Репродуктивна біологія видів і гібридів родини вербових (Salicaceae Mirb)

Застосування ПМП у гібридизації видів родини Salicaceae. Проведеними нами дослідженнями встановлено, що ПМП у гібридизації видів родів Populus і Salix можна використовувати в двох напрямках: 1) шляхом безпосередньої дії на генеративні структури схрещуваних особин; 2) шляхом опосередкованого впливу "намагніченою" водою на розвиток генеративних органів і на ембріологічні процеси за внутрішньовидового схрещування та міжвидової гібридизації батьківських форм на зрізаних гілках.

Розвиток генеративних органів у видів родів Populus і Salix за умови дії ПМП. Результати морфометричного дослідження чоловічих і жіночих генеративних бруньок і сережок, що зазнали безпосередньої дії ПМП різної напруженості, наведені в табл. 1.

Аналіз наведених у табл. 1 даних показав, ідо і iivii і напруженістю 500 E прискорює розвиток чоловічих і жіночих бруньок і сережок в обох досліджених видів порівняно з контролем. Так, розміри чоловічих генеративних органів у Populus nigra збільшувалися на всіх етапах досліду: через 1 добу після дії ПМП -- з 17,7± 0,4 до 30,5± 0,6, через 5 діб -- до 57,3± 2,0, через 10 діб -- до 125,3± 2,0 мм; у контролі відповідно -- з 17,6±0,5 до 22,8± 1,3, через 5 діб -- до 47,5± 1,4, через 10 діб -- до 104,5± 1,5 мм. Майже аналогічна динаміка мала місце в аналізі морфометричних показників чоловічих генеративних органів у Salix alba та жіночих генеративних бруньок і сережок в обох видів. Зокрема, у Salix alba розмір жіночих сережок у варіанті досліду з ПМП 500 Е через 10 діб становив 73,2± 1,4 мм, що на 13,7 мм, або 23,0 відсотків більше, ніж у контролі (58,5 ± 0,8 мм). Розміри чоловічих сережок у Populus nigra через 10 діб після дії ПМП напруженістю 1000 Е становили бб,3±1,5 мм, що на 38,2 мм менше, ніж у контролі (104,5± 1,5 мм).

Таблиця 1

Морфометричні показники генеративних органів у видів родів Populus і Salix за умови дії ПМП різної напружності, М ± m,n = 10

Варіанти досліду	Контроль (довжина бруньок, мм)	Термін після дії ПМП (довжина сережок, мм) " ^-] 10 діб (довжина сережок, мм)
		1 доба (довжина сережок, мм)	5 діб (довжина сережок, мм)	10 діб (довжина сережок, мм)

Populus піет (чоловічі генеративні органи)

Без ПМП	17,6 ± 0,5	22,8 ±1,3*	47,5 ±1,4*	104,5 ± 1.5*
500 Е	17,7 ±0,4	30,5 ±0,6*,**	57,3 ±2,1*,**	125,3 ± 2,0*,**
1000 E	17.4 ± 1.5	23, 7 ±1.2*	43,8 ±1,1*	66,3 ± 1.5*,**
2500 E	17,7 ± 0,4	21,3 ±0.6*	30,4 ±1,3*,**	50.7 ± 1,3*,**

Populus nigra (жіночі генеративні органи)

Без ПМП	14,6±0,6	18,3±0,5*	28,7±1,1*	56,5±1,3*
500Е	14.2±0,5	21,6±1,4*	35,6±0.9*,**	66,8±1,i*,**
I 1000 E I	14.7±0,7	20,5±0,8*	36,5±0,6*,**	48,7±0,7*.**
L 2500E	14,3±0,8	17,6±0,9	20,2±1,3*,**	36,8±0.8*,**

Salix alba (чоловічі генеративні органи)

Без ПМП	10,4±0.6	17,9±0,6*	30,8±1,2*	64,6±0,8*
500Е	10,7±0,7	26,3±0,8*,*"	57,6±1,3*,**	77,2±0,8*,**
1000 E	11,3±0,5	19,8±0,7*	39,5±0,8*,**	52,4±1,5*,**
2500 E	11,2±0,6	16,1±0,4	23,5±1,2*,**	4,4±0,9*,**

Salix alba (жіночі генеративні органи)

Без ПМП	14,5±0,5	21,5±0.7*	39.3±0,6*	38,6±0.8*
500Е	14,5±0,6	26,9±0,4*,**	58,5±0,8*	41,5±0,8*,**
1000 E	14,7±0,5	] 22,4±0,9*	46,6±0,6*,**	30,04±1.0*,**
2500E	14,4±0,6	18,1±0.7	73,2±1,4*,**	38.9±1,3*,**

Примітки: * -- вірогідні відмінності порівняно з контролем

(р<0,05) ** -- вірогідні відмінності порівняно з дослідом без ПМП (р < 0,05)

У тих випадках, коли чоловічі та жіночі генеративні органи перебували в ПМП напруженістю 2500 Е протягом нетривалого часу (від 1 до 5 год.), відмічено сповільнення темпів поздовжнього їх росту.

З результатами морфометричних даних узгоджуються гістохімічні дослідження, які показали, що в генеративних структурах дослідних варіантів, залежно від напруженості та експозиції ПМП, в одних випадках спостерігалося підвищення вмісту низькомолекулярних вуглеводів, зокрема крохмалю, загальних білків і ліпідів, а в інших навпаки -- зменшення цих же речовин порівняно з контролем. Під дією ПМП 500 Е у варіантах досліду спостерігалося збільшення кількості пластид, що містили крохмаль у мікроспорангіях і насінних зачатках відповідно -- на 26,4% і 30,1%; підвищення вмісту білків на -- 15,8% і 25,6%, жирів -- на 8,9% і 21,7% порівняно з контролем.

Під дією ПМП 1000 Е на 5 добу експерименту ріст генеративних структур у Salix alba супроводжувався зниженням у мікроспорангіях і насінних зачатках кількості пластид, що містили крохмаль відповідно -- на 10,4% і 15,4%, білків -- на 7,9% і 10,8%, жирів -- на 9,4% і 11,8% порівняно з контролем. Аналіз вмісту запасних речовин у мікроспорангіях і насінних зачатках Salix alba, які піддавали дії ПМП 2500 Е показав, що вже через 1 год. знижувався вміст білків відповідно -- на 24,6% і 28,3%, жирів -- на 18,2% і 33,9% порівняно з контролем. Низький рівень вмісту запасних речовин у мікроспорангіях і насінних зачатках говорить про те, що ПМП напруженістю 2500 Е є суттєвим фактором гальмування процесу нагромадження запасних речовин в репродуктивних структурах.

Розвиток генеративних органів у видів родів Populus i Salix, що зазнали впливу "намагніченої" води. Ріст чоловічих і жіночих генеративних органів у Populus nigra на всіх етапах виганяння бруньок у "намагніченій" воді з експозицією 30 сек. характеризувався значно більшими величинами, ніж у контролі (рис. 9).

