Участь моноамінів у нейроендокринній регуляції гіпоталамо-адреналової, -тиреоїдної та -гонадної систем птахів (гістофізіологічний аналіз)

Морфометричні методики. Загальновідомо, що застосування морфометричних методів при цитологічних і гістологічних дослідженнях забезпечує можливість кількісної оцінки формотворчих процесів (Ташкэ К., 1980; Исаков и др., 1988; Автандилов, 1990). Вважають, що поєднання вимірювань розмірів клітини та ядра є найбільш інформативним індикатором функцій клітини (Ташкэ К., 1980; Автандилов, 1990).

Таким чином, каріо-, цито- та гістологічні характеристики можуть бути кваліфіковані як морфологічні еквіваленти функцій клітин, тканин, органів. У наших дослідженнях про зміни функціонального стану нейросекреторних нейронів гіпоталамусу, а також надниркової та щитовидної залоз і сім'яників ми судили на підставі комплексного аналізу їх каріо- та цитометричних характеристик. Морфометричний аналіз проводили за допомогою окуляр-мікрометра МОВ_1-15х та напівавтоматичного цитоаналізатора “Інтеграл-2МТ”. До цих вимірювань додавали дані якісної оцінки морфології інтерренальної, тиреоїдної та тестикулярної тканини.

Так, з метою оцінки функціонального стану нейроцитів ПВЯ та АЯ гіпоталамусу вимірювали площі зрізів їх клітинних ядер. Для якісної оцінки особливостей розподілення цього показника аналізували його каріометричні криві (гістограми). Морфологічною ознакою посилення функціональної активності нейросекреторних нейронів вважали збільшення вимірюваного параметра, ознакою пригнічення функцій - його зниження. Секреторну активність клітин інтерренальної тканини наднирника птахів оцінювали на підставі аналізу площі зрізів ядер інтерренальних клітин (ІК) наднирників, а також ширини інтерренальних тяжів (ІТ) як показника висоти секретуючих гландулоцитів, якими ці тяжі утворені (рис.1, А-Б). Висновки про секреторну активність щитовидної залози робили на підставі даних вимірювання площі перерізу ядер тиреоцитів (ЯТ), висоти фолікулярного епітелію (ФЕ) та внутрішнього діаметру фолікулів (ДФ) (рис.1, В-Г). Крім того, враховували наявність резо- рбційних вакуолей у колоїді та інтенсивність забарвлення колоїду. Функціональний стан сім'яників оцінювали на підставі даних вимірювання площі перерізу ядер інтерстиціальних ендокриноцитів (клітин Лейдіга, КлЛ) і діаметру сім'яних канальців (СК) (рис.1, Д-Е). Крім того, якісно оцінювали рівень диференціації сперматогенного епітелію по присутності на зрізах канальців статевих клітин різних стадій сперматогенезу, а також враховували розвиток інтерстиціальної тканини.

Статистичні методики. Статистичну обробку результатів вимірювань здійснювали методами варіаційної статистики (W-критерій Шапіро-Уілка, t-тест Ст'юдента, U-критерій Манн-Уітні). Статистично достовірними вважали відмінності між середніми значеннями порівнюваних показників при рівні значущості p<0,05. Ста- тистичну обробку здійснювали за допомогою програмного забезпечення STATISTICA for Windows 5.0 (StatSoft Inc., Tulsa, OK, USA, 1995) на персональному

Рис. 1. Мікрофотографії тканини надниркової залози (А-Б), щитовидної залози (В-Г) та сім'яника (Д-Е) птахів з морфологічними ознаками пригнічення (ліворуч) та активації (праворуч) функціональної активності. Гематоксилін, еозин, х200. Показано вимірювання ширини ІТ (1) і площі зрізів ядер ІК (2) (А-Б); внутрішнього діаметру фолікула (3), висоти ФЕ (4) та площі зрізів ЯТ (5) (В-Г); діаметра СК (6) і площі зрізів ядер КлЛ (7) (Д-Е).комп'ютері IBM Pentium II 166MHz з операційною системою Windows 95.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Гіпоталамо-адреналова система. В результаті дослідження ролі МА у регуляції гіпоталамо-адреналової системи нами встановлено, що функціональна активність надниркових залоз підлягає здебільшого СЕ (у 10-денних і 1-місячних особин), _АЕ (у 1-місячних птахів) та ₁-АЕ модуляції (у 2-місячних птахів) (табл.2, 3).

