поряд із природними заплавними і приморськими біотопами, раніше не вивчалася, хоча вони займають більш ніж 87% території району досліджень. Таким чином, недостатня вивченість видового складу, cтруктури і динаміки населення павуків регіону та їх важлива роль у функціонуванні екосистем визначили вибір теми та об'єкта для дослідження.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертаційної роботи є складовою частиною головного напрямку досліджень кафедри зоології Донецького національного університету "Екологія і фауна Південно-Східної України" Г 96/1, номер державної реєстрації 0196И021121, а також держбюджетних тем: "Фауна і флора техногенних екосистем" 99-1вв-75, номер державної реєстрації 01990001500 і "Вивчення зооценозів в екосистемах техногенних ландшафтів Донбасу" 96-1вв-68, номер державної реєстрації 0196013132. Під час виконання вищезазначених тем автор виступав як молодший науковий співробітник.

Мета і задачі дослідження. Мета дослідження - вивчити структуру і динаміку населення павуків природних та антропогенно трансформованих ландшафтів південного сходу України. Визначити ступінь, характер і напрямки трансформації аранеофауни під тиском антропогенного навантаження.

У ході дослідження були поставлені і вирішувалися такі задачі:

- провести інвентаризацію і визначити видовий склад та таксономічну структуру фауни павуків південного сходу України;

- виявити основні біоценотичні характеристики населення павуків природних і трансформованих біотопів регіону;

- визначити вплив агротехнічних заходів на аранеофауну агроценозів;

- провести порівняльний аналіз основних біоценотичних характеристик населення павуків пасовищ і заповідних ділянок регіону;

- простежити зміни структурних особливостей населення павуків при посиленні антропогенного тиску на прикладі парків великого промислового центру;

- вивчити етапи формування аранеофауни техногенних новоутворень на прикладі породних відвалів вугільних шахт м. Донецька;

- з'ясувати можливість використання структурних характеристик населення павуків для біоіндикації антропогенних впливів на біоценоз.

Об'єкт дослідження - аранеофауна південного сходу України.

Предмет дослідження - фауна, таксономічна структура та екологія павуків природних та трансформованих біотопів південного сходу України.

Методи дослідження - аналіз усіх доступних літературних джерел з проблеми дисертації; збір матеріалу (косіння ентомологічним сачком, збір грунтовими пастками і біоценометром, маршрутний збір); видова ідентифікація зібраних екземплярів; математична обробка отриманих даних із використанням пакету програм Exel 97.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті проведених нами досліджень та обробки літературних джерел у фауні південного сходу України зареєстровано 405 видів павуків з 170 родів і 29 родин. З яких 1 рід та 4 види вперше відзначено для території Європи, 1 рід та 6 видів - для України, 3 роди та 6 видів - для материкової України, 1 рід та 6 видів - для Лівобережної України, 14 видів - для степової зони Лівобережної України, 84 види - для південного сходу України. Доповнено фауністичні списки заповідників "Кам'яні Могили" (40 видами), "Стрільцівський степ" (18 видами), "Хомутовський степ" (6 видами). Вперше встановлено видовий склад павуків Станично-Луганського відділення Луганського природного заповідника, державних ландшафтних заказників "Білосарайська Коса", "Кривокіський лиман", ландшафтних парків "Половецьке поле" і "Балка Бешташ".

Вперше проаналізовано структуру життєвих форм павуків основних біотопів регіону. Встановлено напрямки її трансформації під антропогенним впливом.

Вперше вивчено структуру населення й особливості біотопічного розподілу павуків заплавних біотопів р. Сіверський Донець і кіс Північного Приазов'я. Доповнені відомості по населенню павуків різнотравно-типчаково-ковилових степів регіону.

Досліджено структурні особливості населення павуків двох основних типів сільськогосподарських угідь - злакових ланів і пасовищ на лукових та степових ділянках. Проведено порівняльний аналіз з первинними природними біоценозами, розглянуто вплив агротехнічних заходів на аранеофауну.

Вивчено основні біоценотичні характеристики населення павуків штучних листяних і соснових насаджень в порівнянні з природними лісами регіону. Розглянуто можливі джерела формування аранеофауни штучних лісів.

Вперше отримано відомості про видовий склад, структуру домінування, сезонну динаміку населення павуків парків великого промислового міста. Розглянуто наслідки впливу комплексу антропогенних чинників (рекреації, ізоляції автодорогами, районами багатоповерхової забудови та інших) на аранеофауну міських парків.

Вперше досліджено фауну і структуру населення павуків породних відвалів вугільних шахт на різних стадіях генезису. Вивчено етапи формування аранеофауни під впливом рекультивації озелененням в порівнянні із спонтанним заростанням рослинністю.

