Колемболи (collembola, entognatha) лісів у степу південного сходу України: фауна, екологія

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 595.71:574 (477.5)

КОЛЕМБОЛИ (COLLEMBOLA, ENTOGNATHA) ЛІСІВ

У СТЕПУ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ:

ФАУНА, ЕКОЛОГІЯ

Спеціальність - 03.00.09 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Бондаренко-Борисова Ірина Вікторівна

Київ - 2002

АНОТАЦІЇ

Бондаренко-Борисова И.В. "Коллемболы (Collembola, Entognatha) лесов в Степи Юго-Востока Украины: фауна, экология". - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология. Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация представляет первое комплексное исследование видового состава, таксономической структуры, зоогеографических особенностей и экологии ногохвосток (Collembola) в лесах степной зоны Украины.

Впервые исследован видовой состав коллембол в основных типах естественных лесов Юго-Востока Украины - в байрачных, пойменных и нагорных лесах. В результате авторских исследований и анализа литературных данных в лесах Северостепной провинции зарегистрировано 115 видов коллембол из 56 родов и 16 семейств. Впервые для фауны Украины отмечено 8 видов, для Левобережья Днепра - 22 вида. Максимальное видовое богатство сообществ коллембол отмечено в байрачных лесах (95 видов), минимальное - в нагорных сосняках - 46 видов. Установлено, что основу фауны во всех вариантах лесов формируют семейства Entomobryidae, Isotomidae и Onychiuridae. В результате анализа географического распространения видов выделено 7 зоогеографических комплексов коллембол. Отмечено преобладание широкоареальных (европейских, голарктических, космополитных, палеарктических) видов как в общей фауне (78,6% от общего количества видов), так и в отдельных типах лесов.

На основании литературных и оригинальных данных в степных лесах выделено 13 экологических групп коллембол. Отмечено преобладание лесных, эврибионтных, луговых и меньшая выраженность степных видов. Выделение и анализ гигроморфических групп показал, что основу лесной фауны формируют мезофильные и ксеро-мезофильные виды.

Осуществлён сравнительный анализ коллембол фауны лесов Степи с фаунами лесов Лесостепи, южной тайги, зоны смешанных лесов и зональных степей. Показана максимальна близость степных лесов с дубравами зоны смешанных лесов.

Исследованы особенности населения коллембол в байрачных лесах с различным гидрологическим режимом. Приведены основные экологические показатели (численность, видовой состав, структура доминирования, динамика соотношений жизненных форм, экогрупп, гигроморф и др.) почвенных и эпигейных сообществ коллембол байрачных дубрав. Отмечена постоянно высокая выраженность (по числу видов и по абсолютному обилию) гемиэдафической группы в почвах байрачных дубрав. Проанализировано вертикальное распределение коллембол в почве свежей дубравы. Зафиксированы инверсии последовательного ряда жизненных форм в периоды листопада и летней засухи.

Впервые для населения коллембол степных лесов приведены показатели таксономического разнообразия, б- и в- разнообразия, индексы агрегированности, выравненности.

В лабораторных условиях исследованы особенности биологии (питание, размножение, поведенческие реакции) 10 видов коллембол из 7 семейств. Для 6 видов подтверждена неполная пищевая специализация. Для трёх видов установлена зависимость длительности эмбриогенеза и времени наступления половой зрелости от температуры.

Ключевые слова: ногохвостки, Collembola, Юго-Восток Украины, естественные леса, фауна, таксономия, экология, биология.

Бондаренко-Борисова І.В. "Колемболи (Collembola, Entognatha) лісів у Степу Південного Сходу України: фауна, екологія". - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2002.

Робота являє собою перше комплексне дослідження видового складу, таксономічної структури, зоогеографічних особливостей та екології колембол у природних лісах степової зони України.

Вперше досліджено видовий склад ногохвісток (Collembola) в основних типах природних лісів південного Сходу України, а саме, у байрачних, заплавних та нагірних лісах.

У результаті авторських досліджень та аналізу літературних даних виявлено 115 видів колембол з 56 родів та 16 родин. Вперше для території України зазначено 8 видів, для Лівобережжя Дніпра - 22 види.

Проведено зоогеографічний аналіз колембол регіональної лісової фауни. На основі літературних й власних відомостей виділено 7 зоогеографічних комплексів, 13 екологічних груп та 6 груп гігропреферендумів колембол степових лісів.

Здійснено порівняльний аналіз фауни лісів південно-східної України з фаунами лісових та степових ландшафтів окремих природних зон.

Встановлено основні екологічні показники (чисельність, видовий склад, структура домінування, співвідношення життєвих форм та ін.) угруповань колембол байрачних дібров. Наведено деякі показники таксономічного різноманіття, б- та в-різноманіття, інформаційно-статистичні індекси.

Досліджено особливості біології 10 видів колембол з 7 родин у лабораторних умовах.

Ключові слова: ногохвістки, Collembola, Південний Схід України, природні ліси, фауна, таксономія, екологія, біологія.

Bondarenko-Borisova I.V. "Collembolas (Collembola, Entognatha) of forests in Steppe of the South-East of Ukraine: fauna, ecology". - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.09 - entomology. I.I. Schmalgausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2002.

This work is the first complex investigation devoted to studying of specific and taxonomic structure, zoogeographic peculiarities and ecology of Collembola in the forests of steppe zone of Ukraine. The specific structure of springtails in basic types of natural forests (gully forests, flood lands forests, highland forests) has been examined for the first time from the territory of South-East of Ukraine.

115 species which belong to 56 genera and 16 families have been brought out on the base of own data and literary ones. 8 species have been marked for the first time from the territory of Ukraine and 22 species - from the territory of the left bank of the Dnieper.

Zoogeographical analysis of Collembola in regional forest fauna has been realised. 7 zoogeographical complexes have been detached.

