Размещено на http://www.allbest.ru/

История развития эволюционных идей

Введение

«Хотя многое еще темно и надолго останется темным, я нимало не сомневаюсь, что воззрение, до недавнего времени разделявшееся большинством натуралистов и бывшее также и моим, а именно, что каждый вид был создан независимо от остальных, - ошибочно.»

Ч. Дарвин

Эволюционные идеи - представления об историческом развитии наблюдаемого разнообразия жизни - возникали еще тысячелетия назад. Все более обогащаясь фактами с прогрессом естествознания, они привели в конце XVIII в. к формированию эволюционного учения. Вскрытие Ч. Дарвином механизма естественного отбора выделило в эволюционном учении теорию эволюции. Для понимания современного состояния и проблем эволюционного учения необходимо знание основных исторических этапов формирования эволюционизма. Таких этапов, по существу, лишь два - додарвиновский (гл. 1) и дарвиновский (гл. 3). В додарвиновском этапе в качестве подраздела можно выделить период, связанный с формированием .Ж.Б. Ламарком первого эволюционного учения (гл. 2).

1. Представления о развитии живой природы в додарвиновском периоде

дарвинизм жизнь эволюционный органический

Рассмотрим развитие эволюционных знаний в этом огромном по времени периоде по следующим основным этапам: Древний мир, Средневековье, эпоха Возрождения, XVIII в. и первая половина XIX в.

1.1 Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения

Идеи единства и развития природы в Древнем мире. Идея развития живой природы прослеживается в грудах древних материалистов Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Еще в середине II тысячелетия до н.э. в «Ригведе» (Индия) выдвигалась идея развития материального мира (и том числе и органического) из «праматерии». В «Аюрведе» (I тысячелетие до н.э.) утверждается, что человек произошел от обезьян, живших около 18 млн лет назад (при переводе на современное летосчисление) на материке, объединившем Индостан и Юго-Восточную Азию. По этим представлениям, примерно 4 млн лет назад предки современных людей перешли к коллективному добыванию пищи, а современный человек появился менее 1 млн лет назад.

Колоссальными были знания древних в области искусственного отбора и медицины. В XI-V тыс. до н.э. (т.е. 7-11 тыс. лет назад) в Средиземноморье, Передней и Центральной Азии, Месопотамии, Египте, Индии и Китае уже были выведены многие современные домашние животные (в т.ч. собака, овца, коза, свинья, кошка, буйвол, бык, осел, лошадь, зебу, верблюд, тутовый шелкопряд и лаковый червец) и множество культурных растений (рис, пшеница, ячмень, просо, чечевица, сорго, горох, вика, лен, хлопчатник, кунжут, дыня, виноград, финиковая пальма, оливковое дерево и др.). Более 3 тыс. лет назад в Индии была открыта прививка оспы (в Европе - только в 1788 году!), тогда же уже делали сложные хирургические операции (кесарево сечение, удаление катаракты, почечных и желчных камней и т.д.) и знали основные черты эмбрионального развития человека. Зубопротезирование, ампутация конечностей и трепанация черепа были известны еще в конце неолита, до возникновения основных центров древней цивилизации.

В Китае за 2 тыс. лет до н.э. существовал искусственный отбор для выведения различных пород крупного рогатого скота, лошадей, рыб, шелкопряда и декоративных растений. Неудивительно, что в конце I тысячелетия до н.э. там уже были распространены учения о возможности превращения одних живых существ в другие. Много сделали для подготовки эволюционного учения древние философы Античной Греции. Анаксимандр Милетский в труде «О природе» (около 540 г. до н.э.) писал, что животные возникли в воде, а потом защищенные твердыми покровами от высыхания освоили сушу. Человек, по его мнению, произошел от животных, первоначально подобных рыбе. Гераклит Эфесский (VI в. до н.э.) считал, что все живые существа, и человек в том числе, развились естественным путем из первичной материи. В спорах с философами-идеалистами греческие материалисты V-IV вв. до н.э. ставят проблему развития высшего разумного существа путем сочетания простых, более примитивных состояний материи. Сохраняющиеся единицы, размножаясь, дают начало новым удачным сочетаниям. У «великана мысли» Аристотеля (IV в. до н.э.) встречаются высказывания о развитии живой природы, основанные на знании общего плана строения высших животных, гомологии и корреляции органов. Аристотель, видимо, одним из первых высказал предположение о существовании переходных форм между животными и растениями. Его фундаментальные произведения «О частях животных», «Истории животных», «О возникновении животных» оказали большое влияние на последующее развитие биологии.

