Адаптаційний синдром рослин в умовах посухи

Размещено на http://www.allbest.ru

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 581.1.036+11.032:577.125

Адаптаційний синдром рослин в умовах посухи

03.00.12 - фізіологія рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового

ступеня доктора біологічних наук

Таран Наталія Юріївна

Київ 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології та екології рослин Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Захист відбудеться “ 19 “ лютого 2001 р. о 14 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка за адресою: вул. академіка Глушкова, 2, корп.12, біологічний факультет, ауд.215.

Поштова адреса: 01033, Київ, Володимирська, 64, Fax: 380 44 - 2520120

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Автореферат розісланий “16 ” січня 2001 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради О.В.Брайон

фізіологічний рослина злаковий

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Загальне забруднення навколишнього середовища, глобальне потепління та аридизація клімату зробили проблему адаптації та фізіології стресу однією з головних у сучасній біології. Стан живих організмів, який виникає під впливом таких несприятливих факторів - стресорів, найбільш повно можна пояснити з точки зору концепції загального адаптаційного синдрому.

Стрес, або загальний адаптаційний синдром, це необхідна ланка неспецифічної реакції організму, складова та етап його адаптації до умов життя, компонент нормальної життєдіяльності, фактор збереження гомеостазу [Селье, 1982; Браун и др., 1987; Барабой, 1992; Lichtenthaler, 1996; Leshem et al,1999].

До механізмів формування загального адаптаційного синдрому рослин відносять неспецифічні реакції ліпідного та пігментного комплексів фотосинтетичних мембран, гасіння вільних оксидних радикалів антиоксидантними системами, осморегуляцію, продукування абсцизової кислоти, жасмонатів, шаперонів, білків теплового шоку та інші. І хоча розв'язанню складових цієї глобальної проблеми присвячена значна кількість досліджень [Александров, 1985; Силаєва, 1982; Мусиенко и др.,1985, 1997; Войников и др.,1989; Шматько и др., 1992; Кузнецов и др.,1997; Костюк и др.,1997; Кравець, 1997; Косаківська,1998; Levitt, 1980; Farmer et al., 1992; Smirnoff, 1993; Lichtenthaler,1996], більшість механізмів активування фізіологічних та біохімічних систем захисту при дії стресових факторів довкілля залишаються недостатньо вивченими. Так, зокрема, відсутні системні дослідження проблеми екзогенної індукції адаптивних реакцій рослин в умовах дії несприятливих факторів посухи - явища досить розповсюдженого й надзвичайно актуального для України. Вірогідність дії посухи та спеки на рослини під час вегетації варіює від 30% на півночі до 90% на півдні України. За останнє століття посухи в Україні почастішали, значно розширився їх ареал [Мусиенко и др., 1989; Бабич, 1995; Максимчук, 1998].

Важливе значення для аналізу взаємодії рослин з умовами середовища, а також для дослідження їх адаптації до факторів посухи має вивчення фізіологічних функцій - фотосинтезу, дихання, транспорту асимілятів та інших. Зрозуміло, що досліджені функції дають надзвичайно цінну інформацію про шляхи реалізації адаптивного потенціалу рослин у конкретних умовах існування. Однак в силу високої лабільності фізіологічні процеси важко інтерпретувати за умов багатофакторного впливу складових грунтово-кліматичної системи на рослину. Для розуміння принципів організації біологічних систем потрібен порівняльний підхід до проблеми адаптації, адже специфічність пристосувальних процесів не є абсолютною і будь-який вплив несприятливих умов довкілля викликає комплекс відповідних захисних реакцій, частина котрих має загальнопристосувальний характер, а частина -- специфічний. [Урманцев, 1986; Удовенко, 1979, 1987; Климов и др., 1990; Веселовский и др., 1993; Жученко, 1993; Костюк и др.,1997; Косаківська,1998; Мусієнко та ін., 1997].

Адаптаційні властивості рослин багато дослідників пов'язують з особливостями складу та метаболізму ліпід-пігментних компонентів фотосинтетичних мембран [Хочачка и др.,1977, 1985; Cилаева, 1978; Крепс, 1981; Новицкая и др.,1982; Родионов, 1983; Мусиенко и др.,1985; Мануильская, 1987; Оканенко и др., 1992; Кравец, 1997; Kuiper,1970, 1980,1985; Berry et al., 1980; Levitt, 1980; Liljenberg, 1992; Harwood, 1994]. Якщо адаптація до стресу на цьому рівні можлива, то не завжди зрозуміло, чи є біохімічні зміни ліпідів частиною загальної адаптивної реакції організму, чи лише короткочасною відповіддю на дію стресора. Дані, наведені в літературі з цього питання, дуже суперечливі і стосуються здебільшого дії низькотемпературного стресору. Тому вкрай необхідним було з'ясувати стратегію пристосувальних реакцій ліпід-пігментних компонентів фотосинтетичних тканин при формуванні адаптаційного синдрому рослин під впливом стресових факторів посухи та інших екзогенних індукторів для управління продукційним процесом і уникнення екологічних криз у агроценозах та природних екосистемах.

Мета та задачі дослідження. Головною метою наших досліджень було з'ясування мультиваріантності захисних реакцій адаптаційного синдрому рослин та механізмів їх екзогенної індукції в умовах дії факторів посухи;

- встановлення структурно-функціональних маркерів їх регуляторних систем;

- визначення участі ліпід-пігментних компонентів фотосинтезуючих органів рослин в ініціації та проведенні викликаного посухою та високою температурою стрес-сигналу.

Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі задачі:

вивчити мультиваріантність регуляції фізіологічних функцій рослин на основі комплексного аналізу пристосувальних реакцій злакових культур різної видової та сортової приналежності в умовах польового та лабораторного скринінгу;

визначити структурно-функціональні маркери адаптивних реакцій фотосинтезуючих органів злакових культур, що беруть участь у формуванні загального адаптаційного синдрому організму;

вивчити трансформації ліпід-пігментних та жирнокислотних компонентів фотосинтетичних мембран хлоропластів при дії високотемпературного та водного стресів на рослину;

дослідити роль пігментів, компонентів віолаксантинового циклу, в реалізації адаптивного потенціалу рослин;

вивчити особливості формування адаптаційних реакцій та продуктивності рослин під впливом фізіологічно активних речовин, елементів мінерального живлення та їх комплексного застосування;

дослідити рівень пероксидного окислення ліпідів (ПОЛ) та зміни вмісту каротиноїдів як компонентів антиоксидантної системи при екзогенній індукції адаптивного потенціалу пшениці;

дослідити особливості змін гліцероліпідів як механізму утворення сигнальних інтермедіатів при адаптації рослин до посухи;

визначити шляхи реалізації адаптивного потенціалу рослин в умовах дії факторів посухи, а також особливості перебігу подій у послідовному ланцюгу: стрес - ліпіди - ПОЛ- каротиноїди - гомеостаз.