Через 1 добу після дії "намагніченої" води довжина генеративних бруньок становила 25,6± 1,2, через 5 діб -- 48,5± 1,5, через 10 діб -- 9б,1±2,6 мм; в контролі відповідно -- 19,3± 1,5; 36,2± 1,7; 64,8±2,4 мм. У розвитку жіночих бруньок цього виду спостерігалася подібна закономірність: через 1 добу після дії "намагніченої" води бруньки були завдовжки 29,4± 1,2, через 5 діб -- 52,8± 0,9, через 10 діб -- 91,3± 1,5 мм; у контролі відповідно -- 17,1± 1,4; 38,3± 1,6; 71,1± 1,3 мм.

У варіантах досліду з "намагніченою" водою з експозицією 60 сек., морфометричні показники чоловічих сережок через 10 діб у Populus nigra були на 17,6% нижче контролю. У Salix fragilis абсолютні величини жіночих сережок у варіанті досліду з "намагніченою" водою з експозицією 30 сек. через 10 діб після дії зросли з 11,3±0,9 до 93,6 ± 1,3 мм, а в контролі, відповідно, -- з 10,4±0,7 до 74,5± 1,2 мм, тобто на 16,2 мм більше, ніж у контролі. У варіанті досліду з "намагніченою" водою 60 сек. жіночі сережки були на 28,3% нижче контролю.

Отже, одержані дані свідчать про те, що "намагнічена" вода з експозицією 10 сек. виявила нейтральну, з експозицією ЗО сек. -- стимулюючу, а з експозицією 60 сек. -- гальмівну дію в розвитку чоловічих і жіночих генеративних органів.

Вміст запасних речовин у генеративних структурах Populus lauri/olia i Salix alba за умови дії "намагніченої" води. Отримані результати показали, що на 10-ту добу з часу дії "намагніченої" води з експозицією 30 сек. спостерігалося збільшення кількості пластид з крохмальними зернами та вмісту білків і жирів у тичинках порівняно з 5-ю добою і становило в тичинках Populus laurifolia відповідно 136,8%, 120,4% i 125,3%, у Salix alba -- 148,3%, 135,7% i 128,6% відносно контролю. Динаміка збільшення цих речовин у жіночих генеративних структурах, а саме: у насінних зачатках Populus laurifolia ці показники становили відповідно 142,5%, 128,1% і 131,2%, а в Salix alba -- 151,3%, 139,2% i 133,7% порівняно з контролем. У всіх варіантах досліду на 5-ту і 10-ту доби з часу дії "намагніченої" води з експозицією 60 сек. спостерігалося зменшення відносно контролю кількості пластид, що містили крохмаль та вмісту білків і жирів у тичинках і маточках в обох досліджених видів. Отже, "намагнічена" вода з експозицією 30 сек. викликає посилення процесів синтезу органічних речовин, а "намагнічена" вода з експозицією 60 сек., мабуть, спричинює пошкодження клітинних мембран, що призводить до зниження процесів синтезу органічних речовин і, як наслідок цього, -- гальмування росту і розвитку генеративних структур.

За даними гістохімічного аналізу в дослідних варіантах з "намагніченою" водою з експозицією 30 сек. в мікроспорангіях Populus laurifolia через 5 діб після дії активність пероксидази була на 36,6%, цитохромоксидази -- на 80,9%, сукцінатдегідрогенази -- на 29,1%, а через 10 діб після дії відповідно на 36,2%, 67,6% і 73,9% вищою, ніж у контролі, а під дією "намагніченої" води з експозицією 60 сек. -- явно загальмованою.

Вплив дії ПМП на ембріологічні процеси за міжвидової гібридизації в родах Populus і Salix. Результати досліджень показали, що в контрольних варіантах міжвидової гібридизації без дії ПМП Populus nigra X P.laurifolia i Salix alba X S. fragilis під час росту пилкових трубок мали місце різні порушення морфологічного характеру порівняно з внутрішньовидовими схрещуваннями Populus nigra X Р. nigra, P. laurifolia X P. lauri/olia, Salix alba X S. alba i S. fragilis X S. fragilis. Значна частина пилкових трубок утворювала вздуття різної форми майже по всій своїй довжині. Більша їх частина тріскала, припиняючи при цьому свій ріст. Запліднення в контрольних варіантах міжвидової гібридизації Populus nigra X Р. laurifolia i Salix alba X S. fragilis спостерігалося лише у 18 відсотків обстежених зародкових мішків, оскільки не всі пилкові трубки досягали насінних зачатків. Окрім цього, відмічені численні аномалії в розвитку зародка та ендосперму. Все це призвело до того, що зав'язування плодів у контрольних варіантах Populus nigra X P. laurifolia і Salix alba X S. fragilis становило відповідно 39,8% і 42,6%.

Аналіз дослідного матеріалу, отриманого в двох варіантах міжвидової гібридизації Populus nigra X P. laurifolia i Salix alba X S. fragilis показав, що дія ПМП напруженістю 500 Е в обох варіантах досліду (Populus nigra X Р. laurifolia i Salix alba X S. fragilis) викликала позитивні зміни, що виявилися у підвищенні відсотка пророслих пилкових зерен і збільшенні відсотка зав'язування плодів(табл. 2). У варіанті досліду Populus nigra X P. laurifolia пилок почав проростати через 65 хв., що на 21 хв. швидше, ніж у контролі. Через 10 год. після запилення кількість пророслих пилкових зерен і зав'язаних плодів була відповідно на 14,3% і 18,4% більшою порівняно з контролем. У дослідному варіанті Salix alba X S. fragilis початок проростання пилку відмічений через 59 хв., що на 35 хв. швидше, ніж у контролі. Проростання пилку через 10 год. після запилення суттєво підвищилося (68,6%) порівняно з контрольним значенням (51,4%). Вищим рівня контролю (42,6%) був відсоток зав'язування плодів (57,5%).

Таблиця 2

Проростання пилку та зав'язування плодів у варіантах міжвидової гібридизації в родах Populus i Salix за умови дії ПМП, М ± m,n =10

Варіанти схрещувань	Напруженість ПМП в E	Початок проростання пилку після запилення (через хв.)	Відсоток пророслого пилку через 10 год після запилення	Кількість запилених квіток	Відсоток зав'язування плодів
P. nigra X P. laurifolia	контроль	86 ± 1,05	47,12 ± 0,63	1653	39,88 ± 0,99
P. nigra X P. laurifolia	500Е	65 ± 0,79*	61,42 ± 1.02*	1285	58,26 ± 0,69*
P. nigra X P. laurifolia	1000 E	117 ±1.24	39.52 ± 0.41	1537	31.74 ± 1.26
P. nigra X P. laurifolia	2500 E	169±3,68*	4,38±0,24*	1712	2.04±1,18*
S. alba X S. fragilis	контроль	94±1,19	51,46±0,94	1134	42,62±1,42
S. alba X S. fragilis	500Е	59±1,35*	68,67±1,25*	1435	57,53±1,32*
S. alba X S. fragilis	1000 E	133±1.48*	37,30±0,97*	1206	31,47±1.62*
S. alba X S. fragilis	2500 E	174±0,87*	5,07±1.32*	1327	4,32±1,27*

Примітка. * -- вірогідні відмінності порівняно з контролем (р < 0,05)

У дослідних варіантах з ПМП 2500 Е початок проростання пилку відмічено приблизно через 3 год. після запилення, що майже на 1,5 год. пізніше, ніж у дослідному варіанті з ПМП 5W Е. Розвиток ендосперму та гібридного зародка часто відставав від контролю. Процес диференціації зародка відбувався з відхиленням від норми, спостерігалося припинення його диференціації на стадії закладання зачатків сім'ядолей та їх нерівномірний розвиток.