Так, вже у 10-денних птахів введення серотоніну спричиняло сильне збільшення площі перерізу ядер ІК, а також ширини ІТ. Не менш яскравий ефект спостерігався у 1-місячних особин: достовірне зростання як розмірів ядер ІК, так і висоти самих клітин. У птахів 2-місячного віку поруч із достовірним збільшенням площі перерізу ядер ІК спостерігається незначне зростання ширини ІТ. У птахів всіх вікових груп введення блокатора серотонінових рецепторів перитолу приводило до зменшення вимірюваних морфометричних параметрів, хоча тільки зменшення ширини ІТ у 10-денних птахів і зменшення розмірів ядер ІК у 2-місячних особин виявились достовірними.

Про активацію наднирника під дією ін'єкції селективного активатора в-адренорецепторів ізадрину говорить достовірне збільшення площі перерізу ядер ІК та ширини ІТ у птахів 10_денного віку. У 1-місячних птахів зростають переважно розміри кортикоцитів, а не їхніх ядер, що, можливо, пов'язано з переважанням секреторних процесів над синтетичними. Введення анаприліну приводить до вірогідного зменшення вимірюваних морфометричних параметрів у птахів 1-місячного віку, що є свідченням пригнічення у них функціональної активності надниркової залози. Отже, можна зробити висновок про важливе значення центральних в-АЕ структур у передачі стимулюючих впливів до гіпоталамо-адреналової системи. Такі дані відповідають результатам досліджень регуляції секреції кортиколіберину (Tsagarakis S. et al., 1988) та кортикотропіну (Castro M.G. et al., 1986).

Введення б₁-адреноміметика мезатону приводило до зростання функціональної активності надниркової залози у птахів всіх досліджених вікових груп, про що свідчить достовірне зростання площі зрізів ядер ІК і ширини ІТ починаючи з 10-денного віку. Морфологічний аналіз також виявив ознаки посиленої активності ІК у птахів цих груп: кортико цити циліндричної форми, цитоплазма їх сильно еозинофільна, піниста, клітинні ядра світлі, розташовані рівномірно по всій ширині тяжа. У птахів усіх вікових груп зростають розміри клітинних ядер нейроцитів ПВЯ гіпоталамусу. Про стимуляцію гіпоталамо-адреналової системи ін'єкціями Адр, норадреналіну (НА) або мезатону повідомляють також інші автори (Raczkowska K. et al., 1988; Гордиенко В.М. и др., 1995; Calogero A.E. et al., 1996), причому припускають, що стимулююча дія Адр і НА на секреторну активність у гіпоталамо-адреналовій системі реалізується на рівні регуляції нейросекреції у нейронах ПВЯ гіпоталамусу (Friedman E. et al., 1983; Plotsky P. et al., 1987, 1988).

Разом з тим, результати нашого дослідження ефектів фармакологічної модуляції активності б₂-АЕ та ДАЕ рецепторів не дозволяють однозначно визначити значення цих МАЕ структур у гіпоталамічній регуляції надниркової залози птахів пре- пубертатного віку (див.табл.2, 3). Інші дослідження, проведені на ссавцях, говорять про участь б₂_АЕ структур в стимуляції гіпоталамо-адреналової системи (Calogero

A.E. et al., 1996; Feldman S., Weidenfeld J., 1998). Існують дані про відсутність ефекту блокади рецепторів дофаміну (ДА) галоперидолом на кортиколіберин-імунопозитивні нейрони гіпоталамусу (Haas D. et al., 1988). Крім того, показано, що ДА може пригнічувати секрецію кортиколіберину (Contre-Devoux B. et al., 1988) та АКТГ (Westerhof I. et al., 1992; Ivanisevic-Milovanovic О.К. et al., 1995) або стимулювати секрецію кортиколіберину (Ezzat A.R., 1988).