Об'єкт дослідження - адаптаційний синдром як комплекс неспецифічних реакцій рослин на дію посухи.

Предмет дослідження - структурно-функціональні маркери захисних реакцій загального адаптаційного синдрому рослин.

Методи дослідження - мультиваріантний підхід у дослідженнях загальної фізіологічної реакції рослин, системний аналіз акліматизаційних та аклімаційних процесів, біохімічне визначення змін ліпід-пігментних структур за умов посухи, кількісна оцінка показників фізіологічного стану рослин за умов дії стресорів.

Наукова новизна одержаних результатів. Сформовано концепцію індукції пристосувальних реакцій адаптаційного синдрому рослинного організму такими екзогенними чинниками, як посуха, фізіологічно активні речовини та мінеральні добрива. Одним із шляхів їх визначення виступають мультиваріантні дослідження загальної фізіологічної реакції та біохімічні зміни ліпід-пігментних компонентів, що забезпечують гомеостаз клітин в умовах дії посухи.

Вперше розкрита участь гліколіпідів, каротиноїдів та інтермедіатів пероксидного окислення ліпідів у механізмах екзогенної індукції адаптаційного синдрому організму та запропоновано концепцію шляхів реалізації адаптивного потенціалу рослин за участю цих структур.

На основі системного аналізу акліматизаційних та аклімаційних процесів вперше виявлено структурно-функціональні маркери ліпід-пігментних систем, що беруть участь у формуванні загального адаптаційного синдрому, спрямованого на підвищення стійкості рослин у фіто- та агроценозах.

Вперше визначена маркерна функція сульфохіновозилдіацилгліцеролу в адаптаційних реакціях ліпідного комплексу мембран хлоропластів всупереч домінуючому досі твердженню про кореляцію зі стійкістю лише вмісту фосфоліпідів і, зокрема, фосфатидилгліцеролу.

Встановлено, що гліцероліпіди чутливих до посухи рослин характеризуються підвищенням рівня насиченості їх жирнокислотних залишків, особливо суттєво (на 40%) у фракції сульфохіновозилдіацил-гліцеролу. Пігменти каротиноїдної групи відрізняються підвищеним вмістом -каротину та стабільним вмістом компонентів віолаксантинового циклу в стійких до посухи рослин.

Доведена можливість екзогенної індукції адаптивних властивостей рослинних організмів за допомогою регулювання вмісту компонентів ліпід-пігментного комплексу у фотосинтетичних мембранах на основі селекційного відбору та при застосуванні фізіологічно активних речовин та елементів мінерального живлення (оксикарбам, триман, азотовмісні добрива).

Вперше показано, що поруч з довготерміновою аклімацією, яка зумовлена перебудовою ліпідного складу, існує “швидка” фаза адаптації, індукована короткотерміновим критичним впливом стресового чинника. При швидкій аклімації збільшується співвідношення білок/ліпід та відбувається регулювання мікроплинності мембран.

Вперше встановлено, що дія факторів посухи призводить до трансформацій гліколіпідів та компонентів віолаксантинового циклу, зокрема до зменшення вмісту моногалактозилдіацилгліцеролу, ліноленової кислоти та віолаксантину, пов'язаних з продукуванням стресових гормонів та утворенням сигнальних інтермедіатів.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновано тест-системи для характеристики адаптаційних реакцій рослин як на ранніх етапах їх розвитку, так і при польовому фізіологічному скринінгу сортів та еколого-біохімічному моніторингу агроценозів за встановленими трансформаціями ліпід-пігментних компонентів фотосинтезуючих органів злакових.

На основі мультиваріантної системи оцінки фізіологічної реакції рослин на посуху:

- відібрані структурно-функціональні маркери ліпідного (сульфо-хіновозилдіацилгліцерол, моногалактозилдіацилгліцерол, дигалактозил-діацилгліцерол, нейтральні ліпіди, фосфатидилгліцерол, стероли) та пігментного (-каротин, віолаксантин, зеаксантин) комплексів фотосинтезуючих органів рослин для оцінки адаптивного потенціалу зернових в умовах дії факторів посухи;

- запропонована багатокомпонентна система скринінгу фізіологічно активних речовин та проведено аналіз ефективності екзогенних індукторів посухостійкості - фізіологічно активних речовин, азотних добрив та їх комплексного застосування;

- розроблена інформаційно-вимірювальна система комплексної оцінки посухостійкості генотипів зернових культур, яка рекомендована селекційним центрам для практичного застосування;

- запропоновано спосіб відбору жаростійких форм зернових культур (Патент України №17707А від 31.10.97 р.).

Теоретичні розробки даної проблеми включені до підручників “Фізіологія рослин” та “Фотосинтез”, використовуються при викладанні нормативного курсу “Фізіологія рослин” та спецкурсів “Стійкість рослин”, “Біохімія рослин” спеціальності 03.00.12 - фізіологія рослин. Концепція розвитку пристосувальних реакцій ліпід-пігментних компонентів фотосинтезуючих органів рослин при формуванні загального адаптаційного синдрому висвітлена у циклах наукових публікацій, відзначених преміями Ярослава Мудрого АН Вищої школи України (1997р.) та імені М.Г.Холодного Президії НАН України (1998 р.).