Таким образом, уже в глубокой древности, несколько тысяч лет назад независимо в Месопотамии, Средиземноморье, Индостане и Китае возникли религиозно-философские идеи трансформизма - превращения одного существа в другое; креационизма (от creatio - сотворение) - божественных актов творения; а на основе практики сельского хозяйства возникли глубокие практические знания методов создания новых пород. К началу новой эры в центрах цивилизации были описаны тысячи видов животных и растений.

Обобщая, можно сказать, что в древности была достаточно глубоко разработана идея единства всей природы. Ярким выражением такого подхода стала знаменитая «лестница существ» Аристотеля, начинающаяся минералами и кончающаяся человеком. Однако идея лестницы существ была далека от идеи развития: высшие ступени не воспринимались как продукт развития низших ступеней. Метафизический, отвлеченно-умозрительный характер взглядов древних мыслителей не позволил объединить идею единства природы с идеей развития природы от простою к сложному.

Древний Рим. Среди многих блестящих мыслителей этого периода выделяется Лукреций Кар, автор фундаментального труда из многих глав «О природе вещей» (I век до н.э.), в котором есть мысли и о развитии вселенной, возникновении человека, развитии животного и растительного мира. В I веке н.э. Плиний Старший опубликовал 37 томов «Естественной истории» - первую энциклопедию природы и хозяйства человека. Работы гения античной медицины Галена (II век н.э.) содержали детальнейшее описание внутреннее строения многих видов млекопитающих, в том числе обезьян и человека.

Средневековье. После почти двухтысячелетнего развития знаний в Древнем мире - Китае, Индии, Египте, Греции, Риме - в Европе с VI по XIV в. наступает мрачное Средневековье, «темная ночь для естествознания». Людей сжигали на кострах не только за высказывание идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. Насильственное внедрение веры в науку превращает последнюю в придаток религии.

На существование мира христианским учением отводилось около 6 тыс. лет; столетиями сохраняется мнение о том, что за 4004 года до н.э. мир был создан Господом Богом. Изучение природы было фактически запрещено; сотни талантливых ученых, тысячи древних книг были уничтожены за это время. Только в Испании на кострах за столетия инквизиции было сожжено около 35 тыс. человек и более 300 тыс. подвергнуты пыткам.

Неудивительно, что в такой обстановке естественнонаучные знания накапливались крайне медленно. В трактовке явлений органического мира господствовали взгляды различных схоластических школ. Допускались и взаимное превращение разных видов, возможность самозарождения даже млекопитающих (например, мышей из тряпок), книги были наполнены описаниями фантастических животных (рис. 1.1).

Рис. 1.1 Распространенные в средние века фантастические представления о животных: А - семиголовая гидра (XII в.); Б - гарпия (1250 г); В - морской черт (1598 г.) (по данным разных авторов)

Однако и в Средневековье звучали призывы к объективному изучению природы. Так, немецкий монах Альберт Больштедский (1206-1280) публикует многотомную энциклопедию со специальными разделами, посвященными растениям и животным. Опираясь на данные Аристотеля, Плиния, Галена, он дает основы классификации, описывает поведение животных. Другими крупными сводками средневековых знаний о живой природе были многотомное «Зеркало природы» Венсена де Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиеннского (начало XIV в.). В сочинениях Средневековья растения или животные часто интересуют авторов не сами по себе, а как символы, обозначающие и выражающие идею творца.

