Жуки-златки (Coleoptera, Buprestidae) Західної України

Встановлення видового складу жуків-златок, закономірностей їх розподілу за фізико-географічними районами та рослинними формаціями Західної України. З'ясування особливостей бiологiї окремих видів, виявлення таксономічних ознак будови геніталій самців.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 25.04.2014
Размер файла 42,5 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ЯНИЦЬКИЙ Тарас Петрович

УДК 595.765 (477.8)

ЖУКИ-ЗЛАТКИ (COLEOPTERA, BUPRESTIDAE)

ЗАХІДНОЇ УКРАЇНИ

03.00.09 - ентомологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Державному природознавчому музеї Національної академії наук України.

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України

Долін Володимир Гдаліч,

інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідуючий відділу загальної та прикладної ентомології.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Бровдій Василь Михайлович,

національний педагогічний університет імені М. П. Драгоманова,

завідуючий кафедри зоології.

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Васечко Гліб Іванович,

інститут захисту рослин УААН, провідний науковий співробітник.

Провідна установа:

національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, Київ.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15).

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Золотов В.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Родина златки (Coleoptera, Buprestidae) нараховує у світі понад 15 000 видів (Сакалян, 1988). Златки зустрічаються на всіх континентах та островах, крім арктичної та антарктичної областей. Найбільша чисельність та видова різноманітність златок спостерігається в країнах із тропічним та субтропічним кліматом, де зосереджено близько 80% відомих на цей час видів. Останнім часом описуються нові таксони не лише з тропічних областей, а й з Європи та Північної Америки. Златки вiдiграють важливу роль у природних i антропогенних бiоценозах, що обумовлено їхнiми бiологiчними особливостями. Бiльшiсть златок Захiдної України належить до групи ксилофагiв i є потенцiйними шкiдниками лiсового господарства. Значна кiлькiсть видiв завдає шкоди сiльськогосподарським культурам.

Актуальність теми. Колеоптерологiчнi дослiдження на територiї Захiдної України тривають із середини XIX столiття. Але в повному обсязі фауна та екологія златок регіону не вивчалися. В кінці XIX і протягом XX століть різними авторами були складені лише фауністичні списки окремих територій, а видовий склад родини для регіону загалом до цього часу не був з'ясований. Окремі групи родини залишалися недостатньо вивченими у систематичному плані. Не була досліджена також фауна златок окремих фізико-географічних районів, практично відсутні роботи, присвячені дослідженню бупрестідокомплексів основних рослинних формацій Західної України. Для багатьох видiв необхiдно було уточнити ареали, трофiчні зв'язки, сезонні та життєві цикли, особливості розмноження i розвитку.

Зв'язок роботи з науковими програмами та темами. Дисертаційна робота виконана співробітником Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів), як пошукувачем протягом 1993 - 2000 рр., в рамках виконання тем ДПМ НАНУ: "Локальні біокомплекси сучасних і палеоекосистем Карпат і прилеглих територій" (№ державної реєстрації - 01910011522); "Природно-історичні зміни і сучасний стан окремих груп біоти на заході України" (№ державної реєстрації - 01964003680).

Мета та завдання дослідження. Головною метою роботи було встановлення видового складу златок регіону, закономірностей їх розподілу за фізико-географічними районами та рослинними формаціями Західної України, з'ясування особливостей бiологiї окремих видів, а також виявлення нових таксономічних ознак на основі аналізу тонкої морфологічної будови геніталій самців. жук-златка біологія таксономічний

Для досягнення даної мети передбачалось виконання наступних завдань:

1) дослідити видовий склад златок Захiдної України i її окремих природно-географiчних областей та районів;

2) провести зоогеографiчний аналiз фауни златок Захiдної України і виділити зоогеографічні комплекси;

3) встановити життєвi i сезоннi цикли розвитку златок на територiї регіону;

4) дослідити трофiчнi зв'язки видiв на рiзних стадiях розвитку;

5) проаналiзувати розподiл видiв за основними типами рослинних формацій.

6) провести аналіз хетотаксії і розробити номенклатуру щетинок кінцевого відділу парамер едеагусів самців окремих видів.

Наукова новизна одержаних результатів. На території Західної України зареєстровано 104 види златок з 25 родів (на Західному Поліссі - 20, на Волино-Поділлі - 85, в Українських Карпатах - 72, на Закарпатській низовині - 68 видів). Вперше для території Західної України вказаний рід Paracylindromorphus, а також 7 видів. Вперше наведено кількість видів для окремих природно-географічних областей і районів та зроблено аналіз їхньої фауністичної подібності. Встановлено закономірності розподілу златок за основними рослинними формаціями. Вперше виділено характерні комплекси домінуючих видів для окремих фізико-географічних районів і лісових формацій. Вивчено життєві та сезонні цикли масових видів. Отримано нові дані щодо плодючості окремих представників родини, а також щодо статевої структури популяцій антофільних видів. Встановлено трофічні зв'язки златок на території Західної України, для імаго 33-ьох видів і для личинок 5-ти видів златок виявлено нові кормові рослини. Виявлено нові таксономічні ознаки на основі аналізу тонкої морфологічної будови копулятивного органу самців.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи можуть бути використані для поглиблених фауністичних та екологічних досліджень у регіоні, для біоіндикації в природних та змінених людиною екосистемах, написання розділів "Фауни України" по родині златок, складання визначників, інвентаризації фауни заповідних територій Західної України. Зібрані та опрацьовані в процесі виконання дисертаційної роботи матеріали передано в основний фонд Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів).