Розглянуто можливість використання головних біоценотичних характеристик населення павуків для біоіндикації стану біоценозів, що знаходяться під антропогенним навантаженням. Встановлено найбільш інформативні в цьому контексті структурні особливості аранеофауни.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали дисертації можуть бути використані при складанні кадастру аранеофауни України, з метою визначення цінності ділянок, запланованих під заповідання, а також при прогнозуванні змін видового складу і чисельності павуків під антропогенним впливом.

Матеріали, отримані під час дослідження, використовуються при викладанні спецкурсів "Зоотоксінологія", "Місцева фауна", "Екологія тварин", "Зоологія безхребетних" на кафедрі зоології Донецького національного університету та ввійшли в літописи природи Українського природного степового і Луганського природного заповідників, а також використовувалися при обгрунтуванні створення ландшафтних парків "Половецьке поле" і "Балка Бешташ".

Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно обгрунтувана тема та методика досліджень, проведено збір матеріалу, його визначення та математична обробка. Внесок Ярошенко М.М., що був співавтором 2 статей і 1 тез доповідей, полягав в загальному науковому керівництві держбюджетними темами, розділами яких були зазначені роботи.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення і висновки дисертації доповідались на семінарах професорсько-викладацького складу та наукових конференціях Донецького національного університету (1994-1998 рр.), на Міжнародній науковій конференції "Біологічні проблеми стійкого розвитку природних екосистем" (м. Вороніж, 1996 р.), на V з'їзді УЕТ (м. Харків, 1998 р.), на I Республіканській конференції молодих вчених Криму "Актуальні питання сучасної біології" (м. Сімферополь, 2000 р.), на Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці створення Українського ентомологічного товариства (м. Ніжин, 2000 р.).

Публікації. Всього за темою дисертації опубліковано 15 робіт, з яких 6 - у фахових наукових журналах, 4 - у збірниках наукових праць, 5 - у матеріалах і тезах конференцій, ще три роботи подано до друку.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку літератури і додатка. Загальний обсяг роботи - 237 сторінок, включаючи 14 таблиць і 31 малюнок. Список літератури складається з 306 джерел, з яких 64 іноземні. Таблиці, малюнки та список літератури займають 90 сторінок. Додаток викладено на 198 сторінках і містить анотований список видів павуків району досліджень з відомостями по розповсюдженню та місцях знахідок в регіоні.

2. Зміст роботи

Історія вивчення аранеофауни південного сходу України і суміжних територій

В історії вивчення аранеофауни південного сходу України можливо виділити два основних етапи. Перші відомості з аранеофауни регіону знаходяться в роботах В.А. Мошкова (1891), П.Ю. Шмідта (Schmidt, 1895), Н.С. Грезе (1909), С.О. Спаського (1914), Д.Є. Харитонова (1956), В.Є. Скляра та Є.Б. Попова (1972). Другий і найбільш результативний етап пов'язаний із роботами Н.Ю. Полчанінової (1990-1998 рр.). Основним наслідком цього періоду є інвентаризація фауни павуків заповідних степових ділянок, вивченість яких на сьогодні можна вважати задовільною.

Таким чином, до початку наших досліджень відомості про аранеофауну регіону базувались головним чином на даних, отриманих Н.Ю. Полчаніновою при вивченні степових заповідників, загальна площа яких становить близько 5% території південного сходу. Видовий склад на той час оцінювався у 285 видів. Поза межами досліджень залишилася ціла низка як природних біотопів (заплави, узбережжя Азовського моря тощо), так і антропогенно трансформованих (агроценози, техноценози), які складають основу сучасного ландшафту Донбасу.

Фізико-географічна характеристика південного сходу України

На підставі аналізу літературних джерел наведено узагальнену характеристику клімату, рельєфу та рослинності регіону.

Матеріал і методика

В основу роботи покладено матеріали, що зібрані автором під час експедиційних та стаціонарних досліджень в 30 пунктах Донецької і Луганської областей України в період з 1990 по 2000 р. Крім особистих зборів використані матеріали, люб'язно передані автору В.А. Вакаренко (Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ), зібрані в заповіднику "Хомутовський степ" та збори студентів і співробітників Донецького національного університету.

Збір матеріалу проводився за традиційними методиками, що застосовуються при фауністичних і екологічних дослідженнях. Усього за період досліджень було зроблено 355 кількісних проб сачком, біля 100 проб біоценометром, загальна експозиція грунтових пасток склала 35500 пастко-діб. Зібрано і визначено понад 30 000 екземплярів павуків.

Деякі види, при визначенні яких виникли ускладнення, були передані фахівцям з окремих родин: Н.Ю. Полчаніновій (Харківський національний університет), В.Є. Гурьяновій (Інститут зоології НАН України), Д.В. Логунову (Інститут систематики та екології тварин, м. Новосибірськ), О.В. Громову і О.О. Зюзіну (Інститут зоології АН Казахстану, м. Алмати), К.Г. Міхайлову (Зоологічний музей МДУ, м. Москва) за що автор висловлює їм щиру подяку.