Співставивши результати цитоембріологічного дослідження у варіантах міжвидової гібридизації Populus nigra X Р. laurifolia i Salix alba X S. fragilis, в яких батьківські форми витримували в ПМП 500 Е з контрольними варіантами міжвидової гібридизації Populus nigra X P. laurifolia i Salix alba X S. fragilis без дії ПМП встановлено, що в дослідних варіантах завдяки дії ПМП 500 Е вдалося уникнути морфологічних порушень порівняно з контролем. Водночас у дослідних варіантах міжвидової гібридизації спостерігалося підвищення на 15-17% кількості пророслих пилкових зерен, значне прискорення темпів розвитку зародка та ендосперму, збільшення на 14-19% зав'язування плодів порівняно з контрольними значеннями. Внаслідок таких змін плоди дозрівали на 3-5 діб швидше, ніж у контролі.

Таким чином, ПМП напруженістю 500 Е викликає посилення процесів метаболізму в тканинах жіночих генеративних структур, що проявляється в прискоренні темпів розвитку зародка та ендосперму і формування насіння і плодів.

Розробка методу підбору батьківських форм для одержання гетерозисних гібридів у родині Salicaceae за ембріологічними ознаками. Суть запропонованого нового методу полягає в тому, що спільною морфологічною ознакою гібридів та їх батьківських форм взяли діаметр глобулярного зародка. Для його перевірки були вибрані наперед відомі гетерозисні гібриди "Новоберлінський", "Дружба" та "Олімпійський вогонь".

На постійних цитоембріологічних препаратах у двох взаємоперпендикулярних напрямках проводили заміри діаметрів - глобулярних зародків (рис. 10). За критерієм Стьюдента обчислювали вірогідність різниці між діаметрами гібридних зародків і зародків батьківських форм (табл. 3).

Таблиця 3

Діаметри глобулярних зародків міжвидових гібридів та їх батьківських форм у родах Populus i Salix, M ±m, n= 10

№ п/п	Варіанти досліду	Діаметр зародків, M±m, мкм	Вірогідність різниці	Відношення діаметру зародка
			гібрид	гібрид
			мати t1	батько t2	мати	батько
	P. trichocarpa X P. laurifolia (гетерозис)	70,93±0,34	4,06+0,28	13,71±0,37	1,05±0,15	1,16 ±0,22
	P. trichocarpa X P. trichocarpa (материнська форма)	67,53±0,42	-	-	-	-
	P. laurifolia X P. laurifolia (батьківська форма)	61,23±0,26	-	-	-	-
	P. italica X P. laurifolia (гетерозис)	67,19±0,21	3,93±0,32	9,42±0,46	1,06±0,27	1,09±0,16
	P. italica X P. italica (материнська форма)	63,91±0,52	-	-	-	-
	P. laurifolia X P. laurifolia (батьківська форма)	61,23±0,26	-	-	-	-
	S.alba X S. frafilis (гетерозис)	56,19±0,44	6,78±0,36	2,51±0,28	1,13±0,32	1,05±0,18
	S.alba X S.alba (материнська форма)	49,50±0,67	-	-	-	-
	S. fragilis X S. frakis (батьківська форма)	53,29±0,82	-	-	-	-

salicaceae гібридизація селекція генеративний

Запропонований метод має ряд переваг перед відомими методами: 1) дозволяє в процесі гібридизації відбирати батьківські форми, в потомстві яких виявляється ефект гетерозису; 2) скорочує селекційний процес на 3-4 роки; 3) знижує трудомісткість селекційного процесу та матеріальні затрати на його проведення; 4) підвищує ефективність гібридизаційних робіт з лісовими деревними рослинами.

Розробка методу прогнозування соматичного гетерозису в гібридів роду Populus за об'ємно-ядерним коефіцієнтом. Запропонований новий метод прогнозування гетерозису в гібридів у роді Populus, захищений авторським свідоцтвом №1457866. Суть цього методу полягає в тому, що за значенням об'ємно-ядерного коефіцієнта (К ), що характеризує активність апікальних меристем гібридів, прогнозують гетерозис. Для перевірки запропонованого методу були вибрані наперед відомі гетерозисні гібриди в роді Populus з виявленими ознаками соматичного гетерозису: "Новоберлінський", "Дружба" та "мінусове дерево" гібриду "Дружба".

На постійних мікропрепаратах в ембріональній зоні апікальних меристем стебла або кінчиків кореня гібридів і їх батьківських форм, підраховували кількість ядер на одиницю площі зрізу, проводили заміри діаметрів ядер у двох взаємно перпендикулярних напрямках, розраховували значення середньої величини і обраховували об'єм ядер (табл. 4).

Таблиця 4

Розміри, кількість і об'єм ядер на одиницю площі зрізу апікальної меристеми пагона гібридів "Новоберлінський" і "Дружба" та їх батьківських форм, М±m, n=10

Гібриди та їх батьківські форми	Ядро	Кількість ядер на одиницю площі зрізу 50х25 мкм, шт.	Об'єм ядер, МК.3
	Діаметр M±m, мкм	Достовірність різниці
		гібрид
		мати t1	батько t2
Р.italica (мати)	7,22±0,11			20±1,1	3939,31±1,45
Р.italica (мати)	7,22±0,11			20±1,1	3939,31±1,45
Р. lauri folia (батько)	7,48±0,12			20±1,2	4380.39±1,38
"Дружба" (P.trichocarpa X P.larifolia) (гетерозис)	5,49±0,11	12,8±1,43	12,5±1,32	542,6	4676,16±1,36
P.trichocarpa (мати)	7.42±0,11			18± 1.0	3848,24н1,35
P.laurifolia (батько)	7,48±0,12			20±1,2	4380,39±1,54
"Дружба" (P.trichocarpa X P.laurifolia) (мінусове дерево)	6,83±0.15	3,2±0,96	3,6±1,24	22±1.3	3668,29±1,38
P.trichocarpa (мати)	7,42±0,11			18±1,1	3848,24±1,42
P.laurifolia (батько)	7,48±0,12			20±1,2	4380,39±1,58

Примітка. * -- достовірність різниці (р < 0,05)

Значення об'ємно-ядерного коефіцієнта обчислювали за формулою:

де Коя - об'ємно-ядерний коефіцієнт; Vя гібриду - об'єм ядер на одиницю площі зрізу апікальної меристеми стебла або кореня гібриду; Vя батьків - об'єм ядер на одиницю площі зрізу апікальної меристеми стебла або кореня батьківської або материнської форм.