Гіпоталамо-тиреоїдна система. Експериментально встановлено, що на різних етапах препубертатного періоду онтогенезу пригнічення секреторної активності у гіпоталамо-тиреоїдній системі може викликати активація б₁-, б₂_АЕ або ДАЕ рецепторів, тоді як усі досліджені АЕ структури можуть брати участь у активації синтетичних процесів у тиреоцитах, а в_АЕ можуть опосередковувати позитивні впливи і на секрецію тиреоїдних гормонів (табл.3, 4).

Так, у всіх птахів, які отримували ін'єкції мезатону, щитовидна залоза характеризу- ється посиленою синтетичною активністю, тоді як інтенсивність секреції тиреоїдних гормонів знаходиться на рівні контролю. Так, у птахів 10_денного віку помітно зростають розміри ЯТ і висота ФЕ; але ДФ також збільшений. ФЕ низький або кубічний, ЯТ помірно світлі, колоїд частіше світлий, у деяких фолікулах помітні у великій кількості резорбційні вакуолі. У 1_місячних птахів, що отримували ін'єкції мезатону, поруч із збільшенням розмірів ЯТ спостерігається зменшення висоти ФЕ та ДФ, а у птахів 2_місячного віку всі вимірювані параметри збільшені. При блокаді б₁-адренорецепторів празосином спостерігається зменшення вимірюваних морфометричних показників активності щитовидної залози, особливо виразно у 10-денних та 2_місячних особин. У залозі більшість фолікулів з невисоким епітелієм і помірно еозинофільним колоїдом, зрідка з резорбційними вакуолями. Напевно, введення празосину приводить до пригнічення синтетичних процесів у щитовидній залозі та, можливо, незначного посилення секреції. Отримані результати узгоджуються з більшістю нечисленних відомостей про значення б₁_адренорецепторів для стимуляції гіпоталамо-тиреоїдної системи (Стеценко М.А. и др., 1989, 1994; Пазюк Л.М., 1993; Гордієнко В.М. та ін., 1994). Водночас, окремі дані свідчать про участь б₁_адренорецепторів у реалізації інгібуючих впливів на тиреоїдну систему (Krulich L., 1982).

При дослідженні морфологічних змін у гіпоталамо-тиреоїдній системі птахів, що отримували ін'єкції б₂-адреноміметика клофеліну, встановлено, що цей препарат викликає значне пригнічення процесів синтезу та виведення тиреоїдних гормонів у птахів 2-місячно го віку. Отримані дані не відповідають результатам Krulich L. (1982), Jaffer A. із колегами (1987), Гордієнко В.М. та ін. (1995); Дзержинського М.Е. (1996), які вважають, що б₂-адренорецептори опосередковують стимуляцію Адр та НА щитовидної залози. Блокада б₂-адренорецепторів йохімбіном у 2-місячних птахів приводить до помітного посилення проце сів синтезу та секреції тиреоїдних гормонів. Отже, центральні б₂-АЕ рецептори беруть участь у пригніченні тиреоїдної активності у птахів цього віку.

Введення піддослідним птахам 10-денного віку в-адреноміметика ізадрину спричиняло помітне збільшення розмірів ЯТ, висоти ФЕ, а також діаметру фолікулярного колоїду, що свідчить про посилення процесів синтезу та накопичення тиреоїдних гормонів при порівняно невисокій інтенсивності секреції. У 1-місячних птахів, яким вводили ізадрин, поруч із зменшенням висоти тиреоцитів помітно збільшують ся розміри їхніх ядер та достовірно зменшуються розміри колоїда, що дозволяє говорити про посилення синтетичної та секреторної активності у залозі. При введенні в-адренолітика анаприліну практично всі вимірювані морфометричні параметри щитовидної залози змінюються у протилежний бік порівняно із тим, що спостерігається при введенні ізадрину. Імовірно, при активації в-адренорецепторів у щитовидній залозі птахів спочатку переважають процеси продукції та накопичення гормонів, а пізніше посилюється секреція тиреоїдних гормонів. Такі дані відрізняються від результатів досліджень, в яких була показана ролі в-АЕ структур у пригніченні секреції ТТГ (Jaffer A. et al., 1987) та тиреоїдного зворотного зв'язку в гіпоталамо-тиреоїдній системі (Nilsson K.O., Karlberg B.E., 1983).