Особистий внесок автора. Дисертантом особисто здійснені інформаційний пошук та оцінка літературних даних, розроблені робочі гіпотези та обґрунтована методологія постановки експериментів, виконані експериментальні дослідження, проведені інтерпретація та узагальнення одержаних результатів, підготовлені друковані праці. Результати деяких підрозділів отримані безпосередньо автором та за участю аспірантки кафедри (Свєтлової Н.Б. - підрозділ 5.1.). Отримані результати викладені в спільних публікаціях.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася в рамках бюджетних тем кафедри фізіології та екології рослин Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Підвищення стабільності врожаїв зернових культур шляхом відновлення родючості ґрунтів та на основі вивчення інтегральних факторів природи екологічної стійкості рослин та засобів її регулювання” (р/№ 0193U004295), “Фізіолого-біохімічні основи формування та регуляції адаптивного потенціалу та продуктивності рослин” (p/№ 0195U021408), де дисертант була виконавцем тем; проектів Фонду фундаментальних досліджень України “Шляхи реалізації адаптивного потенціалу стійкості зернових культур в стресових умовах (р/№ 0195U004230), “Механізми адаптації фотомембран до дії стресових факторів” (5.4/160); спільних Міжнародних проектів - з Гентським університетом (Бельгія) “Вивчення екологічних умов вирощування с/г культур при частковій заміні мінерального азоту біологічним” (р/№R.1.2.2.1.9.3.5) та з Польською Академією наук “Вплив водного та температурного стресів на фізико-хімічні властивості плазматичних мембран злакових культур” (р/ № 39) - Н.Ю.Таран розробник проектів та їх відповідальний виконавець.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати були представлені на V Латиноамериканському Ботанічному конгресі (Гавана, Куба, 1990); Міжнародному симпозіумі “Регуляция покоя и устойчивость к неблагоприятным факторам” (Душанбе, 1990); Всесоюзній науково-технічній конференції “Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды” (Москва,1990); Всесоюзній конференції “Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды” (Новосибірськ, 1991); VIII, X, XI, ХII Конгресах Європейської федерації фізіологів рослин (Бельгія, 1992; Італія, 1996; Болгарія, 1998; Угорщина, 2000); VI Українському біохімічному з'їзді (Київ, 1992); ІІ з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993); Всесоюзній конференції “Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений” (Кишинев, 1993); Всепольській нараді “Екофізіологічні аспекти реакції рослин на вплив абіотичних стресових чинників” (Польща, 1995); 11 Міжнародному конгресі з мінерального живлення (Бельгія, 1997); XXVII, XXVIII, XXIX, ХХХ Щорічних нарадах Європейського товариства з нових с/г методів (Бельгія, 1997; Чехія, 1998; Англія, 1999; Угорщина, 2000), Міжнародному регіональному семінарі “Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології та мікробіології” (Ужгород,1997); IV Міжнародному симпозіумі “Реакція метаболізму рослин на забруднення повітря і глобальні зміни (Нідерланди,1997); XIII, XIV Міжнародних симпозіумах з рослинних ліпідів (Іспанія, 1998; Англія, 2000); Міжнародному семінарі “Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі” (Львів,1998); IV Міжнародному симпозіумі з проблем забруднення оточуючого середовища в Центральній та Східній Європі (Польща,1998); Міжнародній робочій нараді “Екологічні проблеми сірчаного живлення рослин” (Польща, 1998); VI Міжнародній нараді з біології насіння (Мехіко, 1999); XVI Міжнародному Ботанічному конгресі (США, 1999); IV Міжнародній нараді із сірчаного метаболізму (Швейцарія, 1999).

Публікації. Результати досліджень представлені у 78 друкованих роботах (45 статей у профільних вітчизняних і зарубіжних виданнях, патент на винахід, монографія у співавторстві та 31 теза в збірках матеріалів з'їздів і конференцій).

Об'єм та структура роботи. Дисертаційна робота викладена на 300 сторінках машинописного тексту й складається із вступу, основної частини, що містить огляд літератури (4 розділи), та експериментальної частини (4 розділи), узагальнення (1 розділ), висновків та цитованої літератури (488 джерел). Робота містить 52 рисунки, 28 таблиць та 5 схем.

2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

Експерименти проводилися в лабораторії “Фізіологічних основ продуктивності рослин” кафедри фізіології та екології рослин біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка, на базі наукових лабораторій Гентського університету (Бельгія), Інституту фізіології рослин ім. Ф.Горського Польської Академії наук, польові дослідження - на базі відділу інтенсивних технологій вирощування зернових колосових культур та кукурудзи Інституту землеробства УААН (смт Чабани, Київської обл.). Дрібноділянкові досліди здійснювалися на полях Інституту землеробства. Площа ділянок складала 10 м2, грунт -- сірий лісовий, легкосуглинистий. Добрива вносили у дозах N120Р90К90: Р90К90 - до висіву, восени, N120 - у вигляді аміачної селітри або вуглеамонійних солей, сульфату амонію та азотнокислого калію - за допомогою дворазового підживлення (N90 + N30) навесні, на II та VIII етапах органогенезу (фази кущіння та колосіння відповідно). Азотні добрива - KNO3, (NH4)2SO4 , мічені в нітратній та амонійній групах з 10% -вим вмістом 15N, вносили під пшеницю Поліська 90 у дрібноділянкових дослідах із розрахунку 120 кг N на 1 га. Агротехніка на ділянках була загальноприйнятою.

Об'єкти дослідження. Об'єктами досліджень були різні за екологічним походженням сорти та лінії злакових культур: пшениці (Triticum aestivum L., Triticum durum), двовидового тритикале (Triticale), жита (Secale cereale). Досліджувані препарати: оксикарбам - 0-ізопропіл- N-2-оксіетил-карбомат (С6H13NO3); триман - аква-N-окис-2-метилпіридинмарганець-(II)-хлорид; вуглеамонійні солі (ВАС) - суміш бікарбонату (96%) та карбонату (1-3%) амонію та препарати на їх основі з добавками біологічно активних речовин фітогормональної дії - ВАС-Т, ВАС-Ц, симбіонт.

Схеми дослідів, норми та дози внесення добрив і фізіологічно активних речовин розроблені сумісно з відділом інтенсивних технологій вирощування зернових колосових та кукурудзи Інституту землеробства УААН на основі рекомендацій Інституту біоорганічної хімії та нафтохімії НАН України.

Визначення показників фізіологічного стану рослин проводили протягом вегетації або в критичні фази розвитку - цвітіння та молочно-воскової стиглості (МВС) [Сказкин, 1971].

Загальний азот визначали за методом Кельдаля, ізотопний склад азоту - за методом емісійної спектрометрії [Bremmer, 1965]. Водоутримуючу здатність листків вимірювали за допомогою приладу “Тургоромер-1” згідно з методичними рекомендаціями Кушніренко і співроб., [1990], загальний вміст пігментів розраховували за методикою Арнона [Arnon, 1949], фізіологічну активність листка -- за методом Ляшка [1988], пероксидне окислення ліпідів (ПОЛ) визначали спектрофотометрично по кольоровій реакції з тіобарбітуровою кислотою за кількістю утворення кінцевого продукту окислення - малонового діальдегіду (МДА) [Heath et al.,1968], вміст білка - за методами Лоурі та Бредфорда [Lowry, 1951; Bradford, 1976].