З наведених у табл. 4 даних видно, що в гібриду "Новоберлін-ський" об'єм ядер виявився в 1,24±0,19 рази більший, ніж у материнської і в 1,11±0,12 рази більший, ніж у батьківської форми, а в гібриду "Дружба" об'єм ядер у 1,21±0,25 рази більший, ніж у материнської і в 1,07±0,11 рази більший, ніж у батьківської форми. У мінусового дерева гібриду "Дружба" об'єм ядер становив лише 95±0,12 відсотків за відношенням до материнської і 83±0,11 відсотки - до батьківської форми. Отже, запропонований метод дозволяє підвищити точність прогнозування гетерозису в гібридів роду Populus, оскільки коефіцієнт кореляції прототипу становить 0,393, а коефіцієнт кореляції запропонованого методу становить 0,528, що є набагато точнішим у прогнозуванні гетерозису.

Висновки

1. Результати 25-річних (1975-2000 рр.) досліджень морфогенезу генеративних органів, етапів органогенезу різних статевих типів квіток і суцвіть, ембріології 21 виду та міжвидових гібридів родини Salicaceae з використанням порівняльно-ембріологічного, морфометричного, гістохімічного, цитологічного методів дослідження та методу віддаленої гібридизації дозволили уточнити і по-новому висвітлити ряд аспектів репродуктивної біології видів і гібридів цієї родини.

2. Розроблена оригінальна класифікація бруньок і пагонів, в основу якої покладено особливості їх будови, функції, походження та розміщення.

Виділено їх три основні типи: вегетативні, генеративні та вегетативно-генеративні. Генеративні розділені на: генеративні (чоловічі), генеративні (жіночі), генеративні (бісексуальні), генеративні (полімонойкістичні). Серед вегетативно-генеративних виділені: вегетативно-генеративні (чоловічі), вегетативно-генеративні (жіночі), вегетативно-генеративні (бісексуальні), вегетативно-генеративні (полімонойкістичні).

3. Встановлено, що ранні етапи морфогенезу вегетативних і генеративних структур не відрізняються між собою. Відмінність виявляється в період закладання брактей. До появи їх примордіїв розвиток усіх аксилярних бруньок відбувається подібно.

4. Виявлено два типи диференціації примордіїв андроцея і гінецея в межах роду Populus: апікальний і латеральний, які зумовлені різними напрямками клітинних поділів та різною мітотичною активністю клітин репродуктивних апексів. Обидва типи є стійкими таксономічними ознаками, властивими лише для певного підроду.

5. Встановлені терміни, тривалість та особливості етапів органогенезу вегетативних і генеративних структур. Виділено 9 етапів органогенезу чоловічих і 12 - жіночих генеративних структур. Ранні етапи органогенезу різних статевих типів квіток і суцвіть протікають однотипно.

6. Чоловічі та жіночі квітки належать до структурно одностатевих квіток. У видів роду Populus (Р. nigra, P. laurifolia, P. italica) і роду Salix (S.alba, S. cinerea, S. triandra, S.fragilis) виявлені однодомні особини, на яких, крім чоловічих і жіночих квіток, містилися гінандроморфні квітки двох типів: 1) квітки, які мали тичинки і маточки нормальної будови; 2) квітки, до складу яких входили лише інтерсексуальні спорофіли.

7. Виявлена закономірність у порядку зацвітання досліджених видів роду Salix: кожний вид зацвітає в певній послідовності один за одним, займаючи свою екологічну нішу. Із всіх фаз цвітіння наймінливішою виявилася фаза - початок цвітіння, яка залежить не лише від біологічних особливостей виду, але й від кліматичних умов, зокрема температурного режиму. Тривалість цвітіння видів становить 13-17 діб, окремих особин - 5-7, сережок - 2-4, а квіток - 1-3 доби. Масове розкривання чоловічих і жіночих квіток в добовому ритмі спостерігається між 12 і 15 годинами. Чоловічі особини зацвітають на 1-2 дні раніше, ніж жіночі.

8. Встановлено, що проміжок часу між запиленням і заплідненням у видів роду Salix становить 24-30, родів Populus i Chosenia - 48-60, зрідка, за несприятливих погодних умов - 72-80 годин. За умови штучного виганяння гілок (cередньодобова toС-+18 - +22) проміжок часу між запиленням і заплідненням майже вдвічі коротший. Потрійне злиття передує сингамії. Первинне ядро ендосперму ділиться у видів роду Salix через 36-38, у - Chosenia - через 40-42, у - Populus - 56-60 годин після запилення.

9. У F1 міжвидових гібридів у родах Populus і Salix, які вирощуються в лісовому господарстві, розвиток генеративних структур відбувається однотипно з їх батьківськими формами. Водночас темпи органогенезу чоловічих і жіночих генеративних структур протікають сповільнено, синтез запасних органічних речовин у гібридному насінні відбувається на 5-7 діб пізніше, ніж у їх батьківських форм. Відмічені різні аномалії в розвитку генеративних структур, частка яких становить 28-30 відсотків.

10. Доведено, що несумісність у міжвидовій гібридизації в родах Populus i Salix виявляється в прогамній фазі, у процесі запліднення, в ембріогенезі, ендоспермогенезі, що призводить до значного зниження відсотку утворення життєздатного насіння.

11. Дослідження морфогенезу генеративних органів, етапів органогенезу різних статевих типів квіток і суцвіть та ембріології 21 виду підтверджують природність родини Salicaceae і заперечують виділення роду Populus у самостійну родину Populaceae Kim., що було запропоновано А. Kimura 1928 p. i Л.А. Купріяновою 1965 p. Наші дослідження свідчать на користь виділення Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. у самостійний рід Chosenia Nakai, що було запропоновано T. Nakai 1920 p. та О.К. Скворцовим 1968 р.

12. На основі порівняльно-ембріологічного аналізу (пиляк з 4 мікроспорангіями, 4-5-шарова стінка мікроспорангія, секреторний тапетум, тетраедральні та ізобілатеральні тетради мікроспор, двоклітинні пилкові зерна, насінних зачатків декілька або багато, жіночий археспорій одноклітинний і багатоклітинний, зародковий мішок Polygonum-типу, злиття полярних ядер до запліднення, нуклеарний тип ендосперму, стиглий зародок прямий, двосім'ядольний) обґрунтовано філогенетичну близькість родин Salicaceae i Flacourtiaceae та їх походження від загального анцестрального таксону. За морфологічними та ембріологічними ознаками роди родини Salicaceae займають такий еволюційний ряд Populus > Salix > Chosenia.