При дослідженні морфологічних змін у щитовидній залозі птахів, що отримували ін'єкції накому, встановлено, що у 10-денних та 2-місячних особин з'являються ознаки пригнічення синтетичної та секреторної активності. Про це свідчить зменшення розмірів ЯТ, більш виразне зменшення висоти ФЕ та сильне збільшення розмірів фолікулярного колоїду у птахів обох вікових груп. Блокада центральних ДА-рецепторів галоперидолом приводила до протилежних змін всіх морфологічних показників у цих птахів. Виключення становлять тільки ЯТ 10-денних птахів, розміри яких вірогідно зменшуються. Співставлення наведених даних дозволяє виявити у птахів 10-денного та 2-місячного віку інгібіторний ефект на гіпоталамо-тиреоїдну систему, який опосередковується ДАЕ структурами. Аналогічні результати були отримані в роботах інших дослідників (Карпезо Н.А., 1984, 1985; Agner T. et al., 1986; Maayan M.L. et al., 1986). Разом з тим, у птахів 1-місячного віку з'являються ознаки стимуляції синтетичної та секреторної активності щитовидної залози при введенні як накому, так і галоперидолу. Дані про стимуляцію ДА або L-ДОФА гіпоталамо-тиреоїдної системи отримані також іншими авторами (Harrisson F. et al., 1982; Lewis B.M. et al., 1987). З іншого боку, позитивні ефекти ДА можуть бути результатом його низькоспецифічних або периферичних впливів (Maayan M.L. et al., 1986; Baillien M., Balthazart J., 1997). Враховуючи, що в наших експериментах активатор та блокатор ДА-рецепторів обумовлювали аналогічні зміни у щитовидній залозі, імовірніше, що виявлені ефекти спричинені малоспецифічними діями ДА.

Введення серотоніну спричиняло неоднозначні реакції у піддослідних птахів усіх вікових груп. Наприклад, у 10-денних особин ін'єкції цього препарату викликали збільшення висоти ФЕ, тоді як розміри ЯТ достовірно зменшувались. У птахів 1-місячного віку, судячи за всіма морфологічними ознаками, серотонін викликав пригнічення синтетичних та секреторних процесів у щитовидній залозі. У 2-місячних птахів вимірювані показники не відрізнялися достовірно від контрольних. При блокаді серотонінових рецепторів перитолом більшість вимірюваних характеристик стану щитовидної залози птахів різного віку також залишались на межі контролю. Отже, наведені власні дані не дозволяють охарактеризувати значення СЕ структур для регуляції гіпоталамо-тиреоїдної системи птахів. Одностайної точки зору щодо ролі серотоніну в регуляції щитовидної залози не існує і серед інших дослідників (Угрюмов М.В., 1989; Дудина Т.В. и др., 1994). Отримані дані, що у птахів серотонін безпосередньо не впливає на секрецію ТТГ (Sharp P.J. et al., 1984; Balsa J.A. et al., 1998).

Гіпоталамо-гонадна система. Встановлено, що у піддослідних птахів всіх вікових груп значна стимуляція функціональної активності гіпоталамо-гонадної системи опосередковується активацією б₁-адренорецепторів, а до пригнічення гонад причетні у 1-місячних птахів ДАЕ та СЕ структури мозку, а у 2-місячних особин - б₂-АЕ та СЕ, тоді як в-АЕ системи не впливають на інтенсивність сперматогенезу (табл.5, 6).

Під дією мезатону морфологічні ознаки активації функцій гіпоталамо-гонадної сис-теми у птахів спостерігали з 10-денного віку. У дослідженнях Дзержинського М.Е. (1996) та Бузинської Н.О. (1997) було відмічено, що під впливом ін'єкцій мезатону вже у 2-місячному віці у Gallus domesticus відбувається завершення процесу сперматогенезу з утворенням сперматозоїдів; у цілому ж пiдвищення функцiй статевої системи пiд впливом мезатону спостерiгали також iншi автори (Стеценко М.А. и др., 1992; Птиця О.М. та ін., 1994). При введенні празосину ознаки пригнічення репродуктивного комплексу у гонадах птахів також спостерігаються з 10-денного віку, хоча найвиразнішими є у 2-місячних особин.