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались на науково-практичній конференції “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995), науковому семінарі “Грунт як компонент урбанізованої території” (Львів, 1997), першій науковій конференції молодих учених м. Львова (Львів, 1998), міжнародних науково-практичних конференціях “Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку” (Рахів, 1998), “Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних явищ у Карпатському регіоні (повені, селі, зсуви)” (Рахів, 1999), республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000), міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 20-річчю Карпатського національного природного парку (Яремче, 2000), міжнародній науково-практичній конференції “Розточанський збір - 2000” (с. Старичі Яворівського р-ну Львівської обл., 2000).

Публікації. Результати дисертації опубліковані в 2 колективних монографіях, 5 статтях (у наукових журналах та збірниках наукових праць), 5 збірниках матеріалів конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7-ми розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків. Список використаних джерел містить 184 найменування. Додатки (76 стор.) складаються з еколого-фауністичного огляду златок Західної України та аналізу морфологічних особливостей хетотаксії геніталій самців златок. Робота викладена на 163 (з додатками - на 239) сторінках машинописного тексту і проілюстрована 21 таблицею та 8 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ФАУНИ ЗЛАТОК ЗАХІДНОЇ УКРАЇНИ

Колеоптерологiчнi дослiдження на територiї Західної України розпочалися ще в серединi XIX столiття. Не дивлячись на це, вивчення фауни златок в обсязі цiлої родини не проводилося. У працях авторiв кінця XIX і початку XX століття ми зустрiчаємо, переважно, списки твердокрилих з Волино-Поділля, Українських Карпат, Закарпатської низовини.

Вперше список видів родини златок зустрічається в каталозі жуків околиць м. Самбір (Nowicki, 1858), у якому вказано 21 вид з даними про місця збору. Пізніше М. Новицький для фауни Галичини вказав 34 види златок (Nowicki, 1864, 1873). М. Ломницький у каталозі жуків Галичини вказав 49 видів златок (Lomnicki, 1884). Дослідником було проведено каталогізацію комах з колекцій музею Дідушицьких, складено видові списки жуків Львова, видано каталог твердокрилих Польщі (Lomnicki, 1886, 1903, 1913).

Ж. Круль (Krol, 1877) для Розточчя вказав 10 видів златок. Окрім того, дослідником була зроблена спроба зоогеографічного аналізу: виділені північноєвропейські, гірські і подільські елементи. М. Рибінський опублікував фауністичний список жуків, зібраних на території Поділля, який включає 26 видів златок із детальним описом місцевостей збору (Rybinski, 1903).

В. П'ятакова доповнила видовий список жуків Східного Поділля, складений Л. Хільдтом (Hildt, 1893), і вказала для регіону 15 видів златок (Pjatakowa, 1930). Ш. Тененбаум вперше для фауни Поділля вказав Agrilus aurichalceus Redt., A. macroderus Ab. і виявив нові місцезнаходження в регіоні для Anthaxia deaurata (Gm.) і Agrilus graminis C. - G. (Tenenbaum, 1935-1936). Р. Кунтце та Й. Носкевич для бупрестідофауни Поділля вказали 12 видів. Дослідниками наведено кормові рослини личинок, характерні для імаго біотопи й поширення видів у Палеарктиці. Для всіх місцевостей збору подано детальний опис (Kuntze, Noskiewicz, 1938).

Я. Роубал у каталозі жуків Закарпаття та Словаччини вказав 99 видів златок, з них 43 для теперішньої території Закарпатської області (Roubal, 1936). Ж. Касабом на території Закарпаття виявлено 62 види златок (Kaszab, 1940). А. Вавра з околиць Ужгорода вказав 6 видів златок (Vavra, 1928).

В. Лазорко для 7 видів златок вказав нові місця знахідок на території Західної України, а також зробив спробу внести ясність у синоніміку окремих таксонів (Лазорко, 1963).

І.К. Загайкевич виявив на території України 32 види вузькотілих златок роду Agrilus, видав каталог фондових колекцій златок Державного природознавчого музею (Загайкевич, 1962, 1978).

Нами досліджено фауну златок Великодобронського заказника (Яницький, 1994а), Розточчя (Яницький, 1994б; Yanytsky, 1998), Західного Поділля (Яницький, 1995). Для Західної України наведено 93 види златок (Яницкий, 1996). В Українських Карпатах та Закарпатській низовині на підставі наших досліджень та літературних даних зареєстровано 87 видів (Яницький, 1997). Вивчалося різноманіття златок лісових формацій Західної України (Яницький, 1998, 2000а). Досліджувалась також роль окремих видів, як індикаторів стану природних екосистем (Яницький, 1999). Наведено видові списки златок гірських масивів Бескидів (Janickij, 1999), Горган та Чорногори (Яницький, 2000б). До Червоної Книги України рекомендовано занести Eurythyrea quercus (Herbst), як рідкісний на території регіону (Різун, Коновалова, Яницький, 2000).

РОЗДІЛ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНІВ ДОСЛІДЖЕНЬ

Західна Україна включає в себе такі адміністративні області: Волинську, Рівненську, Львівську, Тернопільську, Івано-Франківську, Хмельницьку, Чернівецьку і Закарпатську. Ця територія знаходиться в межах кількох природно-географічних областей - Західного (або Волинського) Полісся, Волино-Поділля, Українських Карпат із Закарпатською низовиною (Геренчук, Койнов, Цись, 1964; Заверуха, 1985), які, відповідно, поділяються на дрібніші фізико-географічні райони. Фізико-географічну, геоморфологічну, кліматичну характеристики та особливості рослинного і грунтового покриву природно-географічних областей Західної України подано згідно з літературними джерелами (Геренчук, 1975, 1981; Голубец, Милкина, 1988; Милкина, 1988а, 1988б).

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

Матеріалом для нашої роботи слугували збори, які проводилися протягом 1992 - 2000 рр. у різних фізико-географічних районах Західної України. Крім того, були критично опрацьовані матеріали з колекцій златок Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів); Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (м. Київ); Зоологічного музею та кафедри ентомології Ужгородського державного університету.