13. Встановлено, що ПМП у внутрішньовидових схрещуваннях і міжвидовій гібридизації в родах Populus i Salix можна використовувати в двох напрямках: шляхом безпосередньої дії на генеративні структури схрещуваних особин і шляхом опосередкованого впливу "намагніченою" водою на ембріологічні процеси за умови штучного виганяння гілок. ПМП напруженістю 500 Е та "намагнічена" вода з експозицію 30 сек. стимулюють ріст генеративних органів, прискорюють синтез запасних органічних речовин, підвищують активність окисно-відновних ферментів, дозволяють подолати бар'єри міжвидової несумісності на прогамній фазі запліднення, зменшують кількість аномалій у розвитку зародка та ендосперму, підвищують відсоток утворення життєздатного насіння.

14. Розроблені оригінальні методичні підходи, які дозволяють підбирати батьківські форми для міжвидової гібридизації та прогнозувати соматичний гетерозис у гібридів родини Salicaceae: - метод підбору батьківських форм для одержання гетерозисних гібридів за ембріологічними ознаками, що дозволяє в процесі гібридизації на основі порівняння кількісних значень глобулярних гібридних зародків та їх батьків підбирати такі батьківські форми, в потомстві яких виявляється ефект гетерозису; - метод прогнозування гетерозису в міжвидових гібридів за мітотичною активністю апікальної меристеми стебла та кореня, за якою судять про наявність гетерозису; - комплекс критеріїв для ранньої діагностики ефекту гетерозису в міжвидових гібридів; - формули для визначення об'ємно-ядерних коефіцієнтів для прогнозування гетерозису в гібридів, залежно від кількості, розмірів і об'єму ядер гібридів і їх батьків.

Основні публікації за темою дисертації

1. Барна М.М. Ботаніка. Терміни. Поняття. Персоналії: Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих закладів освіти. -- К.: Видавничий центр "Академія", 1997. -- 272 с.

2. Барна I.B., Барна М.М. Біологія. Задачі та розв'язки: Навчальний посібник для середніх навчальних закладів у 2-х ч. -- Тернопіль: Мандрівець, 2000. -- Ч. І. -- 224 с. -- Ч. Я. --160 с.

3. Барна М.М., Пида С.В., Шанайда Н.Д. Тлумачний словник біологічних термінів і понять у курсі "Біологія" (VI клас): Навчальний посібник. -- Тернопіль: Мандрівець, 1997. -- 56 с.

4. Барна М.М. Програмований безмашинний контроль за самостійною роботою студентів з анатомії та морфології рослин // Методичні рекомендації для студентів природничих факультетів педагогічних інститутів. -- К,: РНМК Міносвіти УРСР, 1985. -- 48 с.

5. Барна М.М., Мороз I.B. Організація і проведення самостійної роботи студентів з анатомії та морфології рослин // Методичні рекомендації для студентів природничих факультетів педагогічних інститутів, -- К.: РНМК Міносвіти УРСР, 1988. -- 48 с.

6. Барна М.М., Шанайда Н.Д., Шанайда M.I. Методичні рекомендації до навчально-польової практики з ботаніки (морфології рослин) для студентів 1-го курсу (спеціальність "Біологія і хімія" і "Біологія"). -- Тернопіль, 1999. -- 48 с.

7. Барна М.М. Ембріологія видів родини Salicaceae Mirb. у зв'язку з їх філогенією та еволюцією // Укр. ботан. журн.--1983.--T. 40, №2. -- С. 30 --.46, 42

8. Барна М.М. Закладання бруньок та органогенез репродуктивних структур видів родини вербових // Охорона, вивчення і збагачення рослинного світу. -- К.: Либідь, 1991. -- Вип. 18. -- С. 79--88.

9. Барна М.М. Особливості формування чоловічих репродуктивних структур у гібридів родини Salicaceae Mirb. / 7 Науковий вісник Ужгородського ун-ту. Сер. біол. -- 1997. -- Вип. 4. -- С. 241-243.

10. Барна М.М. Особливості розвитку жіночої репродуктивної сфери у гібридів родини вербових (Salicaceae Mirb.) // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. -- 1998. -- №2. -- С. 3-6.

11. Барна М.М. Дослідження мікроспорогенезу видів родини Salicaceae Mirb. // Науковий вісник Чернівецького ун-ту. Сер. біол. ~ 1999. -- Вип. 39. -- С. 23--30.

12. Барна М.М. Деякі теоретичні аспекти гібридизації видів родини Salicaceae Mirb. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. -- 1999. -- №2 (5). -- С. 3 8.

13. Барна М.М. Сучасний стан дослідження репродуктивних структур видів родини Salicaceae Mirb. // Науковий вісник Волинського держ. ун-ту ім. Л.Українки. Біол. науки. - 1999. - №4. - С. 112-115.

14. Барна М.М. Систематика родини вербових (Salicaceae Mirb.) // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 1999. - №3 (6). - С. 70-77.

15. Барна М.М. Гетерозис у гібридів тополь // Науковий вісник Львівського держ. лісотех. ун-ту. - 1999. - Вип. 9.12. - С. 144-148.

16. Барна М.М. Новий метод прогнозування гетерозису гібридів родини вербових // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 1999. - №4 (7). - С. 65-69.

17. Барна М.М. Філогенія та місце родини Salicaceae Mirb. у системі квіткових рослин // Науковий вісник Ужгородського держ. ун-ту. Сер. біол. - 2000. - №7. - С. 38-41.

18. Барна М.М. Закладання і типи жіночого археспорія у видів родини Salicaceae Mirb.// Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 2000. - №1 (8). - С. 3-8.

19. Барна М.М. Вплив постійного магнітного поля на ембріологічні процеси при внутрішньовидовому та міжвидовому схрещуваннях в роді Populus L. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 2000. - №2 (9). - С. 3-8.

20. Барна М.М. Розвиток генеративних органів у видів родини Salicaceae Mirb. за умови дії магнітно-активованої води // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 2000. - №3 (10). - С. 3-10.

21. Барна М.М. Формування стінки мікроспорангія у видів родини Salicaceae Mirb. // Науковий вісник Чернівецького ун-ту. Біол. - Чернівці: Рута, 2000. - Вип. 77. - С. 125-140.

22. Барна М.М. Проростання пилку та ріст пилкових трубок у внутрішньовидових і міжвидових схрещуваннях родини Salicaceae Mirb. за умови дії магнітно-активованої води // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 2000. - №4(11). - С. 3-10.

23. Барна М.М. Морфологічні, цитологічні та гістологічні особливості етапів ембріогенезу видів родини Salicaceae Mirb. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 2001. - №1 (12). - С. 8-14.

24. Барна М.М., Адамів М.І. Особливості формування репродуктивних структур у деяких видів роду Salix L. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту. Сер. біол. - 1997. - №1 (4). - С. 10-13.

25. Барна М.М., Адамів М.І. Формування квіток та біологія цвітіння видів роду Salix L. // Науковий вісник Ужгородського держ. ун-ту. Сер. біол. - 1998. - Вип. 5. - С. 7-9.

26. Барна М.М., Шанайда М.І. Особливості формування чоловічих генеративних структур у видів роду Salix L. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту. Сер. біол.-1998. - №3(4). - С. 3-7.