Таксономічний склад фауни павуків південного сходу України

В результаті наших досліджень та обробки літературних даних у межах південного сходу України зафіксовано 405 видів павуків з 170 родів і 29 родин. У фауні павуків регіону відомі практично всі родини, відзначені в степовій зоні Лівобережної України (крім Segestriidae). З виявлених родин найбільшим видовим різноманіттям характеризуються Linyphiidae (79 видів, 19,5% аранеофауни), Gnaphosidae (50 видів, 12,4%), Salticidae (48 видів, 11,9%), Lycosidae (33 види, 8,2%), Theridiidae (32 види, 7,9%), Araneidae, Thomisidae (по 30 видів, по 7,4%). У видовому відношенні найбільш чисельні роди Xysticus (15 видів), Tarentula, (14 видів), Clubiona, Philodromus (по 12 видів), Theridion (11 видів), Zelotes (10 видів), Sitticus, Pardosa (по 9 видів). Треба відзначити, що саме ці родини і роди характеризуються максимальним таксономічним багатством в межах всієї степової зони Лівобережжя (Полчанинова, 1992).

В складі аранеофауни південного сходу зареєстровано 80,4% видів та 90,9% родів павуків степової зони Лівобережної України. Серед не знайдених у регіоні видів більшість притаманні південній підзоні степів і зустрічаються в найбільш ксерофітних типчаково-ковилових та полиново-типчаково-ковилових степах. Аранеофауна південного сходу України складає 47,4% видів, 64,2% родів і 78,4% родин павуків всієї України. Кількість видів і співвідношення родин аранеофаун вищезазначених територій подано в табл. 1. При складенні таблиці використовувались відомості з оглядових робіт Н.Ю. Полчанінової (1990-1998), В.П. Таланова і С.В. Назаренко (1989) і деяких інших - по степовій зоні Лівобережжя і південному сходу, а також К.Г. Михайлова (1997-2000) - по Україні в цілому з урахуванням знахідок автора.

Таблиця 1. Видове багатство родин павуків в складі аранеофауни південного сходу, степової зони Лівобережної України і території України в цілому

Огляд життєвих форм павуків

До цього часу не існує загальновизнаної класифікації життєвих форм павуків, яка відповідала б усім вимогам еколого-фауністичних досліджень. Головні ускладнення що виникають при виділенні морфотипів пов'язані не тільки з неповнотою даних по екології ряду родів та видів, а також і з тим, що в межах однієї родини представники різних родів і видів можуть істотно відрізнятися стратегіями полювання та переважаючими ярусами біотопу.

Схема життєвих форм, використана у нашому дослідженні є синтезом ряду робіт (Леготай, 1973; Ашикбаев, 1973; Nyffeler, 1982; Присный, 1993; Есюнин, 1998; Uetz & all, 1999) із деякими корективами. Таким чином, були виділені такі групи: наземні мисливці (родини Lycosidae, Dysderidae, Zodariidae, Zoridae, Gnaphosidae, Liocranidae); наземні тенетники (родини Titanoecidae, Hahniidae, Agelenidae); мисливці рослинного ярусу (родини Oxyopidae, Heteropodidae, Philodromidae, Thomisidae, Mimetidae, Clubionidae, Salticidae); тенетники рослинного ярусу (родини Uloboridae, Araneidae, Tetragnathidae, Theridiidae, Dictynidae); лініфії - бродячі або плетучі покривні ловецькі сітки (родина Linyphiidae). Автор цілком усвідомлює, що така формалізація достатньо умовна і далеко не вичерпує реальних екологічних відношень групи.

Структура життєвих форм населення павуків найрізноманітніших біотопів регіону відносно стабільна по числу видів, які належать до певних морфотипів. Так, наземні мисливці складають 20,4-36,1% аранеофауни, наземні тенетники - 3,0-8,8%, мисливці рослинного ярусу - 28,5-42,6%, тенетники рослинного ярусу - 24,0-29,5%, лініфії - 11,6-20,3%.

Під тиском екстремальних гідротермічних або антропогенних чинників структура морфотипів істотно змінюється. Зниження кількості видів наземних мисливців зареєстровано на морських пляжах (до 13,9%). На берегах очеретяних боліт і псамофітних степах Приазовських кіс значно знижується частка лініфій (до 4,0 и 2,1%, відповідно). Це можна пояснити головним чином крайньою ксерофітністю мікрокліматичних умов та рухливістю піскового субстрату (на пляжі та в псамофітних степах), а також нестабільністю гідрологічних умов та відсутністю шару рослинного опаду на берегах очеретяних боліт.