На более высоком уровне находились культура и образование в средневековом арабском мире X-XII вв. В Европе очагом исламской культуры стала Кордова (Испания). Сочинении Ибн-Рошда (Аверроэс, 1126-1198) и особенно «Канон медицины» Ибн-Сины (Авиценна, 980 - 1037) содержат не только комментарии античных авторов, но и оригинальные мысли в области изучения животных и растений, самого человека.

Выдающийся английский мыслитель XIII в. Роджер Бэкон (1214-1292) выступил против схоластики и веры в авторитеты, против невежества. Не авторитеты, а опыт и наблюдения являются истинными мерилами подлинного научного знания, утверждал он. Бэкон был брошен в монастырскую тюрьму, его труды были изданы лишь столетия спустя.

Биология в эпоху Возрождения. С наступлением эпохи Возрождения в Европе вновь получают распространение сочинения античных натуралистов (Аристотеля, Плиния, Платона, Теофраста и др.). В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, проводится инвентаризация флоры и фауны.

К середине XV в. в Европе благодаря разложению феодализма и зарождению капиталистических отношений создаются благоприятные условия для развития естествознания. Современная история естествознания и начинается, по существу, со второй половины XV в.- с начала эпохи Возрождения, ставшей великим поворотом в развитии человеческой мысли.

Крупнейший английский философ Ф. Бэкон (1561-1626), обосновав инактивный метод, закладывает основы экспериментального, опытного подхода в научных исследованиях. Только опыт и наблюдения являются надежными источниками подлинного знания, и от этого знания «зависит благосостояние всего мира». Этот призыв был широко подхвачен естествоиспытателями.

В XVI в., после снятия запрещения вскрытия трупов людей, блестящих успехов достигает анатомия (А. Везалий. О строении человеческого тела. 1543). В 1628 г. У. Гарвей публикует свое учение о кровообращении. С созданием микроскопа расширяются возможности исследования живых существ: изучаются клеточное строение растении (Р. Гук, 1665), мир микроорганизмов, эритроциты и сперматозоиды (А. Левенгук, 1683), движение крови в капиллярах (М. Мальпиги, 1661) и др.

Ф. Реди в XVII в. экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных (окончательно версия о самозарождении была развенчана Л. Пастером лишь в середине XIX в.).

Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Появляются первые многотомные описания животного и растительного мира. Уже в 1583 г. итальянский медик, естествоиспытатель и философ А. Чезальпино сделал попытку классификации растений на основе строения семян, цветков и плодов. Английский биолог Дж. Рей, описывая свыше 18 600 видов растений в «Истории растений» (1686-1704), впервые ввел понятия «вид» и «род». Он допускал образование разновидностей под влиянием внешних условий, но, отражая общепринятые взгляды времени, был убежден в невозможности изменения видов.

1.2 Развитие эволюционных взглядов в XVIII в. и первой половине XIX в.

Благодаря успехам систематики, сравнительной анатомии, биогеографии в XVII- XVIII вв. в естествознании происходит дальнейшее накопление фактического материала. Всеобъемлющую для того времени «Систему природы» (1735) предложил великий шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Одна из крупных заслуг его - введение биноминальной номенклатуры, которая и поныне используется в биологии. Как и Рей, Линней допускал естественное возникновение разновидностей, но был убежден в том, что «видов столько, сколько различных форм сотворила предвечная сущность». Он рассматривал вид как стабильный элемент в природе и верил в библейскую легенду о сотворении видов.

Идеи эволюции в XVIII в. Уже в XVII в. идеи эволюции начинают все отчетливее прослеживаться в трудах натуралистов и философов. Так, Г.В. Лейбниц (1646- 1716), развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Принцип градации в дальнейшем был развит в представлении и «лестнице существ» от минералов до человека, которая для одних продолжала оставаться выражением аристотелевской идеальной непрерывности, а для других - доказательством естественного превращения (трансформизм) живой природы.

