Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук

Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр

УДК 575: 581.13:634.942:581.522.4(477.60)

03.00.05. - Ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Регенераційна здатність та стеблове живцювання інтродукованих деревних листяних рослин на південному сході України

Довбиш Ніна Федорівна

Ялта - 2002

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у відділі мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Глухов Олександр Захарович, Донецький ботанічний сад НАН України, директор, завідувач відділу мобілізації рослинних ресурсів.

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Поляков Олексій Костянтинович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу дендрології та квітникарства;

- доктор біологічних наук, cтарший науковий співробітник Гревцова Ганна Терентіївна, Ботанічний сад ім. О.В. Фоміна Київського Національного університету ім. Т. Шевченка, провідний науковий співробітник.

Провідна установа: Дніпропетровський національний університет, Міністерство освіти і науки України, кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології.

Захист відбудеться "23" жовтня 2002 р. о 1230годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 в Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі УААН за адресою: 98648, Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН.

Факс (0654) 33-53-86,

Е-mail: nbs1812@ukr.net

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН за адресою: 98648, Україна, Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН.

Автореферат розіслано " 14 " вересня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, к.б.н. Садогурський С.Ю.

Анотації

Довбиш Н.Ф. Регенераційна здатність та стеблове живцювання інтродукованих деревних листяних рослин на південному сході України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН, Ялта, 2002.

Дисертаційну роботу присвячено вивченню регенераційної здатності та стеблового живцювання 70 видів, форм і сортів високодекоративних деревних листяних рослин, інтродукованих на південний схід України. Експериментально визначені оптимальні терміни живцювання і типи живців. На основі одержаних результатів вивчення регенераційної здатності всі досліджені види, форми і сорти умовно об'єднано в 4 групи: з високою регенераційною здатністю; з відносно високою регенераційною здатністю; з відносно низькою регенераційною здатністю; з низькою регенераційною здатністю. Розроблено прийоми підвищення регенераційної здатності досліджуваних видів, форм і сортів та визначено перспективи їх масового розмноження у специфічних умовах південного сходу України. Вперше виділено та рекомендовано перспективні, але малопоширені в регіоні, деревні рослини для масового розмноження стебловими живцями: для основного асортименту - 54 види, форми, сорти, для додаткового - 14. Розроблено рекомендації щодо прискореного вирощування садивного матеріалу стебловим живцюванням деревних рослин.

Ключові слова: інтродуковані деревні рослини, регенераційна здатність, калюсогенез, ризогенез, стеблове живцювання, фізіологічно активні речовини.

Довбыш Н.Ф. Регенерационная способность и стеблевое черенкование интродуцированных древесных лиственных растений на юго-востоке Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Никитский ботанический сад - Национальный научный центр УААН, Ялта, 2002.

Диссертация посвящена изучению регенерационной способности и стеблевого черенкования древесных лиственных растений - 70 видов, форм и сортов, интродуцированных на юго-восток Украины. Исследованные растения условно объединены в четыре группы: І группа - растения с высокой регенерационной способностью (4 балла), ІІ группа - с относительно высокой регенерационной способностью (3 балла), ІІІ группа - с относительно низкой регенерационной способностью (2 балла), ІУ группа - с низкой регенерационной способностью (1 балл). Установлено, что виды І и ІІ групп можно размножать стеблевыми черенками без стимуляторов в оптимальные периоды черенкования. Растения ІІІ и ІУ групп требуют интенсификации ризогенеза.

Проведено анатомо-морфологическое исследование процессов каллюсо- и ризогенеза, выделены две фазы (эндогенная и экзогенная) развития придаточных корней при стеблевом черенковании древесных растений. Выявлены три типа расположения каллюса на базальном конце черенка: валикообразное, очаговое и сплошное. Установлено, что по типам каллюса можно прогнозировать успех стеблевого черенкования. Выделено 5 типов локализации придаточных корней на черенках, при этом видовой специфичности не наблюдали.

Разработаны оптимальные приемы повышения регенерационной способности. Определены наиболее результативные стимуляторы - -индолилуксусная, -индолилмасляная кислоты, их смесь с парааминобензойной кислотой в водном и спиртовом растворах. Подобраны их концентрации и экспозиции.

Установлено, что корнеобразование стеблевых черенков зависит от длины междоузлий и их количества. Отмечена тенденция к увеличению количества и общей длины придаточных корней у черенков от одно- до четырехузловых. Использование черенков с побегов с "ювенильными признаками" повышает укореняемость их и жизнеспособность корнесобственных растений, независимо от вида. В условиях искусственного тумана наибольшую регенерационную способность проявляли черенки с полностью сохраненными на них листьями. Уменьшение листовых пластинок наполовину положительно влияет на ризогенез черенков для видов с большой листовой пластинкой.

Впервые рекомендованы для массового размножения стеблевыми черенками малораспространенные в регионе интродуцированные древесные лиственные растения: для основного ассортимента перспективные - 54 вида, формы и сорта, для дополнительного как потенциально перспективные - 14 видов, форм и сортов. Разработаны рекомендации ускоренного выращивания посадочного материала стеблевым черенкованием древесных растений.

Ключевые слова: интродуцированные древесные растения, регенерационная способность, каллюсогенез, ризогенез, стеблевое черенкование, физиологически активные вещества.