27. Барна М.М., Шанайда М.І. Явище однодомності та біологія цвітіння видів роду Salix L. // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер. біол. - 1999. - №1(4). - С. 3-10.

28. Барна М.М., Шанайда М.І. Тератологічні зміни репродуктивних структур видів роду верба (Salix L.) // Науковий вісник Львівського держ. лісотех. ун-ту. - 2000. - Вип. 10.2. - С. 67-73.

29. Барна Н.Н. Морфогенез вегетативных и репродуктивных структур некоторых видов семейства ивовых // Вопросы охраны и рационального использования растительного и животного мира Украинских Карпат: Сб. науч. тр. Ужгород: МОИП, Ужгород. отд-ние., 1988. - С. 33-39.

30. Барна Н.Н. Органогенез репродуктивных структур видов рода ива (Salix L.) // Охрана, изучение и обогащение растительного мира: Респ. междув. сб. науч. тр. - Киев: Изд-во при Киев. гос. ун-те изд. объед. "Вища школа", 1988. - Вып. 15. - С. 53-60.

31. Барна Н.Н., Костиник И.Н., Шанайда Н.Д. Влияние воды, обработанной постоянным магнитным полем, на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок при отдаленной гибридизации тополей // Генетико-физиологическая природа опыления у растений: Сб. науч. тр. - Киев: Наук. думка, 1978. - С. 89-92.

32. Способ Барны Н.Н. прогнозирования гетерозиса у гибридов тополей и ив: А.с. 1457866 СССР, МКИ А 01 Н 1/04 / Н.Н. Барна (СССР). - №4104950/30-13; Заявлено 02.06.86; Опубл. 15.02.89, Бюл. №6. - 6 с.

33. Способ Барны Н.Н. подбора родительских пар для получения гетерозисных гибридов ивовых: А.с. №1655388 СССР, МКИ А 01 Н 1/04 / Н.Н. Барна (СССР). - №4664259/13; Заявлено 26.01.89; Опубл. 15.06.91. Бюл. №22. - 4 с.

34. Активность окислительно-восстановительных ферментов в пестичных и тычиночных цветках тополя берлинского / С.И. Галантюк, Н.Н. Барна, И.М. Костиник, И.И. Стецив // Труды VII съезда Укр. ботан. о-ва. - Киев: Наук. думка, 1982. - С. 81-82.

35. Барна М.М. Розвиток тичинок та мікроспорогенез у міжвидових гібридів роду Populus L. // VI з'їзд Укр. ботан. т-ва. Тези доп. - К.: Наук. думка, 1977. - С. 139-140.

36. Барна М.М. Раціональне використання та охорона видів родини Salicaceae Mirb. // Тези доп. респ. наук.-практ. конф. "Система ведення лісового господарства в гірських умовах Карпат". - Івано-Франківськ, 1990. - С. 232-233.

37. Барна М.М. Особливості організації та проведення самостійної роботи студентів при вивченні репродуктивної біології рослин // Тези доп. обл. наук.-практ. конф. викладачів "Зміст, форми і методи самостійної роботи студентів". - Тернопіль, 1990. - С. 191-192.

38. Барна М.М.. Органогенез репродуктивних структур видів роду Populus L. // IX з'їзд Укр. ботан. т-ва. Тези доп. - К.: Наук. думка, 1992. - С. 251.

39. Барна М.М. Гістологічні особливості розвитку репродуктивних структур видів родини Salicaceae Mirb. // Матеріали звітної наук. конф. викл. і студ. природничого факультету Тернопільського держ. пед. ін-ту за 1991 рік. - Тернопіль, 1992. - С. 6.

40. Барна М.М. Філогенетичні взаємозв'язки родини Salicaceae Mirb. з іншими родинами покритонасінних // Матеріали звітної наук. конф. викл. і студ. природн. факультету Тернопільського держ. пед. ін-ту за 1992 рік. - Тернопіль, 1993. - С. 7-8.

41. Барна М.М. Деякі аспекти дослідження репродуктивної біології видів і гібридів вербових (Salicaceae Mirb.) // Наукові записки Тернопільського держ. пед. ін-ту. Сер. біол., хім., пед. - Тернопіль, 1994. - Вип. 1. - С. 7-11.

42. Барна М.М. Біологія репродуктивної сфери видів родини вербових Salicaceae Mirb. // Матеріали Х з'їзду Укр. ботан. т-ва "Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття". - Київ-Полтава, 1997. - С. 113-114.

43. Барна М.М. Гаметогенез, запліднення та ембріогенез у деяких видів роду Salix L. // Матеріали наук. читань, присвяч. 100-річчю відкриття подвійного заплід. у покритонас. рослин проф. ун-ту Святого Володимира С.Г. Навашиним. - К.: Фітосоціоцентр, 1998. - С. 8-12.

44. Барна М.М. Розвиток зародкового мішка у видів родини Salicaceae Mirb. // Матеріали 12-ї Міжнар. наук. конф. "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії". - Полтава, 2000. - С. 23-25.

45. Барна М.М. Ембріогенез видів родини Salicaceae Mirb // Матеріали ХI з'їзду Укр. ботан. т-ва. - Харків, 2001. - С. 27-28.

46. Барна М.М. Розвиток тапетуму у видів родини Salicaceae Mirb. // Матеріали Міжнар. конф. "Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм".-Тернопіль, 2001. - С. 7-11.

47. Барна М.М., Шанайда М.І. Деякі аномалії в будові генеративних органів видів роду Salix L. під впливом дії несприятливих факторів навколишнього середовища // Матеріали I-ї Всеукр. наук. конф. "Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах". - Тернопіль, 1998. - С. 76-77.

48. Барна М.М., Шанайда Н.Д. Теоретичні основи гібридизації і селекції лісових деревних порід // Тези доп. наук.-практ. конф. "Лісова селекція, насінництво та інтродукція в Українських Карпатах". - Івано-Франківськ, 1993. - С. 19-20.

49. Барна М.М., Шанайда Н.Д. Олійник О.Є. Формування репродуктивних структур - основа цвітіння та плодоношення деревних порід // Тези доп. респ. наук.-практ. конф. "Система ведення лісового господарства в гірських умовах Карпат". - Івано-Франківськ, 1990. - С. 154-155.

50. Барна Н.Н. Сравнительная эмбриология видов Salicaceae в связи с их филогенией и эволюцией // Труды XII Междунар. ботан. конгр. - Л.: Наука, 1975. - Т. 1. - С. 243.

51. Барна Н.Н. Цитоэмбриологические аспекты несовместимости при отдаленной гибридизации в роде Populus // Труды III съезда генетиков и селекционеров Украины. - Киев: Наук. думка, 1976. - Ч. 1. - С. 58.

52. Барна Н.Н. Влияние постоянного магнитного поля на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок при межвидовом опылении тополей // Труды VII всесоюзн. симпоз. по эмбриологии растений "Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза". - Киев: Наук. думка. - 1978. - Ч. 3. - С. 8-9.

53. Барна Н.Н. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита у чозении крупночешуйчатой // Труды VII съезда Укр. ботан. о-ва. - Киев: Наук. думка, 1982. - С. 75-76.