В 1749 г. начинает выходить многотомная «Естественная история» Ж. Бюффона (до 1788 г. вышло 36 томов), в которой он обосновывает гипотезу о развитии Земли. По его мнению, это развитие охватывает 80-90 тыс. лет (в неопубликованных записках он приводит цифру даже в 500 тыс. лет), но лишь в последние периоды на Земле появляются из неорганических веществ живые организмы: сначала растения, потом животные и человек. Ж. Бюффон видел доказательство единства происхождения в плане строения животных и объяснял сходство близких форм их происхождением от общих предков. Он стоял на позициях трансформизма - учения об изменяемости видов.

Идея эволюции заложена и в трудах энциклопедиста Д. Дидро (1713-1784), который считал, что мелкие изменения всех существ и длительность времени существования Земли могут вполне объяснить возникновение разнообразия органического мира. Французский ученый П. Мопертюи (1698- 1759) высказывает гениальные догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли уничтожения форм, не приспособленных к существованию, значении изоляции в развитии новых форм. Дед Ч. Дарвина Эразм Дарвин (1731-1802) в поэтической форме утверждает принцип единства происхождения всех живых существ, указывает, что органический мир развивался миллионы лет. И. Кант (1724-1804) в «Космогонии» (1755) говорит о сотнях миллионов лет развития Земли. К. Линней в последние годы жизни приходит к ограниченному признанию эволюции, считая, что близкие виды внутри рода могли развиваться естественным путем, без участия божественной силы.

Указанные эволюционные концепции не были определяющими в развитии биологии в XVII-XVIII вв. Открытие сперматозоидов и яйцеклеток у животных во второй половине XVII в. приводит к возрождению идеи античных философов о «вложении» одного организма в другой: в каждом существе вложено другое в миниатюрном виде, и при формировании особи истинного развития не происходит, идет лишь рост (преформизм). Многие выдающиеся биологи того периода - Ш. Бонна, А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, Р. де Грааф и др. - были убежденными преформистами, хотя и расходились в признании главенствующей роли яйца («овисты») или сперматозоида («анималькулисты»). Преформизм в толковании идеи развития органического мира стоял на позициях креационизма.

Во второй половине XVIII в. отмечается пробуждение естественнонаучной мысли в России. В той или иной форме эволюционные взгляды были характерны для таких естествоиспытателей, как М.В. Ломоносов, К.Ф. Вольф, П.С. Паллас, A.Н. Радищев. М.В. Ломоносов (1711-1765) в трактате «О слоях земных» (1763) писал: «...напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала творцом создано...» М.В. Ломоносов закладывает основы современной науки в России. Изменения в неживой природе он рассматривал как непосредственную причину изменений животного и растительного мира, по останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом. Петербургский академик К.Ф. Вольф (1734- 1794) наносит первый серьезный удар по преформизму. Изучение хода развития эмбрионов у птиц и почек у растений приводит его к выводу о «постепенном развитии гетерогенного из гомогенного» путем новообразования структур (концепция эпигенеза).

2. Становление эволюционного учения

В XIX в. происходит самое значительное событие в истории развития эволюционной мысли - Ч. Дарвин формулирует в 1842-1853 гг. теорию эволюции. Однако эволюционное учение как целостная система взглядов, доказывающих развитие природы, сформировалось до возникновения дарвинизма: оно было создано трудами французского биолога Ж.Б. Ламарка и рядом непосредственных предшественников Ч. Дарвина в первой половине XIX в.

3. Возникновение дарвинизма

Прежде чем кратко рассмотреть основные положения обоснованной Ч. Дарвином теории эволюции, остановимся на предпосылках ее создания и главных вехах жизни и творчества Ч. Дарвина. В развитии эволюционных взглядов Ч. Дарвина как в зеркале отражается процесс формирования эволюционного мировоззрения в современной ему биологии.

3.1 Предпосылки возникновения дарвинизма

В разных областях биологии к первой четверти XIX в. был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Для такого обобщения нужны были новые подходы. Практика сельского хозяйства требовала создания теории, которая позволила бы развивать дальше методы селекционной работы.

Все это и определило в значительной степени то обстоятельство, что именно в Англии - одной из наиболее развитых в хозяйственном отношении стран мира - сложились в середине XIX в. условия для создания теории эволюции. Честь ее создания неоспоримо принадлежит Чарлзу Дарвину - одному из величайших естествоиспытателей всех времен и народов.