Dovbysh N.F. Regenerative capacity and stem cutting of the introduced arboreal deciduous plants in the south-east of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, specification 03.00.05 - botany. - The State Nikita Botanical Gardens, The National Scientific Centre, Ukr. Agr. Acad. Sci., Yalta, 2002.

The thesis is devoted to the investigation of regeneration capacity and stem cutting in 70 species, forms and sorts of highly ornamental arboreal deciduous plants, introduced into the Ukraine's southeast. Optimum terms for propagation by cutting and the types of cuttings have been determined by way of experiment. Basing on the data, obtained from examining the regeneration capacity, all the studied forms and sorts have been assumed as 4 groups: a group with a high regenerative capacity, with a relatively high regenerative capacity, that with a relatively low regeneration capacity, and one with a low regenerative capacity. The methods of increasing the plants regeneration capacity have been devised and the prospects of their mass propagation under the specific conditions of the southern east of Ukraine have been considered. For the first time the deserving, but scantily distributed in the region arboreal plants have been singled out and recommended for mass propagation by stem cuttings - 54 species, forms and sorts (as a basic assortment) and 14 for an additional assortment. Guidelines as for the techniques of accelerated growing of planting material have been worked out.

Key-words: introduced arboreal plants, regeneration capacity, callus-and-rhyzogenesis, rhizogenesis, stem cutting, physiologically active substances.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Впровадження в широку виробничу практику нових перспективних видів і форм рослин, відібраних в результаті багаторічних інтродукційних досліджень, залишається одним з актуальних завдань інтродукції. Кількість видів, форм, сортів інтродукованих деревних листяних рослин, які поширені на південному сході України, обмежена. Ряд із них є надбанням лише інтродукційних центрів і рідко використовуються в озелененні через відсутність даних з біологічних особливостей і ефективних методів розмноження їх в умовах культури.

В дендрологічній колекції Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) зібрано понад 1000 інтродукованих видів, форм і сортів. Багато з них в природно-кліматичних та антропогенно трансформованих умовах південного сходу України не можуть розмножуватися насіннєвим способом (Поляков, Малюгін, Писаний, 1992). Це є однією з причин неможливості введення їх в культуру для збагачення асортименту декоративних та екзотичних малопоширених видів і форм рослин. Через це існує гостра потреба в розробці питань прискореного вегетативного розмноження цінних інтродукованих деревних рослин, які до цього часу залишаються недостатньо вивченими. Найефективнішим за швидкістю та якістю вирощування масового садивного матеріалу методом вегетативного розмноження рослин є стеблове живцювання. Цей метод грунтується на використанні природної здатності рослин утворювати адвентивні корені на стеблових живцях, що детерміновано генетично, але може змінюватися в широких межах залежно від конкретних екологічних умов (Тарасенко,1967). Отже, актуальність проблеми вивчення регенераційної здатності інтродукованих деревних листяних рослин шляхом стеблового живцювання на південному сході України очевидна.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась у відділі мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України протягом 1991-2001 рр. і пов'язана з основним напрямком науково-дослідної роботи ДБС, зокрема з темами: "Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в індустріальні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів у народному господарстві та оптимізації техногенного середовища", № ДР 0193U24295; "Наукові основи мобілізації, збереження та використання рослин в умовах антропогенно трансформованого середовища південного сходу України", № ДР 0196U001211; "Інтродукція, вивчення і використання біологічного потенціалу нових рослин в природно-кліматичних та екологічних умовах Донбасу", № ДР 0101U001038. У двох останніх темах здобувач є відповідальним виконавцем.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - дослідити регенераційну здатність і стеблове живцювання видів і форм інтродукованих деревних листяних рослин для розробки біотехнологічних прийомів та визначення перспектив масового розмноження їх у складних природно-кліматичних і антропогенно трансфрмованих умовах південного сходу України.

Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі завдання:

· дати інтегровану оцінку природної регенераційної здатності до коренеутворення при стебловому живцюванні видів, форм і сортів інтродукованих деревних листяних рослин;

· розробити прийоми інтенсифікації ризогенезу;

· провести анатомо-морфологічні дослідження придаткового коренеутворення;

· розробити наукові основи і практичні рекомендації щодо стеблового живцювання та широкого впровадження цінних інтродукованих деревних листяних рослин.

Об'єкт дослідження. Інтродуковані на південному сході України деревні листяні рослини.

Предмет дослідження. Регенераційна здатність і стеблове живцювання деревних листяних рослин.