В результаті дослідження ролі б₂-АЕ структур в регуляції статевої системи птахів встановлено, що під впливом б₂-адреноміметика клофеліну у 2_місячних птахів спостерігається виразна реакція пригнічення, про що говорить достовірне зменшення розмірів ядер КлЛ і СК, а під дією йохімбіну відмічені достовірні морфологічні ознаки стимуляції функціональної активності гонад. Водночас, розміри ядер нейроцитів АЯ у птахів всіх вікових груп не зазнають статистично достовірних змін, а гонади 10-денних і 1-місячних особин залишаються у стані ювенільного спокою та не відповідають на введення клофеліну або йохімбіну. На відміну від цього, у дослідженнях Дзержинського М.Е. (1996) та Бузинської Н.О. (1997) відмічено реакцію активації гіпоталамо-гонадного комплексу на ін'єкції клофеліну, яка також виявлялась у птахів не раніше 2-місячного віку. Дані про зміни значення б₂-АЕ структур в онтогенезі отримані також в експериментах Muller A.R. та Gerstberger R. (1997), які відмічають зменшення зв'язування клофеліну великоклітинними нейронами МПЯ та ПВЯ птахів з перинатального періоду. Про участь б₂-адренорецепторів у регуляції гіпоталамо-гонадної системи говорить зменшення їх щільності на нейронах АЯ у кастрованих птахів під дією екзогенного тестостерону (Balthazart J. et al., 1989, 1991). З іншого боку, оскільки у наших дослідженнях гіпоталамічні структури не демонструють вірогідних морфологічних змін, можна припустити, що у птахів з віком змінюється чутливість б₂_адренорецепторів гонад, що може бути пов'язано з ініціацією статевого дозрівання.

Введення в-адреноміметика ізадрину або в-адренолітика анаприліну не приводило до достовірних змін вимірюваних морфологічних характеристик гіпоталамо-гонадної системи піддослідних птахів. Тому можна припустити, що в-АЕ структури непричетні до регуляції статевої системи птахів. Дані літератури свідчать, що НА, діючи через деякі підтипи ?_адренорецепторів МПЯ, медіобазального гіпоталамусу, СП, можливо, ПВЯ, або може приводити до активації репродуктивного комплексу (Millam J.R. et al., 1984; Al Hamood M.H. et al., 1987), або не справляє ефектів на статеву систему птахів пубертатного віку (Дзержинський М.Е., 1996; Бузинська Н.О., 1997).

Експериментально встановлено, що при введенні накому у птахів 1- та 2-місячноговіку спостерігаються достовірні зменшення розмірів ядер КлЛ, у сперматогенному епітелії спостерігається менше сперматоцитів порівняно з контролем, хоча у більш дорослих особин збільшуються розміри СК. Нейроцити АЯ гіпоталамусу характеризуються ознаками зменшення функціональної активності, особливо у птахів 10-денного віку, про що свідчить зменшення розмірів клітинних ядер. Разом з тим, сім'яникам 10-денних особин не властиві виразні морфологічні ознаки пригнічення сперматогенезу. В інших дослідженнях було показано, що введення L-ДОФА приво-дить у пубертатних птахів до пригнічення гонад та активації гіпоталамічних нейронів СОЯ та АЯ, тоді як блокада ДА-рецепторів галоперидолом спричиняє активацію гіпоталамо-гонадної системи (Дзержинський М.Е. та ін., 1994, 1996; Бузинська Н.О., 1997). У наших експериментах ін'єкції галоперидолу також приводили до виразної активації гонад у птахів всіх вікових груп, тоді як достовірне збільшення розмірів клітинних ядер нейроцитів АЯ відмічено тільки у птахів 1-місячного віку. Численні дані літератури свідчать про складність і різноспрямованість ефектів ДАЕ структур на статеву систему. Поруч із відомостями про їх інгібуючі впливи (Grodum E. et al., 1998; Sharp P.J. et al., 1998) зустрічаються повідомлення про стимуляцію репродуктивного комплексу дофаміном (Rotszetein W. et al., 1977; James M. et al., 1987).