Ч. Дарвин (1809-1882) в юности верит в Библию, собирается стать сельским пастором и занимается зоологией как натуралист-любитель. В 22 года Ч. Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста (без жалованья) отплывает в кругосветное путешествие на экспедиционном судне «Бигль» английского адмиралтейства. «Бигль» обогнул земной шар, пройдя с юга вокруг Южной Америки, побывал в водах Австралии и Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. По время стоянок корабля Ч. Дарвин собирал ботанические, палеонтологические и зоологические коллекции, проводил геологические наблюдения.

«Путешествуя на корабле ее величества «Бигль» в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касавшимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента. Факты эти, как будет видно из последних глав этой книги, кажется, освещают до некоторой степени происхождение видов - эту тайну из тайн». Так начинается «Введение» в «Происхождение видов...».

Рис. 3.1 Распространение и внешний вид панциря сверху пяти подвидов слоновой черепахи (Geochelone elephantopus) на о. Альбермаль, Галапагосские о-ва, близкие формы черепах обитали также на других островах архипелага. Ч. Дарвин сделал вывод, что все они - потомки одной формы, когда-то попавшей на архипелаг (по Е. Вольпе, 1981)

Путешествуя по Южной Америке, Ч. Дарвин замечает, что многообразие животного мира логичнее объяснить медленно текущими процессами изменения форм, чем отдельными актами творения (рис. 3.1).

Находка ископаемых гигантских броненосцев - родственников ныне живущих форм - приводит его к выводу о родстве вымерших и существующих форм. Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии.

Ч. Дарвин возвращается в Англию в 1836) г. убежденным эволюционистом. Начинается длительный период разработки стройной теории эволюции, основанной на вскрытии механизма эволюционного процесса. Анализируя историю выведения пород голубей, собак и создания высокопродуктивных сортов культурных растений, Ч. Дарвин убеждается, что различия между породами и сортами возникают в результате отбора и преимущественного размножения тех особей, у которых желаемое свойство или признак наиболее выражены. Такой известный человеку с древнейших времен искусственный отбор может быть либо бессознательным (когда оставляют для размножения лучшие особи, не задумываясь о конечных результатах), либо методическим (когда селекционером ставится цель по улучшению определенного признака или свойства). Новизна подхода Ч. Дарвина к объяснению эволюции домашних животных и культурных растений состояла в том, что он усмотрел в деятельности человека творческое начало. Ключ к объяснению разнообразия домашних форм, подчеркивал Ч. Дарвин, заключается в умении человека накапливать изменения путем отбора, а не просто в самих фактах изменчивости и наследственности, как считалось ранее. Изучение истории создания пород и сортов привело к важному выводу, что большинство их имеет монофилетическое (от одного корня) происхождение. В механизме действия искусственного отбора по накоплению различий в ряду поколений Ч. Дарвин увидел прообраз основного механизма эволюционного процесса - действие естественного отбора.

Даже если бы Ч. Дарвин не оставил нам теорию естественного отбора, мы вправе были бы считать его одним из выдающихся натуралистов. Один только перечень его главных книг показывает, насколько глубоки и разносторонни были его интересы:

· 1839 г. «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль»

· 1842 г. «Строение и распределение коралловых рифов»

· 1844 г. «Геологические наблюдения над вулканическими островами»

· 1846 г. «Геологические наблюдения над Южной Америкой»

· 1851 - 1854 гг. «Усоногие раки» (т. 1-2)

· 1859 г. «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»

· 1862 г. «Опыление орхидей»

· 1865 г. «Движения и повадки лазящих растений»

· 1868 г. «Изменение домашних животных и культурных растений» (в 2 т.)