Збір златок проводився згідно із загальноприйнятими методиками для твердокрилих-ксилофагів (Рихтер, 1949, Bilэ, 1989; Gutowski, 1992). Нами використовувався метод ручного збору на квітах, а також на листках і корі дерев. Таким методом зібрані антофільні види; види, які додатково живляться на стадії імаго, а також самки, які відкладають яйця на кору або листки. Ми використовували метод збору в корі та під корою уражених дерев у період масового виходу імаго з лялечок, а також метод "викошування" ентомологічним сачком жуків із трав'яної рослинності.

Для встановлення показникiв домінантності та рецедентності нами було застосовано відсоткове спiввiдношення кiлькостi екземплярiв даного виду до загальної кiлькостi облікованих особин у даному регiонi чи рослинній формації. Рівень домінування виду оцінювали за такими класами: еудомінанти - >10% від загальної кількості облікованих особин; домінанти - 5,0 - 9,9%; субдомінанти - 2,0 - 4,9%; рецеденти - 1 - 1,9%; субрецеденти - <1%.

Для порівняння бупрестідофауни окремих фізико-географічних районів та рослинних формацій Західної України використовували коефіцієнт фауністичної подібності Жаккара:

де Ссп - кількість спільних для двох районів (формацій) видів; A - кількість видів у першому районі (формації); В - кількість видів у другому районі (формації).

Для визначення видів проводилося вивчення геніталій самців. Нами зроблено морфологічний аналіз хетотаксії вершинного відділу парамер едеагусів самців златок на прикладі представників двох родів - Capnodis та Sphenoptera. В результаті досліджень виявлено, що кількість щетинок вершинного відділу парамер, їхні відносні розміри та порядок розміщення є стійкими таксономічними ознаками видового рангу.

РОЗДІЛ 4. ЗАГАЛЬНИЙ ОГЛЯД ФАУНИ ЗЛАТОК ЗАХІДНОЇ УКРАЇНИ

На території Західної України нами зареєстровано 104 види златок з 25 родів. Вперше для регіону вказано рід Paracylindromorphus з видом P. subuliformis (Mnnh.), а також види - Anthaxia nigrojubata incognita Bily, Agrilus auricollis Ksw., Agrilus ribesi Schaef., Agrilus roscidus Ksw., Cylindromorphus opacus (Ab.), Aphanisticus pusillus (Ol.). Причому, вперше достовірно вказано для України Anthaxia nigrojubata incognita Bily.

Виявлено, що найбільшою кількістю видів на Західній Україні представлені роди Agrilus - 34 (32,7% від загальної кількості видів) та Anthaxia - 18 (17,3%) (табл. 1).

Встановлено, що фауна златок Західного Полісся нараховує 20 видів. Видовий склад родини на Західному Поліссі нечисленний і нема жодного виду, який би не був зафіксований в інших природно-географічних областях Західної України.

Фауна златок Волино-Поділля нараховує 85 видів. З усіх фізико-географічних районів найбільше видів (57) нами виявлено на Західному Поділлі. Найменша кількість видів (10) зафіксована для Волинської височини, водночас тут, як і на Малому Поліссі, не виявлено жодного виду, який би не траплявся в інших фізико-географічних районах Західної України. Встановлено, що фауна златок Розточчя, внаслідок особливого географічного розташування району, а також значної різноманітності рослинного покриву, окрім характерного для Волино-Поділля комплексу видів, включає також представників фауни златок Західного Полісся та Передкарпаття. Загалом, у межах Волино-Поділля трапляється 16 видів, не відзначених в інших природно-географічних областях Західної України.

В Українських Карпатах нами виявлено 72 види златок. З усіх фізико-географічних районів найбільша кількість видів (51) виявлена на Передкарпатті. Тут, а також ще в Бескидах, Горганах і на Вулканічному хребті виявлено види, що на Західній Україні трапляються лише в даних районах. Загалом, лише з території Українських Карпат для бупрестідофауни Західної України відомо 5 видів, не відмічених в інших природно-географічних областях регіону.

Таблиця 1

Розподіл златок за природно-географічними областями Західної України

Роди

Західне

Полісся

Волино-Поділля

Українські Карпати

Закарпатська низовина

Західна

Україна

Acmaeodera

-

-

1

1

1

Acmaeoderella

-

1

1

1

1

Chalcophora

1

1

1

-

1

Capnodis

-

2

1

-

2

Aurigena

-

1

1

1

1

Ptosima

-

-

1

1

1

Sphenoptera

-

2

-

1

3

Dicerca

2

5

4

4

5

Poecilonota

-

1

1

1

1

Scintillatrix

-

3

3

1

3

Buprestis

2

4

4

-

4

Eurythyrea

-

2

2

2

2

Melanophila

-

1

1

1

1

Phaenops

1

1

2

-

2

Trachypteris

-

-

-

1

1

Anthaxia

2

15

16

14

18

Chrysobothris

1

2

2

1

2

Coroebus

-

1

3

4

4

Meliboeus

-

1

-

1

1

Agrilus

10

30

23

26

34

Paracylindromorphus

-

-

-

1

1

Cylindromorphus

-

2

-

1

2

Aphanisticus

-

2

-

-

2

Habroloma

-

1

2

1

2

Trachys

1

7

3

4

8

Всього видів:

20

85

72

68

104

родів:

8

21

19

20

25

Ряд видів, знайдених на Передкарпатті (всього - 14), відомі тільки для рівнинних та передгірських територій Західної України, а в гірських районах Українських Карпат не виявлені. Ареал цих видів переривається гірськими масивами. Загалом, бупрестідофауна Передкарпаття має рівнинний характер, а за видовим складом схожа з бупрестідофауною Волино-Поділля.