13 ecological groups and 6 groups of hygropreferendum Collembola have been detached on the grounds of author's and literary date in the forest of South-East of Ukraine.

The comparative analysis of forest Collembola fauna of Steppe with forest and steppe Collembola fauna another nature zones has been realized.

The basic ecological indexes (numbers, specific structure, structure of dominanting, correlation of life forms, ecological and hygromorphical groups and others) of the soil and epigeyous (surface) groupings of Collembola in gully forests of steppe have been established. Some of indexes of taxonomical variety, б - and в - variety and the information-statistical indexes have been given in the work.

The peculiarities of biology for 10 species of Collembola from 7 families have been investigated in laboratory conditions.

Key words: Collembola, springtails, South-East of Ukraine, natural forests, fauna, ecology, taxonomy, biology.

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Донецького національного університету Міністерства освіти України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук Усова Зінаїда Василівна, Донецький національний університет, професор кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Бровдій Василь Михайлович, Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова завідувач кафедри зоології

кандидат біологічних наук, Капрусь Ігор Ярославович, Львівський державний природознавчий музей НАН України, науковий співробітник

Провідна установа: Інститут захисту рослин Української аграрної академії наук.

Захист дисертації відбудеться “4” червня 2002 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153. 01. в Інституті зоології НАН України: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “3” травня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Золотов В.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Колемболи, або ногохвістки (Collembola, Entognatha) - широко поширена й різноманітна група дрібних грунтових членистоногих (мікроартропод), що включає близько 6000 видів світової фауни. За зведеними даними М.В. Таращук (особисте повідомлення), фауна колембол України налічує 413 видів.

Ногохвістки пов'язані з різними типами грунтів і рослинності, активно беручи участь у регуляції життя грунтових угруповань, мінералізації і гуміфікації органічної речовини. Інтерес дослідників до вивчення даної групи обумовлений її високими біоіндикаційними можливостями: угруповання колембол чутливі до змін грунтового режиму, реагуючи на них іноді задовго до реакції рослинного покриву. Проте використання колембол як об'єктів біоіндикації природних і порушених екосистем гальмується недостатньою вивченістю їх фауни й екології як в окремих регіонах, так і в цілих природних зонах (зокрема, у степовій зоні).

Актуальність теми. Ліси степової зони, які є свого роду "острівними угрупованнями" у зональному ландшафті, становлять особливий теоретичний і практичний інтерес для еколого-фауністичного вивчення колембол, тому що вони являються природними резервуарами різноманітних видів, які при певних умовах можуть входити до складу зональних степових угруповань. В умовах аридного клімату Степу особливий інтерес із погляду фауністики та екології являють собою угруповання ногохвісток лісових біотопів. Фрагментарна вивченість видового складу, структури і динаміки угруповань колембол природних лісів степової зони України, зокрема, південно-східної її частини, визначили вибір теми дослідження.

Зв'язок роботи з науковими програмами і темами. Тема дисертаційної роботи є складовою частиною наукових досліджень кафедри зоології Донецького національного університету “Екологія і фауна південно-східної України” Г 96/1 (номер державної реєстрації 0196И021121), а також держбюджетної теми "Дослідження біорізноманіття членистоногих Приазов'я: індикаторні можливості окремих груп на прикладі Collembola і Insecta (Simuliidae, Syrphidae, Latridiidae)" № 00-1вв/12 (номер державної реєстрації 0100U001961).

Мета та завдання дослідження. Метою роботи було встановлення видового складу й особливостей екології ногохвісток у природних лісах степової зони Південного Сходу України.

Для досягнення поставленої мети передбачалося вирішення таких завдань:

вивчити фауністичний склад угруповань колембол в основних типах природних лісів Степу південно-східної України, а саме, - у байрачних, заплавних і нагірних лісах;

провести порівняльний аналіз фауни колембол лісових угруповань степової зони і лісів інших природних зон;

вивчити основні екологічні показники населення колембол і межі їхнього варіювання в ґрунтах байрачних лісів, що є еталоном лісорослинних умов у степовій зоні;

вивчити особливості біології окремих видів ногохвісток, що мешкають у лісових біотопах степової зони.

Об'єктом дослідження є угруповання колембол у природних лісових екоситемах південно-східної України.

Предмет дослідження - фауна, екологія та деякі особливості біології колембол лісового помешкання в умовах степової зони.

Методи дослідження. Збирання матеріалу, його камеральна та математична обробка здійснювалася згідно із традиційними методиками грунтово-зоологічних та екологічних досліджень (Гиляров, 1965; Методы почвенно-зоологических исследований, 1975; Чернов, 1975; Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Лабораторне розведення колембол здійснено на основі методик запропонованих Є. Варшав (1985, 1994) та Ж.-М. Тибо (Thibaud, 1970). колембола ліс фауна ногохвістка

Наукова новизна одержаних результатів. У результаті власних досліджень і аналізу літературних відомостей у природних лісах Донецької північностепової провінції (ДПСП) зареєстровано 115 видів колембол з 56 родів та 16 родин. Вперше для фауни України відзначено 8 видів, для Лівобережжя Дніпра - 22 види. Вперше проведений порівняльний аналіз біотопічних комплексів колембол у різних типах лісових ценозів Південного Сходу України - байрачних дібровах, заплавних і нагірних лісах. Вперше проаналізована структура і динаміка населення ногохвісток у лісах із різноманітним гідрологічним режимом (вологі, свіжі й сухі байрачні діброви).

Вперше у дослідженнях українських колембологів з використанням катенного підходу (Мордкович та ін., 1985) отримані відомості про грунтові та епігейні комплекси колембол байрачних лісів: визначені середні показники їх чисельності; здобуті дані щодо видового складу, сезонної динаміки чисельності, спектру життєвих форм; виявлений видовий склад домінантів і проаналізована структура домінування; отримані відомості щодо вертикального розподілу колембол, співвідношення екологічних груп і груп гігропреферендумів. У роботі наведені деякі показники біорізноманіття й інформаційно-статистичні індекси, що дозволяють оцінити розмаїття лісових угруповань Collembola у степовій зоні і провести порівняльний аналіз із лісами інших природних зон.