Наслідком агромеліоративних заходів, як і інтенсивного рекреаційного впливу, є зникнення окремих морфотипів. Найбільш чутливі до цих чинників тенетники. Ця група відсутня або значно зменшує видову репрезентованість на злакових полях і в центральних міських парках. Лініфії і наземні мисливці в останньому випадку переважають, складаючи 30,8 і 38,5%, відповідно. Можливо, це пов'язано з тим, що негативного впливу рекреації легше уникають дрібні види, що переважають у групі лініфій, та наземні мисливці, що швидко пересуваються по поверхні грунту.

На породних відвалах, що знаходяться на початковому етапі формування тваринного населення (стадія окислювання), єдиною більш-менш різноманітно представленою групою виступають наземні мисливці. Зі збільшенням віку відвалів, їх заростанням рослинністю, або рекультивацією озелененням структура життєвих форм наближається до типової у природних біоценозах. В той же час на териконіках, що знаходяться на стадії масового поселення рослинності групи хортобію представлені бідніше (мисливці складають 32,4% аранеофауни, тенетники - 2,9%), і найбільшим видовим різноманіттям відрізняються групи герпетобію (38,2 та 8,8%, відповідно). На рекультивованих відвалах, навпаки, максимум видового багатства припадає на мисливців і тенетників рослинного ярусу (44,4 та 6,7%, відповідно), а групи герпетобію менш різноманітні (26,6 і 6,7%, відповідно).

Таким чином, зміни в структурі життєвих форм можуть бути достатньо інформативним показником стану населення павуків при різноманітних дестабілізуючих впливах на біоценоз.

Населення павуків природних біоценозів південного сходу України

В умовах південного сходу України, де первинні ландшафти перетворені або цілком замінені антропогенними і частка перших складає усього 12-13% (Бурда, 1991), вивчення біоценотичних характеристик населення павуків заповідних ділянок набуває особливої актуальності. Нами були досліджені аранеофауни типових для регіону природних біотопів, розташованих у межах заповідних територій: гігротичний, петрофітний та ксеротичний варіанти різнотравно-типчаково-ковилових степів, псаммофітні степи, заплавні біотопи р. Сіверський Донець і коси Північного Приазов'я.

Населення павуків різнотравно-типчаково-ковилових степів. Структурні характеристики населення павуків різнотравно-типчаково-ковилових степів розглянуті на прикладі їх гігротичного ("Стрільцівський степ"), ксеротичного ("Хомутовський степ") і петрофітного ("Кам'яні Могили") варіантів. На сьогодні у степових заповідниках регіону зареєстровано 174 види павуків, що належать до 24 родин (43,0% аранеофауни регіону). У гігротичному і петрофітному варіантах - 147 і 151 вид, відповідно. В ксеротичному варіанті - 122 види. Аранеофауна заповідника "Провальський степ", яка нами не вивчалась, за даними Н.Ю. Полчанінової (1992) нараховує 133 види.

Найбільше число видів включають родини Salticidae (24 види, 13,8% аранеофауни), Linyphiidae (22 види, 12,6%), Lycosidae (19 видів, 10,9%), Thomisidae (18 видів, 10,3%), Gnaphosidae (17 видів, 9,8%), Theridiidae і Araneidae (по 16 видів, 9,2%). Аранеофауні заповідних степових ділянок притаманна незначна своєрідність видового складу - за результатами наших досліджень і літературними даними виключно в степах відзначено 20 видів (11,5%) з яких тільки 8 видів (4,6%) звичайні в степах і не знайдені в інших біоценозах регіону.

На всіх степових ділянках в хортобію домінували три види: Dictyna arundinacea (L.), Mangora acalypha (Walck.), Philodromus aureolus (Cl.). Крім того, відзначено ще 35 видів, спільних для трав'яного ярусу всіх заповідників. У герпетобію число спільних видів знижується до 18, причому, на відміну від хортобію, кожний варіант степу характеризується оригінальним складом домінантів.

В трав'яному ярусі степів значення чисельності павуків достатньо високі та коливаються від 35,5 екз./100 помахів сачком у заростях карагани (гігротичний варіант степу) до 15,3 екз./100 помахів сачком у ксеротичному варіанті. На ділянках гранітних відслонень (петрофітний варіант) чисельність павуків хортобію найнижча - 5,8 екз./100 помахів сачком, що частково пов'язано з розрідженістю травостою. У герпетобію динамічна щільність павуків максимальна в караганниках гігротичного варіанту - 116,0 екз./100 пастко-діб. В справжніх степах петрофітного варіанту вона мінімальна - 11,8 екз./100 пастко-діб.

Структура домінування населення павуків цілинних степових ділянок характеризується наявністю значної частки рецедентних та субрецедентних видів, які складають 8,1-21,7% населення павуків. Групу еудомінантів складають 1-3 види, що становлять від 35,4 до 70,6%. На ділянках періодично скошуваних степів частка еудомінантів зростає до 79,2%, а найменш багаточисельний вид має статус не нижче субдомінанта (4,0%).