54. Барна Н.Н. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Populus pruinosa Schrenk. // Материалы VIII всесоюзн. совещ. по эмбриологии растений "Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза". - Ташкент: Фан, 1983. - С. 38-39.

55. Барна Н.Н. О сравнительно-эмбриологическом исследовании представителей родов Populus и Chosenia (Salicaceae) // Труды VII Делегат. съезда всесоюзн. ботан. о-ва. - Л.: Наука,1983. - С. 256-257.

56. Барна Н.Н. Гистохимическое исследование пыльника и пыльцевого зерна некоторых видов Salicaceae Mirb. // Труды всесоюзн. симпоз. "Развитие мужской генеративной сферы растений (морфо-физиологические аспекты)". - Симферополь, 1983. - С. 8-9.

57. Барна Н.Н. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка у некоторых видов рода Salix L. // Материалы всесоюзн. симпоз. "Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений". - Телави, 1984. - С. 5-6.

58. Барна Н.Н. Сравнительное исследование эмбриогенеза видов семейства Salicaceae Mirb. // Труды IХ всесоюзн. совещ. по эмбриологии растений "Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов".-Кишинев, 1986. - С. 177-178.

59. Барна Н.Н. Некоторые особенности эмбрионального развития при отдаленной гибридизации видов рода Salix L. // Труды V съезда генетиков и селекционеров Украины. - Киев, 1986. - Ч. 1. - С. 126-127.

60. Барна Н.Н. Влияние воды, обработанной постоянным магнитным полем на гистохимические показатели репродуктивных органов некоторых видов семейства Salicaceae Mirb. в период цветения // Труды совещ. по цветению, опылению и семенной продуктивн растений "Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты)". - Пермь, 1987. - С. 50.

61. Барна Н.Н. Цитологическая оценка гетерозиса у гибридов ивовых // Труды всесоюзн. науч.-техн. совещ. "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве". - М., 1988. - С. 11-12.

62. Барна Н.Н. Сравнительная эмбриология видов родов Salix, Populus и Chosenia (Salicaceae Mirb.) // Труды VIII Делегат. съезда всесоюзн. ботан. о-ва "Актуальные вопросы ботаники в СССР". - Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 343-344.

63. Барна Н.Н. Некоторые морфологические аспекты репродуктивной биологии видов семейства Salicaceae Mirb. // Материалы Междунар. симпоз. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений". - М., 1989. - С. 124-125.

64. Барна Н.Н. Исследование процесса оплодотворения у некоторых видов семейства Salicaceae Mirb. // Ботан. исследования на Украине. Докл. УБО.- Киев: Наук. думка, 1990. - С. 3-5.

65. Барна Н.Н. Исследование репродуктивной биологии интродуцированных видов рода Populus L. // Труды IX всесоюзн. совещ. по семеновед. интродуцентов "Репродуктивная биология интродуцированных растений". - Умань, 1991. - С. 13.

66. Барна Н.Н., Галантюк С.И. Локализация окислительно-восстановительных ферментов в репродуктивных органах отдаленных гибридов Salicaceae Mirb. // Труды V съезда генетиков и селекционеров Украины. - Киев, 1986. - Ч. II. - С. 114 -115.

67. Барна Н.Н., Галантюк С.И., Костиник И.М. Влияние воды, обработанной постоянным магнитным полем, на активность ферментов в генеративных органах при внутривидовом опылении тополя берлинского // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Сб. науч. тр. - Киев: Наук. думка, 1982. - С. 153-156.

68. Барна Н.Н., Шанайда Н.Д. Гистохимическое изучение семязачатка и зародышевого мешка у некоторых видов семейства Salicaceae Mirb. // Материалы всесоюзн. симпоз. "Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений". - Телави, 1984. - С. 6.

69. Барна Н.Н., Шанайда Н.Д. Онтогенез и типы побегов видов семейства Salicaceae Mirb. // Онтогенез высших цветковых растений. Рекомендации. - Киев, 1989. - С. 11-12.

70. Комплексный подход к изучению репродуктивной биологии ивовых в связи с их селекцией / Н.Н. Барна, И.М. Костиник, С.И. Галантюк, Н.Д. Шанайда // Труды всесоюзн. науч.-техн. совещ. "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве". - М., 1988. - С. 72-73.

71. Костиник И.М., Барна Н.Н. Влияние воды, обработанной постоянным магнитным полем, на прорастание пыльцы при межвидовом опылении ив // Труды IХ всесоюзн. совещ. по эмбриологии растений "Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов". - Кишинев, 1986. - С. 141-142.

72. О возможности применения постоянного магнитного поля при отдаленной гибридизации ивовых в искусственных условиях / Н.Н. Барна, И.М. Костиник, С.И. Грушко, С.И. Галантюк // Труды всесоюзн. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983. - Ч. 1. - С. 60-61.

73. Шанайда М.І., Барна М.М. Вивчення статевого поліморфізму видів роду Salix L. у природних місцезростаннях та в культурі // Матеріали Всеукр. наук. конф. "Інтродукція і акліматизація рослин на Волино-Поділлі". - Тернопіль, 1999. - С. 157-160.

74. Шанайда Н.Д., Барна Н.Н. Развитие семяпочек и формирование женского археспория у чозении крупночешуйчатой // Труды VII всесоюзн. симпоз. по эмбриологии растений "Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза". - Киев: Наук. думка. - 1978. - Ч. 3. - С. 110-112.

75. Barna N.N. Some morphological aspects of reproductive biology of species of Salicaceae Mirb. Family // Proceedings of International Symposium "Forest Genetcs, Breeding and Physiology of woody plants". - M., 1989. - P. 156 -157.

76. Barna N.N. Peculiarities of development of ovules and female archesporium in Salicaceae Mirb. Family species // Abstracts of the papers and posters, presented at the XI International Symposium "Embryology and seed reproduction". - L.: Nauka, 1990. - Р. 16.

Анотація

Барна М.М. Репродуктивна біологія видів і гібридів родини Вербових (Salicaceae Mirb.).

Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2001.

Дисертація присвячена вивченню морфологічних і функціональних особливостей репродуктивних структур, закономірностей морфогенезу генеративних органів, ембріології видів і гібридів родини Salicaceae та теоретичних і практичних аспектів гібридизації її видів. Розроблена класифікація пагонів і бруньок, виділені 9 етапів органогенезу чоловічих і 12 - жіночих квіток і суцвіть. Подані розгорнуті ембріологічні діаграми 21 виду родів Populus, Salix і Chosenia родини Salicaceae, ґрунтуючись на яких визначений рівень еволюційного процесу цієї родини та еволюційний ряд її родів: Populus > Salix > Chosenia. На основі аналізів віддаленої гібридизації в родах Populus і Salix, комплексних методів дослідження встановлено, що постійне магнітне поле напруженістю 500 Е та "намагнічена" вода з експозицією 30 сек. не погіршують, а навпаки, стимулюють метаболічні процеси в репродуктивних структурах. Теоретично та практично обґрунтовано застосування постійного магнітного поля та "намагніченої" води у віддаленій гібридизації видів родини Salicaceae для подолання бар'єрів міжвидової несумісності. Розроблені метод підбору батьківських форм для одержання гетерозисних гібридів і метод раннього прогнозування гетерозису.