З'ясовано, що більшість златок в Українських Карпатах поширена на незначних висотах (до 600 - 700 м н. р. м.) і, фактично, належать до фауни передгір'я, потрапляючи у високогірні райони долинами річок.

Встановлено, що фауна златок Закарпатської низовини нараховує 68 видів. Для цієї області, як і для Передкарпаття, характерний рівнинний характер бупрестідофауни. Найвищий ступінь схожості фауни низовини за коефіцієнтом Жаккара (47%) спостерігається саме з фауною Передкарпаття. У деяких видів, знайдених на Закарпатській низовині, а також виявлених і на рівнинних територіях Волино-Поділля, ареал розірваний горами. Ряд видів (всього - 7), вказаних зі Словаччини та Угорщини, на території Західної України трапляються лише на Закарпатській низовині.

На основі обрахунків коефіцієнта Жаккара для фаун природно-географічних областей Західної України нами виявлено, що найвищий ступінь подібності спостерігається між фаунами Українських Карпат та Закарпатської низовини (63%), а також Українських Карпат та Волино-Поділля (62%), оскільки подільські та закарпатські рівнинні види трапляються також і в карпатському низькогір'ї. Наявність у рослинному покриві Волино-Поділля та Закарпатської низовини лісових формацій, де едифікатором, чи субедифікатором виступає дуб, обумовлює високу фауністичну подібність цих двох областей (коефіцієнт Жаккара - 55%). Фауна златок Західного Полісся більш подібна до фауни Українських Карпат (коефіцієнт Жаккара - 26%), ніж до фауни Волино-Поділля (коефіцієнт Жаккара - 24%), оскільки в поліських та карпатських лісових формаціях домінують хвойні породи дерев.

Порівнюючи фауни фізико-географічних районів Волино-Поділля за коефіцієнтом Жаккара нами встановлено, що найбільша подібність спостерігається між фаунами Розточчя та Опілля, Розточчя та Західного Поділля, Розточчя та Малого Полісся. Очевидно, що розточанська фауна златок містить елементи фауни перерахованих вище районів.

Найвищий ступінь подібності (за коефіцієнтом Жаккара) в Українських Карпатах виявлений нами для фаун Чорногори та Гринявських гір. Ці два фізико-географічні райони межують між собою, окрім того, і в Гринявських горах, і на північно-східних схилах Чорногори переважають темнохвойні ліси. Внаслідок цього всі види фауни златок Гринявських гір виявлені і на Чорногорі.

З'ясовано, що структура домінування златок в окремих фізико-географічних районах Волино-Поділля суттєво відрізняється. Ми виділяємо три типи структури домінування на Волино-Поділлі:

1) домінують види, що розвиваються на листяних і хвойних породах (характерний для Малого Полісся та Розточчя);

2) домінують види, що розвиваються на рослинності чагарниково-трав'яного ярусу (характерний для Західного та Східного Поділля);

3) домінують види, що розвиваються на листяних породах (характерний для Опілля та Прут-Дністровського межиріччя).

Виявлено, що структура домінування златок у північно-східних районах Українських Карпат суттєво відрізняється від такої у південно-західних. У північно-східних масивах домінують види, личинки яких розвиваються на хвойних породах. Причому, найвищою чисельністю характеризується Anthaxia quadripunctata (L.), в домінуючій групі присутні види роду Buprestis. Для Бескидів, Горган, Чорногори характерна також висока чисельність Agrilus integerrimus (Ratz.).

На південно-західних хребтах спостерігається інша картина. На Свидівці та Полонинському хребті домінують види, трофічно пов'язані з листяними породами, а на Вулканічному хребті - види, личинки яких розвиваються на рослинності чагарниково-трав'яного ярусу. В домінуючій групі у всіх районах південно-західної експозиції присутні Coroebus elatus (F.) та Agrilus viridis (L.).

Встановлено, що різка зміна структури домінування златок, яка контрастує зі співвідношенням основних едифікаторів у рослинних угрупованнях, може свідчити про стан лісових фітоценозів. На нашу думку, результати моніторингу змін структури домінування златок можуть бути використані для біоіндикації в природних та змінених людиною екосистемах.

РОЗДІЛ 5. АНАЛІЗ ФАУНИ ЗЛАТОК ЗА ТИПАМИ АРЕАЛІВ

Формування фауни златок на території Західної України, зокрема, найбільшого за кількістю видів роду Agrilus, відбувалось під впливом середземноморсько-європейського осередку видоутворення (Алексеев, 1984). При розподілі видів златок досліджуваного регіону за ареалогічними групами нами використана зоогеографічна характеристика окремих родів бупрестідофауни Середньої Європи А. В. Алєксєєва (1967, 1979, 1984), із деякими змінами й доповненнями (Яницкий, 1996).

Виявлено, що серед представників фауни златок Західної України голарктичне поширення має лише один вид - Melanophila acuminata (De Geer). Палеарктичний ареал мають 11 видів. Ареалогічна група із середземноморсько-європейським ареалом нараховує 50 видів і є найбільшою на Західній Україні. До видів із євросибірським ареалом належить 15, стільки ж - до видів із загальноєвропейським ареалом. Ці дві групи займають друге місце за кількістю видів після середземноморсько-європейської групи. Західноєвропейський ареал у фауні Західної України має лише 1 вид, східноєвропейський - 4 види, середньоєвропейський - 7 видів. Загально-, західно-, східно- та середньоєвропейська ареалогічні групи становлять єдиний європейський комплекс, який у сумі нараховує 27 видів.