Методи досліджень. Методи вивчення регенераційної здатності деревних рослин (В.В. Фаустов, О.Г. Юсуфов, О.В. Білик), впливу стимуляторів росту на ризогенез у живців (М.Т. Тарасенко, Р.Х. Турецька, Л.В. Рункова), морфогенезу придаткових коренів та анатомо-морфологічні методи вивчення калюсо- і ризогенезу (К.К. Мороз, З.Я. Іванова П.М. Орлов), математичної статистики для оцінки вірогідності одержаних результатів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчено регенераційну здатність до ризогенезу понад 70 видів, форм і сортів інтродукованих на південному сході України цінних деревних рослин на основі їх біоекологічних особливостей росту та розвитку. Виділено 4 групи рослин з різною здатністю живців до коренеутворення. Одержано оригінальні анатомо-морфологічні дані придаткового коренеутворення. Виявлено позитивний зв'язок між "ювенільними ознаками" пагонів і коренеутворенням живців з них. Відібрано перспективні для прискореного розмноження види з високою регенераційною здатністю (54). Розроблено ефективні прийоми прискореного розмноження досліджених видів з низькою та відносно низькою регенераційною здатністю, які необхідні як для збереження їх в колекції, так і для впровадження в практику зеленого будівництва. В роботі розширено спектр використання вегетативного розмноження як одного з методів впровадження інтродукованих рослин в озеленення. Вперше експерементально розроблено і апробовано прийоми стеблового живцювання 28 рідкісних для озеленення інтродукованих деревних рослин, в тому числі високодекоративного сорту Acer platanoides "Сrimson King". Визначено оптимальні терміни живцювання і прийоми інтенсифікації коренеутворення для видів, форм і сортів, рекомендованих для масового розмноження стебловими живцями і широкого впровадження в зелене будівництво регіону. Cтворено регіональну комп'ютерну базу даних стосовно прискореного розмноження малопоширених інтродукованих деревних рослин для практичного використання.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено ефективні прийоми стеблового живцювання цінних інтродукованих деревних рослин. Це дало змогу розширити асортимент і впровадити в зелене будівництво південного сходу України нові високодекоративні, плодові, димо-, пило- та газостійкі рослини, котрі раніше мало або зовсім не використовувалися в озелененні, зокрема Ginkgo biloba L., Campsis grandiflora (Tunb.) Schumann., Calycanthus floridus L., Prunus triloba `Plena` та інші. Для більше, ніж 30 видів, форм та сортів декоративних рослин отримано садивний матеріал за 12-18 місяців, а для рослин з високою регенераційною здатністю - за 6-12 місяців. Значну частину кореневласних рослин, розмножених і вирощених за розробленою технологією, вже передано у виробництво і зелене будівництво таких міст як Донецьк, Маріуполь, Макіївка, Алчевськ та ін. Понад 300 тисяч кореневласних рослин 28 видів передано у виробництво і зелене будівництво для популяризації інтродукованих деревних рослин і випробовування їх в різних умовах антропогенно трансформованого середовища південного сходу України. Впровадження результатів досліджень у виробництво підтверджено актами Донецького обласного концерну зеленого будівництва "Екофлора" (2000 р.) і Донецького міського комунального господарства (2000 р.). За матеріалами досліджень розроблено і опубліковано в співавторстві (1997 р.) практичні рекомендації, які передано для використання Маріупольському СТОВ "Декоративні культури", ЗАТ "Українська нерухомість", МУП НПФ "Богатир" та ін. державним і приватним підприємствам, працівникам розсадників, лісового господарства, садівникам-аматорам.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота, виконана автором, є самостійним закінченим дослідженням. Розробку програми, проведення досліджень, аналіз і теоретичне обґрунтування отриманих результатів виконано безпосередньо автором. Результати досліджень відображено в дисертації та публікаціях. В наукових роботах, написаних у співавторстві, здобувач є повноправним членом творчого колективу. Прав співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Матеріали і основні положення дисертації доповідалися на засіданнях відділу мобілізації рослинних ресурсів та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України. Основні результати досліджень були представлені на науковій конференції "Охорона генофонду рослин в Україні" (м. Кривий Ріг, 1994 р.); Х з'їзді Укр. ботан. т-ва "Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття" (м. Полтава, 1997 р.); третій міжнародній конференції "Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку" (м. Донецьк, 1998 р.); міжнародній конференції, присвяченій 90-річчю з дня народження члена-кореспондента РАН П. І. Лапіна "Проблемы дендрологии на рубеже ХХІ столетия" (м. Москва, 1999 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 25 наукових праць, з яких 7 статей у фахових виданнях, що входять до переліку ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, шести розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (225 публікацій, в тому числі - 29 іноземних), додатків. Дисертація викладена на 172 сторінках машинописного тексту, містить 17 таблиць, 27 рисунків, 2 додатки.

Основний зміст роботи

Умови, об'єкти та методика досліджень

Природно-кліматичні умови південного сходу України. Наведено стислу характеристику природно-кліматичних умов південного сходу України, територія якого належить до континентальної степової області помірних широт (Природа Украинской ССР…, 1984). Відмічено, що лімітуючими факторами для інтродукованих деревних рослин в регіоні є низькі зимові температури, ранні осінні та пізні весняні заморозки, недостатня кількість опадів, відносно низька вологість повітря, посухи та високий рівень техногенного забруднення навколишнього середовища.

Об'єкти та методика експериментальних досліджень. Об'єктами досліджень були інтродуковані на південному сході України деревні листяні рослини 47 видів, 17 форм, 6 сортів, що відносяться до 44 родів, 25 родин: Aceraceae Juss., Actinidiaceae Hutch., Anacardiaceae Lindl., Berberidaceae Juss., Betulaceae S.F. Gray, Bignoniaceae Juss., Buddlejaceae Wilh., Calycanthaceae Lindl., Caprifoliaceae Juss., Cornaceae Dumort.,Elaeagnaceae Juss., Fabaceae Lindl., Fagaceae Dumort., Ginkgoaceae Engl., Hippocastanaceae DC., Hydrangeaceae Dumort., Magnoliaceae Juss., Oleaceae Hoffmgg. & Link, Paeoniaceae Rudolphi, Platanaceae Dumort., Rhamnaceae Juss., Rosaceae Juss., Salicaceae Mirbel, Schisandraceae Blume, Vitaceae Juss. Найбільша кількість видів, форм і сортів відноситься до родин Rosaceae (15), Caprifoliaceae (13) i Oleaceae (7). Видовою і формовою різноманітністю представлені роди Lonicera L.(7), Viburnum L. (5), Phyladelphus L. (3). В біоморфологічному відношенні вони поділяються так: дерева - 11 таксонів, кущі - 48, ліани - 11. Більшість з них за біоекологічними особливостями знаходяться у відповідності з екологічними умовами регіону. Залежно від вимог до основних екологічних факторів вони переважно є мезофітами, мезоксерофітами і ксерофітами, сціофітами і геліофітами, мезотрофами і оліготрофами, криофітами та термофітами. За походженням, згідно з географічним аналізом, переважають рослини Циркумбореальної (27 таксонів), Східноазіатської (27), Атлантично-Північно-Американської (10) та Середземноморської (4) флористичних областей.