Моделювання впливу на рослини несприятливих факторів посухи - підвищеної температури, водного дефіциту ґрунту та їх сумісної дії проводили на 10-денних проростках, які вирощувались у піщаній культурі при 70%-вій вологості піску (від його повної вологоємкості, ПВ) при температурі 250С день/220С ніч у контрольованих умовах освітлення при 16-годинному фотоперіоді, освітленні на рівні проростків 400 Вт/м2 та відносній вологості повітря 65-70%. Водний дефіцит створювали, зменшуючи вологість піску до 40% ПВ. Температурний стрес моделювали в термостаті за допомогою прогріву проростків при 370, 450 та 500 С протягом 3 год, освітленні 400 Вт/м2 та відносній вологості повітря 65-80%.

Для кількісної характеристики рівня жаростійкості зернових культур використовували відновні показники росту [Косян та ін., 1997].

Адаптаційні зміни в складі компонентів ліпідного комплексу фотосинтетичних мембран вивчали на хлоропластах, виділених з проростків пшениці, які піддавали впливу високотемпературного та водного стресів. Хлоропласти ізолювали в суміші 0,02М трис-НСl та 0,35М NaCl буфера (рН 7,5) при послідовному диференційному центрифугуванні. Для визначення якості суспензії хлоропластів використовували метод Спенсера [Spenser, 1965].

Ліпіди екстрагували за методом Зілла та Хармона [Zill, Harmon, 1962] в модифікації Яковенко та Міхно [1971]. Окислення ліпідів інгібували іонолом (0,001%-вий розчин). Розділення ліпідів по фракціям здійснювали за методом тонкошарової хроматографії на силікагелі. Полярні ліпіди розділяли в системі розчинників - хлороформ : метанол : вода (65:25:4) з подальшим проявленням парами йоду. Кількісно гліцероліпіди ідентифікували після елюювання плям з хроматограм та визначення галактози галактоліпідів [Svennerholm, 1956], сульфохиновози сульфоліпідів [Kean, 1968], фосфора фосфоліпідів [Ames, 1966], а також денситометрії на скануючому денситометрі фірми “Shimadzu” порівняно зі стандартами відповідних речовин.

Нейтральні ліпіди розділяли в системі розчинників - гексан : діетиловий ефір : оцтова кислота (90:10:1). Плями ідентифікували за допомогою стандартів - -ситостеролу, вільних жирних кислот та тригліцеридів. Кількісно нейтральні ліпіди визначали із використанням біхроматного методу Амента [Amenta, 1961].

Жирні кислоти визначали за методом газорідинної хроматографії. [Синяк и др., 1976]. Кiлькiсть жирних кислот визначали за методом внутрiшньої нормалiзацiї [Гольберт и др., 1990]. Якiсну iдентифiкацiю здійснювали використовуючи розчини метилових ефiрiв жирних кислот згідно з часом утримання свідків [Мак-Нейр и др., 1970].

Стероли виділяли з загального ліпідного екстракту за методом препаративної тонкошарової хроматографії в системі розчинників - гексан:ацетон (95:15) з наступним розділенням на газорідинному хроматографі “Chrom-41”. Ідентифікацію проводили за часом утримання кожного компонента суміші порівняно з часом утримання мітчика, кількість визначали за площею піків (%) [Мак-Нейр и др., 1970].

Загальну кількість каротиноїдів встановлювали спектрофотометрично [Arnon, 1949] з наступним хроматографічним розділенням їх на фракції. Диференційний аналіз каротиноїдів здійснювали за денситометричним методом Мерзляка [1978].

Біологічна повторність дослідів 3-4-кратна, аналітична - 9-кратна. Результати обробляли статистично з використанням загальноприйнятих методик [Доспехов, 1985]. У роботі представлені середні дані, наведена ймовірність відмін попарно зв'язаних величин, які розраховували за допомогою коефіцієнтів Стьюдента та Фішера.

Мультиваріантність індукції пристосувальних реакцій загального адаптаційного синдрому на рівні акліматизаційних та аклімаційних процесів

Польовий фізіологічний скринінг екзогенної індукції адаптивного потенціалу рослин при селекційному відборі. Екзогенна індукція пристосувальних властивостей рослинних організмів під час формування загальної адаптаційної відповіді забезпечується багатокомпонентною системою заходів, спрямованих на послаблення дії несприятливих факторів довкілля. З огляду на загальнобіологічні аспекти екзогенної регуляції адаптивних реакцій рослин до дії факторів посухи виділяємо такі її напрямки - агроекологічний, агротехнічний та селекційний (рис.1). Останньому належить ключова роль в агроекологічному "розподілу праці" між видами та сортами за рахунок їх вирощування в найбільш сприятливих грунтово-кліматичних умовах. На цьому базується адаптивне макро-, мезо- та мікрорайонування сільськогосподарських культур. Суть проблеми полягає в тому, щоб застосування таких екзогенних індукторів пристосувальних реакцій та продукційного процесу (як кінцевої мети) було цивілізованим і, зрозуміло, високопрофесійним, базованим на знанні законів біологічної адаптації.

Рослинний організм завдяки складній ієрархії своїх структур і функцій здатний досягати одного й того ж самого результату різними шляхами. Саме мультиваріантність регуляції фізіологічних функцій зумовила використання нами методології інтегральних систем для дослідження закономірностей та особливостей онтогенетичної адаптації біокомпонентів агроценозу.

Застосовування методології інтегрального підходу в дослідженнях рівня жаростійкості та продуктивності генотипів тритикале різного екологічного походження (української, російської та польської селекції) при вирощуванні їх в кліматичних умовах Лісостепу України дозволило виявити сортові відмінності пристосувальних реакцій рослин за такими параметрами: вмістом пігментів, сульфоліпідів, галактоліпідів та фосфатидилгліцеролу; фізіологічною активністю листків, коефіцієнтом спектральної яскравості посіву та співвідношеннями хлорофіли/каротини і ліпід/білок. Виявлені відмінності та комплексний аналіз їх ролі у формуванні загальної адаптивної реакції дали нам змогу розташувати сорти та лінії тритикале в порядку зменшення їх стійкості таким чином: Престо, АД 44, АДМ 4, Багатозерний 3, АД 3/5, лінії 10-А-10 та 16/12-14. Визначена зернова продуктивності узгоджується з фізіологічною характеристикою сортів. Це свідчить про об'єктивність вибраних нами маркерів для оцінки загальної фізіологічної відповіді рослин на дію посухи.