Встановлено, що на Західному Поліссі основу фауни складають види з палеарктичним та євросибірським ареалом, переважають вони також і в домінуючій групі. Для цих двох ареалогічних груп спостерігаються спільні риси щодо кількісних показників і в інших природно-географічних областях Західної України. На Волино-Поділлі частка їх у фауні різко знижується, дещо зростає в Українських Карпатах, а найнижче значення зафіксоване у бупрестідофауні Закарпатської низовини (табл. 2).

Таблиця 2

Розподіл ареалогічних груп видів златок за природно-географічними областями Західної України (у % від загальної кількості видів в області)

Ареалогічні групи

Західне Полісся

Волино-Поділля

Українські Карпати

Закарпатська низовина

Голарктична

-

1,2

1,4

1,5

Палеарктична

30,0

13,0

15,3

10,3

Євросибірська

30,0

16,5

18,0

13,2

Середземноморсько-європейська

15,0

43,5

45,8

50,0

Загальноєвропейська

25,0

17,6

12,5

13,2

Західноєвропейська

-

-

1,4

1,5

Східноєвропейська

-

3,5

2,8

1,5

Середньоєвропейська

-

4,7

2,8

8,8

Виявлено, що значення кількісних показників ареалогічних груп видів у фауні Волино-Поділля більш-менш співпадає із загальною картиною на Західній Україні. Певні відмінності спостерігаються у їхньому розподілі за фізико-географічними районами даної області.

Переважання видів із середземноморсько-європейським ареалом спостерігається у всіх районах Волино-Поділля, за винятком Малого Полісся. За ареалогічними характеристиками фауна Малого Полісся має перехідний характер між поліською та подільською.

Найвищою чисельністю на Волино-Поділлі характеризуються види палеарктичної ареалогічної групи, яка за кількістю видів займає лише четверте місце у фауні златок даної області. Майже половина виявлених на Волино-Поділлі палеарктичних видів входить у домінуючу групу.

В Українських Карпатах частка видів із середземноморсько-європейським ареалом дещо вища, ніж на Волино-Поділлі. Але така ситуація складається за рахунок фауни Передкарпаття та південно-західних районів цієї природно-географічної області. В домінуючій групі златок Українських Карпат ми спостерігаємо схожу з Волино-Поділлям картину - найвищою чисельністю характеризуються представники палеарктичної ареалогічної групи.

У фауні златок Закарпатської низовини нами виявлені представники усіх ареалогічних груп західноукраїнської бупрестідофауни. Половину складають види із середземноморсько-європейським ареалом, які також переважають у домінуючій групі.

РОЗДІЛ 6. РОЗПОДІЛ ВИДІВ ЗА ОСНОВНИМИ ТИПАМИ ЛІСОВИХ ФОРМАЦІЙ

Різноманітність кліматичних і географічних умов Західної України зумовлює різноманітність рослинності на цій території. Нами розглянуто закономірності розподілу бупрестідофауни за основними лісовими фітоценозами регіону (темнохвойні й широколистяно-темнохвойні ліси, до яких належать карпатські ялинові і ялицеві; соснові й широколистяно-соснові ліси, які на Західній Україні представлені середньоєвропейськими сосновими лісами та сосновими й широколистяно-сосновими підтайговими лісами; широколистяні ліси, до яких належать середньоєвропейські, представлені буковими лісами, і дністровсько-дніпровські, представлені дубовими й грабовими лісами).

Встановлено, що найбільшою видовою різноманітністю характеризується формація дубових лісів, де виявлено 75 видів златок. Фауна златок соснових лісів Західної України нараховує 28 видів, букових - 41, грабових - 30. Бупрестідофауна темнохвойних лісів характеризується низькою видовою різноманітністю - виявлено всього 20 видів.

Розглядаючи подібність фаун лісових формацій Західної України за коефіцієнтом Жаккара (табл. 3), встановлено, що найвищий ступінь подібності спостерігається для бупрестідофаун букових і дубових лісів. На нашу думку, цей факт пов'язаний з тим, що ці дві формації межують між собою, особливо в умовах Закарпаття та Передкарпаття.

Таблиця 3

Подібність фаун златок лісових формацій Західної України за коефіцієнтом Жаккара (у %)

1

2

3

4

5

1. Темнохвойні ліси

-

33

39

23

25

2. Соснові ліси

-

44

32

38

3. Букові ліси

-

47

34

4. Дубові ліси

-

35

5. Грабові ліси

-

Примітки:

20 - 30 %% -

30 - 40 %% -

40 - 50 %% -

Крім того, дубові ліси в пізньому голоцені поступово витіснялись буковими, і цей процес у середньогір'ї Українських Карпат продовжується і тепер (Стойко, 1988). У зв'язку з цим велика кількість кормових рослин личинок златок широко розповсюджена в обох лісових формаціях.

Найменший показник коефіцієнта Жаккара спостерігається для фаун дубових і темнохвойних лісів. Ці формації чітко розмежовані у висотному діапазоні внаслідок різних умов зростання дуба і ялини. Окрім того, природні ялинові ліси, на відміну від дубових приурочені до холоднуватої і помірно холодної кліматичної зони (Голубец, 1988).

РОЗДІЛ 7. ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ ТА ФЕНОЛОГІЇ ЗЛАТОК ФАУНИ ЗАХІДНОЇ УКРАЇНИ

У цьому розділі на основі власних даних та літературних джерел розглядаються сезонна активність, строки розмноження, життєві цикли та кормові зв'язки імаго та личинок златок фауни Західної України.

З'ясовано, що строки сезонної активності імаго коливаються в залежності від кліматичних умов тієї чи іншої природно-географічної області. Так, на Волино-Поділлі та Західному Поліссі перші види з весняно-літньою активністю з'являються на початку квітня.