· 1871 г. «Происхождение человека и половой отбор»

· 1872 г. «Выражение эмоций у человека и животных»

· 1875 г. «Насекомоядные растения»

· 1876 г. «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»

· 1877 г. «Различные формы цветов у растений одного и того же вида»

· 1879 г. «Жизнь Эразма Дарвина»

· 1880 г. «Способность к движению у растений»

· 1881 г. «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни»

Ч. Дарвин умер в Дауне, где он жил после возвращения из кругосветного путешествия, похоронен в Вестминстерском аббатстве, рядом с И. Ньютоном.

Таблица 1. Основные этапы развития эволюционной теории

Переход к популяционному мышлению. В потоке разнообразных генетических исследований формируется знаменитый «принцип Харди» (1908): без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными.

Исходя из принципа Харди, С.С. Четвериков (1882-1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность - различные мутации и комбинации, представляющие генетическую основу эволюционного процесса. Из расчетов С.С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки полностью подтвердили вывод С.С. Четверикова о насыщенности природных популяций разными мутациями.

Проведенные в 1928-1930 гг. исследования (Р.А. Фишер, Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов, С. Раит и др.) показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) благодаря случайным процессам - колебания численности популяции, утраты генов и т.д.

Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. На внутривидовом (микроэволюционном) уровне при изучении эволюции оказалось возможным применить точные экспериментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Ф.Г. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским в 1937-1939 гг. учения о микроэволюции - одного из главных разделов современной теории эволюции.

Органическая эволюция как объективный процесс

«...когда в каждом произведении природы мы будем видеть нечто имеющее длинную историю ... как неизмеримо возрастет интерес, который представит нам изучение естественной истории!»

Ч. Дарвин

С момента возникновения жизни органическая природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано. Формы живого служат и продуктом и объектом эволюции, т.е. представляют фактическую основу для изучения процесса эволюции любого масштаба. Поэтому, прежде чем перейти в следующих частях книги к изложению закономерностей протекания процесса эволюции, необходимо убедиться в самом факте эволюции живого на Земле, познакомиться с результатами эволюции - основными группами живых организмов - и методами изучения эволюции.

В гл. 4 рассматриваются основные особенности организации и свойства живого, вводятся существенные общебиологические понятия, необходимые для дальнейшего понимания курса.

В гл. 5 кратко характеризуются основные этапы эволюции жизни на Земле - от ее зарождения до возникновения современного многообразия форм живого. В гл. 6 показывается возможность объективного изучения эволюции разными методами, что важно для выработки представления об эволюции как о реальном процессе, непосредственным свидетелем которого человек в прошлом не мог быть.

4. Организация жизни и ее основные характеристики

Для понимания закономерностей эволюции органического мира на Земле необходимо иметь общие представления об объекте эволюции, основных свойствах живого. Для этого необходимо, во-первых, охарактеризовать живые существа с точки зрения их некоторых общих особенностей, во-вторых, выделить основные уровни организации жизни.

4.1 Основные свойства живого

Когда-то считалось, что живое можно отличить от неживого по таким свойствам, как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость. Но анализ показал, что порознь все эти свойства встречаются и среди неживой природы, а поэтому не могут рассматриваться как специфические свойства живого. Как это ни странно, но до сих пор нет удовлетворяющего всех определения понятия «жизнь, живое».

Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое характеризуется следующими особенностями, сформулированными Б.M. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии:

1. Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана).

2. Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома И.К. Кольцова).

3. В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Дарвина).

4. Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н.В. Тимофеева-Ресовского).

5. Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).

Из перечисленных аксиом можно вывести, по-видимому, все основные свойства живой природы. Рассмотрим лишь некоторые свойства, имеющие прямое отношение к процессу эволюционного развития.

Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом),- это, видимо, единственное специфическое для жизни (в известной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). Редупликация определяется матричным принципом (аксиома Кольцова) синтеза макромолекул (рис. 4.1). «Размножение» и рост кристаллов принципиально отличаются от такой редупликации по матричному принципу, не обеспечивая появления практически бесконечного числа новообразований (1-я аксиома Дарвина), передающихся по наследству. Благодаря способности к самовоспроизведению по матричному принципу молекулы ДНК смогли выполнить роль носителя наследственности исходных управляющих систем (аксиома Вейсмана). Это свойство нуклеиновых кислот - важная предпосылка эволюции жизни.