У роботі містяться нові відомості про деякі особливості біології 10 видів колембол із 7 родин, відзначених у лісах ДПСП.

Практичне значення одержаних результатів. Подані в дисертації дані про видовий склад, чисельність, показники різноманіття колембол можуть бути використані для оцінки стану природних лісових екосистем, а також штучних лісонасаджень у степовому лісорозведенні.

Результати аналізу ряду параметрів населення колембол у природних лісах Південного Сходу України можуть використовуватися в якості надійного критерію стійкості і життєздатності природних і штучних лісонасаджень в умовах степової зони. Результати нашої роботи можуть мати певний теоретичний і практичний інтерес для вирішення питань біоценології, екології, для складання кадастру грунтової фауни України.

Матеріали, отримані в ході дослідження, використовуються при читанні курсу "Зоологія безхребетних" на кафедрі зоології Донецького національного університету. Результати досліджень включені також у навчальний процес по спецкурсах "Місцева фауна", "Зоогеографія". Отримані нами відомості по фауні й екології колембол передані у відділення Луганського природного заповідника НАН України - "Придонцівська заплава" і "Провальський степ".

Особистий внесок здобувача в наукові праці, виконані у співавторстві, полягає в самостійному зборі матеріалу, його опрацюванні, визначенні видового складу, самостійному описі й аналізі результатів досліджень. Внесок співавтора Старостенко О.В. у наукові праці полягає в лабораторних дослідженнях особливостей біології представників роду Protaphorura і Tetradonthophora (Onychiuridae); співавтора к.б.н. Таращук М.В. - в упорядкуванні літературного огляду до статті, у лабораторному дослідженні біології 4 видів колембол (Isotoma gr. olivacea, Folsomia candida Willem, Lepidocyrtus sp., Orhesella quinquefasciata (Bourlet)); співавтора д.б.н. Усової З.В. - у консультаційній роботі під час проведення лабораторних і польових експериментів; співавтора Довженко І.В. - у камеральній обробці матеріалу з техногенних біотопів й виготовленні мікропрепаратів.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення і висновки дисертаційної роботи апробовані на V Міжнародному семінарі по Apterygota (Кордоба, 1998); на V Всеукраїнському ентомологічному з'їзді (Харків, 1998); на VIII Всеукраїнській науковій конференції "Охорона навколишнього середовища і раціональне використання природних ресурсів" (Донецьк, 1998); на IV Східноєвропейській школі з колембологии (Москва, 2000); на I Міжнародній конференції “Структура і функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах” (Дніпропетровськ, 2001); на Всеукраїнській конференції аспірантів і молодих вчених “Біорізноманіття природних і техногенних біотопів України” (Донецьк, 2001); на семінарах і наукових конференціях Донецького національного університету (1995-2001 рр.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 робіт. Серед них 5 - у наукових фахових журналах, 1 - у збірнику наукових праць, 6 - у матеріалах і тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Робота (загальний обсяг 143 сторінок друкарського тексту) складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури і додатків А та Б. Список використаних джерел нараховує 214 найменувань. Додатки ( 115 стор.) складаються з трьох частин і містять фото пробних ділянок, фото колембол у лабораторних культурах, малюнки морфологічних деталей окремих видів, графіки, діаграми, таблиці, а також програмні документи дисперсійного аналізу чисельності колембол.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

У вступі обгрунтовується актуальність теми дисертації, формулюється мета та завдання дослідження, розкривається наукова новизна отриманих результатів, визначаються можливості теоретичного й практичного використання результатів роботи.

У першому розділі висвітлено історію вивчення колембол в Україні. Перші фауністичні дослідження колембол в Україні носять дуже фрагментарний характер і пов'язані з роботами А.М. Щербакова (1898, 1901), А.С. Скорикова (1899), Б.В. Кельштейн (1929, 1930), Й. Стаха (1947, 1949, 1951, 1954, 1956, 1957, 1960, 1963). Ознаки фауно-екологічних узагальнень властиві роботам більш пізнього періоду, починаючи з 70-х років ХХ сторіччя (Nosek, Vysotskaya, 1973; Мартынова, Скляр, 1973). Надалі поглиблені екологічні і фауністичні дослідження ногохвісток здійснюються на території Українських Карпат (Сергиенко, 1975, 1978; Шапошникова, 1984; Капрусь, 1993, 1995, 1997; Мельник, 1981) і українського Лісостепу (Таращук, 1984, 1987, 1993, 1995, 1996; Прокопенко, 1987, 1988). Відомості щодо колембол степової зони фрагментарні. Вони обмежуються працею І.П. Второва (1988) по байрачним лісам Присамар 'я і працями А.А. Прокопенко (1987, 1988), що містять відомості про колембол лісів й цілинних степових ділянок. Починаючи з 90-х років ХХ ст. з'являються перші таксономічні роботи з фауни Волино- Подільського регіону, Криму, Карпат (Kaprus', Weiner, 1994; Skarzynki, Kaprus', 1998). Розпочинається вивчення колембол зональних степів Лівобережної України (Старостенко, 1998, 1999; Старостенко, Усова, 1998).

Таким чином, у даний час найбільше вивченими у фауністичному відношенні є Українські Карпати і лісостепова зона України. Відомості про ландшафтно-біотопічні комплекси колембол Степу дуже уривчасті. Не освітлені питання типології населення в різноманітних рослинних формаціях (зональних і азональных) степової зони. У більшості робіт відсутній аналіз екології ногохвісток, заснований на показниках різноманіття; слабко залучаються індекси видової кореляції і сполученості, інформаційно-логічні індекси.