При дослідженні морфологічних змін у гіпоталамо-гонадній системі птахів, яким вводили серотонін, відмічені виразні ознаки пригнічення функціональної активності як нейроцитів АЯ гіпоталамусу, так і сім'яників, а введення перитолу спричиняло прямо протилежні ефекти. Тому можна зробити висновок про інгібіторну дію серотоніну на репродуктивний комплекс птахів. У ссавців така роль СЕ структур відома (Серова Л.И. и др., 1987; Siddiqui A. et al., 1989), хоча існують і дані про стимуляцію серотоніном секреції лютропіну (Balsa J.A. et al., 1998). У птахів роль серотоніну в регуляції статевої системи вивчена менше. Більшість досліджень свідчить, що він пригнічує секрецію люліберину (Sharp P.J. et al., 1984, 1989; Дзержинський М.Е., 1996), хоча зустрічаються повідомлення, що серотонін не справляє центральної регуляторної дії на репродуктивний комплекс (Fehrer S.C. et al., 1985).

Узагальнення результатів. Представлені в дисертації результати власних експериментальних досліджень дозволяють зробити загальний висновок про те, що МА мозку відіграють важливу роль у регуляції функціональної активності периферичних ендокринних залоз, причому значення їх в регуляції кожної залози змінюється протягом препубертатного періоду онтогенезу птахів, тобто функціональні зв'язки не є статичними та остаточно встановленими.

Так, по-перше, гіпоталамо-адреналова система 10-денних і 2-місячних птахів активується при дії серотоніну та б₁_адреноміметика, а 1-місячних - при стимуляції в_АЕ та СЕ структур мозку. По-друге, найвиразніша активація гіпоталамо-тиреоїдної системи 10-денних птахів спостерігається при стимуляції б₁- та, менше, в_адренорецепторів, а пригнічення - при дії попередника ДА. У 1-місячних птахів найсильніший стимулюючий вплив на щитовидну залозу справляють активатори в- та, менше, б₁-адренорецепторів, тоді як пригнічується вона серотоніном. У 2-місячних особин виразну інгібіторну дію опосередковують б₂-АЕ та ДАЕ структури, а стимуляція б₁_адренорецепторів приводить до переважання у щитовидній залозі синтетичних процесів над секреторними. По-третє, у 1-місячних особин пригнічення сім'яників викликає активація СЕ та ДАЕ структур, а у птахів 2-місячного віку такий ефект має активація б₂_АЕ та СЕ структур. На підставі таких даних можна припустити, що різні вікоспецифічні ефекти пов'язані із формуванням в онтогенезі нових функціональних зв'язків у НЕС, а також різним ступенем їх дозрівання.

Важливим результатом нашого дослідження є те, що виявлені ефекти фармакологічної модуляції активності тих самих МАЕ структур різняться щодо досліджених ендокринних залоз. Так, на підставі проведених експериментів можна зробити висновок, що активність гіпоталамо-адреналової системи підлягає активуючим впливам, які опосередковуються б₁- і в-АЕ, а також СЕ структурами. Напевно, жодна з досліджених МАЕ систем не залучається до передачі пригнічуючих впливів на надниркову залозу. На різних етапах раннього постнатального онтогенезу пригнічення секреторної активності у гіпоталамо-тиреоїдній системі може викликати активація б₁-, б₂_АЕ або ДАЕ рецепторів, тоді як усі досліджені АЕ структури можуть брати участь у активації синтетичних процесів у тиреоцитах, а в_АЕ можуть опосередковувати позитивні впливи і на секрецію тиреоїдних гормонів. Функціональна активність гіпоталамо-гонадної системи птахів підлягає стимулюючим впливам б₁_АЕ структур, а також інгібіторним впливам б₂_АЕ, ДАЕ та СЕ систем. Імовірно, що причетність тих самих МАЕ структур до регуляції різних систем НЕС хоча б частково обумовлює функціональну інтеграцію останніх у цілісному організмі.