Пік сезонної активності припадає на 2-у - 3-ю декади червня. Протягом липня кількість видів поступово спадає. В кінці вересня на Волино-Поділлі та Західному Поліссі не виявлено жодної дорослої особини видів із весняно-літньою активністю.

В Українських Карпатах строки сезонної активності імаго зміщені в середньому на дві декади. Перші види з весняно-літньою активністю з'являються з початку травня. Пік сезонної активності припадає на 1-у - 2-у декади липня. З кінця липня спостерігається поступове відмирання дорослих особин. До середини жовтня в Українських Карпатах відмирають останні дорослі особини видів із весняно-літньою активністю.

Встановлено, що більшість личинок златок Західної України за трофічною спеціалізацією належать до олігофагів - 55% від видового складу бупрестідофауни регіону. Найчастіше в кормовий раціон личинок златок Західної України входить дуб, на якому здатні розвиватися 30% вказаних для регіону видів.

ВИСНОВКИ

1. На території Західної України зареєстровано 104 види златок з 25 родів (на Західному Поліссі - 20 видів, на Волино-Поділлі - 85, в Українських Карпатах - 72, на Закарпатській низовині - 68). Вперше для території Західної України вказано рід Paracylindromorphus, а також 7 видів. Для 57 видів нами вказано нові місця знахідок у фізико-географічних районах, де раніше вони не були відзначені.

2. Максимальна фауністична подібність спостерігається між Закарпатською низовиною та Українськими Карпатами, а також між Волино-Поділлям та Українськими Карпатами. На Волино-Поділлі найвища подібність спостерігається між фаунами Розточчя та Опілля, а в Українських Карпатах - між фаунами Чорногори та Гриняв.

3. Вище межі помірної кліматичної зони чисельність златок різко знижується. Лише Anthaxia quadripunctata (L.) характеризується високою чисельністю в межах підпоясу монодомінантних ялинових лісів.

4. Виявлено закономірності структури домінування трофічних груп личинок в окремих фізико-географічних районах. В Західному та Малому Поліссі, Розточчі домінують види, що розвиваються на листяних та хвойних породах дерев; в Бескидах, Горганах, Чорногорі домінують види, що розвиваються на хвойних породах; в Опіллі, Прут-Дністровському межиріччі, Передкарпатті, Свидівці, Полонинському хребті переважають види, що розвиваються на листяних породах; в Західному та Східному Поділлі, Вулканічному хребті, Закарпатській низовині домінують види, що розвиваються на рослинності чагарниково-трав'яного ярусу.

5. Структура домінування златок у конкретних насадженнях залежить швидше не від кількісного співвідношення рослин, а від їхнього фізіологічного стану. Результати моніторингу змін структури домінування златок можуть бути використані для біоіндикації в природних та змінених людиною екосистемах.

6. В бупрестідофауні Західної України переважають види із середземноморсько-європейським (50), європейським (27), євросибірським (15) типами ареалів.

7. За рослинними формаціями златки фауни Західної України розподілені нерівномірно. Найбільше видів (75) виявлено в дубових лісах з дуба звичайного та дуба скельного. Значно менше видів виявлено в темнохвойних (ялинових та ялицевих) лісах - лише 20. Фауна златок соснових лісів нараховує 28, букових - 41, грабових - 30 видів.

8. Строки сезонної активності імаго коливаються в залежності від кліматичних умов тієї чи іншої природно-географічної області. В Українських Карпатах строки сезонної активності зміщені в середньому на 2 декади.

9. Більше половини видів (55%) за трофічною спеціалізацією личинок належать до олігофагів. Найчастіше в кормовий раціон личинок входять різні види дуба, на якому здатні розвиватись 30% вказаних для Західної України видів.

10. На основі аналізу хетотаксії едеагусів самців представників родів Capnodis та Sphenoptera встановлено, що кількість щетинок вершинного відділу парамер, їхні відносні розміри та порядок розміщення мають стійкий характер і є таксономічними ознаками видового рангу. Встановлено видоспецифічні формули щетинок. Обгрунтовано необхідність використання ознак хетотаксії парамер при описі нових для науки видів.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Яницький Т.П. Златки (Coleoptera, Buprestidae) // Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника. - К.: Інтерекоцентр, 1997. - С. 257-258, 672-673.

2. Різун В.Б., Коновалова І.Б., Яницький Т.П. Рідкісні і зникаючі види комах в ентомологічних колекціях Державного природознавчого музею. - Львів, 2000. - 71 с.

3. Яницкий Т.П. Распространение и зоогеографический анализ жуков-златок (Coleoptera, Buprestidae) в Западной Украине // Вестник зоологии. - 1996. - Т. 30, №1-2. - С. 23-27.

4. Yanytsky T.P. Buprestidae (Coleoptera) of Roztocze // Fragmenta Faunistica. - 1998. - Т. 41, cz. 4. - S. 29-32.

5. Janickij T. Bogatkowate (Coleoptera, Buprestidae) Beskidow Ukrainskich // Roczniki Bieszczadzkie. - 1999. - T. 8. - S. 213-234.

6. Яницький Т.П. До вивчення златок (Coleoptera, Buprestidae) Великодобронського заказника // Західноукраїнський зоологічний огляд. - 1994. - Т. 1. - С. 29-31.

7. Яницький Т.П. Фауна златок (Coleoptera, Buprestidae) Розточчя // Наукові записки Державного природознавчого музею НАН України. - 1994. - Т. 11. - С. 47-50.

8. Яницький Т.П. Стан вивченості і перспективи досліджень златок (Coleoptera, Buprestidae фауни Західного Поділля і заповідника "Медобори" // Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників. Матеріали науково-практичної конференції (12-15 червня 1995 р.). - Гримайлів. - 1995. - С. 96.