У другому розділі подано детальний опис матеріалів і методів досліджень. В основу роботи покладено власні збори автора, що тривали в період із 1993 по 2000 рр. на території ДПСП (Донецька і Луганська обл.). Матеріал збирали стаціонарним і експедиційним методом. Стаціонарні дослідження проводили на двох пробних ділянках (свіжа та волога діброва) у центральній частині Донецького кряжу. Експедиційним методом матеріал збирали в 11 точках регіону, у т.ч. у відділеннях Луганського природного заповідника "Провальский степ", "Придонцівська заплава", Українського степового заповідника (відділення "Кам'яні Могили"), на території Національного природного парку "Святі гори". Збори здійснювали за загальноприйнятою методикою грунтово-зоологічних досліджень (Методы почвенно-зоологических исследований, 1975; Гиляров, 1965). Вивчення колембол у байрачних дібровах велося із застосуванням катенного підходу (Мордкович та ін., 1985). У цілому було відібрано й опрацьовано 845 грунтових зразків і 90 грунтових пасток. З грунтових проб було витягнуто біля 24 тис. екземплярів ногохвісток; за допомогою якісних методів (грунтові пастки, ексгаустер) було зібрано більш 1000 екземплярів.

Визначення матеріалу велося за "Определителем коллембол фауны СССР" (1988), "Определителем коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae" (1994); ключам і синопсисам різних авторів (Palissa, 1964; Fjellberg, 1988, 1998; Pomorski, 1998; Bretfeld, 1999; Стебаева, 1990 та ін.), з урахуванням нових описів і робіт із ревізії й синонимізації окремих таксонів (Rusek, 1979, 1984; Bretfeld, 1989; Pomorski, 1990 та ін.). Сучаснусистему ряду приведено відповідно до "Определителя коллембол ..." (1988). В основу виділення морфо-екологічних груп колембол покладена класифікація С.К. Стебаєвої (1970). Виділення зоогеографічних комплексів зроблено на підставі літературних відомостей (Palissa, 1964; Fjellberg, 1980; Weiner, 1981; Nosek, Vysotskaya, 1973; Christian, 1987; Bretfeld, 1999; Определитель коллембол, 1994) з урахуванням роботи К.Б. Городкова (1984).

Математична обробка матеріалу проведена на основі традиційних у грунтово-зоологічних дослідженнях методів аналізу грунтового населення (Чернов, 1975; Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Розраховано індекс середньої видової насиченості родів (Iср) (Таращук, 1996), індекси різноманіття Шеннона, Уіттекера, коефіцієнт агрегованості Лексису, індекс Піелу. Подібність між угрупованнями колембол різноманітних типів лісів розраховано за коефіцієнтом Жаккара.

Для лабораторного розведення колембол використані методики Є. Варшав (1985, 1994) та J.-M. Thibaud (1970).

У третьому розділі "Фізико-географічна характеристика району досліджень" дана стисла характеристика рельєфу, гідрографії, клімату, грунтів і рослинного покриву Північностепової провінції Лівобережного Степу.

У розділі дана стисла характеристика рельєфу, гідрографії, клімату, грунтів і рослинного покриву Північностепової провінції Лівобережного Степу. Геоботанічні провінції і фізико-географічна характеристика району досліджень подані відповідно до "Геоботанічного районування Української РСР" (1977) і роботи А.М. Маринич та ін. (1985).

Обговорюються особливості зростання лісів у степовій зоні. Типологізація лісів Південного Сходу України подана за А.Л. Бельгардом (1971), С.А. Генсіруком (1975).

У четвертому розділі "Еколого-фауністичні особливості ногохвісток лісових угруповань різних природних зон (огляд літератури)" стисло розглянуті фауністичні й екологічні особливості ногохвісток хвойних і широколистяних лісів Центральної та Східної Європи. Аналізуються такі показники населення колембол, як видове багатство, склад домінантів, загальна чисельність, просторовий розподіл.

Завдяки численним вітчизняним і зарубіжним роботам (Кузнецова, 1983, 1988; Чернова, Кузнецова, 1988; АлейникоАлейникова, Мартынова, 1966; Sterzynska, 1995; Sterzynska, Kuznetsova, 1995; Hagv Hagvar, 1982, 1983; Szeptycki, 1967; Grinbergs, 1961; Kaczmarek, 1973, 1975) у фауно-екологічнім відношенні найбільше вивченими на сьогодні є хвойні ліси, фауна яких включає не менше 200 видів із 11 родин (Кузнєцова, 1985). У значно меншому ступені вивчені широколистяні ліси (Мартынова, 1967; Алейникова, Мартынова, 1966; Таращук, 1993, 1995). Максимальним видовим багатством (93 види з 39 родів и 14 родин) характеризуються лісові ценози Лісостепу (Таращук, 1993).

У п'ятому розділі "Колемболи фауни природних лісів Донецької північностепової провінції" визначено особливості фауністичного складу угруповань колембол у степових лісах та у зональних лісних й степових ценозах.