В основу експерименту покладено методику живцювання М.Т. Тарасенка (1967). Живцювання проводили згідно з фазами розвитку пагонів у вегетаційний період (зелені трав'янисті живці, відростаючі "з п'яткою", напівздерев'янілі, здерев'янілі) і онтогенезу маточних рослин. Для стимуляції ризогенезу застосовували фізіологічно активні речовини (ФАР): -індолілоцтову (ІОК), -індолілмасляну (ІМК), -нафтілоцтову (НОК), параамінобензойну (ПАБК) кислоти, ростові пудри, згідно з методикою Р.Х. Турецької (1975). Морфогенез придаткових коренів досліджували за методиками І.Д. Байтуліна (1987) та К.К. Мороз (1991). Регенераційну здатність оцінювали за чотирьохбальною шкалою О.В. Білик (1993) з нашими модифікаціями (Довбиш,2000). Анатомо-морфологічні дослідження зрізів базальної частини стеблових живців на різних стадіях вкорінення проводили за методикою Г.Г. Фурст (1979), П.М. Орлова (1988),З.Я. Іванової (1982). Таксономічну належність наведено за G. Krussmann (1984 - 1986) і С.К. Черепановим (1995). Кількісні дані аналізували методами варіаційної статистики за Г.Н. Зайцевим (1984) при рівні значимості Р 11= 0,95.

Умови проведення експериментальних досліджень. Регенераційну здатність стеблових живців вивчали в теплиці зі штучним зволоженням повітря. Температура повітря становила, в середньому, 15-22°С у ранкові години і 24-29°С в період інтенсивного освітлення (12-14 годин). Відносна вологість повітря змінювалась в межах 60-98%. Освітленість утримувалась на рівні 4600-7100 лк в похмурі і 10500-14800 лк в сонячні дні, що нижче в 2-2,5 рази, ніж освітленість відкритого ґрунту. Як субстрат використовували крупнозернистий пісок без органічних домішок.

Коренеутворююча здатність деревних рослин при стебловому живцюванні

Визначення оптимальних строків живцювання і типу живців. Висока регенераційна здатність у більшості видів відповідає певному типу живців і проявляється лише у визначені фази розвитку пагонів. На південному сході України календарні строки живцювання варіюють в таких межах: здерев'янілими живцями його слід проводити у фазі набухання бруньок з другої декади березня - квітень; відростаючими з "п'яткою" - травень - початок червня; зеленими живцями - кінець травня - червень; напівздерев'янілими - середина червня - липень. У більшості видів найкращі результати укорінювання були у літніх живців "з п'яткою" та напівздерев'янілих. На кінець вегетаційного періоду загальна довжина надземного приросту у здерев'янілих живців майже в 2 рази більша, ніж у літніх (рис. 1). А такі види як Hydrangea arborescens L., Spiraea japonica `Little Princess`, Spiraea bumalda Burvenich досягають генеративної фази в перший рік вегетації. Отже, розмноження деревних листяних рослин у такий спосіб є значно ефективнішим, оскільки прискорює вирощування садивного матеріалу інтродукованих видів.

Оцінка регенераційної здатності деревних рослин при розмноженні їх стебловими живцями. Регенераційну здатність оцінювали за такими параметрами: укорінення, тривалість вкорінювання, ступінь розвитку кореневої системи і величина

приросту вегетативних пагонів. За регенераційною здатністю усі 70 видів, форм і сортів нами умовно об'єднані в 4 групи (приклад цього поділу наведено в табл. 1): І - рослини з високою регенераційною здатністю (4 бали), ІІ - відносно високою регенераційною здатністю (3 бали), ІІІ - з відносно низькою регенераційною здатністю (2 бали), ІУ - з низькою регенераційною здатністю (1 бал). Найбільшу частку становлять рослини першої (34,3%) і четвертої (31, 4%) груп, 24,6% - становлять рослини другої групи, 5,7% - третьої. При оптимальних строках живцювання рослини І та ІІ груп можна розмножувати стебловими живцями без стимуляторів росту. Такі рослини є найперспективнішими для прискореного отримання садивного матеріалу. Для рослин ІІІ і ІУ груп необхідна розробка спеціальних прийомів стимуляції ризогенезу.