Оскільки стратегія адаптаційних перебудов за дії природних умов оточуючого середовища залежить як від часу, котрий організм має для адаптації, так і від кількості несприятливих чинників, то досліджені нами в грунтово-кліматичних умовах Лісостепу України адаптаційні процеси в різних за екологічним походженням ліній та сортів тритикале можна віднести до рангу акліматизаційних [Хочачка и др.,1977]. Таким чином, проведений польовий фізіологічний скринінг сортового потенціалу роду Triticale дозволив нам вибрати селекційний матеріал продуктивних сортів, біологічні властивості яких найкраще пристосовані до природних умов даної грунтово-кліматичної зони. Однак за умов багатофакторного впливу складових грунтово-кліматичної системи на рослину важко встановити, котра з них є сигналом до адаптації, або навіть з'ясувати до якого несприятливого чинника фактично треба пристосуватися. Тому важливо було з'ясувати, чи будуть використані нами для агроценотичних угрупувань структурно-функціональні маркери фізіологічного стану рослин “працювати” в лабораторних умовах у відповідь на експериментальне варіювання якого-небудь одного несприятливого фактора середовища, тобто за умов аклімації.

Термостійкість сортів пшениці різного екологічного походження з огляду на процеси аклімації. Результати дослідження аклімаційних реакцій ліпідних та пігментних компонентів фотосинтезуючих тканин пшениці єгипетської та української селекції на температурний фактор (+ 45 0С протягом З год) за контрольованих умов лабораторних моделей показали, що сорти єгипетської селекції реагують на прогрівання підвищенням вмісту пігментів. Серед змін вмісту ліпідів відмічено збільшення їх загальної кількості, співвідношення ліпід/білок, нагромадження сульфоліпідів (СЛ), галактоліпідів (ГЛ), фосфатидилгліцеролу (ФГ) та зменшенням вмісту стеролів (СТ) (рис. 2). Порівняння особливостей ліпідного складу сортів єгипетської селекції з такими українських, а також оцінка їх ростової активності на основі визначення коефіцієнту відновлення швидкості росту дозволили віднести сорти Гіза 157, Строк С та Саха 69 до найбільш термостійких.

Як показав аналіз особливостей ліпідного складу сортів єгипетської та української селекції в умовах температурного стресу, адаптаційна реакція, котра визначається генотипом рослин, температурними умовами їх існування, у жаростійких сортів характеризувалася збільшенням співвідношень ліпіди/пігменти, білки/ліпіди, нагромаджуванням специфічних ліпідів - сульфоліпідів, галактоліпідів, фосфатидилгліцеролу а також хлорофілів.

Відібрані біохімічні тест-характеризуючі системи оцінки фізіологічного стану рослин віддзеркалюють адаптивні реакції організму на рівні акліматизаційних й аклімаційних процесів. Вони демонструють можливість взаємо-оборотної інтерпретації реакцій структурно-функціональних маркерів адаптаційних процесів при польовому та лабораторному скринінгу генотипів зернових культур. Для екзогенної індукції адаптаційних реакцій за допомогою селекції важливо здійснювати відбір форм, ліній, сортів, видів рослин на основі характеристики ліпід-пігментних структурно-функціональних маркерів їх фотосинтезуючих структур. Стратегія покращання стійкості рослин повинна включати в себе поряд з іншими заходами використання методології регулювання ліпід-пігментного складу фотосинтетичних тканин.

Екзогенна регуляція адаптивних реакцій рослин фізіологічно активними речовинами та елементами мінерального живлення

Структурно-функціональні маркери захисних реакцій та регуляторних систем адаптаційного синдрому рослин. Характеристика акліматизаційних та аклімаційних реакцій рослин на дію факторів посухи та методологія інтегрованих систем дослідження були застосовані при розробці інформаційно-вимірювальної системи комплексної оцінки посухостійкості генотипів зернових культур. Розглядаючи адаптивну реакцію як динамічну структуру, що складається з окремих компонентів, для кількісної характеристики ознаки посухостійкості та створення діагностичного ланцюга в системі комплексної оцінки стійкості рослин були відібрані структурно-функціональні показники: ростова реакція та зміни у вмісті ліпідів, пігментів, співвідношення ліпід/пігмент, ліпід/білок та фізіологічні характеристики: водоутримуюча здатність та оводненість листків, їх ксероморфність та фізіологічна активність, спектр селективного відбиття та продуктивність посіву (рис 3 ). Основні етапи комплексної оцінки генотипів зернових культур включають в себе дослідження окремих морфологічних, фізіологічних, біохімічних функцій асиміляційного апарату рослин, ростових процесів як інтегральних параметрів фізіологічного стану рослин, а також загальну оцінку стану агроценотичних угруповань. Сукупність наведених у схемі операцій передбачає включення до останньої досліджень впливу на рослину не лише факторів посухи, але й інших екзогенних індукторів стійкості.

Системний аналіз формування ознак посухостійкості в зернових культур (пшениця, тритикале, жито) під впливом фізіологічно активних речовин. Поряд із селекційним відбором, іншими екзогенними індукторами пристосувальних реакцій при формуванні загального адаптаційного синдрому рослин можуть виступати різноманітні ксенобіотики. Серед останніх значна увага приділяється фізіологічно активним речовинам та елементам мінерального живлення. Вони можуть безпосередньо впливати на мембранні структури рослин за рахунок фізико-хімічної взаємодії з ними або опосередковано регулювати реакції біосинтезу окремих мембранних компонентів, що призводить спочатку до змін у ліпідному й білковому складі мембран, а вже потім, як результат, - до стабілізації або порушення їх будови й функціонування.

У наших дослідженнями було встановлено, що обробка пшениці антистресовим препаратом оксикарбамом викликає перерозподіл вмісту ліпідних компонентів мембран фотосинтетичних тканин пшениці, а також накопичення пігментів та сухої речовини. Найважливішими, з виявлених кількісних змін, є зменшення вмісту стеролів (табл.1), та корекція проникності мембран; накопичення вільних жирних кислот (ВЖК), котрі являють собою складову частину інтегральної системи регуляції функціональної активності клітинних структур, свідчить про активування гідролітичних процесів.