У першому підрозділі п'ятого розділу "Загальна характеристика колембол фауни лісів Південного Сходу України" подана таксономічна характеристика угруповань ногохвісток лісів Південного Сходу України. У ході досліджень у лісових угрупованнях Південного Сходу України виявлено 98 видів колембол із 48 родів й 15 родин. З урахуванням літературних даних (Второв, 1988; Прокопенко, 1988) список розширений до 115 видів із 56 родів і 16 родин. Вперше для території України відзначено 8 видів: Xenylla uniseta Gama, 1963, Protaphorura furcifera Bцrner, 1901, Pseudanurophorus quadrioculatus Tцrne, 1955, Jesenikia filiformis Rusek, 1997, Arrhopalites sericus Gisin, 1947, Megalothorax incertus Bцrner, 1903, Sminthurinus alpinus ssp. bisetosus (Ellis, 1976), Caprainea marginata (Schцtt, 1893); для території Лівобережжя Дніпра, крім вищевказаних восьми, уперше відзначені 14 видів: Hypogastrura (Ceratophysella) denticulata Bagnal, 1941, Willemia scandinavica (Stach, 1949), Xenylla maritima (Tullberg, 1869), Mesaphorura macrochaeta Rusek, 1976, M. hylophyla Rusek, 1982, M. sylvatica Rusek, 1982, Oligaphorura uralica (Khanislamova, 1986), Doutnacia xerophyla Rusek, 1974, Anurophorus laricis Nicolet, 1842, Pseudosinella imparipunctata Gisin, 1953, Cyphoderus bidenticulatus (Parona, 1888), Sminthurinus trinotatus (Axelson, 1905), Gisinianus flammeolus (Gisin, 1957), Deuterosminthurus bicinctus f. flava (Koch, 1840).

Для всіх розглянутих варіантів лісових угруповань звичайними є такі види, як Folsomia manolachei (Bagnall), Isotoma notabilis (Schaf.), Isotomiela minor (Schaf.), Mesaphorura krausbaueri (Bцrner), Neanura muscorum (Templ.), Entomobrya multifasciata (Tullb.), Orchesella taurica (Stach), Pseudosinella alba (Pack.) та інші, причому перші три види утворюють ядро домінантів у всіх типах лісових ценозів.

Основу лісової фауни формують 3 родини: аридофильна Entomobryidae (30 видів) та гумідофильні Onychiuridae (19 видів) і Isotomidae (18 видів). Ці родини мають максимальну видову представленість і в окремих типах лісів. Значну участь у формуванні фауни лісових ценозів приймають родини Hypogastruridae (10 видів), Neanuridae (8 видів), Katiannidae (8 видів).

У загальній фауні переважає комплекс широкоареальних видів (78,6%), що включає європейські (26,1%), голарктичні (21,7%), космополітні (18,3%) та палеарктичні форми (15,6%).

Спектр життєвих форм колембол досліджуваних лісів представлений 9 біоморфами, серед яких переважають верхньопідстилкові (26,8%), верхньогрунтові (15,2%) та атмобіонтні (14,3%) види. Вагомо поданий також комплекс підстилково-грунтових (11,6%) і глибокогрунтових (10,7%) форм.

На підставі літературних і оригінальних даних у степових лісах виділено 13 екологічних груп колембол. Відзначено переважання лісових (31,3%), еврібіонтних (19,1%) та лугових (17,4%) видів. Значну частку складають степові форми - 10,4%. Види, що належать до галофільної, рудеральної, синантропної, нідікольної та нейстонної групи, складають менше 1% усієї фауни.

На основі роботи Н.А. Кузнєцової і А.І. Крестьянинової (1998) і з використанням оригінальних даних у вивчених лісах було виділено 6 груп гігропреферендумів колембол. Основний відсоток видів відноситься до мезофильної (30,4%) та ксеро-мезофильної (28,7%) групи. Приблизно рівне співвідношення ксерорезистентних (12,2%) і мезо-гігрофільних (11,3%) видів, а також присутність гігрофільних форм (3,5%) підкреслює контрастність грунтово-кліматичних умов у лісах степової зони.

У другому підрозділі п'ятого розділу "Біотопічні комплекси колембол байрачних дібров" характерізуються угруповання колембол байрачних дібров степової зони. У байрачних лісах Північностепової провінції зареєстровано 93 види колембол із 44 родів і 14 родин. З урахуванням літературних даних (Второв, 1988) цей список збільшений до 95 видів. Відзначено 43 специфічних види. У ряду від вологих до сухих дібров спостерігалося зменшення видового багатства угруповань колембол від 71 виду у вологих лісах до 48 видів - у сухих, вірогідно пов'язане із погіршенням гідротермічних умов грунтів. У різні терміни обліків (а саме, навесні, влітку і восени) домінували Pseudosinella wahlgreni (Bцrner), Orchesella taurica Stach, O. multifasciata Stscherb., Sminthurinus alpinus ssp. bisetosus, у зимовий період - Protaphorura serbica, Folsomia volgensis Mart., Vertagopus cinereus (Nic.), Lepidocyrtus violaceus (Geoffr.). У гідрологічному ряду "вологі - свіжі - сухі діброви" відзначено зменшення видової представленості родин Isotomidae, Hypogastruridae, Katiannidae. Пайова участь аридофильної родини Entomobryidae максимальна в сухих байрачних дібровах (29,2% від загального числа видів) і мінімальна у свіжих (22,2%). Родина Onychiuridae має максимальну видову представленість у фауні свіжих (23,8%) і сухих (22,9%) дібров, а у вологих - мінімальну (15,5%), тобто виявляє себе достатньо аридофільною. Від вологих до сухих дібров відбувається збільшення відносної частки атмобіонтних видів і одночасне зниження частки підстилково-грунтової біоморфи. Чисельність колембол у байрачних дібровах склала 2,5-26,8 тис. екз./м2.

Для трьох гідрологічних варіантів байрачних дібров (вологих, свіжих і сухих) були відзначені розходження по видовому складу, співвідношенням екологічних, гігроморфічних груп і життєвих форм.

У третьому підрозділі п'ятого розділу розглядаються угруповання колембол заплавних лісів. За оригінальним і літературними даними (Прокопенко, 1988) відзначено 50 видів із 31 роду і 12 родин. Виявлено три специфічних види - Oligaphorura sp., Podura aquatica (L.), Sminthurus viridis (L.). У весняний період поряд із I. notabilis, F. manolachei домінували Mesaphorura krausbaueri, Sminthurinus sp., Ptenothrix setosa (Krausb.), восени - Tomocerus vulgaris (Tullb.), Pseudosinella wahlgreni, а влітку - O. taurica, P. serbica. Чисельність ногохвісток складала 25,3-41,4 тис. екз./м2.