9. Яницький Т.П. Різноманіття златок (Coleoptera, Buprestidae) лісових екосистем Українських Карпат // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку. Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої 30-річчю Карпатського біосферного заповідника (13-15 жовтня 1998 року). - Том 2. - Рахів. - 1998. - С. 321-325.

10. Яницький Т.П. Роль златок (Coleoptera, Buprestidae) у визначенні стану біогеоценотичного покриву, як фактору запобігання катастрофічних стихійних явищ // Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних явищ у Карпатському регіоні (повені, селі, зсуви). Матеріали міжнародної науково-практичної конференції. - Рахів. - 1999. - С. 365-369.

11. Яницький Т.П. Жуки родини златки (Coleoptera, Buprestidae) лісових формацій західних областей України // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. Випуск 1, 2000. Матеріали першої наукової конференції молодих учених м. Львова (Львів, 24 листопада 1998 року). - Львів: Ліга-Прес. - 2000. - С. 116-122.

12. Яницький Т.П. Златки (Coleoptera, Buprestidae) Горган та Чорногори та стан вивченості бупрестідофауни КНПП // Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку. Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої 20-річчю Карпатського національного природного парку (14 - 17 вересня 2000 року). - Яремче. - 2000. - С. 386-389.

Яницький Т.П. Жуки-златки (Coleoptera, Buprestidae) Західної України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. - Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2001.

На території Західної України зареєстровано 104 види златок з 25 родів: на Західному Поліссі - 20, на Волино-Поділлі - 85, в Українських Карпатах - 72, на Закарпатській низовині - 68 видів. Виявлено, що максимальна фауністична подібність спостерігається між Закарпатською низовиною та Українськими Карпатами, а також між Волино-Поділлям та Українськими Карпатами. Показано, що результати моніторингу змін структури домінування златок можуть бути використані для біоіндикації в природних та змінених людиною екосистемах. Серед рослинних формацій найбільше видів златок виявлено в дубових лісах з дуба звичайного та дуба скельного. На основі аналізу хетотаксії едеагусів самців представників родів Capnodis та Sphenoptera встановлено, що кількість щетинок вершинного відділу парамер, їхні відносні розміри та порядок розміщення мають стійкий характер і є таксономічними ознаками видового рангу.

Ключові слова: Coleoptera, Buprestidae, Західна Україна, фауна, домінування, рослинні формації, хетотаксія едеагуса.

Яницкий Т.П. Жуки-златки (Coleoptera, Buprestidae) Западной Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2001.

На территории Западной Украины зарегистрировано 104 вида златок из 25 родов: на Западном Полесье - 20, на Волыно-Подолье - 85, в Украинских Карпатах - 72, на Закарпатской низменности - 68 видов. Обнаружено, что максимальная фаунистическая схожесть наблюдается между Закарпатской низменностью и Украинскими Карпатами, а также между Волыно-Подольем и Украинскими Карпатами. Показано, что результаты мониторинга изменений структуры доминирования златок могут быть использованы для биоиндикации в естественных и измененных человеком экосистемах. Среди растительных формаций наибольшее количество видов златок обнаружено в дубовых лесах из дуба обыкновенного и дуба скального. На основании анализа хетотаксии эдеагусов самцов представителей родов Capnodis и Sphenoptera установлено, что количество щетинок вершинного отдела парамер, их относительные размеры и порядок размещения имеют стойкий характер и являются таксономическими признаками видового ранга.

Ключевые слова: Coleoptera, Buprestidae, Западная Украина, фауна, доминирование, растительные формации, хетотаксия эдеагуса.

Yanytsky T.P. The buprestid beetles (Coleoptera, Buprestidae) from Western Ukraine. - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.09 - entomology. - Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2001.

The fauna of buprestid beetles from Western Ukraine has been investigated. In the area of the whole region 104 species from 25 genera were recorded (20 species from Western Polissya, 85 from Volyn-Podillya, 72 from the Ukrainian Carpathians, 68 from Transcarpathian Lowland). The genus Paracylindromorphus and also such species as Anthaxia nigrojubata incognita, Agrilus auricollis, Agrilus ribesi, Agrilus roscidus, Paracylindromorphus subuliformis, Cylindromorphus opacus, Aphanisticus pusillus were found in the Western Ukrainian region for the first time, Anthaxia nigrojubata incognita being the first trustworthy find from whole of Ukraine. Using the Jakkard index for buprestid faunas from different natural geographical regions of Western Ukraine, the greatest similarity was observed between faunas of the Ukrainian Carpathians and Transcarpathian Lowland and between the Ukrainian Carpathians and Volyn-Podillya.

As the altitude grows upon the top limit of temperate climatic zone the numbers of buprestid beetles sharply decrease. Only Anthaxia quadripunctata is characterized by the high numbers within the subbelt of monodominant spruce forest.

The correlation between the number of buprestid species in separate phytocenoses and the number of plants, which their larvae feed on, has been stated. At the same time, the domination structure of buprsetid beetles depends not on the quantitative ratio of fodder plants in phytocenosis, but on the physiological condition of plants. The sharp change in domination structure of buprestids, especially the change in the ratio of numbers of species developing on the coniferous or leaf-bearing trees can testify to change in forest phytocenoses.

The prevalence of species with Mediterranean-European (50), European (27) and European-Siberian (15) areas in the buprestid fauna of Western Ukraine has been revealed.

The regularities of buprestid fauna distribution among the main forest formations in Western Ukraine have been considered. The greatest species diversity is typical for oak forest formations of Quercus robur and Quercus petraea, where 75 buprestid species were recorded. The buprestid fauna of spruce and abies forests is characterized by low species diversity, only 20 species were recorded there.