Ключові слова: репродуктивна біологія, морфогенез, генеративні органи, етапи органогенезу, ембріологія, постійне магнітне поле, внутрішньовидові схрещування, міжвидова гібридизація, несумісність, прогнозування гетерозису.

Аннотация

Барна Н.Н. Репродуктивная биология видов и гибридов семейства Ивовых (Salicaceae Mirb.).

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника - Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2001.

Диссертация посвящена изучению морфологических и функциональных особенностей репродуктивных структур, закономерностей морфогенеза генеративных органов, эмбриологии видов и гибридов Salicaceae и теоретическим аспектам гибридизации ес видов. Разработана оригинальная классификация побегов и почек, в основу которой положены такие признаки: их строение, функции, происхождение и расположение. Установлено, что ранние этапы морфогенеза вегетативных и генеративных структур протекают сходно и отличаются между собой, начиная с заложения брактей. В развитии мужских цветков и соцветий выделено 9, а в развитии женских - 12 этапов органогенеза, которые характеризуются морфологическими, гистологическими и цитологическими особенностями. Выявлено два типа дифференциации примордиев андроцея и гинецея в пределах рода Populus: апикальный и латеральный, которые обусловлены разными темпами и направлениями клеточных делений и разной интенсивностью делений клеток в репродуктивных меристематических апексах. Оба типа являются стойкими таксономическими признаками, свойственными только определенному подроду. Наиболее изменчивой фазой цветения оказалась фаза - начало цветения, которая зависит не только от биологических особенностей вида, но и контролируется температурным режимом. Продолжительность цветения исследованных видов составляет 13 - 17 суток, отдельных особей - 5-7, серёжек - 2-4, а цветков - 1-3 суток. Оплодотворение у видов рода Salix происходит через 24 - 30 ч. после опыления, у видов родов Populus и Chosenia - 48-60, изредка, при неблагоприятных погодных условиях - 72-80 ч. При искусственной выгонке ветвей при tоС +22 - +24 промежуток времени между опылением и оплодотворением сокращается почти вдвое. Приведены развернутые эмбриологические диаграммы 21 вида семейства Salicaceae, основываясь на которых определен уровень эволюционного процесса этого семейства и эволюционный ряд её родов: Populus > Salix > Chosenia. Данные морфогенеза, этапов органогенеза генеративных структур и эмбриологии 21 вида подчеркивают значительное сходство и своеобразие видов родов Populus, Salix и Chosenia, а также естественность семейства Salicaceae и не согласуются с точкой зрения о выделении рода Populus в самостоятельное семейство Populaceae Kim., что было предложено А. Kimura в 1928 г. и Л.А. Куприяновой в 1965 г. Особенности морфологии и эмбриологического развития свидетельствуют в пользу мнения о выделении Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. в самостоятельный род Chosenia Nakai, что было предложено T. Nakai в 1920 г. и подтверждено А.К. Скворцовым в 1968 г.

На основании анализов внутривидовых скрещиваний, отдаленной гибридизации и комплексных методов исследования установлено, что постоянное магнитное поле (ПМП) в гибридизации видов родов Populus и Salix можно использовать в двух направлениях: 1) путем непосредственного влияния на генеративные структуры схрещиваемых особей; 2) путем опосредствованного вплияния "омагниченной" воды на развитие генеративных органов и на эмбриологические процессы, происходящие при внутривидовых и межвидовых схрещиваниях родительских форм на срезанных ветвях при искусственной их выгонке в сосудах с водой. Изменяя параметры напряженности ПМП и экспозицию "омагниченной" воды, удалось частично преодолеть такие барьеры несовместимости при межвидовой гибридизации в родах Populus и Salix, как непрорастание чужеродной пыльцы на рыльце пестика, слабое её прорастание, трескание пыльцевых трубок в процессе их роста в тканях пестика другого вида, задержка процесса оплодотворения, задержка деления зиготы, образование аномальных гибридных зародышей и эндосперма. ПМП напряженностью 500 Э и "омагниченная" вода с экспозицией 30 сек. стимулируют метаболические процессы в репродуктивных структурах. Сопоставление результатов цитоэмбриологического исследования у вариантах межвидовой гибридизации Populus nigra Х P. laurifolia и Salix alba Х S. fragilis, в которых родительские формы выдерживали в ПМП напряженностью 500 Э с контрольными вариантами установлено, что в опытных вариантах наблюдалось повышение на 15-17% количества проросших пыльцевых зёрен, ускорение почти в два раза темпов эмбриологического развития, увеличение на 14-19% завязывания плодов относительно контроля. Разработаны методы подбора родительских пар для получения гетерозисных гибридов и раннего прогнозирования соматического гетерозиса.

Ключевые слова: репродуктивная биология, морфогенез, генеративные органы, этапы органогенеза, эмбриология, постоянное магнитное поле, гибридизация, несовместимость, прогнозирование гетерозиса.

Summary

Barna M.M. Reproductive biology of species and hybrids of the family Salicaceae Mirb. D.Sc. Thesis on speciality 03.00.05 - Botany M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine - Kyiv, 2001.

The Thesis represents the morphological and functional peculiarities of reproductive structures, regularities of generative organ morphogenesis and embryology of the family Salicaceae species and hybrids as well as the theoretical and applied aspects of their hybridization. The classification of shoots and buds has been worked out. In organogenesis of male inflorescens and flowers, 9 stages were singled out and in organogenesis of female inflorescens and flowers, 12 stages were stood out. Detailed embryological diagrams of 21 species of genera Populus, Salix and Chosenia were made up. Based on the obtained data, the level of evolutionary development of the family Salicaceae and the evolutionary row of genera Populus Salix - Chosenia have been determined. Carrying out distant hybridization of Salicaceae species it was established that the permanent magnetic field of strength 500 E and magnetic-activated water with 30 s exposition stimulate metabolic processes in the reproductive structures. The utilization of the permanent magnetic field and magnetic-activated water in distant hybridization of Salicaceae species to overcome the barriers of incompatibility has been grounded theoretically and experimentally. The methods for selection of parents to obtain the heterosious hybrids and to predict heterosis have been elaborated.

Key words: Reproductive biology, morphogenesis, organogenesis, embryology, permanent magnetic field, intraspecies crossing, interspecies hybridization, incompatibility, heterosis.

Підписано до друку 28.01. 2002 p. формат 60х90/16.

Папір друкарський. Друк офсетний. Обсяг 1,9 друк. арк.

Наклад 100 прим. Замовлення №27.

Редакційно-видавничий відділ

Тернопільського державного педагогічного університету,

імені Володимира Гнатюка

46027, М. Тернопіль, вул. М. Кривоноса, 2

Размещено на Allbest.ru

...