Посилення гідролізу ліпідів призводить перш за все до перебудови їх жирнокислотного складу і вже потім до підвищення вмісту триацилгліцеролів.

Таблиця 1 Вміст стеролів, нейтральних ліпідів, сульфоліпідів та співвідношення МГДГ/ДГДГ у фотосинтетичних тканинах пшениці, обробленої антистресовим препаратом оксикарбамом (мг/г сух. реч.)

інтенсивний синтез цих ліпідів, представників класу нейтральних ліпідів - енергетично насичених речовин [Kruyff et al., 1971], можна розглядати як позитивну адаптивну ознаку, зумовлену забезпеченням захисних процесів високоенергетичним субстратом. З іншого боку, перетворення ВЖК на триацилгліцероли через ацил-КоА може бути одним з варіантів детоксикаційного метаболізму ВЖК, які вивільнюються під час гідролізу мембранних ліпідів [Navari-Izzo et al., 1990; Monteiro de Paula et al., 1993;]. Аналіз перебудов ліпід-пігментних структур рослин пшениці дозволив також відмітити, що більш суттєве посилення адаптивних реакцій ліпідних компонентів відбувалось при вегетаційній обробці рослин оксикарбамом (вар.2). Більш ефективне (28%) підвищення врожаю пшениці спричинювала також обробка оксикарбамом під час вегетації, ніж передпосівна обробка насіння (14%).

Вивчення дії оксикарбаму на рослини пшениці в модельних дослідах, за умов високотемпературного стресу виявило значне (41%) підвищення співвідношення білок/ліпід, що пов'язано з регулюванням в'язкості мембрани [Harwood, 1991]. У фракціях полярних ліпідів та стеролів (рис.4а) спостерігали зменшення вмісту гліцероліпідів під впливом високотемпературного стресу. Дія оксикарбаму стабілізувала вміст цих компонентів за умов підвищеної температури. Аналіз співвідношень певних класів гліколіпідів показав зменшення кількості моногалактозилдіацилгліцеролу відносно дигалактозилдіацилгліцеролу (МГДГ/ДГДГ) у рослин, що зазнавали температурного стресу (25%), на відміну від стабільності цього показника в рослин, оброблених оксикарбамом (рис.4.б). Зміни співвідношень вмісту ліпідів різних класів значною мірою пов'язані з процесами повільної адаптації [Harwood, 1998]. Вони визначаються тим, що деякі пари ліпідів можуть відносно легко взаємоперетворюватися, змінюючи при цьому фізичні та хімічні властивості ліпідного компонента мембран. Зокрема, при конвертації молекулярних видів МГДГ у ДГДГ змінюється температура плавлення і, відповідно, в'язкість мембран. Тому ми вважаємо, що відмічені нами трансформації співвідношення МГДГ/ДГДГ у дослідних рослин є адаптивною реакцією, пов'язаною з впливом оксикарбаму на змінену під впливом температурного стресу плинність мембран, яка регулюється процесами конвертації галактоліпідів. Отримані дані демонструють можливість екзогенної індукції адаптивних властивостей рослинних організмів за допомогою регулювання вмісту компонентів ліпід-білково-пігментного комплексу у фотосинтетичних мембранах. Трансформації зазначених компонентів віддзеркалюють механізми фізіологічних адаптивних реакцій і тому є важливими біохімічними тестами для характеристики екзогенних індукторів стійкості.

Особливості реакцій компонентів ліпід-пігментного комплексу рослин різних видів на дію антистресового препарату оксикарбаму. До останніх часів синтез та застосування фізіологічно активних речовин проводилися без урахування реакції виду і тим паче сорту. Однак накопичений досвід переконливо свідчить, що навіть у межах одного виду культурних рослин спостерігається неоднакова реакція окремих сортів на дію фізіологічно активних речовин [Муромцев и др., 1987; Деева, 1988].

Застосування інформаційно-вимірювальної системи для оцінки видових особливостей реакції рослин на дію фізіологічно активних речовин показало, що найбільш високий вміст пігментів у жита і тритикале зумовлений розвинутим фотосинтетичним апаратом, здатним забезпечити за несприятливих умов найбільш високий врожай. Накопичення сульфоліпідів і фосфатидилгліцеролів (табл. 2) речовин, що мають специфічні молекулярні форми, багаті насиченими кислотами з високою температурою переходу фаз, визначають нормальне функціонування фотосинтетичного апарату [Оканенко и др., 1991].

Таблиця 2 Вміст полярних ліпідів у листках різних видів злакових культур, оброблених антистресовим препаратом оксикарбамом (мг/г сух. реч.)

Аналіз отриманих результатів свідчить про те, що тритикале має найбільшу кількість фотосинтетичних і клітинних мембран, тобто найбільш енергоємних та матеріалоємних структур, здатних забезпечити підвищений (порівняно з таким у пшениці та житі) рівень адаптаційних реакцій й продуктивності. Відмінності у вмісті МГДГ, ДГДГ, ФГ і СЛ - ліпідів в основному хлоропластів - характеризують високу швидкість проходження процесів фотофосфорилювання в рослин цього виду за умов посухи. Щодо фізіологічно активних речовин, то підтримуючи підвищений адаптивний потенціал, у даного виду в критичну фазу розвитку рослин, вони викликали в тритикале такі сприятливі зміни : зростання вмісту сульфоліпідів і дигалактозилдіацилгліцеролу, зниження співвідношення фосфатидилхолін/стероли, котрі свідчать про стабілізацію мембран та забезпечення оптимальних умов для функціонування процесів фотосинтезу.

Формування адаптаційних реакцій і продуктивності рослин під впливом фізіологічно-активних речовин, елементів мінерального живлення та їх комплексного застосування. Проведений польовий фізіологічний скринінг формування адаптаційних реакцій та продуктивності пшениці під впливом нового виду азотовмісних добрив - вуглеамонійних солей (ВАС) виявив їх не меншу ефективність у плані регулювання продуктивного потенціалу рослин порівняно з традиційними азотовмісними добривами - аміачною селітрою. Використання параметрів інформаційно-вимірювальної системи при польовому скринінгу дозволило також виявити й протекторну дію ВАС, як екзогенного індуктора посухостійкості рослин. Застосування ВАС та ВАС у комбінаціях з триманом сприяло розвитку таких пристосувальних реакцій рослин, як підвищення водоутримуючої здатності листків та їх загальної оводненості, а також морфологічних ознак, пов'язаних з транспіраційними процесами. Використання ВАС та ВАС у комбінаціях з триманом посилювало продуктивну роботу листків за рахунок збільшення листкової поверхні та тривалості функціонування листків у фазі молочно-воскової стиглості, що знайшло своє відображення в зростанні зернової продуктивності рослин дослідних варіантів на 7 - 32 %. Виявлені властивості ВАС, а також відібрані перспективні комплекси цього виду добрив з фізіологічно-активними речовинами (ВАС-Т), забезпечують збалансоване застосування ВАС та фізіологічно активних речовин в сучасних інтегрованих технологіях вирощування зернових культур.