Калюсогенез і ризогенез у стеблових живців деревних рослин

Калюсогенез. Як показали результати досліджень, живці різних видів деревних рослин відрізняються характером та ступенем розвитку калюсу. Обробка живців стимуляторами сповільнює наростання калюсу і стимулює процес ризогенезу. З'ясовано, що спостерігається зворотна залежність між величиною калюсу і здатністю до формування придаткових коренів. У живців деяких видів коренеутворення проходить без наростання калюсу (Hydrangea arborescens L., Spiraea vanhoutteі (Briot) Zbl.). Виділено такі типи розміщення калюсу на базальному кінці живця: валикоподібне, осередкове та суцільне. Нашими дослідженнями встановлено, що за ступенем розвитку та типом розміщення калюсу можна передбачати успішність живцювання даного виду і необхідність застосовування стимуляторів.

Ендогенна стадія ризогенезу. Досліджено камбіальний тип ендогенного розвитку придаткових коренів у напівздерев'янілих живців, коли пагони знаходяться у фазі інтенсивного росту і меристематично активні клітини здатні перестроїти свій детермінований поділ на новоутворення адвентивних органів. Виділено 4 фази ендогенної стадії ризогенезу: утворення горбика меристематичних клітин камбіальної зони; наростання маси меристеми первинного горбика, або примордія; диференціація меристематичних клітин в покривні та центрального циліндра; ріст і вихід кореня за межі тканин живця в субстрат. Швидкість проходження цих фаз залежить від анатомічної будови живців, їх природної здатності до ризогенезу та умов вкорінювання.

Таблиця 1 Ризогенез у стеблових живців деяких деревних рослин з різною регенераційною здатністю

Екзогенна стадія ризогенезу. Цю стадію представлено двома фазами - фазою утворення коренів першого ступеня галуження і фазою утворення коренів наступних ступенів галуження. Тривалість фаз екзогенного ризогенезу різна. У живців рослин з високою регенераційною здатністю, взятих в оптимальні періоди, з обробкою ФАР екзогенна стадія ризогенезу проходить швидко і активно. Придаткові корені через 45 діб мають високий ступінь галуження. Живці видів з низькою регенераційною здатністю, а також живці пізніх термінів живцювання навіть через 65 діб мають низький ступінь галуження придаткових коренів. В результаті досліджень було виділено 5 типів локалізації придаткових коренів на живцях: 1- в зоні вузла; 2- в напливах калюсної тканини; 3 - змішаний тип; 4 - в місцях розташування бруньок і листкових слідів; 5 - по всій поверхні базальної частини живця. Видової специфічності локалізації придаткових коренів не виявлено.

Розробка прийомів поліпшення регенераційної здатності деревних рослин

Вплив фізіологічно активних речовин на укорінювання, ріст і розвиток укорінених живців. Одним із прийомів, що індукують ризогенез у живців, є обробка їх ФАР. Встановлено, що із великої кількості випробуваних стимуляторів росту найбільш результативними є ІОК, ІМК та їх суміші з ПАБК у водному та спиртовому розчинах. Визначено оптимальні їх експозиції і концентрації для кожного таксону.

Ризогенез деревних рослин з низькою регенераційною здатністю (на прикладі Cornus mas L.). Для обробки живців рослин цієї групи брали стимулятори таких концентрацій: водні розчини ІМК - 100 мг/л та ІМК+ПАБК - 100+50мг/л; ІОК - 150 мг/л та ІОК+ПАБК 150+50 мг/л; спиртові розчини ІМК і ІОК - 2000 мг/л та ІМК+ПАБК і ІОК+ПАБК - 2000+250 мг/л. Експозиція водних розчинів - 5 годин, спиртових - 20 секунд. Із 10 варіантів проведеного досліду в шести отримали позитивні результати. При обробці водним розчином ІМК укорінення було найвище - 94,3%. Найкращий розвиток кореневої системи спостерігали при обробці живців спиртовим і водним розчинами ІМК та суміші ІМК+ПАБК (табл.2). На прикладі C. mas видно, що за допомогою стимуляторів росту можна значно підвищити регенераційну здатність деревних рослин ІУ групи. Виходячи з отриманих даних, більшість видів, форм і сортів ІУ групи, що не формували придаткових коренів без стимуляторів, при обробці їх ФАР проявляли високу регенераційну здатність. Іхнє укорінення при цьому збільшувалося на 30-50%, а у деяких видів наближалося або дорівнювало 100% (Calycanthus floridus L., Prunus triloba `Plena` та ін.). Отже, наші дослідження показали, що розмноження більшості деревних рослин ІУ групи живцями має певні труднощі, але можливе при оптимальних термінах живцювання і обробці живців ФАР в оптимальних концентраціях і експозиціях.

Ризогенез деревних рослин з відносно низькою регенераційною здатністю (на прикладі Mahonia aquifolium (Purch) Nutt.). Кращим стимулятором ризогенезу для M. aquifolium нами визнано водний розчин ІМК, при цьому вкорінення досягало 69,83,4%, період вкорінювання - 22 доби, кількість коренів - 61,41,7 шт., а загальна їх довжина - 376,86,8 см.

Таблиця 2. Основні показники росту коренів і укорінення відростаючих "з п'яткою" живців Cornus mas L. під впливом стимуляторів

Отже, вплив стимуляторів росту сприяє вкоріненню живців деревних рослин як з низькою, так і з відносно низькою регенераційною здатністю, що значно підвищує ефективність їх розмноження стебловими живцями.