Населення павуків заплавних біотопів. Досліджувалися біотопи заплави р. Сіверський Донець до другої (піскової) тераси лівого берега (включно), а також крейдяні відслонення правого берега. Як типова територія для аналізу біоценотичних характеристик населення павуків була обрана ділянка в Станично-Луганському заповіднику. Це єдина на Україні заповідна ділянка лісової заплави у степу, яка найбільш повно репрезентує весь спектр біотопів. Крейдяні відслонення досліджувалися в Національному парку "Святі гори".

У заплаві середньої течії р. Сіверський Донець зареєстровано максимальне для району досліджень видове багатство павуків - 242 види з 25 родин (59,8% аранеофауни регіону), що обумовлено різноманіттям рослинних і мікрокліматичних умов інтразональних ценозів заплави. Лише в заплаві зареєстровано 43 види, що складає 17,8% її аранеофауни. Головним чином це види, що проникають у степову зону з північних областей по заплавних лісах і луках, та південні види, що піднімаються далеко на північ вздовж псаммофітних степів другої тераси і не виходять за межі цих біотопів.

Найбільшим числом видів представлені родини Linyphiidae (45 видів, 18,6% аранеофауни), Salticidae (28 видів, 11,6%), Araneidae (23 види, 9,5%), Gnaphosidae (22 види, 9,1%) і Thomisidae (20 видів, 8,3%). Причому частка лініфій у складі аранеофауни максимальна в регіоні, а частка сальтіцид, відповідно, мінімальна. Багатством аранеофауни характеризуються такі біотопи: заплавні діброви (110 видів), заплавні луки (104 види), річкові пляжі (87 видів), соснові насадження (78 видів) на відміну від ділянок крейдяних відслонень (16 видів) і прируслових валів (14 видів).

Біотопи першої тераси характеризуються найбільшою подібністю видового складу павуків (58,0% видів обмежено у своєму поширенні цією частиною заплави). З іншого боку, за критерієм подібності виділяється група біотопів другої тераси. Оскільки павуки є високо мобільною групою з вираженою здатністю до розселення, і ряд видів має широкий біотопічний діапазон (політопні види становлять 35,8% аранеофауни заплави), біотопи з істотною різницею в мікрокліматичних та рослинних умовах характеризуються значною подібністю видового складу (як, наприклад, аранеофауни соснових насаджень і заплавних дібров та луків).

У заплавних біотопах зареєстровані максимальні для регіону значення динамічної щільності павуків герпетобію: на узліссях заплавних дібров - 260,5 екз./100 пастко-діб, на пляжах - 200,0 екз./100 пастко-діб, у заплавних дібровах - 170,0 екз./100 пастко-діб. На ділянках псаммофітних степів і прируслових валів динамічна щільність павуків мінімальна: 8,0 і 12,1 екз./100 пастко-діб, відповідно. На узліссях заплавних дібров і піскових пляжах зафіксовано найвищі в регіоні значення чисельності павуків хортобію - 46,0 екз./100 помахів сачком. У соснових насадженнях і на прируслових валах чисельність павуків хортобію найнижча - 9,0 і 12,0 екз./100 помахів сачком, відповідно.

У герпетобію всіх досліджуваних біотопів чисельно переважають Lycosidae (від 44,4% населення павуків у псаммофітному степу до 92,2% на пляжі). У біотопах із мезофітними умовами значну частку становлять наземні Linyphiidae (від 6,4% в очеретяних заростях на березі ріки до 10,3% у заплавній діброві). У ксерофітних біотопах - соснових насадженнях і псаммофітних степах - частка Linyphiidae у герпетобію знижується до 2,0 і 4,2%, відповідно. Gnaphosidae, Oxyopidae, Dictynidae і Titanоecidae, навпаки, підвищують відносну чисельність у цих біотопах. В біоценозах з розвинутим трав'яним ярусом зростає частка Thomisidae, на заплавних луках це найбільш багата родина хортобію - 42,2% населення павуків. У цьому біотопі досягають своєї максимальної відносної чисельності і Clubionidae (4,5%). Гігрофільні Tetragnathidae переважають на навколоводній рослинності. Частка хортобіонтних Linyphiidae максимальна в соснових насадженнях (17,9%) і збільшується за рахунок єдиного виду - Linyphia triangularis (Cl.).

Населенню павуків біотопів заплави притаманна наявність в структурі домінування значного числа видів з низькою чисельністю (рецедентів та субрецедентів), які досягають 21,0%. Відносна чисельність еудомінантів знаходиться на рівні 46,2-74,6%. В біотопах з екстремальними мікрокліматичними умовами (наприклад, прируслових валах і крейдяних відслоненнях) підвищується частка еудомінантів до 75,2-80,0%, а групи рецедентів та субрецедентів відсутні.