У четвертому підрозділі п'ятого розділу розглянуто угруповання колембол нагірних дібров. За оригінальними і літературними даними (Прокопенко, 1988) відзначено 56 видів ногохвісток із 33 родів і 13 родин. Звичайними видами весняно-літнього періоду були F. fimetaria Stach, O. taurica, Pseudosinella octopunctata (Bцrner). До числа специфічних мешканців нагірних дібров слід віднести Dicyrtoma fusca Lubb., Entomobrya puncteola Uzel, Orchesella pseudobifasciata Stach, Willowsia nigromaculata Lubb., Xenyllodes macrocanthus Kuz.&Pot. (Прокопенко, 1988). Чисельність колембол у різні терміни обліків складала 7,5-14,5 тис. екз./м2.

У п'ятому підрозділі п'ятого розділу характеризуються угруповання ногохвісток нагірних сосників. Фауна істотно збіднена: за оригінальними і літературними даними (Прокопенко, 1988) відзначено 46 видів із 25 родів і 9 родин. У комплекс специфічних видів увійшли Achorutes stachi (Gisin), Protaphorura octopunctata (Tullb.), Entomobrya corticalis (Nicol.), E. lanuginosa (Nicol.), Seira sp., Sminthurus flaviceps (Tullb.) (Прокопенко, 1988). У складі домінантів поряд із Isotoma notabilis, Folsomia manolachei, Isotomiella minor у різні терміни обліку відзначалися такі види, як Schoetella ununguiculata (Tullb.), Mesaphorura krausbaueri і Isotoma anglicana (Lubb.). У фауні сосників, за аналогією із сухими байрачними дібровами, переважають еврібіонтні (32,6%) види ногохвісток. Чисельність колембол варіювала в межах 13,1-16,9 тис. екз./м2.

У шостому підрозділі п'ятого розділу "Особливості колембол фауни лісів Степу у порівнянні з фауною зональних лісових і степових угруповань" порівнюється лісова фауна Степу з фауною лісів Лісостепу, дібров зони змішаних лісів, широколистяних лісів Південної Тайги з використанням видових списків із робіт різних авторів (Алейникова, Мартынова, 1966; Мартынова, 1967; Мартынова, Скляр, 1973; Таращук, 1987; Прокопенко, 1988; Кузнецова та ін., 1994; Buschmakiu et al., 1994, 2000; Старостенко, 1998; Н.А. Кузнецова, особисте повідомлення), що дозволило виділити групу з 12 видів, спільних для усіх вищевказаних ландшафтів. Специфічними мешканцями лісів ДПСП виявилися 34 види з 24 родів і 11 родин. Для лісів та степів північно-східної України спільними виявилися 49 видів колембол (коефіцієнт подібності склав 31,6 %).

Відзначено, що індекс середньої видової насиченості помітно корелює із числом видів, специфічних для кожної із порівнюваних фаун. Угруповання колембол у лісах степової зони, за результатами кластерного аналізу, виявилися найбільш подібними до угруповань інтразональних лісів Південної Тайги, Лісостепу, і максимально близькими до угруповань дібров зони змішаних лісів (Рис. 1).

У шостому розділі "Екологічні особливості угруповань колембол у грунтах під байрачними лісами" характеризується населення ногохвісток "еталонних" степових лісів. Спільними специфічними ознаками населення колембол байрачних дібров виявилися низькі значення індексу Шеннона (Н'), високий ступінь агрегованості угруповань (індекс Лексиса завжди був > 1), чисельне переважання лісових і еврібіонтних видів, одночасне домінування представників різноманітних екогруп, висока часткова представленість мезофільної і ксеро-мезофільної груп.

Угруповання колембол байрачних дібров мали також деякі ознаки стабільності (достатньо чіткий тип сезонної динаміки чисельності з весняним та раннєлітнім піком, чітко виражена моно- або дідомінантність). Угруповання колембол порівнюваних байрачних дібров (свіжої і вологої) охарактеризовані як флюктуюючі спеціалізовані (Кузнецова, 1999; Кузнецова, Крестьянинова, 1996, 1998).

Рис. 1. Дендрограма подібності фаун лісів Південного Сходу України, зональних лісових та степових угруповань (кластерний аналіз, метод Уорда, Евклідова дистанція);

a - i - варіанти угруповань, що порівнювалися: a - байрачні діброви Степу, b - заплавні ліси Степу, c - нагірні діброви Степу, d - нагірні сосники Степу, e - діброви зони змішаних лісів, f - інтразональні сосники Лісостепу, j - діброви Південної Тайги, h -широколистяні ліси Лісостепу, i - зональні степи.

У першому підрозділі шостого розділу "Динаміка загальної чисельності колембол" з'ясовується, яким чином мікрокліматичні розходження між двома досліджуваними дібровами (свіжою і вологою) відбилися на показниках загальної чисельності колембол у прошарках "підстилка - грунт". Мікрокліматичні розходження між двома досліджуваними дібровами (свіжою і вологою) відбилися на показниках загальної чисельності колембол у прошарках "підстилка - грунт". У свіжій діброві основна частина угруповань сконцентрована у листяному опаді (чисельність у 5-7 разів вище, ніж у грунтових шарах).

У вологій діброві щільність заселення підстилки може порівнятися з такою у грунтовому шарі, а іноді в 2-3 рази нижче. Угруповання колембол, таким чином, більш "розтягнуті" у грунтовому профілі і не утворюють вираженого скупчення в опаді. Дане явище пояснюється різними темпами мінералізації підстилки в лісах із гідрологічним режимом, що відрізняється.