Ризогенез деревних рослин з відносно високою регенераційною здатністю (на прикладі Rubus laciniatus (West.) Willd. Максимальне вкорінення з мінімальним періодом вкорінювання відмічено при обробці зелених живців протягом 5 годин водним розчином ІМК (100%, 21 доба) і водним розчином суміші ІМК+ПАБК (84,3%, 19 діб). Приріст надземних пагонів був найбільшим після обробки водним розчином ІМК і становив 8,2±1,5 см. У варіанті з обробкою напівздерев'янілих живців водним розчином суміші ІОК+ПАБК також відмічено вкорінення 100%, але тривалість вкорінювання була довшою і становила 35 діб. Отже, ФАР стимулюють розвиток вегетативних органів у R. laciniatus.

Ризогенез деревних рослин з високою регенераційною здатністю (на прикладі Buddleja alternifolia Maxim.). B. alternifolia, як і всі види цієї групи, можна розмножувати стебловими живцями без обробки їх стимуляторами, але обробка ФАР стимулює розвиток вегетативних органів. Оптимальною була обробка живців відростаючих "з п'яткою" водним і спиртовим розчинами ІОК і сумішшю ІМК та ПАБК: укорінення досягало 100% за 17 діб, кількість коренів - 25,8±2,1 шт., загальна довжина їх досягала 86,3±2,2 см, а приріст був найбільшим (35,2±1,4 см). В контрольному варіанті кількість коренів 4,2±0,4 шт., загальною довжиною 16,6±0,3 см, приріст пагонів 6,8±2,3 см. Отже, обробка ФАР живців деревних рослин І та ІІ груп в меншій мірі впливає на укорінювання, але значно покращує розвиток вегетативних органів.

Залежність коренеутворення стеблових живців деревних рослин від їх довжини. Нами виявлено, що живці одного виду, але різної довжини мають різну коренеутворюючу здатність. У більшості дослідних варіантів спостерігається тенденція до збільшення кількості та загальної довжини придаткових коренів у живців від одно- до трьох -, чотирьохвузлових. Одновузлові живці без обробки ФАР вкорінювалися лише у видів першої групи. Найкращі показники вкорінювання і розвитку вегетативних органів мали дво-, трьохвузлові живці Forsythia viridissima Lindl., Campsis radicans (L.) Seem., Lonicera etrusca Santi., яким властиві довгі міжвузля. У Cotoneaster horizontalis Schneid. з короткими міжвузлями найкращі показники розвитку кореневої системи мали чотирьохвузлові живці. З'ясовано, що дія стимуляторів інтенсифікує ризогенез, сприяє укорінюванню і поліпшенню розвитку вегетативних органів живців усіх розмірів.

Використання "ювенільних ознак" деревних рослин при стебловому живцюванні. З метою використовування "ознак ювенільності" в практиці живцювання нами було досліджено регенераційну здатність стеблових живців видів і форм деревних рослин ІУ групи - Acer platanoides `Crimson King`, Cornus mas L., Liriodendron tulipiferum L., Platanus acerifolia Willd., Prunus triloba `Plena`, які були взяті з материнських особин на різних стадіях онтогенезу (ювенільній і генеративній). У C. mas найкращі результати вкорінення мали живці з ювенільних рослин, оброблених спиртовим і водним розчинами ІМК. Укорінення при цьому досягало 100%, а період вкорінювання був мінімальним (15 - 19 діб відповідно). Літературні дані свідчать (Плотникова, 1984), що Аcer platanoides `Crimson King` відноситься до групи рослин, що розмножуються, насамперед, щепленням, а не живцями. Однак, нами встановлено, що після обробки його живців з "ювенільними ознаками" водним розчином ІМК укорінення відбувалося дуже швидко (протягом 14 діб) і становило 26,8%. Загальна довжина коренів досягала 290,27,4 cм. Отже, A. platanoides `Crimson King` можна розмножувати живцями, взятими з пагонів, що розвиваються зі сплячих бруньок в кроні, після обробки їх водним розчином ІМК. Нами встановлено також, що стеблові живці, взяті з молодих кореневласних рослин, значно краще вкорінюються, ніж живці з генеративних особин. Таким чином, використання живців з ювенільними ознаками підвищує не тільки укорінення, а й життєздатність кореневласних рослин, поліпшує їх ріст і тим самим прискорює процес вирощування садивного матеріалу. Така тенденція зберігається незалежно від виду.

Вплив наявності листків у живців на формування придаткових коренів. Виявлено, що процес придаткового коренеутворення знаходиться в тісному зв'язку з наявністю або відсутністю на стеблових живцях листків, що визначається експериментально у відповідних умовах. Вищу регенераційну здатність проявили живці зі збереженими листками. Рослини першої групи при повному видаленні листків утворювали придаткові корені, але укорінення їх було значно нижчим, ніж у живців з листками. Зменшення листкової пластинки наполовину у живців Rosa hybrida hort. `Krymchanka` і Citrus limon `Ponderosa` позитивно впливає на тривалість вкорінювання і розвиток кореневої системи. Отже, для видів з великими листками оптимальними є ті живці, які мають половину листкової пластинки. Наші дані узгоджуються з висновками інших дослідників (Номернов,1975; Фаустов, Ульянов, 1982).

Перспективи прискореного розмноження цінних інтродукованих деревних рослин стебловими живцями на південному сході України

Наукове обґрунтування прискореного розмноження деревних рослин. Наші дослідження показали, що для прискореного розмноження інтродукованих деревних рослин слід враховувати біологічні особливості їх росту і розвитку в умовах регіону, а саме: регенераційну здатність, анатомо- фізіологічну готовність до ризогенезу, що пов'язана із фазами розвитку, віком маточних рослин, а також агротехнікою, умовами вкорінювання живців та їх дорощування.