Звертає на себе увагу той факт, що виразні ефекти модуляції активності МАЕ структур у піддослідних птахів мають місце починаючи з 10-денного віку постнатального життя. Так, з цього віку у досліджуваних птахів спостерігаються зміни морфологічних показників, які свідчать про зміни функціональної активності гіпоталамо-адреналової системи. У дослідженнях Дзержинського М.Е. із співробітниками (1998) було показано, що гіпоталамо-адреналова система курчат 5_денного віку ще не відповідає змінами секреторної активності на фармакологічну модуляцію активності МАЕ систем мозку. Можна припустити, що МА залучаються до гіпоталамічної регуляції секреторної активності наднирника в неонатальному періоді онтогенезу Gallus domesticus між 5_им та 10_им днями життя. У птахів 10-денного віку спостерігається помітне збільшення розмірів ядер тиреоцитів при стимуляції б₁-АЕ структур, тоді як при активації ін'єкціями L_ДОФА відмічено значне збільшення розмірів фолікулів, а при стимуляції в-АЕ структур зростають обидва ці параметри. Вже з 10_денного віку у піддослідних птахів відбувається як збільшення розмірів ядер КлЛ та АЯ гіпоталамусу під дією мезатону, так і зменшення цих параметрів під дією празосину, хоча у жодному випадку не спостерігається активація сперматогенезу. У попередніх роботах (Дзержинський М.Е., 1996; Бузинська Н.О., 1997) подібні ефекти спостерігались у самців Gallus domesticus тільки з 2_місячного віку.

Слід зазначити, що у піддослідних птахів при дії фармакологічними препаратами поруч із збільшенням розмірів СК і ядер КлЛ не спостерігалось принципового якісного прискорення сперматогенезу, ознаками якого є велика кількість сперматоцитів, сперматид і сперматозоонів. Імовірно, це говорить про незрілість сперматогенного епітелію у птахів препубертатного віку, яка, можливо, полягає у відносній автономії його функцій від гормональних впливів; у цілому, це відповідає сучасним уявленням про ранні етапи онтогенезу ссавців (Hutchison J.B., 1991; Huhtaniemi I., 1995). Відомо також, що одна із теорій статевого дозрівання вважає ключовою передумовою для реалізації статевого дозрівання збільшення чутливості гонад до впливу гонадотропінів і тестостерону (Odell W.D., Swerdloff R.S., 1975; Knight P.G., 1983). Разом з тим, результати наших досліджень не дозволяють вважати МАЕ регуляцію вирішальною у дозріванні статевої системи ссавців птахів.

Таким чином, отримані дані дають можливість припустити існування регуляторних взаємовідносин між МАЕ системами головного мозку та компонентами НЕС у птахів вже у неонатальному віці. Водночас, слід зазначити, що найвиразніші ефекти модуляції активності МАЕ структур виявляються у гіпоталамо-адреналовій та гіпоталамо-тиреоїдній системах піддослідних птахів з 10-денного віку, а у гіпоталамо-гонадній системі не раніше одномісячного віку життя.

Як свідчать наші експериментальні дані, б₁- та в-АЕ структури завжди опосередковують стимуляцію досліджуваних систем, а б₂-АЕ частіше беруть участь у їх пригніченні, тоді як ДАЕ та СЕ системи можуть залучатись до передачі як позитивних, так і негативних впливів на різні залози. Наприклад, СЕ структури опосередковують стимуляцію гіпоталамо-адреналової системи, але пригнічують тиреоїдну та статеву системи. Отже, протягом дослідженого періоду онтогенезу спрямованість ефектів МА не змінюється кардинально, що говорить про фундаментальність їх значення для нейроендокринної регуляції.

ВИСНОВКИ

1. Фармакологічна модуляція активності центральних адренергічних, дофамінергічних і серотонінергічних структур птахів викликає різні ефекти у досліджених залозах.

2. Зміни функціональної активності ендокринних залоз під впливом фармакологічної модуляції активності моноамінергічних структур мають місце у самців Gallus domesticus з 10_денного віку постнатального віку у гіпоталамо-адреналовій та гіпоталамо-тиреоїдній системах, а у гіпоталамо-гонадній системі - не раніше одномісячного віку життя.