The period of seasonal activity of imagos fluctuates depending on the climatic conditions in different natural geographical regions. Thus, in Volyn-Podillya and Western Polissya the first species with spring-summer activity appeared at the beginning of April. The peak of seasonal activity fell on the 2-nd and 3-rd ten-day periods of June, and imagos died off by the end of September. In the Ukrainian Carpathians the period of seasonal activity of imagos was late for 20 days.

The majority of buprestid larvae in the region investigated are oligophagous by their trophic specialization, making up 55% of the buprestid species total composition here. Most often buprestid larvae in Western Ukraine feed on oak which can be the feedstuff for 30% of the regional species.

When analysing the chaetotaxy of male aedeagus in species from the genera Capnodis and Sphenoptera it has been found out that the number of chaetae at the top of parameres, their relative size and the order of arrangement have a stable character and taxonomic importance at a species level. The species-specific formulae of chaetae has been deduced. The necessity of putting to use the chaetotaxy of aedeagus in description of species new to science has been based.

Key words: Coleoptera, Buprestidae, Western Ukraine, fauna, domination, plant formations, chaetotaxy of aedeagus.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.

    курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011

  • Особливості біології, екології та хорології елатерідофауни жуків-коваликів Ковельського району та їх морфо-екологічна характеристика. Ідентифікація жуків родини Elateridae та заходи боротьби з дротяниками. Імаго, личинка і лялечка жуків-коваликів.

    дипломная работа [6,1 M], добавлен 12.09.2012

  • Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.

    курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022

  • Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Встановлення видового складу, представленості таксономічних груп, вивчення динаміки чисельності та біомаси зоопланктону.

    статья [615,9 K], добавлен 19.09.2017

  • Фізико-географічна характеристика міста Миколаєва. Загальні відомості про родину Розові (Rosaceae). Особливості розподілу видів рослин родини Rosaceae у флорі м. Миколаєва. Біоморфологічна структура видів рослин родини Розових, їх практичне значення.

    курсовая работа [33,5 K], добавлен 05.01.2014

  • Географічно-кліматичні особливості селища Козелець. Характеристика та застосування видового складу придорожньої рослинності околиць регіону - деревовидної та трав'яної флори. Розгляд структури фітоценозу, його основних ознак та флористичного складу.

    курсовая работа [8,2 M], добавлен 21.09.2010

  • Природно-екологічні умови Березнівського району. Біологічні особливості видового складу тварин - гідробіонтів річки Случ. Облік водної ентомофауни. Кількісна оцінка видового складу тварин літоралі р. Случ. Методика дослідження тварин літоралі р. Случ.

    дипломная работа [6,6 M], добавлен 29.11.2011

  • Коротка фізико-географічна характеристика Коропського району, методика систематизування видового складу району дослідження. Характеристика біологічних особливостей основних різновидів птахів-синантропів, що заселяють досліджуваний Коропський район.

    курсовая работа [32,0 K], добавлен 21.09.2010

  • Вивчення зовнішньої будови птахів. Характеристика відділів тіла і особливостей їх будови. Узагальнення знань з теми будови класу птахів. Прогнози біологів, які говорять, що глобальне потепління клімату планети може призвести до зникнення видів птахів.

    контрольная работа [22,0 K], добавлен 18.11.2010

  • Біологія розвитку, видовий склад перетинчастокрилих. Розміри, голова, крила, груди, черевце та ротові органи. Центральна нервова система. Статеві залози самок. Копулятивний (совокупний) орган самців. Роль суспільних комах в біоекології півдня України.

    курсовая работа [1,6 M], добавлен 11.07.2015

  • Дослідження тварин, що мешкають у водоймах України. Вивчення особливостей будови, процесів життєдіяльності і екології болотної черепахи, йоржа, сазана, пічкура, краснопірки, окуня, судака, ляща, лина, щуки, в'юна, сома, карася золотого, плітки і стерляді.

    контрольная работа [2,7 M], добавлен 18.09.2011

  • Вплив внутрішніх та зовнішніх факторів на характер геоботанічного районування, конфігурація і структура ареалу. Фізико-географічне районування України. Біоценотична класифікація, картографування та районування за аналогічними та гомологічними ознаками.

    курсовая работа [44,6 K], добавлен 21.09.2010

  • Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.

    курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015

  • Загальна характеристика і особливості біології Горлиці кільчастої - птаха середніх розмірів, типового "голубиного" складу. Визначення польових ознак, забарвлення, будови й розмірів. Основні підвиди роду Горлиця. Спостереження за цим видом в смт. Ріпки.

    курсовая работа [3,0 M], добавлен 21.09.2010

  • Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.

    курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014

  • Дослідження екологічних умов обстежуваної водойми, вмісту біогенних елементів в донних відкладах. Оцінка видового складу риб обстежуваного ставка та можливої конкуренції між видами. Результати біометричних та анатомічних спостережень білого амура.

    курсовая работа [4,4 M], добавлен 12.02.2016

  • Аналіз сутності, складу, будови, особливостей структури білків - складних високомолекулярних природних органічних речовин, що складаються з амінокислот, сполучених пептидними зв'язками. Порівняльні розміри білків та пептидів. Функції білків в організмі.

    презентация [357,5 K], добавлен 10.11.2010

  • Дослідження родини хижих ссавців підряду собакоподібних, особливостей внутрішньої будови організму, хутра та шкіри. Вивчення розповсюдження видів на земній кулі, способу життя, розмноження, полювання та харчування, значення в екосистемах та для людини.

    презентация [1,1 M], добавлен 10.05.2011

  • Еколого-морфологічна характеристика фонових представників іхтіофауни району дослідження. Аналіз видового складу іхтіофауни. Вікова і статева структура угруповань промислових видів. Фактори антропогенного походження, які негативно впливають на іхтіофауну.

    дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.09.2012

  • Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.

    курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.