Узагальнення кінцевих результатів досліджень щодо регенераційної здатності та стеблового живцювання інтродукованих деревних листяних рослин (фрагмент наведено в табл. 3) дало змогу виділити перспективні малопоширені деревні рослини для вегетативного розмноження і впровадження у виробництво на південному сході України. На основі наших досліджень створено в ДБС регіональну комп'ютерну базу даних щодо прискореного вегетативного розмноження деревних рослин.

Основні етапи і прийоми прискореного розмноження деревних рослин. Прискорене розмноження інтродукованих деревних листяних рослин на південному сході України включає такі етапи: відбір перспективних для розмноження рослин; відповідна підготовка маточників; спеціальна підготовка живців з метою підвищення регенераційної здатності; створення оптимальних умов середовища для вкорінювання живців; агротехнічний догляд за живцями до повного їх вкорінення; пересадка і створення оптимальних умов дорощування вкорінених живців. Стосовно стеблового живцювання деревних листяних рослин запропоновано практичні прийоми: визначення оптимальних типів живців (здерев'янілі, зелені, напівздерев'янілі, "з п'яткою"); величини живців залежно від довжини міжвузлів на пагонах; кількості листків на живцях відповідно їх розміру; застосовування ФАР; використовування "ювенільних ознак" рослин; використання теплиці зі штучним зволоженням повітря.

Застосування прийомів прискореного розмноження цінних інтродукованих деревних рослин інтенсифікує ризогенез і скорочує період вирощування садивного матеріалу (до 6 - 18 місяців).

Перспективні для прискореного розмноження інтродуковані деревні рослини. В результаті проведених досліджень вперше в умовах південного сходу

України експериментально вивчено і теоретично підтверджено регенераційну здатність і шляхи її інтенсифікації у 70 видів, форм і сортів цінних інтродукованих деревних листяних рослин. Досліджені рослини рекомендовано для вегетативного розмноження стебловими живцями і використовування в основному та додатковому асортиментах.

В основному асортименті можна використовувати ті рослини, які проявили високу регенераційну здатність (природну або з використанням прийомів інтенсифікації ризогенезу) і вкорінені живці яких добре приживаються після пересадки і зимівлі. Такі рослини нами віднесено до групи перспективних рослин (54 таксони): Actinidia kolomikta (Maxim.& Rupr.) Maxim., Aesculus parviflora Walt., Aronia melanocarpa (Michx.) Ell., Buddleja alternifolia Maxim., Campsis grandiflora (Thunb.) Schumann., C. radicans (L.) Seem., Catalpa bignonioides Walt., Cornus alba L., C. alba `Argentomarginata`, C. mas L., Cotinus coggygria Scop., Cotoneaster dammeri Schneid., C. horizontalis Decne., Deutzia scabra Thunb. `Plena`, Elaeagnus multiflora Thunb., ExochordaЧ macrantha (Lemoine) Schneid., Forsythia viridissima Lindl., Ginkgo biloba L., Hippophae rhamnoides `Vitaminnaya`, Hydrangea arborescens L., Kerria japonica (L.) DC. `Pleniflora`, Lonicera caprifolium L., L. edulis Turcz. & Freyn, L. etruska Santi., L. heckrottii Rehd., L. iliensis Pojark., L. japonica Thunb., L.Чtellmanniana Magyar, Magonia aquifolium (Purch) Nutt., Parthenocissus tricuspidata (Sieb. & Zucc.) Planch., Philadelphus coronarius L., Ph. coronarius `Nana`, Ph. coronarius `Plena`, Platanus acerifolia Willd., Prunus cerasifera `Atropurpurea`, Prunus triloba `Plena`, Rubus laciniatus (West.) Willd., R. laciniatus`Ever-green`, Salix matsudana `Tortuosa`, Sambucus racemosa L., Schizandra chinensis (Turcz.) Baill., Spiraea bumalda Burvenich, S. japonica L. `Little Princess', S. vanhouttei (Briot) Zbl., Stephanandra tanakae (Franch. & Sav.) Franch., Syringa josikaea Jacq., S. vulgaris `Madame Casimir Perier`, S. vulgaris `Ogni Donbassa`, S. vulgaris `Taras Bulba`, Viburnum carlesii Hemsl, V. opulus L., V. opulus `Nanum`,V. opulus `Roseum`, V. rhytidophyllum Hemsl.

В додатковому асортименті можна використовувати рослини, укорінення стеблових живців яких, навіть після обробки стимуляторами, не перевищує 30 - 40%, а виживання вкорінених живців після пересадки і зимівлі ускладнене. Такі рослини віднесено до групи потенційно перспективних рослин (14 видів, форм та сортів): Acer platanoides `Сrimson King`, Calycanthus floridus L., Carpinus betulus L., Chionanthus virginicus L., Corylus avellana L., C. avellana `Atropurpurea`, C. avellana `Laciniata`, Laburnum anagyroides Medik., Liriodendron tulipiferum L., Mespilus germanica L., Quercus robur `Fastigiata`, Q. robur `Pectinata`, Syringa vulgaris `Bogdan Khmelnickij`, Ziziphus jujuba Mill.