У другому підрозділі шостого розділу аналізується видова структура і показники різноманіття угруповань колембол. Коло потенційних домінантів свіжого лісу більш розширене (21 вид) у порівнянні з вологим (16 видів). До числа масових видів обох лісів, що входять у ядро домінантів на більшості позицій катенних профілів у більшості термінів обліку, належать два види Isotoma notabilis, Folsomia manolachei; у свіжому лісі до них додаються Pseudosinella wahlgreni, Orchesella taurica, Entomobrya multifasciata, у вологому - O. multifasciata.

У свіжому лісі індекс Н' лежав у межах 1,4-2,1 бит, у вологому - 1,2-2,4 бит. Індекс Піелу у свіжому лісі склав 0,46-0,96, у вологому - 0,5-0,94. Максимальний рівень в-різноманіття угруповань, виражений через індекс Уіттекера, у свіжій діброві зафіксовано в осінньому і весняному , а у вологій - в осінньому і літньому періодах.

У третьому підрозділі шостого розділу розглядається вертикальний розподіл колембол у грунті свіжого байрачного лісу. Досліджувалися показники загальної чисельності, видового багатства і різноманіття, а також сезонна динаміка видового складу і спектра життєвих форм у шарах від 0 до 50 см. Специфічною особливістю лісів степової зони є, вірогідно, осіння інверсія комплексу життєвих форм, обумовлена дефіцитом органічного матеріалу в глибоких грунтових шарах, що проявляється у зсуві геміедафічних та еуедафічних форм у свіжий опад листя.

У четвертому підрозділі шостого розділу охарактеризовані спектри життєвих форм колембол байрачних дібров. Для двох розглянутих дібров характерна стабільна виразність геміедафічного комплексу на ділянках катени під деревною рослинністю. Максимальна численність напівгрунтових видів на більшості позицій свіжої діброви збігалася з періодами листопада. У вологій діброві явний зв'язок між зростанням численності геміедафобіонтів та листопадом відзначений для транзитної позиції (Т1) і тальвегу. Максимум численності поверхневих видів в обох лісах припадав на весняно-літній період, а еуедафічних - на осінній період і посушливі сезони (серпень).

У п'ятому підрозділі шостого розділу "Особливості епігейного комплексу колембол байрачних дібров" показано, що епігейний комплекс колембол виявляє підвищену чутливість до сезонних змін мікрокліматичних умов на профілі байрачної катени, що відбивається на показниках динамічної щільності, видової розмаїтості, структурі домінування. При цьому найбільше "уразливими" виявляються наземні угруповання колембол степових ділянок, на які впливає посуха, пожежі, випас. У результаті відбувається "стягування" угруповань під полог лісу, де середовищеутворююча роль дерев яскраво виражена та умови едафотопу більш стабільні.

У сьомому розділі "Особливості біології деяких видів колембол лісового помешкання у лабораторних умовах" йдеться про лабораторні дослідження 10 видів колембол, виявлених у лісах степової зони, що поширює уявлення про їхню роль у грунтових угрупованнях. Спостереження за живленням колембол підтвердили часткову харчову спеціалізацію окремих родин, що може пояснюватися специфікою будівлі ротового апарату, належністю до певної життєвої форми й особливостями екологічних ніш окремих видів у природі. Представники підряду Poduromorpha проявили себе як мікофаги, представники Entomobryomorpha мали схильність до поліфагії, для представників Symphypleona зареєстрована виразна фіто- та сапрофагія.

Температура має істотний вплив на тривалість розвитку колембол. Збільшення температури до певної межі сприяє скороченню часу ембріогенезу, і, навпаки, низькі температури збільшують тривалість розвитку яєць. Термопреферендуми видів, що населяють один й той самий біотоп, можуть істотно різнитися. Так, звичайні мешканці байрачних дібров Neanura muscorum, Heteromurus nitidus (Templ.), Ceratophysella succinea Gisin у лабораторних умовах демонструють різне ставлення до підвищених температур. Зокрема, перший вид виявляється найменш термофільним у порівнянні з двома іншими.

Для ювенилів H. nitidus відзначена більша резистентність до підвищених температур у порівнянні з імаго.

У лабораторних умовах ногохвістки виявляють різноманітні реакції поведінки примітивного характеру: харчові, рухові, захисні. Тільки для представників підряду Symphypleona відзначені ритуалізовані форми поведінки.

У висновках підсумовуються головні теоретичні результати дисертаційного дослідження:

1.Фауна лісів Донецької північностепової провінції (ДПСП) включає, за нашими даними, 98 видів колембол із 49 родів і 15 родин. Загальна фауна лісів ДПСП містить не менше 115 видів колембол із 56 родів і 16 родин. Вперше для території України відзначено 8 видів, для Лівобережжя Дніпра - 22 види.

2.Основу фауни лісів ДПСП формують аридофільна родина Entomobryidae (30 видів) і гумідофильні родини Onychiuridae (19 видів) та Isotomidae (18 видів).

3.У формуванні фауни колембол лісів ДПСП беруть участь представники сімох зоогеографічних комплексів із переваженням європейських (26,1%), голарктичних (21,7%) і космополітних (18,3%) видів.

4.Аналіз фауністичної подібності угруповань колембол у широколистяних та хвойних лісах Степу, Лісостепу, Південної Тайги, зони змішаних лісів та у зональних степах показав найбільшу подібність угруповань колембол степових лісів і широколистяних лісів Південної тайги. Специфічними мешканцями лісів Південного Сходу України, не відзначеними у зональних лісових угрупованнях, виявилися 34 види з 24 родів і 11 родин.

5.Максимальне видове багатство ногохвісток відзначено в байрачних (95 видів) і нагірних (56 видів) дібровах. В інтразональних лісових ландшафтах видове багатство дещо знижується: у заплавних лісах зареєстровано 50, а у нагірних сосниках - 46 видів колембол. У гідрологічному ряду "вологі - свіжі - сухі байрачні діброви" відзначене зниження видового багатства угруповань колембол, кількості специфічних видів і лісових форм на фоні зростання частки еврибіонтних і степових видів.