Населення павуків приморських біотопів. Структура населення павуків кіс Північного Приазов'я була досліджена в ландшафтних заказниках "Кривокіський лиман" і "Білосарайська коса". Відзначено 116 видів павуків з 18 родин (28,6% аранеофауни регіону). Виключно на косах зареєстровано 23 види павуків, що складає 19,8% аранеофауни і є найбільшим значенням цього параметру в регіоні. Для Gnaphosa cumensis Ponomarjov коси Північного Приазов'я є крайньою західною точкою ареалу, для Mogrus larisae Logunov - північно-західною. Найбільшим числом видів характеризуються родини Salticidae (21 вид, 18,1% аранеофауни), Gnaphosidae (15 видів, 12,9%), Linyphiidae (12 видів, 10,3%), Araneidae та Lycosidae (по 11 видів, 9,5%). Причому частка Salticidae і Gnaphosidae найвища в регіоні.

Видове багатство аранеофауни зменшується від засолених луків (51 вид) та псаммофітних степів (42 види) до солончаків (37 видів), пляжів (36 видів) та очеретяних боліт (25 видів). Максимальне значення динамічної щільності зареєстровано на солончаках - 37,1 екз./100 пастко-діб та в псаммофітних степах - 35,0 екз./100 пастко-діб, мінімальне - на ділянках засолених луків - 10,5 екз./100 пастко-діб та морських пляжах - 12,5 екз./100 пастко-діб. Чисельність павуків хортобію в більшості біотопів досить низька - на пляжах та очеретяних болотах вона складає усього 9,6 і 12,6 екз./100 помахів сачком, відповідно. Максимальне значення цього показника відзначено на ділянках засолених луків по берегах лиманів - 31,4 екз./100 помахів сачком.

В структурі домінування населення павуків біотопів Приазовських кіс частка еудомінантів коливається від 45,8 до 90,7 %. Групи рецедентів та субрецедентів становлять 3,4-19,3%, але в герпетобію засолених луків, очеретяних боліт, псаммофітних степів та в обох ярусах морських пляжів вони відсутні.

Аранеофауна антропогенно трансформованих біоценозів південного сходу України

Населення павуків сільськогосподарських угідь. Вивчалось на прикладі злакових ланів у Пролетарському і Краснолиманському районах Донецької області та пасовищах в петрофітних степах (Володарський р-н, околиці заповідника "Кам'яні Могили") і засолених луках (коси Північного Приазов'я).

Аранеофауна злакових полів характеризується бідністю видового складу (пшеничне поле - 17 видів з 7 родин, поле кукурудзи - 24 види з 10 родин), високим ступенем домінування окремих видів (від 68,2 до 86,0%), відсутністю або незначною часткою (до 7,7%) рецедентів і субрецедентів.

Населення павуків значно змінюється на протязі року, що пов'язано не стільки з сезонною динамікою, скільки з проведенням агротехнічних заходів, що призводять до суттєвої перебудови аранеофауни, зниженню таксономічного багатства і динамічної щільності. Навесні у фазі кущіння пшениці основу населення павуків складають мешканці поверхні грунту, представлені родинами Lycosidae і Linyphiidae. Під час цвітіння пшениці населення павуків збагачується за рахунок родин Araneidae, Salticidae, Thomisidae, Theridiidae що мешкають у хортобію і зникають після жнив. Тоді знову домінують наземні Lycosidae і Linyphiidae. У цей час чисельність і видове багатство павуків значно знижуються: динамічна щільність зменшується до 2,5 екз./100 пастко-діб (до жнив вона становила 7,2 екз./100 пастко-діб), а кількість видів зменшується до 9.

Населення павуків біотопів, що безпосередньо межують з полями (полезахисні смуги і смуги відчуженості), характеризується збільшенням видового складу (31 і 44 види, відповідно) та більш рівномірною, ніж на полях, структурою домінування: у герпетобію лісозахистної смуги біля кукурудзяного поля еудомінанти складають 73,6% населення павуків, рецеденти і субрецеденти - 14,0%.

Випасання худоби також супроводжується вилученням з біотопа значної рослинної біомаси. На крайніх стадіях пасовищної дигресії відбувається практично повне зникнення рослинного покриву, що, однак, не має таких катастрофічних наслідків, як жнива. І тому вплив випасу на аранеофауну істотно відрізняється від впливу агротехнічних заходів, які проводяться на злакових полях. На пасовищах відбувається зниження чисельності павуків хортобію (з 15,5 до 5,8 екз./100 помахів сачком в петрофітних степах, і з 105,6 до 11,0 екз./100 помахів сачком на луках Приазовських кіс). А також їх видового багатства (з 25 до 7 видів в петрофітних степах, з 37 до 4 видів на луках Приазовських кіс). Зникає ряд видів, характерних для степових біотопів регіону. Населення павуків герпетобію менш чутливе до цього чинника: кількість видів і динамічна щільність залишаються стабільними або можуть навіть дещо підвищуватися (на луках Приазовських кіс - з 8 до 11 видів, з 10,5 до 13,6 екз./100 пастко-діб).