Таблиця 3. Узагальнені результати досліджень стеблового живцювання деяких інтродукованих деревних листяних рослин на південному сході України

Протягом 1991 - 2001 рр. проведено впроваження у виробництво малопоширених інтродукованих рослин 28 видів, форм і сортів, загальним обсягом 300 тис. кореневласних рослин.

Практичні рекомендації:

1. Для масового розмножування стебловим живцюванням в основному асортименті запропоновано використовувати перспективні для прискореного вегетативного розмноження види і форми цінних інтродукованих деревних листяних рослин. Потенційно перспективні види і форми пропонуються для додаткового асортименту.

2. Масове розмножування деревних рослин стебловими живцями (здерев'янілими, зеленими, напівздерев'янілими, "з п'яткою") варто проводити в кілька ротацій, що забезпечить ущільнене використовування виробничих площ та раціональний розподіл робочої сили. Емпірично визначені оптимальні терміни живцювання, застосування стимуляторів росту забезпечать успішність вкорінення та дорощування садивного матеріалу.

3. Деревні рослини з високою регенераційною здатністю можна розмножувати різними типами живців. Найефективнішим, з економічної точки зору, є розмноження їх здерев'янілими живцями. Такі кореневласні рослини мають найменший період вирощування - 6-12 місяців.

4. Маточники доцільно закладати кореневласними саджанцями, утримувати їх в умовах високої вологозабезпеченості і використовувати від 3 до 10-15 років.

Висновки

рослина інтродукований живцювання регенераційний

1. У 70 видів, форм і сортів інтродукованих на південному сході України деревних листяних рослин на основі проведених досліджень стеблового живцювання вперше виявлено їх різну регенераційну здатність та за цією ознакою вони умовно об'єднані в 4 групи. До першої групи віднесено види з високою регенераційною здатністю (укорінення 70-100%), які можна розмножувати стебловими живцями майже протягом всього вегетаційного періоду, навіть без обробки фізіологічно активними речовинами. Друга група - рослини з відносно високою регенераційною здатністю (укорінення 30-70%), прискорене вирощування садивного матеріалу переважно за допомогою прийомів інтенсифікації ризогенезу у живців. Третя група - рослини з відносно низькою регенераційною здатністю (укорінення до 30%), вони потребують стимуляції ризогенезу. Четверта група - рослини з низькою регенераційною здатністю (укорінення без обробки стимуляторами не відбувається). Запропонований науково обгрунтований поділ є певним орієнтиром в цілеспрямованому доборі асортименту деревних рослин для прискореного масового розмноження.

2. Високу регенераційну здатність виявлено у представників родів Viburnum L., Spiraea L., Philadelphus L., Cotoneaster Medik., що дозволяє припустити наявність аналогічних ознак у інших систематично близьких видів та форм.

3. Встановлено оптимальні терміни живцювання інтродукованих деревних рослин в специфічних екологічних умовах південного сходу України. З'ясовано, що в більшості досліджених видів найкращі результати укорінення були у напівздерев'янілих та живців "з п'яткою".

4. Отримали подальший розвиток дослідження впливу фізіологічно активних речовин на ризогенез стеблових живців. Виявлено позитивний вплив їх в оптимальних концентраціях і експозиціях на ризогенез для кожного виду, а саме: вони стимулюють потенційну регенераційну здатність, поліпшують розвиток кореневої системи і надземних пагонів, а також скорочують тривалість вкорінювання та подовжують терміни живцювання.

5. Встановлено, що на ризогенез стеблових живців суттєво впливають як наявність листків, так і їх кількість. Дефоліація живців негативно відбивається на процесі ризогенезу. З'ясовано, що оптимальна кількість листків, котра забезпечує найбільший відсоток вкорінених живців, індивідуальна для кожного з досліджених видів.

6. Нашими експериментами визначено, що, незалежно від виду, живці, взяті від пагонів з "ювенільними ознаками", мають завжди вищу ризогенну здатність, а їх саджанці - більший річний приріст пагонів, що значно прискорює отримування садивного матеріалу.

7. Виконані анатомо-морфологічні дослідження ендогенної та екзогенної стадій ризогенезу показали, що на першій стадії відбувається послідовне закладання і подальший розвиток кореневих зачатків із меристематичних клітин камбіальної зони придаткових коренів, на другій - формується коренева система, яка включає корені першого, другого і наступних порядків галуження.

8. Встановлено тісний зв'язок ризогенезу з калюсогенезом. Виділено три типи наростання калюсу (валикоподібний, осередковий та суцільний), що дає змогу прогнозувати і в певній мірі впливати на ризогенез. Стимулятори в оптимальній концентрації і експозиції уповільнюють розвиток калюсу та інтенсифікують ризогенез.

9. Вперше виділено та рекомендовано перспективні для регіону 54 види, форми і сорти деревних рослин для масового розмноження стебловими живцями.

10. Розроблено прийоми прискореного розмноження інтродукованих деревних листяних рослин основного (54 види, форми і сорти) і додаткового (14 видів, форм і сортів) асортиментів для розсадників, зеленого будівництва, садівників-аматорів.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

1. Олейник Н.А., Кудина Г.А., Довбыш Н.Ф. Приемы ускоренного размножения декоративных видов жимолости // Интродукция и акклиматизация растений. - 1995. - Вып. 24. - С. 85-89.

2. Олейник Н.А., Кудина Г.А., Довбыш Н.Ф., Катрыш Т.С.,Терещенко С.И. Особенности размножения видов и сортов сирени стеблевыми черенками