6.Домінуюче положення лісових видів у більшості розглянутих типів лісів свідчить про формування стійких лісових ценозів. Виразність комплексу степових видів (особливо в грунтах під байрачними і заплавними лісами) обумовлена впливом зональних чинників. В усіх розглянутих лісах основу фауни становлять мезофільні і ксеро-мезофільні види. Розмаїття спектру гігроморфологічних груп колембол у лісах Південного Сходу України свідчить про динамічність умов зволоження протягом сезону.

7.Чисельність колембол у байрачних лісах найбільш низька на степових плакорних ділянках. Тальвежні позиції характеризуються стабільністю покажчиків середньої чисельності і виконують роль “стацій переживання” в умовах степової зони. На більшості позицій байрачних профілів піки чисельності припадали на весняний, осінній періоди та раннє літо. Це свідчить про сприятливі у цей час гідротермічні умови едафотопів байрачних лісів.

8.Населення колембол байрачних лісів виявляє тенденцію до інверсій вертикального розподілу по грунтовому профілю. Це пояснюється захисною реакцією угруповань на погіршення гідротермічного режиму грунту. Осіннє зростання чисельності грунтових і напівгрунтових видів у підстилці обумовлено дефіцитом органічного матеріалу в глибоких грунтових шарах. Вірогідно, це явище - специфічна особливість населення колембол лісів степової зони. В обстежених дібровах відзначено стабільну виразність напівгрунтового (геміедафічного) комплексу життєвих форм, що також характерно для зональних широколистяних лісів Європи.

9.Специфічними ознаками населення колембол байрачних дібров є: порівняно низькі значення індексів видового різноманіття, високий ступінь агрегованості угруповань, чисельне переваження лісових і еврібіонтних форм, виразність мезофільної і ксеро-мезофільної груп видів на фоні розмаїття спектру гігроморф, а також одночасне домінування представників різних екологічних груп.

10.Лабораторні спостереження за колемболами, що мешкають у степових лісах, поширили уявлення про їхню роль в угрупованнях. Для 6 із 10 досліджуваних нами видів підтверджена часткова харчова спеціалізація в лабораторних умовах, що прояснює трофічні взаємодії представників різних життєвих форм та особливості екологічних ніш окремих видів. Для трьох видів зафіксований зв'язок тривалості ембріогенезу та часу наступу статевої зрілості із температурою. Термопреферендуми видів, що населюють один й той самий біотоп, можуть істотно відрізнятися. Ювенільні особини у ряді випадків виявляють більшу резистентність до високих температур у порівнянні з імаго даного виду.

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.Бондаренко И.В. Изучение фауны ногохвосток (Collembola, Entognatha) в лесных ценозах Левобережной Украины // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1998 а. - Т. 6, вып. 1. - С. 108-112.

2.Бондаренко И.В. Коллемболы байрачных дубрав юго-восточной Украины //Известия Харьковского энтомологического общества. - 1998 б. - Т. 6, вып. 2. - С. 74-77.

3.Бондаренко І.В. Вивчення епігейного комплексу колембол (Collembola, Entognatha) у байрачній діброві на Донецькому кряжі // Науковий вісник: Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства. - Львів: УкрДЛТУ, 1999 а. - С. 22-25.

4.Бондаренко И.В. Исследование в лабораторных условиях экологии и онтогенеза четырёх видов ногохвосток (Collembola, Entognatha) // Вестник зоологии. - Т. 4-5, вып. 33. - 1999 б. - С. 55-60.

5.Бондаренко И.В., Старостенко Е.В., Таращук М.В. Некоторые особенности лабораторного разведения ногохвосток (Collembola, Entognatha) различных семейств // Вестник зоологии. - 1997 а. - Т. 4, вып. 31. - С. 42-50.

6.Бондаренко И.В., Старостенко Е.В., Усова З.В. Изучение жизненного цикла Ceratophysella succinea Gisin (Hypogastruridae, Collembola) в лабораторных условиях // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1997 б. - Т. 5, вып. 1. - С. 128-130.

7.Bondarenko-Borisova I.V., Sandul N.G. The Fauna of Springtails (Collembola) from of the Forest Habitats of South-East of Ukraine // Вестник зоологии. - 2002. - Т. 36, вып. 2. - С. 11-21.

8.Бондаренко И.В. Эколого-фаунистические исследования коллембол в байрачных лесах юго-восточной Украины // Тези доповідей V зўїзду Українського ентомологічного товариства (м. Харків, 7-11 вересня 1998 р.). - К., 1998 г. - С. 74-77.

9.Бондаренко-Борисова И.В. Особенности населения ногохвосток (Collembola) в байрачных дубравах юго-востока Украины // Тезисы докладов I-й Международной конф. "Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах" (г. Днепропетровск, сентябрь 2001 г.). - Днепропетровск: ДНУ, 2001. - С. 59-60.

10. Bondarenko I. Collembola of gully forests in the steppe zone of Ukraine // V-th International seminar on Apterygotha (Cordoba, 9-12 September 1998). - P. 57.

11.Бондаренко-Борисова И.В., Усова З.В. Особенности вертикального распределения ногохвосток (Collembola, Entognatha) в почве байрачного леса // Матеріали Всеукраїнської конференції студентів, аспірантів та молодих вчених "Біорізноманіття природних та техногенних біотопів України" (м. Донецьк, 19-22 листопада 2001 р.). - Ч. II. - Донецьк: ДонНУ, 2001. - C. 56-60.

12.Старостенко Е.В., Бондаренко И.В. К изучению фауны коллембол (Collembola) юго-востока Украины // Тези доповідей Національної конференції “Збереження біорізноманітності в Україні” (м. Канів, 21-24 жовтня 1997 р.). - Київ - Егем, 1997. - С. 52.

Размещено на Allbest.ru

...