Рис. 4.1 Схемы редупликации ДНК. Процесс связан с разделением пар оснований аденин - тимин (А-Т) и гуанин - цитозин (Г-Ц) и раскручиванием двух цепей исходной спирали. Каждая цепь используется как матрица для синтеза новой цепи (по Дж. Севейджу, 1969)

Исходные управляющие системы, молекулы ДНК примитивных дискретных живых частиц (вирусы, фаги, бактерии и сходные формы), свободно размножающихся клеток-эукариот, половых клеток многоклеточных организмов обладают относительно высокой степенью стабильности, что обеспечивает возможность идентичного самовоспроизведения (явление наследственности). Эволюционный процесс немыслим без наследственной передачи свойств в ряду поколений.

Подчеркнем еще раз, что при самовоспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не механическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений (1-я аксиома Ч. Дарвина). Неизбежность таких изменений вытекает из физико-химических свойств молекул ДНК. Любая достаточно сложная молекулярная и сверхмолекулярная структура обладает ограниченной степенью стабильности. Время от времени она претерпевает структурные изменения в результате движения атомов и молекул. Эти изменения, если не ведут к летальному исходу, будут многократно усиливаться (аксиома Тимофеева-Ресовского) и затем передаваться по наследству в результате самовоспроизведения по матричному принципу. Конвариантная редупликация означает возможность передачи по наследству дискретных отклонений от исходного состояния, т.е. мутаций.

Эволюция как условие существования жизни. Давление жизни. Жизнь на Земле выступает как активнейший геохимический фактор. В результате деятельности живых организмов менялись параметры всей Земли (изменялся состав атмосферы, литосферы и гидросферы). Каждое предыдущее изменение оказывалось условием для следующего и создавало все более благоприятные условия для захвата жизнью всей планеты и подчинения процессов круговорота веществ на Земле биологическим законам. Одним из замечательных глобальных результатов деятельности живых организмов явилось также образование педосферы - почвенного покрова Земли (В.В. Докучаев).

Как бы ни различались виды по продолжительности жизни, плодовитости, репродуктивным циклам и другим особенностям, определяющим прогрессию размножения, во всех без исключения случаях образуется избыточная численность потомства. Избыточная численность потомства - это основа геохимической энергии жизни, с одной стороны, и механизм, неизбежно ведущий к естественному отбору,- с другой. Казалось бы, в ходе эволюционного процесса организмы легко могли приобрести особенности, снижающие репродуктивные возможности и избавляющие их от жесткой борьбы за существование. Однако всюду наблюдается устойчивое сохранение и развитие форм размножения, обеспечивающих существование постоянного давлении жизни. С увеличением численности возрастает и вероятность появления новых наследственных изменений и их комбинаций. Эволюция каждого вида и всей биосферы в целом оказывается как бы «часами» с постоянным самозаводящимся устройством.

Прогрессия размножения приводит к двум важным последствиям: 1) возрастает вероятность появления новых наследственных уклонений; 2) создастся давление жизни (В.И. Вернадский) и, как следствие, возникает борьба за существование (Ч. Дарвин) - фундамент естественного отбора (см. гл. 10).

Все сказанное позволяет заключить, что живое вещество с момента своего возникновения становится активным фактором собственного существования. В конце концов развитие биосферы делает неизбежным возникновение ноосферы - сферы разума.