Азотні добрива як елемент екзогенної індукції адаптивного та продукційного потенціалів пшениці. Порівнюючи ефективність використання різних форм азотних добрив на основі визначення 15N, встановлено, що рослини пшениці ефективніше використовували нітратну форму азоту (рис. 5); у плані стійкості більш толерантними до факторів посухи виявилися також рослини, які отримували нітратну форму азоту. Вони відрізнялися підвищеною продуктивністю, зокрема більшою масою 1000 зерен (51,6 - KNO3 та 48,0 - (NH4)2SO4) та кількістю зерен у колосі, підвищеним вмістом хлорофілів та каротиноїдів у флаговому листку в критичні фази розвитку пшениці (цвітіння, МВС).Згідно з даними Робінсона [Robinson et al.,2000], серед потенційно продуктивних генотипів злаків найбільш посуховитривалими є ті рослини, що мають найменшу інтенсивність поглинання азоту добрив (15N). Отримані нами дані свідчать

про те, що вміст 15N був найменшим в усіх органах пшениці при застосуванні нітратної форми азотних добрив (KNO3 - 3,61 ат.% 15N проти 4,19 ат.% 15N при підживленні рослин амонійною формою добрив (NH4)2SO4 ). Виявлена залежність дозволяє нам припустити можливість більш ефективного використання в якості екзогенного індуктора посухостійкості рослин пшениці саме нітратної форми азотовмісних добрив.

3. ПІГМЕНТНИЙ КОМПЛЕКС І РЕАЛІЗАЦІЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦІАЛУ РОСЛИН

Каротиноїди в умовах дії посухи, фізіологічно активних речовин та азотовмісних добрив. Вивчення змін складу пігментного комплексу - хлорофілів та каротиноїдів у критичні фази розвитку пшениці, коли рослини найбільше зазнають впливу факторів посухи, показало наявність типових трансформацій вмісту хлорофілів у листках стійких до посухи рослин при практично незмінній загальній кількості каротиноїдів. Аналіз компонентного складу цієї фракції пігментів виявив збільшення пулу в-каротину в листках стійкого до посухи сорту степового екотипу Одеська 117.

При створенні штучного водного дефіциту ґрунту (40% ПВ), було виявлено підвищення вмісту каротиноїдів у фотосинтетичних тканинах рослин двох різних за стійкістю сортів пшениці. Більш істотне накопичення каротиноїдів (24%) було відмічене в рослин стійкого сорту. Застосування антистресового препарату осикарбаму викликало підвищення вмісту каротиноїдів у листках, як при достатньому зволоженні (68%), так і при 40% вологості ґрунту (53%) лише в стійкого сорту. У цих же варіантах у листках нестійкого сорту спостерігали збільшення співвідношення хлорофілів до каротиноїдів. Варіабельність цього лабільного показника пов'язана з пристосуванням рослин до певних еколого-географічних територій [Попова и др.,1989]. Так, зокрема, для рослин жарких пустель цей показник варіює від 4 до 8. У наших дослідах такі значення мали рослини стійкого до посухи сорту, особливо у варіантах з водним дефіцитом ґрунту та при застосуванні оксикарбаму в умовах достатнього зволоження.

Вивчення впливу азотних добрив, препаратів оксикарбаму та триману на рослини пшениці виявило, що їх антистресова дія за умов посухи зумовлена підвищенням пулу каротиноїдів - в-каротину, лютеїну, зеаксантину та віолаксантину, стабілізацією вмісту ліпідів та зниженням інтенсивності процесів пероксидного окислення. Дія азотних добрив у даному аспекті була ефективною при їх сумісному використанні з фізіологічно активними речовинами.

При з'ясуванні особливостей змін пулу каротиноїдів у хлоропластах рослин, вирощуваних в умовах постійного водного дефіциту ґрунту (40% ПВ), встановлено зменшення кількості в-каротину в хлоропластах чутливого до посухи сорту та його зростання в стійкого. У вмісті компонентів віолаксантинового циклу відмічене незначне зменшення пулу зеаксантину та істотне (з 13% до 7%) - віолаксантину у хлоропластах чутливого сорту, при стабільності цієї фракції в стійкого сорту. Такі зміни вмісту віолаксантину важливі з огляду на той факт, що він є біосинтетичним попередником неоксантину. Останній, в свою чергу, є попередником стресового гормону - абсцизової кислоти [Li et.all.,1987, Lee et al.,1997], що виконує у вищих рослин мультивалентну функцію .

Отримані дані свідчать про те, що генетично детермінований рівень посухостійкості в стійкого сорту степового екотипу достатній для перенесення посухи такого рівня, тоді як у чутливого сорту адаптивний потенціал недостатній для збереження гомеостазу метаболічних процесів. Порушення останнього призводить до запуску сигнальних систем, пов'язаних з утворенням стресового гормону - абсцизової кислоти і наступним розвитком пристосувальних реакцій. Зважаючи на те, що абсцизова кислота задіяна як у контролі стану продихів та транспірації, так і в адаптації до стресів, можна припустити, що каротиноїди та епоксидаційні процеси ксантофілового циклу в умовах посухи регулюють процеси фотосинтезу безпосередньо та опосередковано, беручи участь у синтезі гормону, котрий контролює доступність СО2 для фотосинтезу [Foyer et al.,1999]. Крім того, зміни у функціонуванні ксантофілового циклу є частиною регуляторної системи, яка зумовлює властивості тилакоїдних мембран, а каротиноїди як сполуки ліпідної природи з ненасиченими подвійними зв'язками можуть регулювати плинність мембран хлоропластів та забезпечувати їх нормальне функціонування за умов посухи. Так, дія зеаксантину подібна до дії холестеролу в мембранах клітин тваринних організмів: в тій самій концентрації, що й холестерол, він вдвічі активніше знижує плинність мембран [Gruszecki et al.,1991]. Тому зменшення його концентрації в хлоропластах нестійкого сорту може викликати підвищення плинності мембран хлоропластів та порушення функціонування ФС II [Logini et al., 1999], а відмічений нами незмінний вміст зеаксантину в стійкого сорту є одним з факторів, що забезпечує стабільну роботу його ФС II.