На пасовищах змінюється структура домінування населення павуків хортобію за рахунок збільшення частки видів з високою чисельністю і зниження - рідкісних видів. Так, в хортобію заповідних луків Приазовських кіс в групу рецедентів і субрецедентів входить 12 видів, що складає у сукупності 14,5% населення павуків, а на ділянках із III-IV стадіями пасовищної дигресії найменш багаточисельний вид має статус не нижче домінанта (9,1% населення павуків).

З посиленням пасовищної дигресії зростає частка ксерофільних видів родин Gnaphosidae, Philodromidae і Salticidae та зменшується - мезофільних Linyphiidae. Частка наземних мисливців Lycosidae зростає при помірному випасі і зменшується на ділянках з III-IV стадіями дигресії. Зниження на пасовищах відносної чисельності і видового багатства тенетників Araneidae обумовлено головним чином механічним руйнуванням ловецьких сіток і витоптуванням.

Населення павуків штучних лісових насаджень. Розглянуто на прикладі Великоанадольського лісу (Волновахський р-н Донецької обл.). Зареєстровано 70 видів павуків з 17 родин. В складі аранеофауни переважають політопні і мезофільні види, частка лісових видів становить 22,9%. Треба відзначити, що 84,4% видів хортобію зустрічаються також в заплавних і байрачних лісах регіону. Для герпетобію ця частка значно нижче - спільними з заплавними і байрачними лісами були 21,1% видів. На специфічний розподіл павуків впливає більш значна різниця мікрокліматичних умов в герпетобію різних типів лісових біотопів в порівнянні з трав'яним і деревним ярусами (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Значення динамічної щільності не значно відрізняється від даних, отриманих нами в байрачних та заплавних лісах та становить 179,0 екз./100 пастко-діб, середня чисельність павуків хортобію під пологом лісу складає 19,0 екз./100 помахів сачком.

Населення павуків міських територій. Досліджувалося в парках Донецько-Макіївської агломерації, сформованих на місті байрачних дібров. В міру посилення антропогенного тиску від приміської байрачної діброви (північна межа міста) до ізольованих багатоповерховою забудовою й автострадами парків центру відбувається зменшення як динамічної щільності (від 206,7 до 95,6 екз./100 пастко-діб), так і таксономічного багатства аранеофауни (від 37 видів, 27 родів до 17 видів, 16 родів). У лісовому масиві на південно-західній межі міста таксономічне багатство знову зростає до 25 видів з 20 родів, а значення динамічної щільності - до 195,4 екз./100 пастко-діб.

Через різний запас ресурсів, а також, можливо, і внаслідок випадкового характеру заселення парків, оточених житловими районами та автодорогами, між їх аранеофаунами спостерігається значна різниця. Так, аранеофауна центрального міського парку має найменшу подібність до аранеофаун інших досліджуваних біотопів: сума коефіцієнтів Серенсена складає 1,46 (максимальне значення цього параметру - 1,90). Значення коефіцієнту подібності видового складу павуків досліджуваних деревних насаджень коливаються від 0,58 (між аранеофаунами двох парків з значним рекреативним навантаженням) до 0,26 (між аранеофаунами центрального парку та приміської діброви). За винятком одного спільного еудомінанта: мезофільного Pardosa lugubris (Walck.), видовий склад домінуючих груп істотно відрізняється. Крім того, у центральних парках відсутні деякі види, характерні для лісових біотопів регіону, що зустрічаються в лісових масивах на межах міста та в приміських лісах.

Вплив комплексу антропогенних чинників призводить до трансформації структури домінування населення павуків. В приміській байрачній діброві на тлі різкої переваги єдиного еудомінанту (84,1%), рецеденти та субрецеденти займають, однак, значне місце, складаючи в сумі 12,8%. В центральному міському парку частка еудомінантів зростає до 90,5%, а частка рецедентів та субрецедентів зменшується більш ніж удвічі - до 5,4%.

Аналіз розмірної структури населення павуків показує, що в центральних міських парках збільшується відносна чисельність видів з розмірами 1,5-2 мм у порівнянні з приміськими лісовими масивами, де переважають види з розмірами 4-5,5 мм. Таким чином, під впливом рекреації та інших антропогенних чинників в міських парках у павуків відбувається добір дрібних видів. Вони краще переносять витоптування, оскільки потребують дуже дрібних сховищ, і спроможні до розселення за допомогою повітряних потоків на протязі всього життєвого циклу.