3. Значення різних моноамінергічних систем мозку в нейроендокринній регуляції змінюється протягом раннього постнатального онтогенезу птахів.

4. Гіпоталамо-адреналова система 10-денних особин активується при дії серотоніну, у одномісячних - при стимуляції в_адренергічних структур, а у двомісячних - при стимуляції б₁_адренергічних та серотонінергічних структур мозку.

5. Пригнічення секреторної активності щитовидної залози 10-денних птахів спостерігається при стимуляції б₁- та в_адренорецепторів і при ін'єкціях попередника дофаміну; у одномісячних птахів стимулюючий вплив справляє на щитовидну залозу стимуляція в-адренорецепторів; у двомісячних особин виразну інгібіторну дію опосередковують б₂_адренергічні та ДАЕ структури.

6. На функціональну активність гіпоталамо-гонадної системи птахів десятиденного, одно- та двомісячного віку сильну стимулюючу дію справляють б₁_адренергічні структури; разом з тим, у одномісячних особин пригнічення функцій гонад викликає активація серотонінергічних та дофамінергічних структур, а у птахів двомісячного віку такий ефект має активація б₂_адренергічних та серотонінергічних структур.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ ПРАЦЬ

Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М., Гордiєнко В.М., Бузинська Н.О., Воронiн К.Ю. Стимулюючий ефект катехоламiнiв та нонапептидiв на функцiю статевої та щитовидної залоз // Доповiдi НАН України, 1997, №3.- С.161-164.

Дзержинський М.Е., Воронiн К.Ю., Пазюк Л.М., Бузинська Н.О. Катехоламiнергiчнi системи головного мозку в механiзмах гiпоталамiчного контролю наднирника // Вiсник Бiлоцеркiвського державного аграрного унiверситету.- 1998.- Вип.6, ч.2.- С.21-24.

Дзержинський М.Е., Воронiн К.Ю., Варенюк I.М., Бузинська Н.О. Вплив стимуляторiв та блокаторiв адрено- i серотонiнових рецепторiв на морфофункцiональнi особливостi гiпоталамо-гiпофiзарно-гонадного комплексу птахiв в онтогенезi // Доповiдi НАН України.- 1998.- № 10.- С.165-171.

Пазюк Л.М., Воронiн К.Ю., Дзержинський М.Е., Гордiєнко В.М., Птиця О.М. Iнгiбiторний вплив дофамiнергiчних систем мозку на гiпоталамо-гiпофiзарно-тиреоїдний комплекс птахiв у постнатальному онтогенезi. // Вiсник Київського унiверситету. Бiологiя.- 1999.- №29.- С.56-58.

Дзержинський М.Е., Воронін К.Ю., Птиця О.М. Участь моноамінергічних систем мозку у гіпоталамічному контролі функцій периферичних ендокринних залоз птахів // РЖ “Депоновані наукові роботи”.- 2001.- №1.- С.121-164.

Дзержинський М.Е., Птиця О.М., Воронiн К.Ю., Варенюк I.М., Бузинська Н.О. Участь адрено- та серотонiнергiчних систем головного мозку в регуляцiї репродуктивної системи самцiв птахiв в ранньому постнатальному онтогенезi. Матерiали XV З'їзду Українського фiзiологiчного товариства (Донецьк, 1998) // Фiзiологiчний журнал.- 1998.- Т.44, № 3.- С.208.

Dzerzhinsky M.E., Voronin K.Y., Pazyuk L.M., Buzinska N.O., Varenyuk I.M. Brain neuromediators in mechanisms of hypothalamic control of endocrine glands // 19-th Conference of European Comparative Endocrinologists. Programme and Abstracts.- Nijmegen (Netherlands).- 1998.- P.21.

АНОТАЦІЯ

Воронін К.Ю. Участь моноамінів у нейроендокринній регуляції гіпоталамо-адреналової, -тиреоїдної та -гонадної систем птахів (гістофізіологічний аналіз). - Рукопис.