Таким чином, при вирощуванні рослин в умовах посухи однією з ланок загальної адаптивної реакції можуть виступати зміни вмісту каротин-ксантофілових компонентів пігментного комплексу рослин, а також регуляторні процеси віолаксантинового циклу. Зокрема, акумуляція -каро-тину як в умовах дії посухи, так і під впливом антистресових речовин свідчить про активацію антиоксидантних систем, спрямованих на гальмування вільнорадикальних процесів, - першої неспецифічної реакції в загальному адаптаційному механізмі. Досліджені зміни каротиноїдів у листках пшениці за умов використання фізіологічно активних речовин розкривають один з регуляторних механізмів їх дії, як антистресорів, через вплив на каротиноїдні захисні системи пігментного комплексу рослин.

Ліпіди як складові механізму формування загального адаптаційного синдрому рослин

Зміни в компонентному складі полярних ліпідів, жирних кислот, стеролів та їх роль у механізмах адаптації рослин до високо-температурного стресу та водного дефіциту ґрунту. Моделювання дії стресових факторів посухи, підвищеної температури та дефіциту вологи, а саме - тривалості та величини температурного навантаження, самостійного та сумісного з водним дефіцитом ґрунту, у різних видів, сортів рослин а також на різних рівнях організації асиміляційного апарату - від цілої рослини до мембранних структур хлоропластів дозволило нам визначити характерні реакції ліпідних компонентів, які, на наш погляд, формують загальний адаптивний синдром рослин.

По-перше, в умовах нетривалого високотемпературного стресу (+450С протягом 3 год) спостерігалися зниження вмісту стеролів, моногалактозил-діацилгліцеролу в посухостійких та посухочутливих рослин і збільшення кількості фосфатидилгліцеролу та сульфоліпідів у фотосинтезуючих тканинах стійких сортів. Дія помірної температури (+ 35 0С) порівняно з такою високотемпературного стресу у хлоропластах термочутливих рослин викликала збільшення загальної кількості ліпідів та нейтральних ліпідів, а в стійких - зменшення загальної кількості ліпідів, нейтральних ліпідів та галактоліпідів, тобто реакція була дещо протилежною або специфічною відносно величини температурного навантаження.

По-друге, нами була визначена неспецифічність сортових особливостей адаптивних реакцій ліпідних компонентів. За умов високотемпературного, та водного стресів у посухочутливих рослин зменшуються рівень ненасиченості жирних кислот, загальна кількість стеролів, вміст сульфоліпідів, моногалактозилдіацилгліцеролу та співвідношення МГДГ/ДГДГ. Безпосередньо у фракції стеролів теж відмічено неспецифічну реакцію сорту - збільшення ситостеролу в стійкого сорту та зменшення його вмісту - у нестійкого (рис. 6). Виявлене нами накопичення ситостеролу та холестеролу в стійких рослин за умов дефіциту вологи, і під час дії підвищеної температури сприяє стабілізації мембран, тоді як зменшення вмісту ситостеролу знижує в'язкість їх ліпідного шару.

Зміни у співвідношенні ліпідів різних класів також сприяють пристосуванню рослин до нових умов існування. Адаптаційний механізм у цьому випадку зумовлений трансформаціями температури плавлення та, відповідно, в'язкості ліпідного бішару мембран. Зокрема, виявлене нами зменшення співвідношення МГДГ/ДГДГ пов'язане з метаболічною конвертацією МГДГ у ДГДГ і зміною температури плавлення ліпідної фази мембран, оскільки конвертація МГДГ у ДГДГ змінює температуру плавлення приблизно на 400С [Quinn et al., 1985]. Збільшення вмісту ДГДГ за рахунок галактозування МГДГ може викликати деяке зростання плинності мембран та можливості полярної голівки гліколіпіду зв'язувати воду, що підвищує опір дегідратації [Oquist, 1982].

Мікроплинність ліпідного бішару регулюється також його жирнокислотним складом. За умов посухи в гліколіпідній фракції хлоропластів чутливих до посухи рослин ми спостерігали підвищення рівня насиченості жирнокислотних залишків, що відбувалось переважно за рахунок пальмітинової кислоти (16:0), і особливо істотно (на 40 %) у фракції сульфохіновозилдіацилгліцеролу (рис.7). Окрім неспецифічного підвищення рівня насиченості жирнокислотних залишків у всіх фракціях гліколіпідів було визначено також специфічно підвищений рівень ліноленової кислоти у фракції МГДГ та зменшення її кількості в хлоропластах чутливого до посухи сорту Миронівська 808.

Таким чином, перебудови в мембранних структурах фотосинтезуючих органів рослин здійснюються в напрямку корегування в'язкості ліпідного матриксу до оптимальних (для функціонування ферментів, пігментів і білків електроннотранспортного ланцюга (ЕТЛ) величин за нових умов середовища. Це відбувається частково за рахунок збільшення СХДГ і ФГ, що мають у своєму складі більше насичених жирних кислот і, відповідно, більш високу температуру фазового переходу. У нестійких рослин зміна інтенсивності вказаних процесів не забезпечує коригування властивостей мембран до оптимальних при даній температурі та водозабезпеченості для функціонування ферментів, пігментів і білків ЕТЛ. Це спричинює порушення, що призводить до інгібування процесів фотосинтезу, а при наступному зростанні напруження діючого фактора - до порушення цілісності хлоропластів та деструкції фотомембран.

Сульфоліпіди як біохімічні маркери стійкості рослин до несприятливих факторів посухи. Аналізуючи вплив несприятливих факторів довкілля на ліпідні компоненти мембранних структур рослин нашу увагу привернули особливості змін одного з представників класу гліцероліпідів - сульфохіновозилдіацилгліцеролу як компонента мембран тилакоїдів, що відіграє специфічну роль у їх структурній організації. У наших дослідженнях було виявлено накопичення СХДГ у листках та хлоропластах посухостійких сортів пшениці та зниження його вмісту в чутливих сортах під впливом підвищених температур (450 С протягом 3 год) і водного дефіциту ґрунту (40% ПВ) (Рис.8).