Единство жизни в биосферном круговороте

Жизнь на Земле практически полностью зависит от фотосинтеза. Фиксируя энергию солнечного света в продуктах фотосинтеза, растения выполняют космическую (К.А. Тимирязев) роль - энергетического очага на Земле. Ежегодно растения образуют до 100 млрд т органических веществ и фиксируют 900x1015 кДж энергии солнечной радиации. При этом растения усваивают из атмосферы до 170 млрд т углекислого газа и разлагают до 130 млрд т воды, выделяя до 115 млрд т свободного кислорода. Таким образом, все биотические компоненты экосистемы разделены на три основные группы: продуценты (зеленые растения и организмы, могущие использовать химическую энергию,- хемосинтетики), консументы, или потребители (могут быть нескольких трофических уровней), и редуценты, или разрушители (организмы, преобразующие, минерализующие органику и тем самым замыкающие биологический круговорот). Все живые организмы, так или иначе используя друг друга, образуют гигантский биологический круговорот биосферы (рис. 4.2). Этот круговорот не полностью замкнут: кроме энергетического входа (солнечная энергия) он имеет и выход - часть отмирающего органического вещества после разложения микроорганизмами-минерализаторами может попадать в водные растворы и откладываться в виде осадочных пород, а другая часть образует отложения таких биогенных пород, как каменный уголь, торф, сапропель и т.п.

Рис. 4.2 Схема большого биосферного круговорота (по В.Л. Радкевичу, 1985). S - энтропия

В этом большом биогеохимическом круговороте вещества и энергии выделяется целый ряд более частных круговоротов веществ - воды, углерода, кислорода, азота, серы, фосфора и др., в ходе которых происходит обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой.

Существование этих биогеохимических круговоротов определяет облик современных экосистем, устойчивость и саморегуляцию биосферы в целом. Поэтому как бы сложны и многообразны ни были проявления жизни на Земле, все формы жизни связаны между собой через круговорот вещества и энергии. Современный уровень знаний позволил вскрыть основные свойства живого, описать уровни организации жизни на Земле, понять космическую и геохимическую роль живого. Жизнь, при всем многообразии ее проявлений на Земле,- едина, и это единство определяется эволюционным развитием живого на Земле.

Основные черты и этапы истории жизни на Земле.

Отрицание возможности самозарождения жизни в настоящее время не противоречит представлениям о принципиальной возможности развития органической природы и жизни в прошлом из неорганической матерки. Известно, что на определенной стадии развития материи жизнь может возникнуть как результат естественных процессов, совершающихся в самой материи.

Элементарные химические процессы на начальных этапах возникновения и развития жизни могли происходить не только на Земле, но и в других частях Вселенной и в различное время. Поэтому не исключается возможность занесения жизни на Землю из Космоса. Однако в изученной пока человеком части Вселенной только на Земле они привели к формированию и расцвету жизни.

Другие гипотезы возникновения жизни на Земле. Первые водоемы появились 3,8-4 млрд лет назад, и тогда же в них отложились первые осадочные породы (глинистые минералы). Гипотеза Дж. Бернала говорит об огромной роли глинистых отложений в концентрации органики абиогенного происхождения, а также о значении межзвездного вещества (цианистый водород, оксид углерода, формальдегид и др.), доставляемого на поверхность Земли кометами и метеоритами.

Земля, проходя через пылевое облако в течение 105-106 лет, могла получить вместе с космической пылью 108-1010 т органического материала, что превосходит в количественном отношении современную биомассу нашей планеты. Органическое вещество Земли пополнялось и за счет извержения вулканов. Так, подсчитано, что одно извержение вулкана выбрасывает на Землю до 1000 т органического вещества. Благодаря оседанию на поверхности ультрамикроскопических пылинок разные компоненты космической или вулканической органики могли вступить между собой в реакции, образуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, используя энергию УФ-лучей. Подобные процессы создавали необходимую концентрацию веществ пространственно и могли способствовать быстрому возникновению живых существ в первичном океане.

Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протеиноидных микросфер (эксперименты К. Фолсома и Р. Фокса). Сами аминокислоты могли бы выступать в роли катализаторов собственных реакций при образовании полипептидов. Ту же каталитическую роль в возникновении протобионтов могли выполнять молекулы РНК и полипептиды. Способствовать этим процессам могло «самоконструирование» макромолекул (М. Эйген) при объединении их в более сложные комплексы.

В протобионтах каждый блок или молекула РНК должны были заново синтезироваться из диспергированных в воде молекул. Эра биологической эволюции началась тогда, когда каким-то образом возникли гены.

Таблица 2. Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Размещено на Allbest.ur