Що стосується сезонної динаміки чисельності та видового багатства населення павуків, то в більшості досліджуваних біотопів (крім центрального міського парку) пік обох цих показників припадає на травень з наступним падінням у липні та подальшим менш різким зменшенням у вересні. Аналогічна сезонна динаміка характерна для природних біотопів регіону. У центральному парку пік видового багатства павуків припадає на липень. Цей феномен може бути частково пояснений нестабільністю структури населення павуків, на яке впливають різноманітні антропогенні чинники, або відбиває специфіку умов конкретного року й у будь-якому випадку потребує додаткових досліджень.

В складі аранеофауни міських деревних насаджень знайдено лише 2 види, які специфічні тільки для цих біотопів і поки не знайдені в заплавних і байрачних лісах, а також в штучних лісах, які знаходяться за межами великих міських агломерацій. З іншого боку, ряд видів (наприклад, 28 видів, мешкаючих у герпетобію природних або штучних лісових масивів) не зареєстровані в міських деревних насадженнях.

Структура населення павуків техногенних ландшафтів. Вивчалася на породних відвалах (териконіках) вугільних шахт м. Донецька, що знаходяться на різних стадіях генезису: окислювання, масового поселення рослинності та рекультивованих озелененням. Зареєстровано 93 види павуків з 18 родин. Основу аранеофауни (38,7%) складають політопні види. Винятково на породних відвалах відзначено 7 видів, більшість із яких розповсюджена в південних регіонах. Цей факт, поряд з присутністю на териконіках эу- та гемісинантропних видів (4,3% аранеофауни), можна пояснити високою температурою, що схили відвалів одержують внаслідок сонячного випромінювання та внутрішнього горіння, що продовжується багато років. Від експозиції склонів відвалу залежить хід сезонної динаміки чисельності населення павуків. Схили північної експозиції відрізняються більш пізднім терміном початку активного пересування павуків та низькими значеннями динамічної щільності навесні в порівнянні з південними схилами. В першій декаді квітня на схилі південної експозиції динамічна щільність складає 8,5 екз./100 пастко-діб, а на північному схилі її значення падає до 2,9 екз./100 пастко-діб. Більш значно відрізняється динамічна щільність в травні - 60,0 та 14,3 екз./100 пастко-діб, відповідно. На початку літа різниця в значеннях динамічної щільності зникає.

На териконіках, що знаходяться на стадії окислювання знайдено 10 видів з 10 родин, на рекультивованих відвалах - 35 видів з 13 родин, на териконіках стадії масового поселення рослинності - 41 вид з 13 родин. Таким чином, заселення териконіків відбувається шляхом експансії поодиноких видів більшості родин, що переважають у складі аранеофауни району досліджень. На наступних етапах збагачення фауни павуків досягається за рахунок збільшення числа родів і видів при практично незмінному складі родин.

Заселення породних відвалів павуками починається одразу після завершення формування териконіка. Однак навіть під час збросу породи в хвостовій частині відвалів зустрічалися одиничні екземпляри Pardosa agrestis (Westr.) та Agyneta ruresris (C.L. Koch). Ці політопні в регіоні види входять в число перших поселенців на більшості з досліджених діючих відвалів.

Зміни структури населення павуків при рекультивації териконіків озелененням та при їхньому спонтанному заростанні рослинністю йдуть в напрямку зростання таксономічного багатства і динамічної щільності. Структура домінування наближається до характерної в оточующих біотопах, з яких головним чином і відбувається заселення відвалів. Динамічна щільність зростає з 24,3 екз./100 пастко-діб на териконіках, що знаходяться на стадії окислювання до 60,0 екз./100 пастко-діб - на стадії масового поселення рослинності. Особливістю структури домінування відвалів на стадії окислювання є відсутність рецедентів і субрецедентів, частка еудомінантів досягає 70,3% населення павуків. Зі збільшенням віку відвалів і збагаченням рослинних угрупувань внаслідок рекультивації, чітко просліджується загальна тенденція наростання кількості видів з низькою чисельністю (рецедентів та субрецедентів) і зниження відносної чисельності еудомінантів. На відвалах, що знаходяться на стадії масового поселення рослинності та рекультивованих озелененням, частка еудомінантів складає 62,8% і 58,8%, відповідно, на рецедентів та субрецедентів припадає 6,0 і 13,0%, відповідно.

На рекультивованих териконіках відбувається зростання видового складу павуків хортобію: з'являються представники родин Araneidae (14,3% аранеофауни) та Dictynidae (7,1%), відсутні на відвалах попередніх стадій генезису. Збільшується частка Thomisidae і Theridiidae (21,4 і 7,1%, відповідно). На териконіках стадії масового поселення рослинності переважають герпетобіонти - Lycosidae (25,8%), Gnaphosidae (12,9%), Dysderidae (9,7%).